생태촉진

Ecological facilitation

생태학적 촉진 또는 진찰은 적어도 참가자 중 한 명에게 이익이 되고 둘 중 어느 한 명에게도 해를 끼치는 종의 상호작용을 기술한다.[1] 촉진제는 두 종 모두 이익을 얻는 상호주의 또는 한 종은 이익을 얻고 다른 종은 영향을 받지 않는 유사성으로 분류할 수 있다.[1][2][3][4][5] 이 글은 촉진 메커니즘과 촉진 요소가 지역사회 생태계에 미치는 영향에 대해 이용할 수 있는 증가하는 정보를 모두 다룬다.

분류

서부 헴록 트리를 보관하는 간호사 로그

촉진적 상호작용에는 두 가지 기본 범주가 있다.

  • 상호주의는 양쪽 모두에게 이로운 종들 사이의 상호작용이다. 상호주의의 친숙한 예는 꽃이 피는 식물과 그 꽃가루 매개자들 사이의 관계다.[2][3] 그 식물은 꽃 사이에 꽃가루가 퍼져서 이득을 보는 반면, 꽃가루는 과즙이나 꽃가루 자체로부터 어떤 형태의 영양분을 공급받는다.
  • 공명정대주의는 한 종이 이득을 보고 다른 종은 영향을 받지 않는 상호작용을 말한다. 에피피테스(다른 식물, 보통 나무에서 자라는 식물)는 숙주 식물과 동등한 관계를 가지는데, 숙주 식물은 영향을 받지 않는 반면, 어떤 방식으로든 (예를 들어 지상 식물과의 경쟁을 피하거나 햇빛에 더 많이 접근함으로써) 혜택을 받기 때문이다.[3]

그러나 일부 복잡한 종의 상호작용에는 엄격한 분류가 불가능하다. 예를 들어, 가혹한 환경에서 씨앗 발아 및 생존은 흔히 야외보다 소위 간호사 식물에서 더 높다.[1][3] 간호사 식물은 캐노피가 확립된 식물로, 그 아래는 그늘과 토양 수분, 영양분이 증가하여 발아 및 생존 가능성이 더 높다. 따라서, 묘목과 그들의 간호사 식물의 관계는 동일하다. 그러나 묘목이 기성 식물로 자라면서 예전 후원자와 자원을 놓고 경쟁할 가능성이 높다.[1][3]

메커니즘

서로에 대한 종들의 유익한 영향은 신체적 스트레스, 약탈, 경쟁으로부터의 도피, 자원 가용성 향상, 수송 등 다양한 방법으로 실현된다.

육체적 스트레스로부터의 도피

촉진 작용은 스트레스를 받는 환경의 부정적인 영향을 감소시킴으로써 작용할 수 있다.[1][3][4][5] 위에서 설명한 바와 같이, 간호사 식물은 스트레스를 받는 환경 조건을 완화시켜 씨앗 발아와 생존을 촉진한다. 비슷한 상호 작용이 홍조 진두발 crispus고canopy-forming 해초 Fucus 사이에 남부 많은 뉴 잉글랜드의 조간대 해안에 서식하는 사이트가 생겨USA.[1]그 alga기 때문에 해초의 캐노피 가격 제안으로부터 보호는 만조와 간조 사이의 zone—where 온도와 건조 스트레스에 더 높은 greater—only 때 김 선물입니다 남아 있다. 월ose 스트레스 이전의 예들은 개인이나 단일 종의 촉진에 대해 설명하지만, 교란과 같은 지역사회 전체의 스트레스를 중재하는 단일 촉진자 종의 사례도 있다. 그러한 "공감" 촉진제의 한 예는 부드러운 코드그래스(Spartina alteriflora)에 의해 미국 로드아일랜드의 자갈 해변 식물 공동체의 기질 안정화다.[6] 코드그래스 완충파동작용이 가능한 대형 침상. 따라서 방해를 덜 받는 연간 식물과 고수위 이하 다년생 식물의 공동체를 설립하고 지속할 수 있다.

