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호몰로지(생물학)

Homology (biology)
다른 용도는 Homology(동음이의)를 참조하십시오.
호몰로지 원칙:척추동물의 앞줄에 있는 뼈의 생물학적 관계(색상으로 표시)는 찰스 다윈에 의해 진화에 찬성하는 주장으로 사용되었다.

생물학에서 동질학은 서로 다른 세자의 한 쌍의 구조나 유전자들 사이에 공통된 조상으로 인해 유사하다.동음이의 구조의 일반적인 예는 척추동물의 전엽인데, 박쥐와 새의 날개, 영장류의 팔, 고래들의 앞 지느러미, 개와 악어 같은 네발 달린 척추동물의 앞다리는 모두 같은 조상의 사다리 구조에서 파생된 것이다.진화생물학은 공통의 조상으로부터의 수정과 함께 하천의 결과로서 다른 목적에 적응한 동음이의 구조를 설명한다.이 용어는 1843년 해부학자 리처드 오웬에 의해 비진화적 맥락에서 생물학에 처음 적용되었다.호몰로지(homology)는 이후 1859년 찰스 다윈의 진화론에 의해 설명되었으나, 그 이전부터 아리스토텔레스로부터 관찰되어 왔으며, 1555년 피에르 벨론(Pierre Belon)에 의해 명시적으로 분석되었다.

발달생물학에서 배아에서 같은 방식으로, 그리고 같은 동물의 연속적인 부분에서의 영장류 일치로부터와 같이 유사한 기원에서 발달한 기관들은 연쇄적으로 동음이의어이다.예를 들면 지네의 다리, 곤충의 맥시관팔프 및 근관팔프, 척추기둥의 연속적인 척추의 가느다란 과정 등이 있다.남성과 여성의 생식기관은 인간을 포함한 포유류의 난소와 고환처럼 동일한 배아 조직에서 발달하면 동음이의어다.

단백질과 DNA 염기서열 사이의 염기서열 동질학은 유사하게 공유 조상의 관점에서 정의된다.DNA의 두 세그먼트는 특정 사건(정통적) 또는 중복 사건(파라로그)으로 인해 조상을 공유할 수 있다.단백질이나 DNA 사이의 동질학은 그 염기서열 유사성에서 유추된다.유의미한 유사성은 두 시퀀스가 공통의 조상으로부터 다른 진화에 의해 연관되어 있다는 강력한 증거다.다중 시퀀스의 정렬은 동음이의 영역을 발견하는 데 사용된다.

호몰로학은 동물 행동에서 여전히 논쟁의 여지가 있지만, 예를 들어, 지배 계층 구조는 영장류 전체에 걸쳐 동질적이라는 암시적인 증거가 있다.

역사

피에르 벨론은 그의 저서 (1555년)에서 새와 인간의 해골을 체계적으로 비교하였다.[1]

