새의 발성

Bird vocalization
"새소리"는 여기서 리다이렉트 됩니다.기타 용도는 Birdsong(동음이의) 및 Bird(동음이의) § Songs를 참조하십시오.
미국 자메이카만 야생동물보호구역(Jamica Bay Wildlife Refuit), 노래하는 동부 토우히(Pipilo 적혈구)
블랙버드 노래

새의 발성은 새 울음소리와 새소리를 모두 포함한다.비기술적 용도에서 새소리는 인간의 귀에 선율적인 새소리이다.조류학 및 조류학에서 노래(상대적으로 복잡한 발성)는 울음소리(상대적으로 단순한 발성)와 기능에 따라 구별된다.

정의.

수컷 곤봉날개의 날개깃으로 1860년 P[1]. L. Sclater에 의해 기록되고 1871년[2] 찰스 다윈에 의해 논의되었다.

노래와 콜의 구별은 복잡성, 길이 및 문맥에 따라 달라집니다.노래는 더 길고 복잡하며 영역, 구애, 짝짓기와 관련이[3] 있는 반면, 울음소리는 경보나 무리의 구성원들과 [4]같은 기능을 하는 경향이 있다.하웰과 웹(1995년)과 같은 다른 권위자들은 기능에 따라 구별하기 때문에 비둘기처럼 짧은 발성과 딱따구리의 북소리, 전시 비행 중 스나이프의 날개 "윈노우팅"과 같은 비보컬한 소리도 [5]노래로 간주한다.다른 사람들은 음악을 정의하는 반복적이고 변형적인 패턴과 유사한 음절의 다양성과 시간적 규칙성을 갖기를 요구한다.어떤 소리는 노래이고 어떤 소리는 울음인지 조류학에서 일반적으로 합의되어 있으며, 좋은 필드 가이드가 두 가지를 구별해 줄 것입니다.

새소리는 참새목의 순서로 발달하는 것이 가장 좋다.어떤 그룹은 거의 말이 없고, 부리를 달그락거리는 황새와 같이 타악적이고 리드미컬한 소리만 냅니다.일부 매너킨(Pipridae)에서 수컷은 기계적인 소리 생성을 위한 여러 메커니즘을 진화시켰는데, 여기에는 일부 [6]곤충에서 발견되는 것과 다르지 않은 스트리디트레이션 메커니즘이 포함됩니다.

Eastern wood pewee: 접지 음표에서 상승 및 하강 톤의 단순한 반복 패턴에 주목합니다.

노래는 보통 눈에 띄는 횃대에서 전해지지만, 일부 종은 날 때 노래를 부를 수 있다.시링스의 사용과는 반대로 기계적 수단에 의한 소리의 생산은 찰스 다윈에 의해 다양한 기악 음악, 기계적[7] 소리, 그리고 보다 최근의 [8]소나레이션이라고 불려왔다.소나테라는 용어는 부리, 날개, 꼬리, 발, 그리고 몸의 [8]깃털과 같은 비신호 구조를 사용하여 의도적으로 변조된 의사소통 신호를 생성하는 행위라고 정의되어 왔다.

온대 유라시아와 아메리카에서는 거의 모든 노래가 수컷 새들에 의해 생산된다; 그러나 열대 지방과 호주와 아프리카의 사막 지대에서는 암컷이 수컷만큼 노래하는 것이 더 전형적이다.이러한 차이는 오랫동안[9][10] 알려져 왔고 일반적으로 호주와 아프리카 건조 지역의 훨씬 덜 규칙적이고 계절적인 기후에 기인한다. 비록 먹이 공급이 최소 [9]수준 이상으로 늘지 않기 때문에 수년 동안 번식할 수는 없지만, 새들이 유리한 조건이면 언제든 번식해야 한다.계절에 따라 불규칙한 번식을 할 경우, 양성 모두 번식을 해야 하며, 발성, 특히 듀엣이 이 목적을 충족시킨다.열대, 호주 및 남아프리카에서 여성 발성 빈도가 높은 것은 매우 낮은 사망률과 관련이 있을 수 있으며, 이로 인해 더욱 강력한 쌍결합과 영토권이 [11]형성될 수 있다.

해부학과 생리학

브라질에서 온 붉은 다리 세리에마(Cariama cristata)가 잇달아 전화를 건다.

조류 발성 기관은 [12]시린스라고 불립니다; 그것은 포유동물 기관 상부의 후두와 달리 기관 하단에 있는 뼈 구조입니다.Syrinx와 때때로 주변의 공기 주머니는 새가 공기를 강요하는 막에 의해 만들어진 음파에 공명합니다.새는 막의 장력을 변화시켜 음높이를 조절하고, 내쉬는 힘을 변화시켜 음높이와 음량을 조절한다.그것은 기관 양쪽을 독립적으로 조절할 수 있고, 이것이 어떤 종들이 한번에 두 개의 음을 낼 수 있는 방법이다.

기능.

웨스턴오스트레일리아 까마귀(Corvus coronoides, ssp. perfusus)는 느리고 높은 음조의 [13]아아아아아아아아아아아아아아아아아아아아아아아아아아아아아아아아아아악 소리를 냅니다.호주 까마귀 지역 전화(도움말·정보)

새 노래의 두 가지 주요 기능 중 하나는 짝을 [14]끌어당기는 것이다.과학자들은 새소리가 성적 선택을 통해 진화했다는 가설을 세우고, 실험 결과 새소리의 질이 [15][16]적합성의 좋은 지표가 될 수 있다고 한다.실험들은 또한 기생충과 질병이 노래율과 같은 노래 특성에 직접적으로 영향을 미칠 수 있다는 것을 보여주며,[17][18] 이는 건강에 대한 믿을 만한 지표로 작용한다.그 노래의 레퍼토리는 또한 몇몇 [19][20]종에서 건강함을 나타내는 것으로 보인다.수컷 새들이 노래를 사용하여 영역을 잡고 광고하는 능력 또한 그들의 건강함을 보여준다.따라서 암컷 새는 노래의 질과 노래 레퍼토리의 크기에 따라 수컷을 선택할 수 있다.

