파지생태학

Phage ecology

지구상에서 잠재적으로 가장 많은 "유기물"인 박테리오파지는 박테리아[1] 바이러스이다.파지 생태학은 박테리오파지와 [2]그들의 환경의 상호작용에 대한 연구이다.

파지생태학개론

광대한 파지 생태

파지는 박테리아를 감염시키는 동안에만 번식할 수 있다는 것을 의미하는 필수 세포 내 기생충이다.따라서 파지는 박테리아가 포함된 환경 내에서만 발견됩니다.대부분의 환경은 우리 몸을 포함한 박테리아를 포함하고 있다.종종 이러한 박테리아들이 많이 발견됩니다.그 결과, 화지는 거의 모든 곳에서 발견됩니다.

경험적으로, 많은 파지 생물학자들은 파지 개체 밀도가 박테리아 밀도를 10 대 1 또는 그 이상으로 초과할 것으로 예상한다(VBR 또는 바이러스 대 박테륨 비율; 실제 데이터의 요약은 참조).지구상에는 [4]약30 10개의 세균수가 존재하기 때문에 10개 이상의 개별 바이러스(대부분의[5] 파지) 입자가 존재할 것으로31 예상되며 [1] 파지는 지구상에서 가장 많은 "유기체" 카테고리가 된다.

박테리아는 고세균과 함께 매우 다양한 것으로 보이며 아마도 수백만 개의 [6]종이 있을 것이다.따라서 파이지 생태학적 상호작용은 양적으로 매우 광범위합니다. 엄청난 수의 상호작용입니다.또한 파이지-생태적 상호작용은 질적으로 다양하다.환경 유형, 세균 숙주 유형,[7] 그리고 개별 파지 유형이[8] 매우 많습니다.

파지 생태학 연구

파지 생태학의 연구는 생태학 연구의 확립된 과학 분야를 범위에 반영하고 있으며, 가장 명백한 것은 일반 생태학이다.따라서 파지 생태는 "유기체" 생태학, 개체 생태학, 공동체 생태학 및 생태계 생태학이라는 제목으로 처리된다.파지 생태학은 파지 행동 생태학, 진화 생태학, 기능 생태학, 조경 생태학, 수리 생태학, 분자 생태학, 생리학(또는 생태생리학), 공간 생태학의 관점에서 고려될 수 있다.파지생태학은 미생물학, 특히 환경미생물학에서 추가적으로 (확장적으로) 도출할 뿐만 아니라 생리학적, 특히 분자생물학 측면에서 파지와 파지-박테리아 상호작용에 대한 방대한 카탈로그(90년)에서도 도출할 수 있다.

파지 "유기" 생태학

파지 "유기적" 생태학은 주로 파지 성장 매개변수의 진화적 생태학적 영향에 대한 연구이다.

  • 잠복기, 플러스
    • 월식기(또는 단순히 '추정')
    • 상승 기간(또는 단순히 상승)
  • 버스트 사이즈, 플러스
    • 세포내 파지 성숙률
  • 흡착 상수, 플러스
    • 비리온 확산 속도
    • 비리온 붕괴(비활성화) 속도
  • 호스트 범위, 플러스
    • 제한에 대한 저항
    • 유산성 감염에 대한 내성
  • 다음을 포함한 다양한 온대성질
  • 적어도 몇 개의 파지가 (지속적으로) 의사분리로[9][10] 알려진 잘 알려지지 않은 상태로 들어가는(그리고 나서) 경향

파지 "유기" 생태학을 상상하는 또 다른 방법은 파지 생존과 새로운 숙주 또는 환경에 대한 전염에 기여하는 파지 적응에 대한 연구입니다.파지 "유기" 생태학은 박테리오파지의 고전적인 분자 및 분자 유전자 분석과 가장 밀접하게 일치하는 파지 생태학 분야입니다.

생태학적 하위학문의 관점에서 파지 행동생태학, 기능생태학, 생리생태학 등을 파지 "유기"생태학이라는 제목으로 검토할 수도 있다.그러나, 전술한 바와 같이, 이러한 하위 학문들은 파지 "기관" 생태학의 보다 일반적인 고려사항만큼 잘 발달되지 않았다.파지 성장 매개변수는 종종 파지 실험 적응 연구의 과정에 걸쳐 진화한다.

이력 개요

파지가 처음 발견되었을 때인 1910년대 중반, 파지의 개념은 파지의 작용에 의해 눈에 띄게 다양한 종류의 박테리아 배양물이 제거되는 (미생물학의[11] 많은 부분과 마찬가지로) 전체 배양 현상이었다.처음부터 어느 정도 의미가 있었지만, 특히 훼릭스 드에 의해.사실 1930년대 후반에서 1940년대에 이르러서야 전자현미경 검사와 1단계 성장 [12]실험과 같은 개인으로서 엄격하게 파지가 연구되었다.그러나 실제적인 이유로 "유기체" 파지 연구의 대부분은 개별 파지 바이러스나 개별 감염의 특성보다는 벌크 배양(많은 파지)에서의 특성이라는 점에 유의하십시오.

