박쥐 날개 개발

Bat wing development

박쥐목은 모든 박쥐로 구성되며 포유류의 독특한 비행 적응을 진화시켰다.박쥐의 날개는 변형된 네발동물 앞다리이다.박쥐는 포유동물이기 때문에 날개의 골격구조는 형태학적으로 다른 네발동물 앞다리에서 발견되는 골격성분과 상동한다.적응 진화를 통해 박쥐의 이러한 구조는 물갈퀴가 있는 손가락, 앞다리의 신장, 뼈 [1]두께의 감소와 같은 많은 형태학적 변화를 겪었다.최근 형태학적 진화의 유전적 근거를 이해하기 위해 쥐와 박쥐의 앞다리 발달에 대한 비교 연구가 있었다.따라서 박쥐날개는 척추동물 사지 다양성의 진화를 연구하기 위한 귀중한 evo-devo 모델이다.

skeletal forelimbs
박쥐와 생쥐의 상동 골격 구조를 나타내는 그림

마우스 사지 발달과의 비교

사지 발육은 FGF, BMP, SH, WNT와 같은 많은 신호 분자를 포함한다.꼭대기 외배엽 능선은 발달하는 사지의 [2]주요 신호 중심이 되는 원위부 끝부분에서 발견되는 구조입니다.놀랍게도 사지 발달에 역할을 하는 것으로 알려진 많은 동일한 신호 경로가 박쥐의 앞다리 발달에 영향을 미치는 것으로 밝혀졌지만, 일부 직교 유전자의 시기, 강도, 그리고 공간적 유전자 발현은 바뀌었다.쥐도 포유류이기 때문에, 쥐와 박쥐 사이의 앞다리의 형태와 발달을 비교하는 것이 편리하다; 이러한 비교는 적응 박쥐 날개 [citation needed]발달의 유전적 기초를 설명할 수 있다.

사지 발달에 관여하는 분자 메커니즘의 대부분은 생쥐와 박쥐 사이에 보존되지만, 주로 유전자 발현 패턴에서 볼 수 있는 많은 차이점이 있다.놀랍게도, 서로 다른 발현 영역을 가진 많은 유전자들의 코드 영역은 생쥐와 박쥐 사이에서 매우 잘 보존된다.따라서, 이러한 주요 형태학적 전환은 시스 조절 변화의 결과였을 가능성이 있다.연구진은 유전자 발현 영역을 조사하기 위한 비교적인 현장 교배와 쥐와 [citation needed]박쥐의 실험배아학으로 박쥐 날개 발달의 유전적 근거를 연구할 수 있다.

웹 디짓의 존재

박쥐 날개막(패타지움)의 형성은 비행에 필요한 더 큰 날개 표면적을 가능하게 했다.모든 척추동물의 사지 형성은 처음에 손가락 사이에 조직을 가지고 있으며 그 후에 손가락들을 분리하기 위해 아포토시스가 일어난다.BMP 신호는 디지트간 조직 내에서 발현되기 때문에 디지트간 아포토시스의 원인이 될 가능성이 높아 BMP 시그널링을 차단하면 디지트간 아포토시스가 [3]방지됩니다.그러나 박쥐의 경우 BMP 유전자는 여전히 자릿수 간에서 발현되지만 자릿수 간 아포토시스는 억제된다.FGF 시그널링은 세포사망 [4]차단과 관련되어 있습니다.Fgf8은 생쥐에서 발생하지 않는 아포토시스가 발생하는 시간 동안 박쥐 자릿수 조직에서 발현된다.따라서 FGF는 배트윙 인터디짓에서 BMP의 아포토시스 효과를 차단하는 역할을 할 수 있습니다.마지막으로 박쥐 날개 발달에 이소성 BMP 및 FGF 길항제 적용은 파타지움 [5]아포토시스를 초래한다.

앞다리 신장

박쥐 팔뚝의 큰 차이점은 그들의 골격 사지 구조가 길다는 것이다.날개막을 지지하기 위해서는 앞다리 골격의 신장이 필요합니다.박쥐 앞다리 AER에서 fgf8의 발현 영역이 마우스 앞다리보다 넓다는 것을 비교 교배 연구에서 밝혀냄으로써, fgf8의 발현 확대가 박쥐 앞다리 크기의 확대에 기여할 수 있음을 시사한다.마우스와 배트 맞춤법이 보존되기 때문에 fgf8에 [6]규제 변화가 있을 수 있습니다.생쥐에서, 사지 성장을 조절하는 것으로 알려진 하나의 유전자는 prx1이며, 이것은 전사인자를 [7]암호화한다.박쥐에서 prx1의 발현 패턴은 prx1이 확장된 발현 영역을 가지며 상향 조절된다는 점에서 생쥐와 다르다.연구원들은 박쥐에서 prx1의 코드 부위가 쥐와 거의 동일하다는 것을 발견했지만 박쥐 특유의 prx1 강화제를 [8]발견했다.박쥐 Prx1 강화제를 생쥐에서 발견되는 내인성 강화제로 대체했을 때, 이 트랜스제닉 생쥐들은 앞다리가 약간 증가했습니다.비교 연구는 박쥐의 손가락이 연골세포 증식의 [9]더 빠른 속도를 보인다는 것을 밝혀냈다.BMP는 자릿수 간 아포토시스 외에도 [10]생쥐의 연골세포 증식과 자릿수 길이에 영향을 미치는 것으로 나타났다.Bmp-2는 쥐에 비해 박쥐 자릿수의 발현량이 증가하여 BMP 경로의 변화가 일어나 박쥐 [9]자릿수가 길어졌음을 시사한다.

developing bat forelimb showing gene expression patterns
박쥐 앞다리를 발달시킬 때 확장된 유전자 발현 영역을 보여주는 단순화된 다이어그램으로 박쥐 날개를 야기하는 형태학적 변화에 잠재적으로 기여한다.

골두께 감소

박쥐 앞다리의 또 다른 큰 차이는 골격 사지의 밀도이다.그들의 앞다리에서 발견되는 뼈들은 비행에 필요한 가벼운 체중을 얻기 위해 감소된다.특히 이들의 척골은 폭이 작아져 다른 제고포드 요소인 [1]반지름과 융합된다.박쥐 골격 앞다리 두께 감소에 관여하는 가능한 분자 경로 중 하나는 SHH 발현 차이이다.쉿 눌 돌연변이를 가진 쥐들은 척골 구조를 [11]잃는다.박쥐뼈 감소의 또 다른 좋은 후보는 Hox 유전자군에 속하는 유전자 Hox-d13이다.현장 교배 연구는 박쥐 사지의 Hoxd13 발현 도메인이 [12]쥐에 비해 후방으로 이동했다는 것을 발견했다.Hoxd13의 발현 패턴에서 관찰된 차이는 박쥐에서 발견되는 척골의 크기와 밀도의 감소를 설명할 수도 있다.전반적으로, 이러한 연구들은 박쥐의 날개의 진화에 책임이 있는 분자 변화가 유전적 조절 [citation needed]변화 때문이라는 것을 암시한다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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