버드송의 두 번째 주요 기능은 영토 [14]방어이다.영토의 새들은 영토의 경계를 협상하기 위해 노래를 사용하여 서로 교류할 것이다.노래는 품질에 대한 신뢰할 수 있는 지표가 될 수 있기 때문에, 개인들은 경쟁자들의 품질을 구별할 수 있고 에너지가 많이 드는 [15]싸움을 막을 수 있을 것이다.노래 레퍼토리를 가진 새들은 같은 노래 유형을 공유하고 더 복잡한 [21]의사소통을 위해 이 노래 유형을 사용할 수 있다.일부 새들은 공유된 노래 유형에 대해 노래 유형 일치(즉,[22] 같은 노래 유형)로 응답합니다.이것은 공격적인 신호일 수 있지만 결과는 [21]혼합됩니다.새는 또한 레퍼토리 매치를 사용하여 상호작용할 수 있는데, 새는 경쟁자의 레퍼토리에는 있지만 현재 [23]부르고 있는 노래는 아니다.이것은 노래 타입의 [23]매칭보다 덜 공격적인 행동일 수 있습니다.노래의 복잡성은 더 복잡한 노래가 더 큰 영토 [24]위협으로 인식되면서 남성 영토 방어와도 관련이 있다.

새들은 위협에 특정한 소리와 움직임을 통해 경보음을 전달하고, 새 경보음은 특정한 [25]위협으로부터 식별하고 보호하기 위해 다른 새들을 포함한 다른 동물 종들에 의해 이해될 수 있습니다.모빙콜은 올빼미나 다른 포식자가 있을 수 있는 지역에서 개인을 모집하기 위해 사용된다.이러한 호출은 광범위한 주파수 스펙트럼, 날카로운 시작과 종료, 그리고 종에 공통적으로 나타나는 반복성으로 특징지어지며, 위치를 쉽게 찾을 수 있어 다른 잠재적 "이동체"에 도움이 될 것으로 생각된다.반면, 대부분의 종의 경보음은 특징적으로 높은 톤이어서 발신자를 [26]찾는 것을 어렵게 한다.새 울음소리를 통한 의사소통은 같은 종의 개체 간 또는 다른 종의 개체 간일 수 있습니다.예를 들면, 일본의 TIT가 올바른 경보+채용 순서로 일본의 [27]TIT 경보 호출에 뒤쫓는 한, 일본의 TIT의 모집 호출에 응답합니다.

각각의 새들은 울음소리를 통해 서로를 식별할 수 있을 정도로 예민할 수 있다.군집에 둥지를 튼 많은 새들은 그들의 [28]울음소리를 이용하여 그들의 병아리를 찾을 수 있다.호출은 [29]때때로 생태학 연구에서 인간 연구자들에 의해서도 개인 식별이 가능할 정도로 충분히 구별된다.

검은 캡을 쓴 치카디의 호출(두 번째 거리가 더 먼 치카디의 호출과 응답 기록)

많은 새들이 듀엣 울음소리를 낸다.경우에 따라서는 듀엣이 거의1개의 콜처럼 보일 정도로 완벽하게 타이밍이 맞춰져 있습니다.이런 소명을 반혼 [30]듀엣이라고 합니다.이러한 듀엣은 메추라기,[31] 덤불새,[32] 시미타 개코원숭이와 같은 개코원숭이, 그리고 일부[33] 올빼미와 [34]앵무새를 포함한 다양한 과에서 볼 수 있다.영역별 지저귀는 새들은 그들의 [35]영역에 대한 모의 침입에 의해 자극되었을 때 더 잘 맞설 수 있습니다.이것은 동종간의 공격적인 경쟁에서의 역할을 암시한다.

때때로, 번식 후 계절에 발성되는 노래는 동종 도청자들에게 [36]신호로 작용한다.검은목의 푸른물갈퀴는 번식 및 번식에 성공한 수컷이 자손에게 노래를 불러 발성 발달에 영향을 미치는 반면 번식에 실패한 수컷은 둥지를 버리고 침묵을 지킨다.따라서 번식 후 노래는 성공하지 못한 수컷들에게 번식 성공 가능성이 더 높은 특정 서식지를 무심코 알려준다.발성에 의한 사회적 커뮤니케이션은 고품질의 서식지를 찾는 지름길을 제공하고 다양한 식생 구조를 직접 평가하는 수고를 덜어준다.

짝짓기 두루미(Antigone vipio)가 "유니슨 호출"을 하는 짝짓기 두루미(Antigone vipio)로, 이 두루미 간의 결합을 강화하고 다른 두루미에게 영토 경고를 제공합니다.

어떤 새들은 훌륭한 성대모사이다.일부 열대종에서는 드롱고스와 같은 모방체가 잡종 먹이떼의 [37]형성에 역할을 할 수 있다.성대모사에는 동종, 다른 종, 심지어 인간이 만든 소리가 포함될 수 있다.성대모사의 기능에 대해 많은 가설이 제기되어 왔는데, 성대모사가 적합성의 지표로 작용하거나 기생충을 낳거나 포식으로부터 보호하거나 하는 등 성대모사에 관여할 수 있다는 가설이 있지만,[38] 어떤 기능에도 강력한 뒷받침이 없다.많은 새들, 특히 공동에 둥지를 틀고 있는 새들은 가까운 [39]거리에서 포식자들을 막는 데 도움이 될 수 있는 뱀 같은 쉬익거리는 소리를 내는 것으로 알려져 있습니다.

기름새와[40] 물새(Collocalia와 Aerodramus 종)[41]를 포함한 몇몇 동굴에 사는 종들은 동굴의 어둠 속에서 반향[42] 위치를 잡기 위해 청각적 소리를 사용합니다.인트라사운드(약 20Hz)를 이용하는 것으로 알려진 유일한 새는 서부 [43]캐퍼캐일리입니다.

새의 청력 범위는 50Hz(적외선) 미만에서 약 12kHz이며, 최대 민감도는 1kHz와 5kHz [20][44]사이입니다.블랙 자코민은 약 11.8kHz에서 소리를 내는 데 탁월합니다.그들이 이러한 [45]소리를 들을 수 있을지는 알려지지 않았다.

