그란울 세포

Granule cell
신장,즉 과립세포와 혼동해서는안 된다.
1899년 산티아고 라몬 이 카잘이 비둘기 소뇌에서 추출한 푸르킨제 세포(A)와 그란울 세포(B)의 그리기. 스페인 마드리드 산티아고 라몬 이 카잘 연구소

과립세포라는 이름은 많은 다른 종류의 뉴런에 사용되어 왔는데, 그 뉴런의 유일한 공통점은 모두 매우 작은 세포체를 가지고 있다는 것이다. 과립세포는 소뇌의 과립층, 해마의 움푹 들어간 회초리, 등지 달팽이핵의 표피층, 후각구, 대뇌피질 안에서 발견된다.

소뇌 과립 세포는 인간의 뇌에서 뉴런의 대부분을 차지한다.[1] 이 과립 세포들은 폰틴 핵에서 유래한 이끼 섬유로부터 흥분 입력을 받는다. 소뇌 과립 세포는 푸르킨제 층을 통해 분자 층으로 돌출되며, 분자 층은 푸르킨제 세포 덴드리틱 아볼러를 통해 퍼지는 평행 섬유로 분자된다. 이 병렬 섬유들은 신경전달물질로 글루탐산염을 사용하여 푸르킨제 세포의 중간 및 원위 단위에 수천 개의 흥분성 그래플-셀-퍼킨제 세포 시냅스를 형성한다.

대뇌피질의 4층 과립세포는 시상하부로부터 입력을 받아 2-3층에는 투영을 보내지만 대뇌피질의 쇄골층에도 투영을 보낸다.

구조

각기 다른 뇌 부위의 그래눌 세포는 기능적으로나 해부학적으로 모두 다양하다:그들의 유일한 공통점은 작다는 것이다. 예를 들어 후각 전구 과립세포는 GABAergic과 Axonless인 반면, 틀니트 회에 있는 과립세포는 글루타마테라시즘 투영 축사를 가지고 있다. 이 두 모집단의 과립세포는 또한 성인의 신경생식을 겪는 유일한 주요 신경세포인 반면, 소뇌와 피질 과립세포는 그렇지 않다. 그란울레 세포(후각 전구의 세포들을 위해 저장)는 덴드라이트, 소마(세포 몸체), 액손 등으로 구성된 뉴런의 전형적인 구조를 가지고 있다.

덴드라이트: 각 과립 세포에는 발톱으로 끝나는 3~4개의 뭉툭한 덴드라이트가 있다. 각각의 덴드라이트는 길이가 약 15 μm에 불과하다.

소마: 그란울레 세포는 모두 약 10 μm의 작은 소마 지름을 가지고 있다.

액손: 각 그래뉴 셀은 하나의 액손 하나를 푸르킨제 셀 덴드리트 나무로 보낸다.[citation needed] 액손의 지름은 극히 좁다: ½ 마이크로미터.

시냅스: 100–30만 그란울 세포 액손은 하나의 푸르킨제 세포에 시냅스한다.[citation needed]

과립세포 사이에 갭 결합이 존재하면 여러 개의 뉴런이 서로 결합되어 여러 개의 세포가 동시에 작용하도록 하고 과립세포 발달에 필요한 신호기능을 발생시킬 수 있게 된다.[2]

소뇌과립세포

주요 기사: 소뇌과립세포

롬빅 립에 의해 생성되는 과립세포는 소뇌피질의 과립세포층에서 발견된다. 그것들은 작고 많다. 그것들은 매우 작은 소마와 발톱 모양의 끝부분으로 끝나는 몇 개의 짧은 덴드라이트로 특징지어진다. 전송전자현미경에서 이들 세포는 세포질의 얇은 테두리로 둘러싸인 어둡게 얼룩진 핵으로 특징지어진다. 액손은 분자층으로 올라가서 갈라져 평행 섬유를 형성한다.[1]

덴타이트 회분해 세포

틀니테 회의 주된 세포 유형은 과립 세포다. 덴트레이트 회교 그란울 세포는 너비가 약 10 μm, 높이가 18 μm인 타원형 세포체를 가지고 있다.[3]

과립세포에는 가시나무 모양의 가시나무 모양의 나무가 있다. 덴드라이트 가지는 전체 분자층 전체에 걸쳐 투영되며 덴드리트 나무의 가장 먼 끝은 해마나 심실 표면에서 끝난다.[4] 과립세포는 움푹 들어간 회색의 세밀한 세포층에 빽빽하게 들어차 있다.

등측 달팽이관핵 과립세포

등측 달팽이핵의 과립세포는 두 세 개의 짧은 덴드라이트를 가진 작은 뉴런으로, 단자에 팽창과 함께 몇 개의 가지를 발생시킨다. 덴드라이트는 발톱처럼 끝이 짧아서 이끼가 낀 섬유질을 받기 위해 글로머룰리를 형성하는데, 이는 소뇌 과립세포와 유사하다.[5] 그것의 액손은 등측 달팽이관핵의 분자층에 투영되어 그곳에서 평행섬유를 이루며, 또한 소뇌 과립세포와 유사하다.[6] 등나무 달팽이관 과립 세포는 작은 흥분성 내동맥류로서 발달적으로 연관되어 있어 소뇌 과립 세포와 유사하다.

