덴타이트 회오리

Dentate gyrus
덴타이트 회오리
HippocampalRegions.jpg
해마 지역 다이어그램. DG: 틀니테 회.
Gray717.png
뇌 관상동맥(Pons 바로 앞쪽). ("Gyrus dentatus"의 라벨은 아래쪽 중심에 있다.)
세부 사항
의 일부측두엽
동맥후뇌
앞 맥락막
식별자
라틴어회반죽
메슈D018891
NeuroNames179
NeuroEx ID버넥스_1178
TA98A14.1.09.237
A14.1.09.339
TA25521
FMA61922
신경조영술의 해부학적 용어

틀니테 회(DG)는 뇌의 측두엽에 있는 해마 형성의 일부로서 해마와 수경도 포함한다. 틀니트 회향은 해마 삼시냅스 회로의 일부로서 새로운 삽화적 기억의 형성,[1][2] 새로운[2] 환경 및 다른 기능들의 자발적 탐험에 기여하는 것으로 생각된다.[3]

설치류에서 영장류에 이르기까지 포유류의 많은 종에서 상당한 비율의 성인 신경 유전자를 가지고 있는 것으로 알려진 엄선된 소수의 뇌 구조 중 하나로 주목할 만하다.[4] 성인 신경생물의 다른 부위는 심실하, 선조체[5], 소뇌를 포함한다.[6] 하지만, 성인 인간의 틀니트 회에 중요한 신경 유전자가 존재하는지 여부는 논쟁의 여지가 있다.[7][8] 2019년 증거는 성인 신경생식이 심실하위 영역과 틀니트 회초리의 아곡하위 영역에서 발생한다는 것을 보여주었다.[9][10]

구조

덴트레이트 회루의 위치 및 다른 구조와의 관계.

틀니테 회는 해마와 마찬가지로 외분자층, 중분자세포층, 내분자층 등 3개의 뚜렷한 층으로 구성되어 있다.[11] (해마에서 외층은 분자층, 내층은 피라미드층, 내층층은 층오리로 구성된다.) 다형성층도 틀니트회(CA4, 해마와 틀니트회 접합부)의 힐루스(Hilus)이다.[12][13]

과립층은 오버로드된 분자층과 기저 힐루스(폴리모픽층) 사이에 있다.[10] 과립층의 과립세포는 CA3 피라미드형 뉴런의 덴드라이트에 흥분성 시냅스를 만들기 위해 이끼 섬유로 알려진 그들의 축을 투사한다. 과립세포는 라미네이트 방식으로 촘촘히 박혀 있어 뉴런의 흥분성을 떨어뜨린다.[14]

과립세포의 기저 덴드라이트 중 일부는 분자층으로 커브한다. 대부분의 기저귀 덴드라이트는 힐러스로 들어간다. 이 비슷한 덴드라이트는 더 짧고 얇으며, 곁가지도 더 적다.[15]

는septotemporal 축 널리,(이 중격 영역에서 측두엽까지 뛰어 갔다)은 동측의 투영은 세포 bodies,[16]근처에 있는 특이한 구성이 첫번째 1–2 mm 빼a를 위한 세포 어셈블리의 CA3에 세트를 준비해서와 함께 axons을 투영하는 비문에서 두번째 흥분성 세포 타입은 태상 cell,[12]데이터 있다.세포 분포를 랜덤화함으로써 3차 평가 역할.[17]

힐루스와 과립세포층 사이에는 성체 신경생식(subgranular zone)이라는 부위가 있다.[10]

틀니트 회의 무테로메디컬 연속은 틀니트 회의 꼬리, 즉 지아코미니의 띠라고 불린다. 대부분의 틀니트 회오리들은 뇌의 표면에 노출되지 않고 지아코미니의 띠가 눈에 띄며, 삼촌들의 열등 표면의 중요한 랜드마크를 만든다.[18]

트리시냅스 회로

트리시냅스 회로는 천공 경로를 통해 덴트산 회루의 과립 세포 층에 투영되는 엔토르히날 피질의 II층에 있는 흥분 세포(대부분 스텔레이트 세포)로 구성된다.[19][20] 틀니트 회향은 다른 피질 구조로부터 직접 입력을 받지 않는다.[21] 천공 경로는 엔토르히날 피질의 내공 및 측면 부분에서 각각 생성되는 내공 경로와 횡공 경로로 나뉜다. 내측 천공 경로는 과립 세포의 근위부 덴드리트 영역에 시냅스되는 반면, 측면 천공 경로는 원위 덴드라이트 부분에 시냅스된다. 대부분의 틀니트 회반죽의 측면은 하나의 실체만으로 구성된 구조를 암시하는 것으로 보일 수 있지만, 내적 움직임은 틀니트 회반죽과 등축 부분의 증거를 제공할 수 있다.[22] 이끼 섬유라고 불리는 과립 세포의 축은 CA3와 CA1의 피라미드 세포와 흥분성 시냅스 연결을 만든다.[20]