새들이 환경에서 지저귀는 빈도의 범위는 서식지의 질과 주변 소리에 따라 달라집니다.음향 적응 가설은 좁은 대역폭, 저주파, 긴 요소 및 요소 간 간격은 복잡한 식생 구조(소음을 흡수 및 억제할 수 있음)가 있는 서식지에서 찾아야 한다고 예측하고, 반면 고주파, 넓은 대역폭, 고주파 변조(트릴), 짧은 요소와 요소 간 간격은 찾아야 한다.방해성 [46][47][48]식생 없이 개방된 서식지에서 발생할 수 있습니다.

저주파 노래는 방해되고 조밀하게 식생된 서식지에 최적이다. 저주파, 천천히 변조된 노래 요소는 소리 반사 식생에서 반향되는 반향에 의한 신호 열화에 덜 취약하기 때문이다.빠른 변조를 수반하는 고주파 콜은 [49][50]개방된 공간에서 열화가 적기 때문에 개방된 서식지에 최적입니다.음향적응 가설은 또한 노래 특성이 환경의 유익한 음향 특성을 이용할 수 있다고 말한다.좁은 주파수 대역 노트는 초목이 밀집한 [51]서식지에서 반향에 의해 음량과 길이가 증가한다.

이용 가능한 주파수 범위가 분할되어 있고, 빈도와 시간의 다른 종들 간의 중첩이 줄어들도록 새가 지저귄다는 가설이 있다.이 아이디어는 "음향적 틈새"[52]라고 불려왔다.새들은 주변 [53][54]저주파 소음이 있는 도시 지역에서 더 크고 더 높은 음조로 지저귄다.교통소음은 음향 [55]주파수의 중복으로 인해 거대음(Parus major)에서 생식 성공률을 감소시키는 것으로 나타났다.COVID-19 대유행 기간 동안 교통 소음 감소는 샌프란시스코의 새들이 30% [56]더 부드럽게 노래하도록 이끌었다.노래 음량의 증가는 도시의 새들에게 건강을 회복시켜주었고,[57] 고주파 노래도 마찬가지였다.

새가 노래의 복잡성에 위도적 변화를 보인다는 주장이 제기되었지만, 노래의 복잡성이 위도나 철새의 [58]행동과 함께 증가한다는 강력한 증거는 없다.

2019년에 발표된 연구에 따르면, 흰 종새는 125dB에 [59][60]달해 지금까지 기록된 새들 중 가장 큰 소리를 낸다.이 기록은 116dB로 [61]비명을 지르는 피하가 보유하고 있었다.

신경해부술

새의[62] 노래 학습 경로

새 노래의 습득과 학습은 두 가지 연결 [62]경로로 정렬된 뇌 영역의 그룹을 포함합니다.

  • 전방 전뇌 경로(보컬 러닝): 포유류의 기저 신경절에 대한 상동어인 영역 X, 조류 기저 신경절의 일부로 간주되는 전방 니도팔륨(LMAN) 마그노셀라핵의 측면 부분, 그리고 내측 시상골(DLM)의 돌소 측부로 구성된다.
  • 후하강경로(음성생산): HVC(고음성중추라고 불리기도 하지만 적절한 이름), 발성중추(RA)의 견고한 핵 및 기관지결막부(nXIts)[63][64]로 구성된다.

후내림경로(PDP)는 정상적인 노래 생성을 위해 새의 일생 동안 필요한 반면, 전뇌경로(AFP)는 노래 학습, 가소성 및 유지에 필요하지만 성인의 노래 [65]생성을 위해 필요한 것은 아니다.

노래 시스템의 두 신경 경로는 모두 전뇌의 RA(전뇌핵)와 영역 X에 정보를 투영하는 HVC 수준에서 시작합니다.후방 하강 경로(발성 생성 또는 운동 경로라고도 함)의 정보는 HVC에서 RA로, 그리고 RA에서 시상하부신경(nXIts)의 기관지질막 부분으로 내려가고, 그 후 시린스의 [62][66]근육 수축을 제어합니다.

전방 전뇌 경로의 정보는 HVC에서 영역 X(저부 신경절), 영역 X에서 DLM(시상골), 그리고 DLM에서 LDAN으로 투사되며, 이는 다시 RA로 연결을 통해 발성 학습 및 발성 생성 경로를 연결한다.일부 조사자는 LSAN과 RA 사이의 연결이 청각 피드백(새의 노래를 암기된 노래 템플릿과 비교)의 평가에 기초한 지시적 신호를 전달하는 모델을 가정하여 모터 프로그램을 [65][67]노래 출력에 맞게 변화시킨다.이 지시적 신호의 생성은 BOS와 기억된 튜터 [67][68]노래를 비교하기 위한 플랫폼을 제공하는 BOS의 시간적 품질에 대한 선택성을 보여주는 영역 X와 LMAN의 청각 뉴런에 의해 촉진될 수 있다.

AFP와 PDP 사이의 실시간 오류 정정 상호작용에 관한 모델은 향후 검토될 것이다.현재의 다른 연구는 노래 구조의 시간적 패턴과 음절 [69]생성의 RA 제어의 기초가 되는 세포 메커니즘을 탐구하기 시작했다.두 가지 경로 모두에 관련된 뇌 구조는 많은 조류 종에서 성적 이형성을 보여주며, 보통 수컷과 암컷이 다르게 노래하게 만든다.뇌의 알려진 이형성 중 일부는 핵의 크기, 존재하는 뉴런의 수, 그리고 한 핵과 다른 [70]핵을 연결하는 뉴런의 수를 포함한다.

수컷만 노래하는 초이형 얼룩말 핀치(태니오피기아 구타타타)는 수컷이 암컷보다 약 3~6배 크며 영역 X는 [71]암컷이 인식할 수 없는 것으로 보인다.연구 결과에 따르면 초기 발달 과정에서 성 스테로이드제에 노출되는 것은 부분적으로 뇌의 이러한 차이에 책임이 있다.암컷 얼룩말 지느러미는 부화 후 에스트라디올로 처리한 뒤 성인기에 테스토스테론 또는 디하이드로테스토스테론(DHT)으로 처리하면 수컷과 비슷한 크기의 RA와 HVC가 생기고 수컷과 같은 노래 [72]행동도 보인다.