일반적으로 촉진 작용은 경쟁이 종들 간에 가장 중요한 상호작용이 될 수 있는 유리한 환경보다 육체적으로 스트레스가 많은 환경에서 발생할 가능성이 더 높다.[1][3][4][5] 이것은 또한 낮은 스트레스에서 높은 스트레스까지의 경사를 포함하는 단일 서식지에서 발생할 수 있다. 예를 들어, 미국 뉴잉글랜드를 따라 소금 습지 조석 그라데이션, 검은 바늘 러쉬(Juncus gerardi)의 존재는 토양 염도가 더 높은 낮은 고도에서 습지 장로(Iva annua) 관목의 체력을 증가시켰다.[7] 그 러시는 토양에 그늘을 드리워 증발량을 감소시켰고, 결국 토양 염도를 감소시켰다. 그러나 토양 염도가 낮은 고지대에서는 자원 경쟁이 심해지면서 고령자 건강도 급감했다. 따라서 종 상호작용의 특성은 환경조건과 함께 변화할 수 있다.

약탈로부터의 피난처

진딧물을 뿌린 '버블스'

또 다른 촉진 메커니즘은 먹는 것의 위험 감소다. 예를 들어, 간호사 식물은 생물학적 스트레스를 줄일 뿐만 아니라, 그 아래에서 자라는 묘목의 초식도 물리적으로 방해할 수 있다.[3] 육지 환경이나 해양 환경 모두에서 맛없는 종의 초식성은 맛없는 종과 함께 발생할 때 감소한다.[1][3][4] 이러한 "연관적 회복"은 입맛에 맞지 않는 종이 물리적으로 입맛에 맞는 종을 보호하거나, 초식동물이 맛없는 종의 억제 단서에 의해 "충돌"될 때 발생할 수 있다.[1][3] 초식동물도 미국 노스캐롤라이나주 해안선을 따라 붉은갈매기(미트락스 힘줄)가 달라붙는 경우처럼 초식동물의 포식성을 줄일 수 있다.[8] 이 게의 종은 소형 아이보리 부시 코랄(오쿨리나 아르부스쿨라)의 가지에 피신해 산호 주변에서 해초를 먹고 산다. 김과의 경쟁이 줄어들면 산호 생장이 강화되고, 이는 게에게 더 많은 피난처를 제공한다. 비슷한 경우는 중앙아메리카의 부풀어 오른 아카시아 나무(아카시아 spp)와 특정 개미(Pseudomyrmex spp.[2] 아카시아는 초식동물에 대한 방어의 대가로 개미에게 영양과 보호(내부 속이 빈 가시)를 제공한다. 대조적으로, 개미와 수액을 먹이는 곤충 사이의 다른 종류의 촉진 작용은 식물의 포식력을 증가시킬 수 있다.[2] 진딧물과 같은 식물 해충은 수액을 소비함으로써 꿀듀라는 당분이 풍부한 폐제품을 생산하는데, 이는 포식으로부터 수액을 공급받는 사람들을 보호하는 대가로 개미가 소비하는 것이다.

경쟁으로부터의 피난처

촉진제의 또 다른 잠재적인 이점은 경쟁적 상호작용으로부터의 절연이다. 현재 가혹한 환경에서 간호사 식물의 익숙한 예처럼, 통나무의 기질이 높아져 묘목을 숲 바닥의 식물과 이끼와의 경쟁에서 해방시키기 때문에 숲 속의 간호사 통나무는 종자 발아 및 묘목 생존이 증가하는 현장이다.[9] 위에서 설명한 게와 구강 상호작용은 해조류에 게를 초식화하면 산호와 해조류의 경쟁이 줄어들기 때문에 경쟁으로부터 도피하는 사례도 된다.[8] 마찬가지로 켈프(Laminaria spp.)에 성게(Strongylocentrotus droebachiensis)를 이용한 초식도 미국 메인만(Maine)미분해 지역에서 켈프(Kelps)가 우주를 다투면서 홍합(Modiolus modiolus)이 과성장하는 것을 막을 수 있다.[10]

리소스 가용성 향상

촉진 작용은 빛, 물, 그리고 상호작용을 위한 영양소와 같은 제한된 자원에 대한 접근을 증가시킬 수 있다. 예를 들어, 착생식물은 종종 지상에서보다 숙주식물의 캐노피에서 더 많은 직사광선을 받는다.[3] 또한, 간호사 식물은 간호사 식물의 그늘 아래에서 증발 가스 배출이 감소하기 때문에 건조한 서식지에서 묘목들이 사용할 수 있는 물의 양을 증가시킨다.[3] 특별한 경우는 수액을 먹이는 새의 인간의 촉진에 관한 것이다. Three African bird species (Village Weaver Ploceus cucullatus, Common Bulbul Pycnonotus barbatus, and Mouse‐brown Sunbird Anthreptes gabonicus) regularly feed on the sap flowing from holes made by local wine tappers in Oil‐palm trees Elaies guineensis in the Bijagós archipelago, Guinea‐Bissau.[11]

그러나 촉진을 통해 자원에 대한 접근성을 높이는 가장 친숙한 예는 공생 유기체들 간의 상호주의적 영양분 전달이다. 공생(公生)은 유기체들 간의 장기적이고 긴밀한 연관성을 말하며, 상호주의 공생의 일부 예는 다음과 같다.

