유효 모집단 크기

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유효 모집단 크기(N_e)는 일부 단순화된 시나리오에서 모집단의 번식 개체 수에 해당하는 숫자이다.보다 일반적으로 N은_e 특정 관심량(일반적으로 유전적 다양성 또는 근친교배 값)이 실제 모집단과 동일하기 위해 이상화된 모집단이 가져야 할 개체 수이다.이상적인 모집단은 무작위 짝짓기, 각 새로운 세대의 동시 출산, 일정한 모집단 크기, 부모당 자녀 수 등 비현실적이지만 편리한 단순화에 기초한다.대부분의 관심 수량과 대부분의 실제 모집단의 유효 모집단 크기_e N은 일반적으로 실제 ^[1]모집단의 인구 조사 크기 N보다 작다.동일한 모집단은 서로 다른 유전적 위치를 포함하여 서로 다른 관심 특성에 대해 여러 유효 모집단 크기를 가질 수 있다.

유효 모집단 크기는 결합 시간에 대해 가장 일반적으로 측정된다.어느 궤적에서도 선택되지 않은 이상화된 이배체 모집단에서 세대별 결합 시간의 기대치는 인구 조사 크기의 두 배에 해당한다.유효 모집단 크기는 종 내 유전자 다양성을 돌연변이율μ(\$displaystyle \mu$의 4배로 나눈 것으로 측정된다. 이러한 이상적인 모집단에서 헤테로 접합성은 $(\$displaystyle $4N\mu$ })이기 때문이다.리스센트 유효 인구 크기는 인구 조사 규모를 전혀 반영하지 않거나 대수를 반영할 수 있다.

유효 인구 규모의 개념은 1931년 미국의 유전학자 Sewall ^[2][3]Wright에 의해 인구 유전학 분야에서 도입되었다.

개요:유효 모집단 크기 유형

관심의 양에 따라 효과적인 모집단 크기는 여러 가지 방법으로 정의할 수 있다.Ronald Fisher와 Sewall Wright는 원래 이것을 "임의의 유전적 표류 하에서 대립 유전자 빈도의 같은 양을 보이거나 고려 대상 개체와 같은 양의 근친 교배를 보이는 이상적인 개체 수"라고 정의했다.보다 일반적으로, 유효 모집단 크기는 관심 모집단의 해당 수량 값과 동일한 주어진 모집단 유전량 값을 가진 이상적인 모집단의 개인 수로 정의할 수 있다.라이트가 식별한 두 모집단의 유전자량은 복제 모집단 간의 편차가 1세대 증가(분산 유효 모집단 크기)와 근친교배계수의 1세대 변화(근친교배 유효 모집단 크기)였다.이 두 가지는 밀접하게 연관되어 있고 F-통계로부터 파생되지만,^[4] 동일하지는 않다.

오늘날 유효 개체수는 보통 체류 또는 결합 시간에 대해 경험적으로 추정되며, 이는 종 내 유전적 다양성을 돌연변이율로 나눈 것으로 추정되며, 결합 ^[5]유효 개체 수를 산출한다.또 다른 중요한 유효 모집단 크기는 선택 유효 모집단 크기 1/s이며_critical, 여기서_critical s는 유전자 ^[6]표류보다 선택이 더 중요해지는 선택 계수의 임계값이다.

경험적 측정

인구조사 규모 16의 드로소필라 개체군에서는 분산 유효 모집단 크기가 11.^[7]5와 동일한 것으로 측정되었다.이 측정은 100개 이상의 반복 개체에서 한 세대에서 다른 세대로 중성 대립 유전자의 빈도의 변화를 연구함으로써 달성되었다.

결합 유효 개체군의 크기를 위해, 주로 야생 동식물 종 102종을 대상으로 한 간행물 조사는 192_e N/N 비율을 산출했다.조사된 연구에는 7가지 다른 추정 방법이 사용되었습니다.따라서, 그 비율은 태평양 굴의 경우 10에서^-6 인간의 경우 0.994까지 다양했으며, 조사된 ^[8]종에 걸쳐 평균 0.34였다.인간 수렵 채집인(에스키모)의 계보 분석에서는 반수체(미토콘드리아 DNA, Y염색체 DNA) 및 이중수체(자체 DNA) 위치에 대한 유효 인구 크기 비율을 별도로 결정했다. 인구 조사 인구 크기에 대한 유효 인구 비율은 상염색체, X염색체 X염색체 X염색체에 대해 0.6–0.7로 추정되었다.연골 DNA와 Y염색체 ^[9]DNA의 경우 0.5입니다.