호르몬 치료만으로는 남성처럼 뇌구조나 행동을 가진 여성 핀치를 만들어내지 못하는 것으로 보인다.게다가, 다른 연구들은 포유류의 성 분화에 대한 우리의 현재 지식에 근거해 기대했던 것과 상반되는 결과를 보여 주었다.예를 들어, 수컷 얼룩말 지느러미는 거세되거나 성 스테로이드 억제제를 부화하면서 여전히 정상적인 남성적인 노래 [70]행동을 발달시킵니다.이것은 z 염색체의 유전자의 활성화와 같은 다른 요소들도 정상적인 남성 노래 [73]발달에 영향을 미칠 수 있다는 것을 암시한다.

호르몬은 또한 성조류의 노래와 노래 핵에 활성화 효과를 가지고 있다.카나리아(세리너스 카나리아)에서 암컷은 보통 수컷보다 노래를 덜 부르고 덜 복잡합니다.하지만, 성인 여성이 안드로겐 주사를 맞으면, 그들의 노래는 거의 남성과 같은 [74]빈도로 증가할 것입니다.또한 안드로겐을 주입한 성인 여성도 HVC 및 RA [75]부위에서 크기가 증가하였다.멜라토닌은 성인의 노래 행동에 영향을 미치는 또 다른 호르몬으로, 노래하는 새들은 노래하는 [76]핵의 뉴런에서 멜라토닌 수용체를 보이기 때문이다.

유럽찌르레기(Sturnus vulistis)와 집참새(Passer domestus) 모두 어둠에 대한 다른 노출과 멜라토닌 [77][78]분비물과 관련된 노래핵의 변화를 보여주었다.이것은 멜라토닌이 일 년 내내 일조량이 크게 변화하는 지역에 사는 지저귀는 새들의 노래하는 행동의 계절적 변화에 영향을 미칠 수 있다는 것을 암시합니다.몇몇 다른 연구들은 노래 체계 내의 뇌 구조의 계절적 변화를 살펴봤고 이러한 변화들은 광작동, 호르몬의 [79][80]변화 그리고 행동에 의해 결정된다는 것을 발견했습니다.

인간의 언어 생성과 언어 이해에 모두 영향을 미치는 유전자 FOXP2는 어린 얼룩말 핀치와 성숙한 [81]카나리아에서 발성 가소성 기간 동안 영역 X에서 크게 발현된다.

학습

다른 종족에 대한 노래 학습 시간표입니다.Brainard & Doupe,[82] 2002에서 개작한 그림.
여러 종류의 호주 토종 새 울음소리를 흉내 내는 뛰어난 리레버드
브라운 스래셔의 풍부한 레퍼토리의 샘플

다양한 종의 새들의 노래는 다양하며 일반적으로 그 종의 전형이다.종들은 그들의 노래의 복잡성과 그들이 부르는 다른 종류의 노래의 수에서 큰 차이를 보입니다; 몇몇 종들의 개체들은 같은 방식으로 다양합니다.리레버드와 흉내지빠귀와 같은 몇몇 종에서, 노래는 개인의 생전에 배운 자의적인 요소들을 모방하는 한 형태였다.1773년에, 새들이 울음소리를 배운다는 것이 확립되었고, 교차 포스팅 실험은 리넷 아칸스 카나비나가 하늘 종달새 알라우다 [83]아르벤시스의 노래를 배우도록 하는 데 성공했습니다.많은 종에서, 비록 기본적인 노래는 그 종의 모든 구성원들에게 동일하지만, 어린 새들은 그들의 아버지로부터 그들의 노래에 대한 몇 가지 세부사항을 배우고, 이러한 변화들은 세대에 걸쳐 [84]사투리를 형성하기 위해 축적되는 것으로 보인다.

소년새의 노래학습은 두 단계로 이뤄진다.아빠나 다른 동종의 새를 듣고 노래의 스펙트럼과 시간적 특성을 기억하는 감각학습(노래 템플릿)과 소년새가 자신의 발성을 만들어 노래를 연습하는 감각운동학습이다.l 그것은 기억된 [85]노래 템플릿과 정확히 일치한다.

감각운동 학습 단계 동안, 노래 제작은 "서브송"이라고 불리는 매우 가변적인 서브 발성으로 시작되는데, 이것은 인간의 유아에서 옹알이하는 것과 유사합니다.곧이어, 이 청소년 노래는 모방된 성인 노래의 특정한 인식 가능한 특징을 보여주지만, 결정화된 노래에 대한 고정관념은 여전히 결여되어 있다 – 이것은 "플라스틱 송"[62]이라고 불린다.

2-3개월의 노래 학습과 리허설 후에, 어린이는 스펙트럼과 시간적 고정관념(음절 생성과 음절 [86]순서의 매우 낮은 변동성)을 특징으로 하는 결정화된 노래를 생산한다.새소리 연구에 가장 인기 있는 종인 얼룩말 핀치 같은 몇몇 새들은 감각과 감각 운동 학습 단계가 [82]겹친다.

연구에 따르면 새들의 노래 습득은 기초 신경절의 영역을 포함하는 운동 학습의 한 형태라고 한다.또한 PDP(아래 신경해부술 참조)는 대뇌피질에서 발원하여 뇌간을 통해 하강하는 포유류의 운동경로와 상동하는 것으로 간주되어 왔으며, AFP는 기저신경절개 [62]및 시상골을 통과하는 포유류의 피질경로와 상동하는 것으로 간주되어 왔다.새소리 운동 학습 모델은 인간이 어떻게 [87]말을 배우는지에 대한 모델을 개발하는 데 유용할 수 있다.

얼룩말 핀치와 같은 일부 종에서, 노래의 학습은 첫 해에 제한된다; 그들은 "연령 제한" 또는 "종말" 학습자라고 불린다.카나리아와 같은 다른 종들은 성적으로 성숙한 성인으로서도 새로운 노래를 개발할 수 있습니다; 이러한 노래들을 "무제한"[88][89] 학습자라고 부릅니다.

연구원들은 학습된 노래가 문화적 상호작용을 통해 더 복잡한 노래를 개발하도록 함으로써 새들이 친족을 식별하고 그들의 노래를 다른 음향 [90]환경에 적응하도록 돕는 종내 방언을 가능하게 한다는 가설을 세웠다.