굿플로라
숙주의 소화관에 사는 숙주종과 미생물 사이의 연관성, 숙주는 소화 서비스를 대가로 미생물에게 서식지와 영양분을 제공한다. 예를 들어 흰개미는 자신의 내장에 서식하는 미생물이 소화한 셀룰로오스로부터 영양분을 공급받는다.[2]
리첸스
곰팡이조류 사이의 연관성은 곰팡이가 알가로부터 영양분을 공급받고 알가는 탈색을 유발하는 가혹한 환경으로부터 보호된다.[2]
산호초
산호 폐기물의 질소와 교환하여 산호초 형성 산호초와 광합성 해조류인 동물산호에서 산호초 형성 산호초와 광합성 해조류 사이의 연관성.[1]
미코르히재아과
곰팡이와 식물 뿌리의 연관성, 균이 식물 뿌리에서 나오는 당질의 형태로 탄소와 교환하여 식물에 의한 영양소 흡수(특히 질소)를 용이하게 한다.[2] 맹그로브 뿌리에 있는 해면체의 해양환경에서 근막염과 육지식물의 관계와 유사한 예가 있다.[1]

운송

식물 번식에 관련된 물건들의 동물들에 의한 움직임은 보통 상호주의적인 연관성이 있다. 꽃가루 매개체는 꽃가루 노폐물을 줄이고, 꽃가루 분산을 증가시키며, 낮은 인구 밀도에서 성 생식 확률을 증가시킴으로써 식물 생식 성공률을 높일 수 있다.[2] 그 보답으로, 꽃가루는 꿀이나 꽃가루의 형태로 영양분을 공급받는다.[2] 동물들은 또한 식물의 씨앗이나 과일을 먹음으로써(이 경우 영양의 혜택을 받게 된다) 또는 모피나 깃털에 달라붙은 씨앗과 같은 수동적인 수송에 의해서도 분산시킬 수 있다.[2][4]

커뮤니티 효과

촉진 작용은 종종 개별 종 상호작용 수준에서 연구되지만, 촉진 작용의 효과는 공간 구조, 다양성투명성에 대한 영향을 포함하여 공동체의 규모에서 관측할 수 있는 경우가 많다.

공간구조

많은 촉진적 상호작용은 종의 분포에 직접적인 영향을 미친다. 위에서 논의한 바와 같이, 동물 분배자에 의한 식물 전파의 수송은 더 먼 곳의 식민지를 증가시킬 수 있으며, 이것은 식물 종의 분포와 인구 역학에 영향을 미칠 수 있다.[2][4][5] 촉진 작용은 종종 어떤 환경적 스트레스가 그 종의 성장을 금지할 수 있는 현장에서 한 종이 일어나는 것을 가능하게 함으로써 분포에 영향을 미친다. 이것은 부드러운 끈그래스에 의한 자갈 해변 식물 공동체의 침전물 안정화와 같은 기초 종에 의한 전체 공동체 촉진에서 명백하다.[6] 또한 촉진하는 종은 리오 그란데 평원의 초원에서 메스콰이트가 하는 것처럼 한 생태계 유형에서 다른 생태계 유형으로 발전하는 데 도움을 줄 수 있다.[12] 질소고정 나무로서 메스카이트는 영양소가 부족한 토양에 다른 종보다 더 쉽게 자리를 잡으며, 설립 이후 메스카이트는 다른 종의 묘목을 위한 간호사 식물의 역할을 한다.[3] 따라서, 메스콰이트는 초원에서 사바나로, 서식지를 가로지르는 삼림지대로의 동적 공간 이동을 용이하게 한다.[12]