호몰로지(Homology)는 아리스토텔레스(기원전 350년)에 의해 주목받았고,[2] 피에르 벨론(Pierre Belon)이 1555년 저서 '새의 책'에서 명시적으로 분석한 바 있는데, 이 책에서 그는 새와 인간의 해골을 체계적으로 비교하였다.유사성의 패턴은 평범하고 초기 현대적인 시기를 거치는 정적인 거대한 존재 사슬의 일부로 해석되었다. 이것은 진화적인 변화를 암시하는 것으로 보여지지 않았다.독일의 나투르필로소피 전통에서 호몰로지(homology)는 자연에서 단결을 증명하는 것으로서 특별한 관심사였다.[1][3]1790년 괴테는 자신의 에세이 「식물의 메타모르포시스」에서 자신의 엽관론을 기술하여 꽃부분이 잎에서 파생됨을 보여 주었다.[4]사지에 대한 연쇄적인 호몰로지(homology)는 18세기 후반에 설명되었다.프랑스의 동물학자 에티엔 제프로이 생힐라르는 1818년 그의 딸리 다놀로그("동음이의 이론")에서 물고기, 파충류, 조류, 포유류 사이에 구조가 공유된다는 것을 보여주었다.[5]제프로이가 더 나아가서 조르주 쿠비에의 척추동물과 연체동물과 같은 총각들 사이에서 동말을 찾았을 때, 그의 주장은 1830년 쿠비에-조프로이 논쟁을 촉발시켰다.제프로이는 연결의 원리, 즉 중요한 것은 서로 다른 구조물의 상대적 위치와 서로에 대한 연결이다라고 말했다.[3]에스토니아 태생학자 칼 에른스트 폰 바어는 1828년 현재 폰 바어의 법칙이라고 불리는 것을 언급하면서 관련 동물들은 유사한 배아로 발달을 시작하고 그 후에 분화한다고 언급했다. 따라서, 같은 과의 동물들은 같은 순서에 불과하고 동족 수가 적은 동물들보다 더 밀접하게 연관되고 더 늦게 분화된다.폰 바어의 이론은 각 세존(가족 등)이 독특한 공유적 특징을 가지고 있으며, 배아 발달은 분류학적 계층 구조와 유사하다는 것을 인정한다. 즉, 재복제 이론과 같지 않다.[3]용어는"상동"먼저 생물학의 해부학자 리차드 오웬에게서 1843년 때," 다른 동물들에 형태와 기능의 모든 다양성 아래 같은 기관"[6]하며 함께 다른 구조물을 묘사하는데 사용되는 일치하는 용어"유추"과 대조적인 그것을 정의하는 척추 동물의 지느러미, 팔다리의 공통점을 공부하고 사용되었다.same 함수오웬은 특징들이 동음이의어인지 판단하기 위한 3가지 주요 기준을 체계화했다: 위치, 개발 및 구성.1859년 찰스 다윈은 동음이의 구조를 관련 유기체들이 공통의 조상으로부터 몸의 계획을 공유하고, 세자는 하나의 생명의 나무의 가지라는 의미라고 설명했다.[1][7][3]

정의

딱정벌레의 앞날개는 엘리트라, 딱딱한 날개 케이스로 진화했다.
잠자리는 두 쌍의 날개를 가진 고대 곤충의 몸매를 가지고 있다.
이 크레인플라이와 같은 디프테란 파리의 뒷날개는 서로 다르게 진화하여 작은 동아리 같은 할테르를 형성하고 있다.
조상 곤충의 두 쌍의 날개는 현대 곤충인 엘리트라, 날개, 할테르의 동음이의 구조로 표현된다.

호몰로지(homology)라는 단어는 약 1656년에 만들어진 것으로, 그리스어 μοο hom hom hom hom hom 호몰로고스(homologos)에서 유래한 것으로, μμς hom hom 호모스(homos "same")와 λόγγγ logos logos 로고 "relation"[8][9][a]에서 유래되었다.

서로 다른 세자의 유사한 생물학적 구조나 순서는 공통의 조상으로부터 파생된 경우 동음이의어이다.따라서 호몰로지란 서로 다른 진화를 의미한다.예를 들어, 많은 곤충들(잠자리 등)은 두 쌍의 날갯짓을 가지고 있다.딱정벌레에서, 첫 번째 날개 쌍은 단단한 날개 덮개 한 쌍으로 진화했고,[12] 반면에 디프테란 파리에서는 두 번째 날개 쌍은 균형을 위해 사용되는 작은 할테르로 진화했다.[b][13]

마찬가지로, 조상 척추동물의 앞쪽 지느러미, 새의 날개, 개, 사슴, 말의 달리는 앞다리, 개구리와 도마뱀의 짧은 앞다리, 인간을 포함한 영장류의 움켜잡는 손 등으로 진화해 왔다.유스테놉테론 등 로브핀 어류 화석에서도 같은 주요 팔뚝뼈(허머러스, 반지름, 척골[c])가 발견된다.[14]