새소리 학습의 청각 피드백

1954년 Thorpe의 초기 실험은 튜터의 노래를 들을 수 있는 새의 중요성을 보여주었다.동종 수컷의 영향에서 벗어나 고립된 상태로 사육될 때, 새들은 여전히 노래를 부른다.이들이 만들어내는 '고독의 노래'는 들새의 노래와 비슷하지만 들새의 노래와는 확연히 다른 특징을 보이고 [91][92]복잡성도 떨어진다.센시모터 시대에 새가 스스로 노래하는 것을 들을 수 있는 것의 중요성은 후에 코니시에 의해 발견되었다.새들은 울음소리가 나기 전에 야생형과 확연히 다른 노래를 만들어 내고 고립된 노래를 [93][94]불렀다.이러한 발견의 출현 이후, 연구원들은 감각/감각 운동 학습을 용이하게 하는 신경 경로를 찾고 새 자신의 노래를 암기된 노래 템플릿과 일치시키는 것을 중재해 왔다.

최근 수십 년에 걸친 몇몇 연구는 노래의 생산이나 유지에 관련된 관련 뇌 구조에 병변을 수행하거나 노래 결정화 전/후에 새들을 귀가 멍멍하게 하여 새소리 학습의 기초가 되는 신경 메커니즘을 살펴보았다.또 다른 최근의 실험적인 접근은 새가 노래하는 동안 새의 노래를 녹음한 후 재생하는 것으로, 방해된 청각 피드백을 야기했다.[86]으로 그들이 청각 피드백 노래의 결정화된 노래, 레오나르도 및과 어른 새들의 유지에 필요한 것을 후 Nordeen &, Nordeen[95]은 획기적인 발견을 위해 청각 피드백의 성인 노래 정비 further,의 역할을 탐험하기 위해 고니시 청각적 피드백 섭동 프로토콜 설계된(1999년). investig에방해된 청각 피드백에 대한 장시간 노출 후 성인 노래가 어떻게 악화되는지를 먹었으며, 방해된 피드백 노출에서 제거된 후 성인 새가 시간에 따라 결정화된 노래를 복구할 수 있는 정도를 조사했다.이 연구는 성인 노래의 안정성을 유지하는 청각적 피드백의 역할에 대한 추가적인 지원을 제공했고, 결정화된 새들의 노래의 성인 유지가 정적보다는 어떻게 역동적인지를 보여주었다.

Brainard&Doupe고 막거나 모터를 수정하는 그 구조에 보컬 생산 경로에 유익한 오류 신호를 보내는 노래는 새에 의해서 생산되고memorized 노래 템플릿 사이의 차이를 감지하는 LMAN(전방 앞 뇌의), 오류 정정에 있는 초등 역할을 하고 있는 모델 향하(2000년).프로그램은 곡 제작에 사용됩니다.그들의 연구에서, Brainard&Doupe(2000년)가 귀청이 터질 듯한 어른 새들 노래의 연판 인쇄술 변형된 청각 피드백과 운동 프로그램의non-adaptive 수정, 귀가 멍하노래의 안정 귀가 멍하에서 LMAN 손상에 때문에 성인의 새들이 앞선 전뇌의 경로에서 LMAN lesioning로 인해 손실한다고 나타났습니다. birds는 음절 생성과 노래 구조의 추가적인 악화를 막았습니다.)

현재, 지시적 오류 신호를 생성하고 이를 모터 생산 경로에 투영하는 데 있어 LDAN의 역할을 설명하는 두 가지 경쟁 모델이 있습니다.

BOS(Bird's Song) 튜닝 오류 수정 모델

노래하는 동안, LMAN 뉴런의 활성화는 새가 만든 노래의 청각적 피드백과 저장된 노래 템플릿 사이의 일치에 의존할 것이다.만약 이것이 사실이라면, LDAN 뉴런의 발화 속도는 청각 피드백의 변화에 민감할 것이다.

오류 수정의 효율성 복사 모델

실시간 오류 정정 신호의 기초는 곡 제작용 모터 명령어 효율 복사이다.노래하는 동안, LMAN 뉴런의 활성화는 노래를 생성하는 데 사용되는 운동 신호와 그 운동 명령에 기초한 예상 청각 피드백의 학습된 예측에 의존할 것입니다.이 모델에서는 오류 수정이 더 빠르게 발생합니다.

레오나르도는[96] 정상적이고 교란된 청각 피드백을 가진 상태에서 노래하는 동안 성인 얼룩말 핀치의 단일 LMAN 뉴런에서 스파이크 속도를 기록함으로써 이러한 모델을 직접 테스트했습니다.그의 결과는 LMAN 뉴런의 발화율이 청각 피드백의 변화에 영향을 받지 않고, 따라서, LMAN에 의해 생성된 오류 신호는 청각 피드백과 무관한 것으로 보였기 때문에 BOS 조정 오류 수정 모델을 지원하지 않았다.또한, 이 연구의 결과는 운동 신호의 효과 복사(및 예상되는 청각 피드백에 대한 예측)에 의해 노래하는 동안 LSAN 뉴런이 활성화되는 효과 복사 모델의 예측을 뒷받침하여 뉴런이 청각 피드백의 변화에 보다 정확하게 시간 잠길 수 있도록 했다.

거울뉴런과 발성학습

거울 뉴런은 개인이 어떤 행동을 할 때와 같은 행동이 [97]다른 사람에 의해 행해진다는 것을 느낄 때 모두 배출되는 뉴런이다.이 뉴런들은 마카크 원숭이들에게서 처음 발견되었지만, 최근의 연구는 거울 뉴런 시스템이 [98]인간을 포함한 다른 동물들에게 존재할 수 있다는 것을 암시한다.

HVCx 뉴런의 노래 선택성: 들리는 (녹색) 호출과 생성되는 (빨간색) 호출에 반응하는 뉴런 활동 a. 뉴런은 1차 노래 유형이 들리거나 노래될 때 발화한다.b. c. 뉴런은 다른 노래 유형에 반응하여 발화하지 않으며, 듣거나 [99]부르거나 하지 않는다.