분산유효크기

라이트 피셔 이상 모집단 모델에서 이전 세대의 대립 유전자 주파수p {\$display$ p$}$가 주어졌을 때 대립 유전자 주파수 p ${\$ {\$display$ p'의 조건부 분산은 다음과 같다.

${\displaystyle \operatorname {var}(p'\mid p)={p(1-p)\over 2N}$

var ^ ( p ′ pp) ( \ $displaystyle$\$displayhat$\ $operatorname${ $var }$ } } ( $p'$ \ $mid$p )는 고려대상 실제 모집단의 동일하고 일반적으로 큰 편차를 나타냅니다.분산 유효 모집단 크기 Ne ( v) {\$displaystyle N_{$e}^{($v)}}$는 동일한 분산을 갖는 이상적인 모집단의 크기로 정의된다.이는 var^ ( p $)$ $p$ ) { $displaystyle$ {$operatorname${ var } $}(p$'\$mid$ p$)$를 $p$ ( p ′ p )에 대입하고N { $displaystyle$ N$}$ ( $p$$'\mid$ p )을 해결하면 알 수 있습니다.

${\displaystyle N_{e}^{(v)}={p(1-p)\widthhat\operatorname {var}}}(p)}.}.$

이론적인 예

다음 예에서는 엄격히 이상적인 모집단의 가정 중 하나 이상이 완화되고 다른 가정은 유지된다.그런 다음 보다 완화된 모집단 모형의 분산 유효 모집단 크기가 엄격한 모형에 대해 계산됩니다.

모집단 크기의 변동

모집단의 크기는 시간에 따라 달라집니다.겹치지 않는 발생이 t개 있다고 가정하면, 유효 모집단 크기는 모집단 ^[10]크기의 조화 평균에 의해 제공됩니다.

$({displaystyle {1 \over N_{e}}={1 \over t}\sum _{i=1}^{t}{1 \over N_{i}})$

예를 들어, 6세대(t = 6)의 모집단 크기가 N = 10, 100, 50, 80, 20, 500이라고 가정합니다.그리고 유효 모집단 크기는 이들 중 고조파 평균이며, 다음과 같은 값을 제공합니다.

${\displaystyle {1\over N_{e}}$	${\displaystyle =flac {1}{10}\end{flac}+{\flac {1}{100}\end{flac}+{\flac {50}\end{flac}+{flac}{80}{flac}+{flac}{flac}{f}{flac}{{f}{f}}{flac}{f}{f}}}{flac}{f}}{f}}{flac}{f}{f}}}}{flac}}{f$
	$(\displaystyle = {0 . 1945 \ over 6} )$
	${\displaystyle = 0.032416667}$
${\displaystyle N_{e}}$	$(\ displaystyle = 30).8}$

이 값은 모집단 크기의 산술 평균보다 작습니다.이 예에서는 126.7입니다.조화 평균은 모집단이 겪는 가장 작은 병목 현상에 의해 지배되는 경향이 있습니다.

암수성

개체군이 이질적인 경우, 즉 자가 수태가 없는 경우

${\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {1}{2}}\end{param}}$

또는 더 일반적으로,

${\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {D}{2}}\end{matrix}}$

여기서 D는 이원성을 나타내며 값 0(이원성이 아닌 경우) 또는 값 1을 취할 수 있습니다.

N이 클 경우 N은_e N과 거의 같기 때문에 일반적으로 이것은 사소한 것이며 무시되는 경우가 많습니다.

${\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {1}{2}}\about N\end {matrix}}$

생식 성공률의 차이

모집단 크기를 일정하게 유지하려면 각 개인이 다음 세대에 평균적으로 두 개의 생식체에 기여해야 한다.이상화된 모집단은 이것이 포아송 분포를 따른다고 가정하고, 따라서 기여하는 배우자 수의 분산 k는 기여하는 평균 수와 같다. 즉, 2:

${\displaystyle \operatorname {var}(k)=바 {k}}=2}$

그러나 자연 모집단의 경우 분산이 이보다 큰 경우가 많습니다.대부분의 개인은 자손을 가지지 않을 수 있고, 다음 세대는 소수의 개인으로부터만 생겨납니다.