호몰로지 vs. 비유

단풍나무 열매들은 곤충의 날개와 유사하지만 동음이의어는 아닌 날개를 가지고 있다.
추가 정보:수렴 진화

동음이의 장기의 반대는 가장 최근의 공통 조상에 존재하지 않고 오히려 별도로 진화했던 두 개의 세자에 유사한 일을 하는 유사한 기관이다.예를 들어 곤충과 새의 날개는 멀리 떨어져 있는 집단에서 독립적으로 진화했고, 동력 비행을 지원하기 위해 기능적으로 융합했기 때문에 유사하다.이와 비슷하게, 사시나무 단풍나무 씨앗의 날개와 새의 날개는 유사하지만 전혀 다른 구조에서 발달하기 때문에 동음이의어는 아니다.[15][16]구조는 한 수준에서는 동음이의적일 수 있지만 다른 수준에서는 유사할 뿐이다.익룡, 새, 박쥐날개는 장기가 테트라포드의 마지막 공통 조상에서 팔뚝(날개가 아닌) 역할을 했고, 세 집단에서 각기 다른 방식으로 진화했기 때문에 날개와 유사하지만 앞날개와 동음이의어다.따라서 익룡에서 "날개"는 앞줄기와 뒷줄 모두를 포함한다.[17]유추는 피복물학에서는 동종류, 진화생물학에서는 수렴 또는 병렬 진화라고 불린다.[18][19]

피복재학

추가 정보: 클래드리스틱스

특수 용어는 분류학 연구에 사용된다.1차 호몰로지(primary homology)는 유사한 구조나 해부학적 연결에 기초한 연구자의 초기 가설로, 공통의 조상으로 인해 2개 이상의 세사 점유율에서 문자 상태가 공유된다는 것을 시사한다.일차적 호몰로지(primary homology)는 개념적으로 더 세분화될 수 있다: 우리는 동일한 성격의 모든 상태를 불특정 다변형 시리즈 하나의 "호몰로지(homologous)" 부분으로 고려할 수 있다.이것을 지형적 통신이라고 한다.예를 들어 정렬된 DNA 염기서열 매트릭스에서 주어진 뉴클레오티드 부위의 모든 A, G, C, T 또는 암묵적 간격은 이러한 방식으로 동음이의어가 된다.문자 상태 정체성은 둘 이상의 세금에서 특정 조건이 우리의 문자 코드 체계에 관한 한 "같다"는 가설이다.따라서 동일한 정렬된 뉴클레오티드 부지에 있는 두 아데닌은 그 가설이 나중에 다른 증거와 모순되지 않는 한 동질성이 있다고 가정한다.2차 호몰로지(secondary homology)는 단 한 번 나무에서 발생하는 문자 상태를 호몰로직으로 간주하는 파렴치 분석에 의해 암시된다.[20][21]이 정의에서 암시된 바와 같이, 많은 복장학자들은 2차 동음이의학을 다른 유기체와 구별되는 공유 파생 특성 또는 특성 상태인 시너포모르피와 동의어로 간주한다.[22][23][24]

공유 조상의 성격 상태(symplesiomphies)는 보다 포괄적인 집단의 시냅포모형 또는 자연적인 유기체 집단을 통합하지 않는 보완적 상태(종종 결석) 중 하나를 나타낸다.예를 들어 날개의 존재는 익충의 경우 시너포모피이지만, 홀모타볼성 곤충의 경우 심벌스포모피다.비테리고테 곤충과 다른 유기체에서 날개의 부재는 그룹을 형성하지 않는 보완적인 상징물이다(예를 들어, 날개의 부재는 은어, 거미, 안네리스 벌레의 공통 조상에 대한 증거를 제공하지 않는다).반면에 날개의 부재는 벼룩을 위한 시너포모피다.이와 같은 패턴은 많은 옷장수들이 호몰로지 개념과 시너포모피 개념을 동등하게 고려하도록 이끈다.[25][24]일부 복장주의자들은 하스와 심슨의 동종학에 대한 사전 복장주의적 정의를 따르며,[26] 시너포모르피와 기형포피오피아를 모두 동질적 성격 상태로 본다.[27]

다른 세금으로

pax6 변경은 넓은 범위의 taxa에 걸쳐 눈 형태학 및 기능에 유사한 변화를 초래한다.