거울 뉴런에는 다음과 같은 [97]특징이 있습니다.

  • 그들은 운동 전 피질에 위치해 있다.
  • 그들은 감각과 운동 특성을 모두 보인다.
  • 그것들은 동작에 특화되어 있다 – 거울 뉴런은 개인이 특정 유형의 동작을 수행하거나 관찰할 때만 활동한다(예: 물체를 잡는 것.

거울 뉴런이 감각과 운동 활동을 모두 나타내기 때문에, 일부 연구원들은 거울 뉴런이 감각 경험을 [100]운동 구조에 매핑하는 역할을 할 수 있다고 제안했다.이것은 새소리 학습에 영향을 미친다 – 많은 새들은 그들의 노래를 습득하고 유지하기 위해 청각적 피드백에 의존한다.거울 뉴런은 새가 무엇을 듣는지, 어떻게 기억된 노래 템플릿과 비교하는지, 그리고 그가 만들어내는 것에 대한 비교를 매개하고 있을지도 모릅니다.

이러한 청각 운동 뉴런을 찾기 위해, 조나단 프라더와 듀크 대학의 다른 연구원들은 늪 [99]참새의 HVC에서 단일 뉴런의 활동을 기록했습니다.그들은 HVC에서 영역 X로 투영되는 뉴런이 새가 자신의 노래를 들을 때 반응성이 매우 높다는 것을 발견했다.이 뉴런들은 또한 새가 같은 노래를 부를 때 비슷한 패턴으로 발화합니다.늪참새는 3~5가지의 다른 종류의 노래를 사용하며, 어떤 노래를 듣거나 부르는지에 따라 신경 활동이 달라진다.HVCX 뉴런은 노래 중 하나인 주요 노래 유형의 프레젠테이션(또는 노래)에 반응하여만 작동합니다.그들은 또한 노래 음절의 정확한 국면에서 발화하면서 일시적으로 선택적이다.

프라더 등은 새가 지저귀기 전후의 짧은 시간 동안 그의 HVCX 뉴런이 청각적 입력에 둔감해진다는 것을 발견했다.다시 말해, 그 새는 자신의 노래에 맞춰 "치프"가 된다.이것은 이 뉴런들이 운동 출력과 청각 [101]입력을 직접 비교할 수 있는 결과적인 방전을 생성한다는 것을 암시한다.이것은 청각 피드백을 통한 학습의 기초가 되는 메커니즘일 수 있다.이 연구결과는 새소리 학습과 생산에서의 오류 수정에 대한 레오나르도(2004)의 효율성 카피 모델과도 일치한다.

전반적으로, 늪 참새의X HVC 청각 운동 뉴런은 영장류에서 발견된 시각 운동 거울 뉴런과 매우 유사합니다.거울 뉴런과 마찬가지로X HVC 뉴런은 다음과 같습니다.

  • 운동 전 뇌 영역에 위치하다
  • 감각 및 운동 특성을 모두 나타냅니다.
  • 액션에 고유 – 응답은 "프라이머리 곡 유형"에 의해서만 트리거됩니다.

거울 뉴런 시스템의 기능은 여전히 불분명하다.일부 과학자들은 거울 뉴런이 다른 사람들의 행동, 모방, 정신 이론 그리고 언어 습득을 이해하는 역할을 할 수 있다고 추측하지만, 이러한 이론을 [100]뒷받침하는 신경생리학적인 증거는 현재 불충분하다.특히 조류에 관해서는 거울 뉴런 시스템이 발성 학습의 기초가 되는 일반적인 메커니즘으로 기능하는 것이 가능하지만, 더 많은 연구가 필요하다.노래 학습에 대한 의미 외에도, 거울 뉴런 시스템은 노래 유형 일치와 [102][103]반격과 같은 영역적 행동에서도 역할을 할 수 있습니다.

문화 전달을 통한 학습

외부 비디오
Zebra finch 1 (7325890448).jpg
video icon "새들의 문화생활" 노우어블 매거진, 2022년 2월 26일

동물의 문화는 보통 특정 [104]집단의 특징인 사회적으로 전달되는 행동 패턴("전통")으로 정의된다."사투리"와 같은 지역적 변형의 증거뿐만 아니라 새 울음소리의 학습된 본성은 [105][27]조류 문화의 존재에 대한 이론을 뒷받침합니다.

위에서 언급했듯이, 새 노래의 학습 의존도는 소프에 의해 연구되었는데, 소프는 생후 첫 주부터 고립되어 자란 왕겨가 다른 [106]왕겨에 비해 매우 비정상적이고 덜 복잡한 노래를 만들어 낸다는 것을 발견했다.이것은 노래하는 새들의 노래 발달의 많은 측면이 같은 종의 나이든 멤버들에 의한 과외에 의존한다는 것을 암시한다.이후의 연구들은 [107]카나리아에 의해 길러진 왕겨의 노래에서 카나리아와 같은 요소들을 관찰했고, 이것은 어린 새들에 의한 노래 학습에서 가정교사의 강한 역할을 증명했다.

비슷한 차핀치 노래 유형(별다른 요소와 순서에 따라 분류됨)이 비슷한 지리적 지역에 [108]모여있는 것이 관찰되었고, 이 발견은 새소리에서의 "변증"에 대한 가설로 이어졌다.그 후, 이러한 종류의 변형이 인간의 언어에서 볼 수 있는 것과 같은 사투리가 아니라고 가정되어 왔다.이는 특정 지역의 모든 구성원들이 동일한 노래 유형을 따르지 않을 뿐만 아니라 다른 모든 유형과 구별되는 노래 유형의 단일한 특징이 없기 때문이다(특정 단어가 특정 [104]방언에만 있는 인간 방언과는 달리).

이러한 학습의 증거와 지역화된 노래 유형을 바탕으로, 연구원들은 문화적 [27][105]전달의 한 형태로서 새소리의 사회적 학습에 대해 조사하기 시작했다.이 문화를 구성하는 행동 패턴은 노래 그 자체이며, 노래의 종류는 전통이라고 볼 수 있다.