$\displaystyle \operatorname {var} (k) > 2.}$

유효 모집단 크기는 다음과 같이 작아진다.

${\displaystyle N_{e}^{(v)}={4N-2D\over 2+\operatorname {var}(k)}$

k의 분산이 2보다 작으면 N이_e N보다 큽니다.가족 크기의 변동이 없는 모집단의 극단적인 경우, 자손 수가 인위적으로 통제되는 실험실 모집단에서 V = 0_e, N = 2N이다_k.

비어업자의 성비

모집단의 성비가 피셔 1:1 비율과 다를 경우, 유효 모집단 크기는 다음과 같이 구한다.

${\displaystyle N_{e}^{(v)}=N_{e}^{(F)}={4}N_{m}N_{f}\over N_{m}+N_{f}}$

여기서_m N은 남성의 수, N은_f 여성의 수입니다.예를 들어, 남성이 80명, 여성이 20명(절대 모집단 크기가 100명)인 경우:

${\displaystyle N_{e}}$	${\displaystyle ={4\times 80\times 20\ over 80+20}}$
	${\displaystyle = {6400 \ over 100}}$
	${\displaystyle = 64}$

그 결과 N은 N보다 작아집니다_e.

동종 교배 유효 크기

또는 평균 근친교배계수가 한 세대에서 다음 세대로 어떻게 변화하는지 주목하고 N을 고려대상 모집단과 평균 근친교배계수의 변화가 동일한 이상적인 모집단의 크기로 정의함으로써_e 유효 모집단 크기를 정의할 수 있다.발표는 켐프손(1957년)^[11]에 이은 것이다.

이상화된 모집단의 경우 근친교배 계수는 반복 방정식을 따릅니다.

${\displaystyle F_{t}=frac {1}{N}}\left({\frac {1+F_{t-2}}}\right)+left(1-{\frac {1}{N}}}\right)F_{t-1}.}$

근친교배 계수 대신 범믹틱 지수(1 - F)를 사용하여 대략적인 재발 방정식을 구한다.

${\displaystyle 1-F_{t}=P_{t}=P_{0}\left(1-{\frac {1}{2}N}}\right)^{t}}$

세대별 차이는

${\displaystyle {P_{t+1}}{P_{t}}=1-{\frac {1}{2N}}.}$

근친교배 유효 크기는 다음을 해결함으로써 찾을 수 있습니다.

${\displaystyle {P_{t+1}}{P_{t}}=1-{\frac {1}{2N_{e}^{(F)}}}}.}$

이것은

${\displaystyle N_{e}^{(F)}=param frac {1}{2\left(1-{\frac {P_{t+1}}}{P_{t}}\오른쪽)}}}$

비록 연구자들이 이 방정식을 직접적으로 사용하는 경우는 거의 없지만.

이론적 예: 중복 세대 및 연령 구조화된 모집단

유기체가 번식기보다 더 오래 살 때, 효과적인 개체 수는 그 종의 생명표를 고려해야 한다.

반수체

개별 연령 구조를 가진 반수체 집단을 가정해 보자.예를 들어 여러 번 번식기를 견뎌낼 수 있는 유기체가 있을 수 있다.또한 다음과 같은 연령 구조 특성을 정의합니다.

vi $=$ {\$displaystyle v_{$i} $=$ 피셔의 나이i {\$displaystyle$i},

§ $i$ \$ell _${i}=} 개인이$나이$까지 생존할 수 있는 기회 i ${\display$ i}

N 0 $=$ {\$displaystyle N_{0$}=} 번식기당 신생아 수.

생성 시간은 다음과 같이 계산됩니다.