개발

틀니트 회에 있는 과립세포는 뇌 발달 중에 형성되는 늦은 시간에 의해 구별된다. 쥐의 경우, 과립세포의 약 85%가 출생 후에 생성된다.[23] 인간의 경우, 과립 세포가 임신 10.5주에서 11주 사이에 생성되기 시작하고, 출생 후 그리고 성인이 될 때까지 2번째와 3번째 세 번째 시간 동안 계속해서 생성되는 것으로 추정된다.[24][25] 과립세포의 생식선원과 그 이동경로는[26] 쥐의 뇌 발달 동안 연구되어 왔다. 가장 오래된 과립세포는 해마의 특정 부위에서 생성되어 배아일 (E) 17/18일경에 원초적치상회(primordial dentate gyrus)로 이동된 후, 형성되는 세분층에서 가장 바깥쪽 세포로 정착한다. 다음으로, 틀니트 전구세포는 해마의 이 같은 부위에서 벗어나서 그들의 체세포 용량을 유지한 채, 형성되는 틀니트 교리의 힐러스(핵심)를 침범한다. 이 분산된 생식 행렬은 그 때부터 과립 세포의 근원이다. 새로 생성된 과립세포는 과립층에 정착하기 시작한 오래된 세포 밑에 축적된다. 과립세포가 더 많이 생산되면 층이 두꺼워지고 연령에 따라 세포가 쌓이게 되는데, 가장 나이가 많은 세포는 가장 피상적이고 가장 어린 세포는 더 깊다.[27] 과립세포 전구체는 움푹 들어간 회가 자라면서 점차적으로 얇아지는 아곡부 영역에 남아 있지만, 이러한 전구세포는 성체 쥐에 보존된다. 이 희박하게 흩어진 세포들은 끊임없이 과립 세포 뉴런을 생성하여 총 [28][29]인구를 더한다. 쥐, 원숭이, 인간의 틀니트 회에는 다른 다양한 차이점이 있다. 과립세포는 쥐 안에 있는 천칭만 가지고 있다. 그러나 원숭이와 인간에게서 많은 과립세포는 또한 기저 덴드라이트를 가지고 있다.[1]

함수

(랫드 뇌에 있는) 하위 음영 영역. (가) 틀니테 회의 영역: 힐러스, 아분자영역(sgz), 과립세포층(granular cell layer, granulle cell layer, 분자층(ML) 세포는 이중코르틴(DCL)에 착색되었다. (나) 아분자영역 클로즈업, 성인 신경유전([30]hilus)의 현장인 GCL.
움푹 들어간 회오리 안에 증식하는 세포의 표현형. Faiz 등, 2005년에 나온 삽화의 단편.[31]

움푹 들어간 회오리는 기억 형성에 기여하고, 우울증에도 역할을 한다고 생각된다.

학습과 기억력에 있어 해마의 역할은 특히 1950년대 후반부터 수십 년간 연구되어 왔으며, 수술 결과에 따라 미국 남성에게서 해마의 대부분을 제거하였다.[32] 해마가 어떻게 새로운 기억 형성을 가능하게 하는지는 아직 확실하지 않지만, 장기적 전위제(LTP)라고 불리는 하나의 과정이 이 뇌 영역에서 일어난다.[33] LTP는 반복적인 자극 후 시냅스 연결의 지속적 강화를 포함한다.[19] 움푹 들어간 회오리는 LTP를 나타내지만, 성인의 신경생성(새로운 뉴런의 형성)이 일어나는 포유류 뇌의 몇 안 되는 영역 중 하나이기도 하다. 일부 연구에서는 새로운 기억이 움푹 들어간 회색의 새로 형성된 과립세포를 우선적으로 사용할 수 있다는 가설을 세워 유사한 사건의 여러 인스턴스나 동일한 장소에 대한 다중 방문을 구별할 수 있는 잠재적 메커니즘을 제공한다.[34] 이에 상응하여, 미성숙하고 신생한 과립세포는 엔토르히날피질 층 II에서 도달하는 액손과 새로운 시냅스 연결을 형성할 수 있도록 수용성이 있는 것으로 제안되어 왔으며, 이렇게 함으로써 특정한 새로운 형태의 사건들은 먼저 젊은 과립세포의 사건들을 연관시킴으로써 성공적 기억으로 기억된다. 적절하고 [35]관대한 나이 이 개념은 미로에서의 수행을 통해 볼 수 있는 설치류의 공간 기억력 향상과 관련이 있다는 사실에 의해 강화된다.[36]