도파민 회로와 문화 전달

최근 연구는 얼룩말 핀치의 도파민 회로가 튜터들의 [109]새 노래에 대한 사회적 학습을 촉진할 수 있다는 것을 보여주었다.그들의 데이터는 어린 얼룩말 핀치의 특정 뇌 영역이 얼룩말 핀치 노래를 연주하는 확성기가 아니라 동종 튜터들의 노래에 흥분한다는 것을 보여준다.또한, 그들은 HVC로 방출되는 도파민이 노래의 인코딩에 도움을 준다는 것을 보여준다.

새소리 학습의 진화적 보존

문화적 함정 가설

비록 20세기 동안 새소리에 대해 상당한 양의 연구가 이루어졌지만, 아무도 새소리에 숨겨진 진화적 "사용"을 설명하지 못했고, 특히 큰 목소리 레퍼토리에 관해서는 더욱 그러했다.이에 대해 라클란과 슬레이터는 다양한 [110]곡의 지속성을 설명하기 위해 "문화의 덫" 모델을 제안했다.이 모델은 다음과 같은 "필터" 개념을 기반으로 합니다.

  • 수컷의 (가수의) 필터는 그것이 발전시킬 수 있는 노래의 범위를 포함한다
  • 암컷의 울음새(즉, 수신자의) 필터는 배우자 선택에 적합하다고 생각되는 노래의 범위를 포함한다.

한 가지 가능한 상황에서 개체군은 주로 넓은 필터를 가진 새들로 구성되어 있다.이 개체군에서, 넓은 필터를 가진 수컷 울음새는 좁은 필터를 가진 소수의 암컷에 의해 선택되는 경우가 거의 없습니다(수컷의 노래는 좁은 필터 안에 들어가지 않을 가능성이 높기 때문입니다).이러한 암컷들은 짝짓기를 할 수 있는 수컷들의 선택권이 상대적으로 적기 때문에 암컷들의 좁은 필터의 유전적 근거는 지속되지 않는다.다른 가능한 상황은 대부분 좁은 필터를 가진 집단을 다룬다.후자의 집단에서, 와이드 필터 수컷은 나이가 많고 필터가 좁은 수컷에게서 배우면서 배우자 선택 거부를 피할 수 있다.따라서, 와이드 필터 버드의 평균 생식 성공은 학습의 가능성에 의해 강화되고, 발성 학습과 큰 노래 레퍼토리가 함께 [110][104]진행됩니다.

문화적 함정 가설은 유전자형과 그들의 문화적 [110]결과 사이의 상호작용에서 선택적인 압력이 나타나는 유전자-문화 공진화의 한 예이다.

인지 능력과의 가능한 상관 관계

다양한 연구에서 중요한 발달기 동안 스트레스를 받은 어른 새들은 덜 복잡한 울음소리를 내고 HVC 뇌 [111][112]부위가 더 작다는 것을 보여주었다.이 때문에 일부 연구자들은 보다 복잡한 노래에 대한 성적 선택이 간접적으로 [113]남성에게 더 강한 인지 능력을 선택한다는 가설을 세우기도 했다.추가 조사 결과, 성악 레퍼토리가 큰 수컷 노래참새들은 우회적으로 영향을 [114]미치는 인지 작업을 해결하는 데 더 적은 시간이 필요한 것으로 나타났습니다.어떤 사람들은 화려한 색채, 신체 대칭, 정교한 구애와 같은 성적으로 선택된 다른 특징들 중에서 새의 울음소리가 암컷새들이 여러 수컷의 인지 능력과 발달을 빠르게 평가할 수 있게 해준다고 제안했습니다.

식별 및 체계학

흰목참새의 노래
Luscinia luscinia와 Luscinia megarhynchos의 소나그램은 이 두 종을 목소리로 확실히 구별하는데 도움을 줍니다.

새 울음소리의 특이성은 종 식별에 광범위하게 사용되어 왔다.새의 울음소리는 단어나 무의미한 음절이나 [115]선도를 사용하여 묘사되어 왔다.영어의 일반적인 용어에는 돌팔매, 차프, 치럽과 같은 단어들이 포함되어 있다.이것들은 상상력의 대상이고 매우 다양하다; 잘 알려진 예는 하얀 목을 가진 참새의 노래이다. 캐나다에서는 O sweet canada Canada로, 뉴잉글랜드에서는 Old Sam Peabody Peabody로 표현된다.난센스 단어 외에도, 문법적으로 올바른 문구가 새의 발성을 닮은 것으로 구성되었다.예를 들어, 막대 부엉이는 몇몇 조류 안내원들이 "누가 당신을 위해 요리합니까?"라고 묘사하는 모티브를 만들어 냅니다. 누가 여러분을 위해 요리를 합니까?[116] 여러분을 위해 중점을 두고 있습니다."warblish"라는 용어는 새 울음소리를 [117]설명하는 이 접근방식을 설명하기 위해 만들어졌습니다.

웃는 비둘기의 울음소리의 초음파.인도 남부에서 기록(도움말·정보)

전직 벨 연구소 엔지니어 해리 포스터와 엘모 크럼프가 시작한 케이 전기 회사는 1948년에 "소나-그래프"로 시판된 기기를 만들었다.이것은 1950년 [119]새소리를 연구하는 데 사용된 C.E.G. 베일리를 포함한 초기 연구자들에[118] 의해 채택되었다.새소리를 시각화하기 위한 스펙트로그램의 사용은 도널드 J. 보러에[120] 의해 채택되었고 W. H.[121][122] 소프를 포함한 다른 사람들에 의해 더욱 발전되었다.이러한 시각적 표현은 소나그램 또는 소나그램이라고도 불립니다.1983년부터, 새들을 위한 몇몇 현장 안내서들은 [123]새들의 울음소리와 노래를 기록하기 위해 초음파그래픽을 사용합니다.초음파 검사는 설명문구와 달리 객관적이지만 적절한 해석을 위해서는 경험이 필요하다.초음파도 대략 [124][125]소리로 변환할 수 있습니다.

새 울음소리는 새 구애의 필수적인 부분이며 분화 과정에 관여하는 접합 전 격리 메커니즘입니다.많은 동종 아종은 울음소리가 다르다.이러한 차이는 때때로 미세하며 종종 초음파에서만 감지됩니다.다른 분류학적 속성과 더불어 노래의 차이는 새로운 [126]종의 식별에 사용되어 왔다.이러한 요구의 사용은 미라프라 덤불 [127]종달새와 같은 종들의 복합체를 분할하자는 제안으로 이어졌다.