파지 생물학에 대한 이 다소 전체 유기적인 관점은 1960년대 이후 보여진 바와 같이 파지에 대한 훨씬 더 많은 생화학적, 분자 유전학적, 분자 생물학적 분석에 자리를 내주기 전인 1940년대와 1950년대에 전성기를 보였다.이 변화는 미생물학의 많은 부분에서 병행되어, 페이지에 대한 훨씬 더 생태학적 관점으로부터의 후퇴를 의미했다. (phages)에 대한 훨씬 더 생태학적 관점으로부터의 후퇴를 의미했다.그러나 파지생물학의 유기적 관점은 파지생태학적 이해의 토대로서 살아가고 있다.사실, 그것은 파지 생태에 대한 생태학적 사고와 분자 모델 시스템으로서의 파지에 대한 보다 "현대적인" 고려를 결합하는 핵심 실이다.

방법들

파지 "유기" 생태학의 기본 실험 툴킷은 단일 단계 성장(또는 한 단계 성장;)[12] 실험과 파지 흡착 [13]곡선으로 구성됩니다.단일 단계 성장은 파지 잠복기(예)를 결정하는 수단이며, 이는 감염의 파지 기간과 대략적으로 동등하다.단일 단계 성장 실험은 또한 파지의 버스트 크기를 결정하기 위해 사용되는데, 이는 파지에 감염된 박테리아당 생성되는 파지의 수(평균)이다.

흡착곡선은 파지비리온 입자(Virion#Structure 참조)가 박테리아에 부착되는 속도를 측정하여 얻을 수 있습니다.이것은 일반적으로 현재 감염되지 않은 (자유) 파지의 손실이나 감염된 박테리아의 이득을 시간에 따라 측정할 수 있도록 어떤 방식으로든 파지에 감염된 박테리아로부터 유리 파지를 분리함으로써 이루어집니다.

파지군 생태학

개체군은 교배하거나 교배할 수 없는 경우, 최근 단일 개체(클론 개체군)에서 파생되는 개체군이다.개체군 생태학에서는 개체군에서는 명백하지만 개체군에서는 명확하지 않거나 개체군에서는 훨씬 덜 명확해지는 특성을 고려합니다.이러한 특성에는 동일한 모집단을 구성하는 개인 간의 이른바 특정 내 상호작용이 포함되며 경쟁과 협력을 포함할 수 있다.경쟁은 인구 증가율 측면에서(특히 자원이 풍부한 환경에서 낮은 인구 밀도에서 볼 수 있음) 또는 인구 크기 유지 측면에서(특히 개인이 제한된 자원에 대해 직접 경쟁하는 높은 인구 밀도에서 볼 수 있음)가 될 수 있다.각각 이러한 효과는 모집단 밀도 독립 효과와 종속 효과이다.

파지 개체군 생태학에서는 파지 개체 증가율 문제를 고려하지만, 두 개 이상의 파지가 개별 박테리아를 흡착할 때 발생할 수 있는 파지-파지 상호작용도 고려합니다.

파지 군집 생태학

지역사회는 주어진 환경 내에서 발견되는 모든 생물학적 개체들로 구성되어 있으며, 특히 두 개 이상의 종이 존재할 때 그렇습니다.공동체 생태학은 하나의 집단이 하나의 집단으로만 구성되어 있다면 분명하지 않거나 훨씬 덜 분명해지는 공동체의 특성을 연구한다.그러므로 공동체 생태학은 특정한 상호 작용을 다룬다.특정 내 상호작용과 같이 특정 간 상호작용은 협력에서 경쟁에 이르기까지 다양할 수 있지만 상당히 적대적일 수도 있다(예: 포식자-사료 상호작용에서 볼 수 있음).이러한 상호작용의 중요한 결과는 공진화이다.

세균과의 관계

파지와 박테리아와의 상호작용은 파지 군집 생태학자들의 주된 관심사이다.박테리아는 파지가 그들에게 영향을 미치는 것을 막는 메커니즘을 개발했고, 이것은 파지와 그들의 숙주 [14]박테리아 사이의 진화적인 군비 경쟁을 이끌었다.파지에 대한 박테리아 저항은 파지에 압력을 가하여 박테리아에 더 강한 영향을 미친다.붉은 여왕 가설은 [15]유기체가 생존하기 위해 끊임없이 적응하고 진화해야 하기 때문에 이 관계를 설명한다.현재 페이지는 보다 실용적이고 의학적 목적으로 사용되고 있기 때문에 이 관계를 이해하는 것이 중요하다.