T = ∑i = 0∞i vi $=$ {{$displaystyle$ T=\$sum$_{$i=0}^{\infty}\ell$ _${i}v_{i$}=}번식 개체의 평균 연령

그렇다면, 근친교배 유효 개체수는^[12]

$({displaystyle N_{e}^{(F)}=frac {N_{0}T}{1+\sum_{i}\ell_{i+1}^{2}({\frac {1}_{i}-{\frac {\ell}_{i}})}$

이중배체

마찬가지로 이산 연령구조를 가진 이배체 집단에 대해서도 근친교배 유효수를 계산할 수 있다.이것은 ^[13]존슨에 의해 처음 제시되었지만, 표기법은 Emigh와 Pollak과 ^[14]더 유사하다.

반수체 사례에 주어진 것과 동일한 생명표에 대한 기본 매개변수를 가정하되, 신생 암컷과 수컷의 수에 대해 각각 N과₀^m N과 같이₀^ƒ 수컷과 수컷을 구별한다(동종 교배의 경우 대문자 F와 비교하여 암컷의 경우 대문자 θ).

근친교배의 유효수는

${\displaystyle {\frac {1}{N_{e}^{(F)}}=flac {1}{4}T}}\left\{\frac {1}{N_{0}{f}}+{\frac {1}{m}}+\sum _{i}\left(\ell _{i+1}^{f}\right)^2}\left(v_i+1}^{f}\right) {1\frac}{f}+{f}\f}{f}\frac}{f}{f}}}}{frac}}{fright}\frac}{{fr}}}}}}}}}}}{f}}{}+\sum _{i}\left(\ell _{i+1}^{m}\right)^2}\left(v_{i+1}^{m}\left\frac {1}{m}-{\frac {1}{{m}}-{\right}\frac {1}\fright}.&\end {aligned}}$

병합 유효 크기

분자 진화의 중성 이론에 따르면, 중성 대립 유전자는 Ne 세대 동안 집단 내에 남아 있으며, 여기서 Ne는 유효 집단 크기이다.이상화된 이배체 집단은 $(\displaystyle\mu$$)$ Ne와 동일한 쌍별 뉴클레오티드 다양성을 가진다. 여기서$μdisplaystyle\mu$는 돌연변이율이다.따라서 체류 유효 모집단의 크기는 뉴클레오티드 다양성을 돌연변이율로 ^[5]나누어 경험적으로 추정할 수 있다.

결합 유효 크기는 ^[15]모집단에 물리적으로 존재하는 개인의 수와 거의 관련이 없을 수 있다.측정된 결합 유효 모집단 크기는 동일한 모집단의 유전자 간에 다양하며, 낮은 재조합의 게놈 영역과 높은 ^[16][17]재조합의 게놈 영역에서 높다.중립 이론에서는 체류 시간은 N에 비례하지만 선택 중인 대립 유전자의 경우 체류 시간은 로그(N)에 비례합니다.유전적 히치하이킹은 중성 돌연변이가 로그(N)에 비례하는 체류 횟수를 갖도록 할 수 있다. 이것은 측정된 유효 모집단 크기와 국소 ^{[citation needed]}재조합률 사이의 관계를 설명할 수 있다.

선택 유효 크기

이상화된 라이트 피셔 모델에서 중간 주파수에서 시작되는 대립 유전자의 운명은 선택계수 s 1 1/N이면 선택에 의해 크게 결정되며, s 1 1/N이면 주로 중성유전 드리프트에 의해 결정된다.실제 모집단에서 의 컷오프 값은 대신 국소 재조합 속도에 ^[6][18]따라 달라질 수 있다.실제 모집단에서의 선택에 대한 이러한 제한은 Ne의 적절한 선택을 통해 장난감 라이트 피셔 시뮬레이션에서 포착될 수 있다. 다른 선택 유효 모집단 크기를 가진 모집단은 매우 다른 게놈 아키텍처를 ^[19][20]진화시킬 것으로 예상된다.

「 」를 참조해 주세요.

• 최소 생존 인구
• 작은 모집단 크기

레퍼런스

외부 링크

• Holsinger, Kent (2008-08-26). "Effective Population Size". University of Connecticut. Archived from the original on 2005-05-24.
• Whitlock, Michael (2008). "The Effective Population Size". Biology 434: Population Genetics. The University of British Columbia. Archived from the original on 2009-07-23. Retrieved 2005-02-25.
• https://web.archive.org/web/20050524144622/http:https://www.kursus.kvl.dk/shares/vetgen/_Popgen/genetics/3/6.htm: Köbenhavns Universitet에 있습니다.