다양성

촉진 작용은 경쟁적 상호작용을 변경함으로써 공동체 다양성(이 맥락에서 공동체 내 종의 수로 정의됨)에 영향을 미친다. 예를 들어, 죽간 홍합은 해초바나클과 같은 경쟁적인 큰 sessile 종을 대체함으로써 전체 공동체 종의 다양성을 증가시킨다.[4] 홍합은 1차 공간 보유자(즉, 큰 sessile 종)의 다양성을 감소시키지만, 다른 1차 공간 보유자보다 더 많은 수의 무척추동물이 홍합침대와 연관되기 때문에 홍합이 존재할 때 총 종의 다양성이 더 높다.[4] 만약 촉진자가 그것이 허락하는 것보다 더 많은 종을 배제하는 경쟁적 우위를 만든다면, 다양성에 대한 촉진 효과 또한 역전될 수 있다.[1]

투명성

고유종이나 다른 비원종들에 의한 비원종종의 촉진은 공동체의 투명성을 증가시키거나, 또는 공동체에 비원종이 정착되는 용이성을 증가시킬 수 있다. 254개의 발표된 소개된 에 대한 연구에서, 연구들에서 소개된 종들 사이에 연구된 190개의 상호작용 중 22개는 촉진적이었다.[13] 조사된 190개의 상호작용 중 128개는 한 연구에서 보고된 식물을 먹는 곤충의 포식자-선호관계였으며, 이는 부정적인 상호작용의 중요성을 지나치게 강조했을 수 있다는 점에 주목할 필요가 있다. 소개된 식물은 또한 토종 꽃가루 매개자, 분산 매개자, 근막염에 의해 촉진된다.[14] 따라서, 공동체의 투명성을 이해하기 위한 어떤 시도에서도 긍정적인 상호작용을 고려해야 한다.

메모들

  1. ^ Jump up to: a b c d e f g h i j k l Stachowicz, J. J. 2001. 상호주의, 촉진, 생태계의 구조. 바이오 사이언스 51: 235-246.
  2. ^ Jump up to: a b c d e f g h i j k 바우처, D. H, S. 제임스, K. 힐러, 1982년 상호주의의 생태. 연간 생태 및 체계 검토 13: 315-347.
  3. ^ Jump up to: a b c d e f g h i j k l m 캘러웨이, R. M. 1995 식물들 사이의 긍정적인 상호작용 (식물 진행의 상호작용을 말한다. 식물학 리뷰 61: 306-349.
  4. ^ Jump up to: a b c d e f g h 브루노, J. F., J. Stachowicz, M. D. Bertness. 2003. 생태 이론에 촉진제 포함. 나무 18: 119-125.
  5. ^ Jump up to: a b c d 티라도, R., F. I. 푸게르. 2005. 지역사회의 구조와 제약환경에서의 긍정적인 상호작용. OIKOS 111: 437-4444.
  6. ^ Jump up to: a b 브루노, J. F. 2000 Spartina alteriflora에 의한 서식지 변경을 통한 자갈 해변 식물 공동체의 촉진. 생태 81:1179-1192.
  7. ^ 버트니스, M.D., S.D. 해커. 1994. 습지식물 간의 신체적 스트레스와 긍정적인 연관성. 아메리카 자연주의자 144: 363-372.
  8. ^ Jump up to: a b Miller, M. W. and M. E. Hay. 1996. 온대 암초에서 산호-해수-그레이저-영양 상호작용. 생태 모노그래프 66: 323-344.
  9. ^ 하모니, M. E.와 J. F. 프랭클린. 1989. 오리건 주와 워싱턴 주 피체-쓰가 숲의 통나무 묘목. 생태 70: 48-59.
  10. ^ 위트먼, J. D. 1987. 아열상생: 폭풍, 방목, 상호주의, 그리고 켈프족과 홍합들의 조닝화. 생태 모노그래프 57: 167-187.
  11. ^ Gutiérrez, Jorge S.; Catry, Teresa; Granadeiro, José Pedro (2020). "Human facilitation of sap-feeding birds in the Bijagós archipelago, West Africa". Ibis. 162 (1): 250–254. doi:10.1111/ibi.12790. ISSN 1474-919X.
  12. ^ Jump up to: a b 1989년 S. 아처 텍사스 남부 사바나가 최근 역사에서 삼림지대로 개조되었는가? 아메리카 자연주의자 134: 545-561.
  13. ^ 심버로프, D., B. 반 홀리, 1999. 비토착종의 긍정적인 상호작용: 인조적 용융? 생물학적 침략 1: 21-32.
  14. ^ 리처드슨, D. M. 2000. 식물의 침입—상호작용의 역할. 생물학적 리뷰 75: 65-93

참조