스마트폰 앱은 [128]소리를 이용하여 새를 식별할 수 있다.이러한 앱은 일치하는 스펙트로그래픽 데이터베이스와 비교하여 작동합니다.

새말

새들의 언어는 오랫동안 일화와 추측의 주제가 되어왔다.그 통화는 청취자에 의해 해석되는 의미를 가지고 있다는 것은 잘 증명되었다.가축 닭은 공중 및 지상 포식자에 대한 독특한 경보음성을 가지고 있으며,[129][130] 이러한 경보음성에 적절하게 반응합니다.

그러나 언어에는 단어 외에도 문법(구조와 규칙)이 있습니다.언어의 존재를 증명하는 연구는 가능한 해석의 범위 때문에 어려웠다.예를 들어, 어떤 사람들은 커뮤니케이션 시스템이 언어로 계산되기 위해서는 한정된 어휘로 만들어진 문법에 준거한 문장의 무제한 세트를 갖는 "공용어"[131]여야 한다고 주장해왔다.

아이린 페퍼버그의 앵무새 연구는 명사, 형용사, [132]동사와 같은 개념의 존재를 포함한 문법 구조에 대한 선천적인 능력을 보여준다고 주장되고 있다.야생에서 검은머리박새의 타고난 발성은 엄격히[131] 조합적인 언어를 가지고 있는 것으로 나타났습니다.찌르레기 발성에 대한 연구들은 또한 그들이 재귀적인 [133]구조를 가지고 있을 수도 있다는 것을 암시했다.

새 언어라는 용어는 또한 다른 새나 [134]다른 동물들에게 일반적으로 정보를 전달하는 새의 발성 패턴을 더 비공식적으로 언급할 수도 있다.

어떤 새들은 두 개의 뚜렷한 "언어"를 가지고 있는데, 하나는 내부 통신용이고 다른 하나는 무리를 지어 사용하기 위한 것입니다.모든 새들은 "노래"와 위험 및 다른 정보를 전달하기 위한 별도의 의사소통 유형을 가지고 있습니다.Konrad Lorenz는 Jackdaws가 무리 안에 있는 각각의 개인을 식별하는 "이름"을 가지고 있으며 비행 준비를 시작할 때 그들은 각각 "사슬"을 만드는 서로 다른 새들의 이름을 말한다는 것을 증명했습니다.그의 책 '솔로몬의 반지'에서, 그는 새들이 지어준 이름과 [citation needed]2차 세계대전 이후 몇 년 후 멀리 떨어진 곳에서 어떻게 그가 인정받았는지를 묘사하고 있다.

앵무새에 대한 연구는 뇌에서 말하는 새의 언어 영역과 그에 상응하는 인간의 뇌 영역 사이의 현저한 유사성을 보여주었는데, 이는 모방 행위가 언어의 구성, 언어의 구조와 [135]질서와 많은 관련이 있다는 것을 암시한다.최근의 연구는 새들이 구문과 [136]문법으로 문장과 같은 의사소통을 구성한다는 것을 보여주었다.

인컬쳐

녹음

새소리의 첫 번째 녹음은 1889년 루드비히 [137]코흐에 의해 만들어졌고, 그는 유명한 야생동물 기록가이자 BBC 자연사 [137]진행자가 되었다.

다른 유명한 새 노래 레코더로는 에릭 심스, 크리스 왓슨, 프랑스에서는 장 클로드 로체, 프랑수아 샤론, 페르난드 데루센 등이 있다.

음악에서

주요 기사: Birds in music

음악에서, 새소리는 여러 면에서 작곡가들과 음악가들에게 영향을 끼쳤다: 그들은 새소리에서 영감을 받을 수 있다; 그들은 비발디와 베토벤이 했던 것처럼 의도적으로 작곡에서 새소리를 흉내 낼 수 있다; 그들은 오토리노 레스피기가 처음에 했던 것처럼 새들의 녹음을 그들의 작품에 포함할 수 있다; 또는 베아트리체 해리슨처럼.데이비드 로텐버그, 그들은 [138][139][140][141]새들과 듀엣을 할 수 있다.로텐버그를 포함한 작가들은 새들이 인간의 [142][143][144]음악에 사용되는 전통적인 음계로 노래한다고 주장했지만, 적어도 한 마리의 노래하는 새는 이런 [145]방식으로 음을 선택하지 않는다.

습관적으로 다른 종으로부터 구절이나 소리를 빌리는 새들 사이에서 리듬의 변화, 음정의 관계, 음의 조합은 [146]음악과 유사할 수 있다.Hollis Taylor의 파이드 푸줏간 새의 발성에 대한 심층적인 분석은 새가 [147]음악으로 평가받는 것에 대한 반대 의견에 대한 상세한 반증을 제공한다.인간과 조류 노래에 대한 유사한 모터 제약은 "음악적인 구절의 아치형 및 하강 멜로디 윤곽", 구절의 끝에 긴 음표, 그리고 적어도 유라시아와 같은 강한 노래 구조를 가진 새들에게서 일반적으로 인접한 음표 사이의 작은 음의 차이를 포함한 유사한 노래 구조를 갖도록 했을 수 있습니다.트리크리퍼 Certhia [148]friendis.

시로

상세정보 : 조류문화

새소리는 시에서 인기 있는 주제이다.새 노래에서 영감을 얻은 유명한 예로는 1177년 페르시아 시 "새의 회의"가 있는데, 이 시에서는 세계의 새들이 가장 현명한 새인 후포에 모여 누가 그들의 [149]왕이 될지를 결정한다.영시에서는 존 키츠의 1819년 '나이팅게일 송가'와 퍼시 비쉬 셸리의 1820년 '하늘 종달새에게'가 인기 있는 [150][151]고전이다.테드 휴즈의 1970년 새 캐릭터인 "크로우"에 관한 시집은 그의 가장 중요한 [152]작품 중 하나로 여겨진다.Gerard Manley Hopkins의 새 시로는 "바다와 스카이락"과 "바람개비"[153]가 있다.

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