박테리아는 박테리오파지의 [16]영향을 물리치기 위해 여러 가지 방어 메커니즘을 발달시켰다.실험에서 저항의 양은 플레이트(일반적으로 박테리아에 감염된 한천, 화지에 감염된 한천)가 어느 정도 투명해지는지에 따라 결정될 수 있습니다.더 많은 박테리아가 [17]용해되면서 선명할수록 저항력이 떨어진다.이러한 방어 메커니즘 중 가장 일반적인 것은 제한 수정 시스템(RM 시스템)이라고 불립니다.이 시스템에서 세균 숙주에 진입하려는 외래 DNA는 DNA 내의 특정 염기쌍을 인식하는 엔도핵산가수분해효소에 의해 제한되며, 세포의 DNA는 [16]메틸화효소에 의한 제한으로부터 보호된다.RM 시스템은 끊임없이 변화하는 박테리아와 파지를 따라가기 위해 진화해 왔다.일반적으로, 이러한 RM 유형은 [18]그들이 인식하는 뉴클레오티드 배열에서 다르다.단, 엔도핵산가수분해효소가 파지의 DNA 배열을 놓치고 파지 DNA가 세포에 들어갈 수 있어 메틸화 및 엔도핵산가수분해효소로부터 보호되는 경우가 있다.이 사고는 RM 시스템의 진화에 박차를 가할 수 있는 것이다.파지는 자신의 DNA를 보호하기 위해 숙주 세포로부터 효소를 얻거나 사용할 수 있으며, 때로는 파지의 DNA를 [16]제한하기 위해 효소를 분해하는 단백질을 가지고 있을 것이다.또 다른 옵션은 파지가 다른 염기쌍을 DNA에 삽입하여 효소를 혼란시키는 것이다.

박테리아에 의해 사용되는 또 다른 메커니즘은 CRISPR이라고 불린다.이는 "clustered interspanted palindromic repeats"의 약자로, 파지의 DNA와 동일한 DNA 스페이서를 추가함으로써 박테리아에 의한 파지에 대한 면역성을 획득했다는 것을 의미한다.일부 화지도 이 메커니즘에 면역이 있는 것으로 밝혀졌다.어떤 식으로든, 페이지는 복제될 수 있는 시퀀스를 제거하는데 성공했습니다.

박테리아가 박테리오파지의 영향을 피할 수 있는 세 번째 방법은 유산성 감염이다.이것은 마지막 수단입니다.호주 세포가 이미 파지에 감염되어 있는 경우입니다.이 방법은 여전히 사멸로 이어지기 때문에 숙주 세포에는 이상적이지 않습니다.이 메커니즘의 보완적인 특징은 파지 과정을 방해하고 파지가 다른 [16]세포에 감염되는 것을 막는다는 것입니다.

또한 파지는 박테리아가 아닌 다른 종과 상호작용할 수 있다. 예를 들어,[19] 파지로 인코딩된 엑소톡신과의 동물 상호작용이다.파지 요법은 응용 파지 군집 [citation needed]생태학의 한 예이다.

파지생태계생태학

생태계는 환경의 생물적 요소와 비생물적 요소 둘 다로 구성되어 있다.비생물학적 실체는 살아있지 않기 때문에 생태계는 본질적으로 그 생태계가 존재하는 무생물 환경과 결합된 공동체입니다.생태 생태계는 이러한 비생물학적 실체에 대한 공동체의 영향 면에서 공동체 생태와 자연히 다르다. 그리고 그 반대도 마찬가지이다.실제로 생태계 생태학자들이 가장 우려하는 비생물 환경의 부분은 무기 영양소와 에너지이다.

파지는 주로 박테리아를 용해시킴으로써 생태계 내의 영양소와 에너지의 움직임에 영향을 미친다.또한 파지는 엑소톡신(살아있는 동물의 생물학적 조직을 가용화할 수 있는 부분집합[3])의 인코딩을 통해 비생물 인자에 영향을 미칠 수 있다.파지 생태계 생태학자들은 특히 미생물 루프라고 알려진 현상의 맥락에서 파지 영향에 대해 주로 우려하고 있습니다.

메모들

  1. ^ "원핵생물"이라는 용어는 박테리아와 고세균의 합을 의미하는데 유용하지만, 그렇지 않으면 에 의해 논의된 바와 같이 논란이 될 수 있다. 워즈 CR(2004년 6월)." 새로운 세기에 대한 새로운 생물학".Microbiol.몰.서.목사 68(2):173–86. doi:10.1128/MMBR.68.2.173-186.2004. 1.419918.PMID 15187180.그 해체시 세균학을 해체 주의는 Procaryote{{ 들고 일기}의}:quote=( 도와 주)에 외부 링크, 보십시오 또한 103–4 선수는 삽, 얀(2004년)의 pp."생물학적 조직 Evolving".Microbial 계통 발생과 진화:개념과 논란.옥스퍼드[옥스퍼드셔 주]:옥스포드 대학 출판부. pp. 99–118.아이 에스비엔 978-0-19-516877-8.
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  2. ^ 파지 생태에 대한 이 기사는 편집된 논문인 박테리오파지 생태학(Byteriophage Ecology)의 첫 장을 집필하는 동안 짧은 글에서 확대되었다(발행 예정일:2008년 3월, 캠브리지 대학 출판부)는 특히 파이지 생태학 리뷰의 장과 기사의 보고로서 이 장에 의해 인용되었다.
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외부 링크