호몰로지는 모든 생물학적 분류에 대한 기본적 근거를 제공하지만 일부는 매우 반직관적일 수 있다.예를 들어, 척추동물과 절지동물의 눈의 발달을 조절하는 pax6 유전자와 같은 깊은 호몰로지들은 예상치 못한 것이었다. 왜냐하면 그 기관들은 해부학적으로 서로 다르며 완전히 독립적으로 진화해 온 것으로 보이기 때문이다.[28][29]

절지동물에서

추가 정보:절지동물 다리

서로 다른 절지동맥 혈세의 배아 신체 부분(소미트)은 연속적으로 동음이의인 유사한 부재가 많은 단순한 신체 계획에서 특수 부재가 장착된 부위가 적은 다양한 신체 계획으로 분리되었다.[30]이들 사이의 동어는 진화적 발달 생물학에서 유전자를 비교함으로써 발견되었다.[28]

절지동분할시 홉스유전자
소마이트
(몸)
세그먼트)		 삼엽충
(트릴로비토모르파)
Acadoparadoxides sp 4343.JPG 		거미
(헬리케라타)
Araneus quadratus MHNT.jpg 		지네
(미리아포다)
Scolopendridae - Scolopendra cingulata.jpg 		곤충
(헥사포다)
Cerf-volant MHNT Dos.jpg 		새우
(크루스타세아)
GarneleCrystalRed20.jpg
1 더듬이 첼리케레아 (쥐와 송곳니) 더듬이 더듬이 제1 더듬이
2 첫다리 소아과 의사 - - 두 번째 더듬이
3 두 다리 첫다리 의무물 의무물 필수품(필수품)
4 세 번째 다리 두 다리 제1막실레 제1막실레 제1막실레
5 사다리 세 번째 다리 두 번째 맥실레 두 번째 맥실레 두 번째 맥실레
6 다섯 번째 다리 사다리 콜럼(다리 없음) 첫다리 첫다리
7 여섯 번째 다리 - 첫다리 두 다리 두 다리
8 일곱발다리 - 두 다리 세 번째 다리 세 번째 다리
9 팔다리 - 세 번째 다리 - 사다리
10 아홉다리 - 사다리 - 다섯 번째 다리

곤충 중에서 암컷 꿀벌의 침은 변형된 난형성체로서, 오십성체, 헤미프테라, 침이 없는 히메놉테라와 같은 다른 곤충에서 난형성체와 동음이의어가 된다.[31]

포유류에서는

추가 정보:비교 해부학

포유류의 중이에 있는 작은 뼈 세 개, 즉 말레우스, 인쿠스, 휘장 등은 오늘날 고막에서 내이까지 소리를 전달하는 데 쓰인다.말레우스와 뇌는 도마뱀에서 턱뼈(사분위수 및 관절)를 형성하는 구조로부터 배아에서 발달하고, 도마뱀과 같은 포유류의 조상들의 화석에서도 발달한다.두 줄의 증거는 이 뼈들이 공통의 조상을 공유하는 동족이라는 것을 보여준다.[32]

포유류 생식계에 있는 많은 동어 중 난소와 고환이 동어적이다.[33]

이제 기능 상태에서 많이 줄어든 인간의 꼬리뼈와 같은 초보적인 장기는 진화의 징후로 쉽게 이해되는데, 기능이 더 이상 필요하지 않을 때 기능적인 기관으로부터 자연선택에 의해 잘려졌다는 설명이지만, 종을 고정시킨다고 본다면 전혀 이치에 닿지 않는다.꼬리뼈는 다른 영장류의 꼬리와 동음이의어이다.[34]

식물에서

잎, 줄기, 뿌리

많은 식물에서 방어 구조나 저장 구조는 일차적인 잎, 줄기, 뿌리 등의 발달의 변경에 의해 만들어진다.잎은 광합성 구조에서 다양하게 변형되어 수생식물의 곤충 채굴 투수와 금성의 곤충 채굴용 턱, 선인장의 가시 등 모두 동음이의어가 된다.[35]

1차 기관 방어 구조물 저장 구조물
나뭇잎 가시나무 부은 잎(다육류 등)
줄기 가시 튜브(예: 감자), 리좀(생강), 살찐 줄기(예: 선인장)
뿌리. - 루트 튜브(예: 고구마), 탭루트(예: 당근)

