이끼 섬유(히포캄푸스)

Mossy fiber (hippocampus)
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쥐 해마의 팀으로 얼룩진 단면도.해마 하위 영역 CA3-CA4는 검은색, 줄무늬, 부화한 영역으로 표시된다.검은색 영역: 치환성(SP), IIP(Inter-Infrapyramidal) 및 CA4(Dentate Gyrus)에서 유래한 이끼 섬유 단자장.Stippled area: strata oriens (OR) and radiatum (RD). Hatched area: stratum lacunosum-moleculare (LM). CA1, subregion of the hippocampus without mossy fibers; FI, fimbria hippocampi; FD, fascia dentata; OL and ML, outer and middle molecular layers of the fascia dentata; SG, supragranular layer; GC, granular cells.[1]

해마에서 이끼가 낀 섬유통로는 조절형 이끼세포에[2][3] 종지하는 틀니트 회리의 과립세포에서 투영되는 미면조 도끼와 단기기억 인코딩에 관여하는 [4]지역인 코르누 암모미스 영역 3(CA3)에서 투영되는 미면조 도끼로 구성된다.[5][6]이 도끼들은 처음에 산티아고 라몬 이 카잘에 의해 이끼 섬유로 묘사되었다. 그들은 길이에 따라 이끼가 낀 외관을 가진 다양한 색들을 전시했기 때문이다.[7]경로를 구성하는 차축은 과립세포의 기저부로부터 나와 CA3의 층상각으로 들어가기 전에 틀니트회(또는 다형세포층)의 힐러스(혹은 다형세포층)를 통과한다.면역학 데이터에 따르면 일부 시냅스는 다이놀핀과 엔케팔린과 같은 아편 펩타이드와 같은 아편성 펩타이드 성분을 포함한 신경펩타이드 성분을 함유하고 있지만, 과립 세포 시냅스는 글루타마테리아성(즉 흥분성)인 경향이 있다.또한 이끼 낀 섬유 단자 내 GABAergic(즉, 억제)과 글루타마테라믹 신경전달물질의 공동 국지화에 대한 증거도 있다.[8][9]이끼가 낀 섬유 부톤에서 GABAergic과 글루타마테라믹 공동 국소화는 주로 발달하는 해마에서 관찰되었지만,[10] 성인이 되면 이끼가 있는 섬유 시냅스가 활동 의존적인 규제를 통해 방출되는 신경전달물질과 교대할 수 있다는 증거를 제시한다.[11]

해부학

해마의 이끼 섬유는 틀니트 회초리에서 CA3로 돌출한다.이 경로는 CA3의 요르단 이끼 세포와 피라미드 세포의 덴드라이트 위에서 종단되는 바리코오스 그란울 세포 액손들로 구성되어 있다.[4]그들은 큰 이끼 있는 단자, 이끼가 있는 단자 내의 필로포디알 확장, 작은 엔 패스안 시냅스 변이성을 포함하는 세 가지 형태학적으로 다른 시냅스 단자를 형성한다.이러한 시냅스 유형은 각각 기능적으로 구별된다.[12]

시냅스 단자

이끼 섬유는 해마의 지층 내에 있는 CA3 피라미드 세포의 정교한 덴드리트리틱 가시와 함께 여러 개의 시냅스를 형성한다.이 복잡한 가시들은 "솔직한 배설물"[4][13]로 알려져 있다.가시 돋친 생물은 또한 힐러리에 있는 이끼 세포의 근위부를 덮는다.가시덤불 생물은 CA3보다 밀도가 높고 복잡하다.CA3 영역의 피라미드형 세포에 도달하기 전에 바구니 세포를 포함한 GABAERG 내부 동맥류, 상완구 경로를 통해 엔토르히날 피질로부터 입력을 제공하는 것이 상완구 교리세포와 시냅스의 축으로 밝혀졌다.[4]나트륨 채널 수용체가 바구니 세포 기능도 조절할 수 있다는 증거가 나왔지만, CA3 피라미드 세포에서 이러한 억제 바구니 세포의 적절한 기능을 위해 유사이끼 세포 활성화가 필요하다고 생각된다.[7]

세 가지 시냅스 단자 유형(이끼 있는 단자, 필로포디알 확장자, 엔패스적 시냅스 변광성)은 시냅스 출력이 서로 다르다.11–15 다른 CA3 피라미드 세포와 7–12개의 이끼 세포와 시냅스하는 큰 이끼 단자.[12]25–35 시냅스 연결과 12–17의 필로포디알 확장성을 가진 엔패스 부톤은 총 과립 세포 시냅스 단자의 상당 부분을 차지하며 주로 GABAergic intereurons의 배설에 책임이 있다.따라서 표현된 시냅스 단자의 유형은 과립세포의 다운스트림 표적을 지시한다.[4][12]피라미드 세포에 대한 높은 수렴율과 내부유전자에 대한 상이한 예측은 해마의 이끼 낀 섬유 경로에 대한 주로 조절 역할을 시사한다.[12][2]

이끼 낀 섬유의 시냅스에는 아연이 들어 있는데, 아연은 티므 얼룩으로 얼룩질 수 있다.[14]

투영

틀니트 회향은 주변 신경글리아로부터의 입력뿐만 아니라 엔토르히날 피질의 2층 뉴런으로부터 흥분 투영을 받는다.[15]이끼가 낀 섬유 경로의 무염화과립 세포 차축은 GABA 수용체와 글루탐산 수용체 모두를 세포막을 따라 표현하며, 이 수용체들은 인근 글리알 세포로부터의 흥분 및 억제 입력에 의해 모두 변조될 수 있다.[16][17]엔토르히날 피질 시냅스의 액손은 주로 외층 덴트리트 그란울 세포의 덴드리트릭 가시에 있다.[18]엔토르히날 피질은 감각 정보를 신구체 구조에서 해마 형성으로 전달한다.[17]그 통로는 감각 정보가 암호화를 위해 해마에 도달하도록 한다.

이끼 낀 섬유 통로 자체가 CA3로 투영된다.뉴런의 반복적인 자극은 사용 의존적인 시냅스 우울증으로 이어진다.이러한 단기적인 가소성의 변화는 신경글로 부터 입력을 받는 나트륨 채널에 의해 매개되는 것으로 나타났다.[16]엔토르히날 피질도 CA3에 직접 투영하여, 움푹 들어간 회오리 안의 마이크로서클이 이끼 있는 섬유 경로를 보다 조절적인 역할을 주기는 하지만 이끼가 낀 섬유 경로가 기능적으로 천공 경로와 유사할 수 있음을 시사한다.[19]틀니트 힐러스에 대한 투영법은 선천적으로 흥분성이 있으며 유사이끼세포에 대한 내부동맥류의 억제효과에 반대한다.그 결과는 엔토르히날 피질에 의한 활성화의 결과로 이끼 낀 세포에 대한 흥분성 피드포워드 루프다.[2][15]

학습 및 기억력에서의 역할

생쥐에서, 이끼가 낀 섬유 투영법은 하나의 피라미드 세포와 37개의 접촉을 만들 수 있지만, 안쪽은 단지 12개의 다른 피라미드 세포만을 형성한다.이와는 대조적으로, 단일 CA3 피라미드 셀은 약 50개의 다른 과립 세포로부터 입력을 받는다.설치류에서 이끼가 있는 섬유 돌출부의 크기가 큰 개인간 변이를 보일 수 있다는 것이 보여졌는데, 이는 대부분 유전적으로 가능하다.[20]또한 이러한 변형은 주로 공간 학습이 아닌 다른 유형의 행동과 강한 상관관계를 보여준다.[21]

참고 항목

참조

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