틀니트 회는 전처리 장치 역할을 하는 것으로 알려져 있다. CA3 하위 필드가 메모리의 인코딩, 저장, 검색에 관여하는 반면, 틀니트 회는 패턴 분리에서 중요하다.[20] 정보가 천공 경로를 통해 들어가면, 틀니트 회는 매우 유사한 정보를 뚜렷하고 독특한 세부사항으로 구분한다.[37][38] 이를 통해 이전에 저장된 유사한 기능의 메모리에서 입력하지 않고 새로운 메모리가 별도로 인코딩되도록 하고 관련 데이터를 CA3 영역에 저장하기 위해 준비한다.[10][37] 패턴 분리는 하나의 메모리를 저장된 다른 메모리와 구별할 수 있는 능력을 준다.[39] 패턴 분리는 틀니트 회에서 시작한다. 덴트레이트 회에 있는 그란울레 세포는 경쟁적 학습을 이용하여 감각 정보를 처리하고, 플레이스 필드를 형성하기 위한 예비 표현을 중계한다.[40] 장소 장은 미묘한 감각 신호 변화에 대응하여 발화 속도를 재조정하고 조정할 수 있기 때문에 매우 구체적이다. 이러한 특수성은 서로 기억을 구별하기 때문에 패턴 분리에 매우 중요하다.[39]

움푹 들어간 회향은 새로 형성된 흥분성 과립세포의 지속적인 통합에 기인하는 신경 가소성의 특정한 형태를 보여준다.[10]

임상적 유의성

기억력

해마와 기억 형성을 연결시키는 엔테로그라드 기억상실증(새로운 기억 형성이 불가능함)의 초기 사례 중 하나는 헨리 몰리슨(2008년 사망할 때까지 환자 H.M.으로 익명)의 경우였다.[33] 그의 간질병은 일부 주변 조직뿐만 아니라 그의 해마(좌우 반구에는 각각 해마가 있다)를 수술적으로 제거하는 치료를 받았다. 이 표적 뇌 조직 제거는 몰리슨 씨를 새로운 기억을 형성할 수 없게 만들었고, 해마는 관련 과정이 불분명하지만 그 때부터 기억 형성에 중요한 것으로 여겨져 왔다.[33]

스트레스와 우울증

틀니트 회는 스트레스와 우울증에도 기능적 역할을 할 수 있다. 예를 들어 쥐의 경우 항우울제를 사용한 만성 치료에 반응해 신경생성이 증가하는 것으로 나타났다.[41] 종종 코티솔과 같은 글루코코르티코이드의 방출과 교감신경계(자율신경계의 분열)의 활성화로 특징지어지는 스트레스의 생리학적 효과는 영장류에서 신경생물의 진행을 억제하는 것으로 나타났다.[42] 내생성 글루코르티코이드와 외생성 글루코르티코이드 모두 정신병과 우울증을 유발하는 것으로 알려져,[43] 틀니트 회의 신경 유전자가 스트레스와 우울증의 증상을 조절하는 데 중요한 역할을 할 수 있음을 시사한다.[44]

혈당

컬럼비아 대학 의학 센터의 연구자들에 의한 연구는 포도당 조절이 부실한 것이 틀니트 회에 해로운 영향을 미쳐서 기억력 감퇴를 초래할 수 있다는 것을 보여준다.[45]

기타

쥐에서 보여지는 몇몇 증거는 틀니트 회에 있는 신경 유전자가 에어로빅 운동에 반응하여 증가한다는 것을 암시한다.[46] 여러 실험에서 신경생식(신경조직의 발달)은 종종 성인 설치류의 틀니트 회가 농축된 환경에 노출될 때 증가한다는 것을 보여주었다.[47][48]

공간행동

연구에 따르면, 틀니트 회오리 세포의 약 90%가 파괴된 후, 쥐들은 이전에 협상했던 미로를 통해 조종하는데 극도의 어려움을 겪었다. 미로를 배울 수 있는지 여러 번 테스트해보니 쥐가 전혀 나아지지 않아 작업 기억력이 크게 손상됐다는 결과가 나왔다. 쥐들은 미로에 관한 학습된 정보를 작업 기억으로 통합할 수 없어서 나중에 같은 미로를 통해 조종할 때 이를 기억할 수 없기 때문에 장소 전략에 어려움을 겪었다. 쥐가 미로에 들어갈 때마다 쥐는 마치 미로를 처음 보는 것처럼 행동했다.[49]

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