꽃이 피는 식물의 어떤 복합 잎은 잎과 새싹 모두에 부분적으로 동음이의어가 되는데, 그 발달은 잎과 새싹의 유전적 모자이크로부터 진화했기 때문이다.[36][37]

꽃 부분

꽃 개발의 ABC 모델.A급 유전자는 세팔과 꽃잎에 영향을 주고, B급 유전자는 꽃잎과 더듬이에 영향을 주고, C급 유전자는 수술과 카펠에 영향을 미친다.꽃무늬 메리스템의 두 가지 특정 부분에서는 각 등급의 장기 정체 유전자가 켜진다.
추가 정보: ABC 꽃 개발 모델

꽃의 네 가지 종류, 즉 카펠, 말 더듬이, 꽃잎, 세팔은 1790년 괴테가 정확하게 지적했듯이 잎과 동음이의어이고 잎에서 파생된다.자라나는 영역(상류)에서 유전자 발현 패턴을 통한 이러한 부분의 발달은 꽃발달의 ABC 모델에 의해 설명된다.네 가지 종류의 꽃 부분 각각은 다양한 조합으로 작용하는 소수의 유전자에 의해 제어되는 동심원숭이에서 연속적으로 반복된다.따라서, 홀로 작용하는 유전자는 세포 형성을 초래한다; A와 B는 함께 꽃잎을 만들고, B와 C는 함께 더듬이를 만들고, C는 혼자서 카펠을 생산한다.어떤 유전자도 활동하지 않으면 잎이 형성된다.난자를 형성하기 위한 D와 꽃송이를 위한 E라는 두 그룹의 유전자가 모델을 완성한다.그 유전자들은 분명히 오래되었고, 꽃이 피는 식물들 자체만큼이나 오래되었다.[4]

발달생물학

백악기 뱀 파키라치스 인코니쿠스는 뒷다리(동그라미)를 가지고 있었다.

발달 생물학은 발생에서 동일한 조직에서 발생한 동질 구조를 확인할 수 있다.예를 들어, 성인 뱀은 다리가 없지만, 초기 배아는 뒷다리를 위한 사지봉합을 가지고 있는데, 이것은 배아가 발달함에 따라 곧 없어진다.뱀의 조상들이 뒷다리를 가졌다는 암시는 화석 증거에 의해 확인된다: 백악기의 뱀 파키라치스 인코니투스 인코니투스(Cachyrachis interestus)[38]는 오늘날 다리가 있는 사다리뼈에서와 같이 엉덩이뼈(일리아, 푸비, 이스키움), 허벅지뼈(페무르), 발뼈(칼슘, 아스트라갈루스)로 완성되었다.

시퀀스 호몰로지

주요 기사:시퀀스 호몰로지
추가 정보:깊은 호몰로지 및 진화적 발달 생물학
포유류 히스톤 H1 단백질의 다중 시퀀스 정렬.분석된 5종 모두에 걸쳐 보존된 정렬 위치는 회색으로 강조 표시된다.보수적, 반보수적, 비보수적 아미노산 대체입장이 제시된다.[39]

해부학적 구조와 마찬가지로 단백질이나 DNA 시퀀스 사이의 시퀀스 호몰로지(sequence homology)는 공유 조상의 관점에서 정의된다.DNA의 두 세그먼트는 특정 사건(정통적) 또는 중복 사건(파라로그)으로 인해 조상을 공유할 수 있다.단백질이나 DNA 사이의 동질학은 전형적으로 그 염기서열 유사성에서 유추된다.유의미한 유사성은 두 시퀀스가 공통 조상의 서로 다른 진화에 의해 연관되어 있다는 강력한 증거다.다중 시퀀스의 정렬은 각 시퀀스의 어느 영역이 동질인지 나타내기 위해 사용된다.[40]

동질 서열은 정사 사건으로 분리된 동일한 조상 서열에서 자손인 경우 직교한다. 한 종이 두 개의 다른 종으로 분화했을 때, 두 결과 종에서 단일 유전자의 사본은 직교라고 한다."정통학"이라는 용어는 분자 진화론자 월터 피치에 의해 1970년에 만들어졌다.[41]

동질 시퀀스는 게놈 내의 복제 이벤트에 의해 생성된 경우 파라로그어다.유전자 복제 사건의 경우, 유기체의 유전자가 같은 게놈에서 서로 다른 두 위치를 차지하도록 복제된다면, 그 두 사본은 파라로그인 것이다.파라로그 유전자는 같은 종에 속하는 경우가 많다.그들은 전체 게놈의 구조를 형성할 수 있고 따라서 게놈의 진화를 크게 설명할 수 있다.동물에 있는 호모박스(Hox) 유전자를 예로 들 수 있다.이 유전자들은 염색체 내에서 유전자 복제가 이루어졌을 뿐만 아니라 전체 게놈 복제가 이루어졌다.그 결과 대부분의 척추동물의 Hox 유전자는 여러 염색체에 걸쳐 분포한다: HoxA-D 군집이 가장 잘 연구된다.[42]

이 왁자지껄한 카푸친 원숭이에서처럼 지배적인 계급행동은 영장류 전체에 걸쳐 동질적일 수 있다.

행동에서

주요 기사:호몰로지(심리학)

일부 행동은 관련된 세금에 걸쳐 공유하거나 개인의 발달에 있어 행위의 공통적 기원에 근거하여 동질적일 수 있다는 것이 제안되었다. 그러나, 동질적 행동의 개념은 여전히 논쟁의 여지가 남아 있는데,[43] 주로 행동은 다른 생물학적 특성보다 다중 실현 가능성이 더 크기 때문이다.예를 들어, D. W. 라제키와 랜달 C.플래너리는 인간과 인간이 아닌 영장류들에 대한 데이터를 사용하며, 지배 계층에서의 행동 패턴이 영장류들 전체에 걸쳐 동질적이라고 주장한다.[44]

형태학적 특징이나 DNA와 마찬가지로, 행동의 공통적인 유사성은 공통적인 조상에 대한 증거를 제공한다.[45]행동적 성격이 동질적이지 않다는 가설은 관계의 진정한 패턴을 반영하는 것으로 추정되는 다른 특징과 관련하여 그 성격에 대한 부조화된 분포를 기초로 해야 한다.이것은 빌리 헨닉의 보조 원리를 적용한 것이다.

메모들

  1. ^ 1800년대 후반과 1900년대 초반에 "동질"과 "동질"이라는 대체 용어도 사용되었다.그러나 이러한 용어는 이제 생물학에서는 고대로 되어 있으며, 현재는 일반적으로 혼합물의 균일성을 가리키는 동종(同種)[10][11]이라는 용어의 오자로 발견되고 있다.
  2. ^ 만약 두 쌍의 날개가 서로 교환할 수 있고 동음이의 구조로 간주된다면, 이것은 날개 수의 평행한 감소로 설명될 수 있지만, 그렇지 않다면 두 쌍의 날개는 각각 한 쌍의 날개의 서로 다른 변화들이다.
  3. ^ 이것들은 납 이미지에서 색상이 있다: 유머러스 브라운, 반지름 옅은 버프, 울나 빨강.

참조

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  2. ^ Panchen, A. L. (1999). "Homology—history of a concept". Novartis Foundation Symposium. Novartis Foundation Symposia. 222: 5–18, discussion 18–23. doi:10.1002/9780470515655.ch2. ISBN 9780470515655. PMID 10332750.
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  12. ^ Wagner, Günter P. (2014). Homology, Genes, and Evolutionary Innovation. Princeton University Press. pp. 53–54. ISBN 978-1-4008-5146-1. elytra have very little similarity with typical wings, but are clearly homologous to forewings. Hence butterflies, flies, and beetles all have two pairs of dorsal appendages that are homologous among species.
  13. ^ Lipshitz, Howard D. (2012). Genes, Development and Cancer: The Life and Work of Edward B. Lewis. Springer. p. 240. ISBN 978-1-4419-8981-9. For example, wing and haltere are homologous, yet widely divergent, organs that normally arise as dorsal appendages of the second thoracic (T2) and third thoracic (T3) segments, respectively.
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외부 링크