후각 전구 과립세포

척추동물 후각구구에 있는 주요 내인성 과립세포는 액손(액세서리 뉴런처럼)이 부족하다. 각 세포는 짧은 중심 덴드라이트(dendrite)와 하나의 긴 아피컬 덴드라이트를 발생시켜 과립세포층으로 팽창하여 승모세포 몸층으로 들어간다. 덴드라이트 가지들은 후각장의 덴드라이트들 사이에서 외측 플레쉬폼 층 안에서 종착한다.[7] 포유류 후각 전구에서는 큰 가시가 있어 과립세포가 시냅스 입출력을 모두 처리할 수 있다.[8]

함수

소뇌의 신경경로 및 회로

Cartoon representation of the neural connections that exist between the different types of neurons in the cerebellar cortex. Including Purkinje cells, granule cells and interneurons.
소뇌의 신경 경로와 회로. (+)는 흥분성 시냅스를 나타내고, (-)는 억제 시냅스를 나타낸다.

소뇌 과립 세포는 폰틴 핵에서 유래한 3, 4개의 이끼 섬유로부터 흥분 입력을 받는다. 이끼가 낀 섬유는 과립 세포에 흥분성 연결을 만들어 과립 세포가 작용 전위를 발사하게 한다.

소뇌 과립 세포의 액손은 퍼킨제 세포를 내향시키는 평행섬유를 형성하기 위해 갈라진다. 대부분의 과립 세포 축 시냅스는 평행 섬유에서 발견된다.[9]

평행 섬유는 푸르킨제 층을 통해 분자 층으로 올라가서 분자 층으로 보내지고, 그곳에서 분자 층으로 분자 층으로 분자되고, 푸르킨제 세포 덴드리틱 아볼러를 통해 퍼진다. 이 병렬 섬유들은 수천 개의 흥분성 그래눌-셀-퍼킨제-셀-퍼킨제-셀 시냅스를 형성한다.

이 연결은 글루탐산염이 방출되기 때문에 흥분된다.

같은 과립세포에서 발생하는 병렬섬유와 상승축은 흥분신호를 유발하는 동시에 발화한다. 소뇌피질에는 다양한 억제 신경세포(내과 신경세포)가 있다. 소뇌피질에 존재하는 유일한 흥분성 신경세포는 과립세포다.[10]

병렬 섬유와 푸르킨제 세포 사이의 시냅스의 가소성은 모터 학습에 중요한 것으로 여겨진다.[11] 소뇌 회로의 기능은 전적으로 세밀한 층에 의해 수행되는 과정에 의존한다. 따라서 과립세포의 기능은 소뇌 기능을 전체적으로 결정한다.[12]

소뇌과립세포의 이끼섬유입력

그란울 세포 덴드라이트는 산티아고 라몬 이 카잘이 이끼[4] 섬유라고 부르는 독특한 미염색 액손과 시냅스 시냅스 세포와 시냅스 세포와 시냅스 세포는 모시 섬유와 골지 세포 둘 다 이끼 섬유라고 불렀다. 이 세포들이 함께 글로머룰리를 형성한다.[10]

과립세포는 먹이-전방 억제의 대상이 되는데, 과립세포는 푸르킨제세포를 흥분시키면서도 푸르킨제세포를 억제하는 가바에르기성 내부동맥류를 흥분시킨다.

과립세포는 또한 피드백 억제의 대상이 된다: 골지세포는 과립세포로부터 흥분적 자극을 받아 과립세포로 억제 신호를 다시 보낸다.[13]

이끼식 섬유 입력 코드는 과립 세포 사이의 시냅스 전송 중에 보존되며, 이는 내경이 수신되는 입력에 특정함을 시사한다.[14] 그란울레 세포는 이끼가 낀 섬유로부터 오는 신호만 전달하지 않고, 주피오템포랄 영역에서 요구되는 다양하고 복잡한 변형을 수행한다.[10]

각 과립 세포는 두 개의 서로 다른 이끼가 있는 섬유 입력으로부터 입력을 수신하고 있다. 따라서 입력은 동일한 출처로부터 복수 입력을 수신하는 과립 세포와는 반대로 서로 다른 두 곳에서 나온다.

과립세포에 신호를 보내는 이끼섬유의 차이는 과립세포가 푸르킨제세포로 번역하는 정보의 유형에 직접적인 영향을 미친다. 이 번역의 신뢰성은 과립세포의 시냅스 활성의 신뢰성과 받는 자극의 성격에 따라 달라질 것이다.[15] 과립세포가 모시 섬유로부터 받는 신호는 이끼 섬유 자체의 기능에 따라 달라진다. 따라서 과립세포는 서로 다른 이끼가 낀 섬유로부터 정보를 통합할 수 있고 새로운 활동 패턴을 만들어 낼 수 있다.[15]

소뇌 분쇄 세포의 상승 섬유 입력

이끼가 낀 섬유 입력의 다른 패턴은 등반 섬유 입력에 의해 전달되는 교수 신호에 의해 변형될 수 있는 과립 세포에서 독특한 활동 패턴을 만들어낼 것이다. 데이비드 마어와 제임스 앨버스는 소뇌가 감각 입력의 특성에 따라 운동 동작을 변화시키는 적응 필터로 작동한다고 제안했다.

여러 개(약 20만 개)의 과립세포가 하나의 푸르킨제 세포에 시냅스하기 때문에, 각 평행섬유의 효과는 상승섬유의 입력으로부터 "교사 신호"에 반응하여 변화될 수 있다.

서로 다른 과립 세포의 특정 기능

소뇌과립세포

David Marr는 과립 세포가 이끼가 낀 섬유 입력의 조합을 암호화할 것을 제안했다. 과립세포가 반응하려면 여러 이끼가 낀 섬유로부터 활성 입력을 받아야 한다. 복수의 입력의 조합은 소뇌가 하나의 이끼가 낀 섬유질이 허용하는 것보다 입력 패턴 사이에 더 정밀한 구분을 할 수 있게 한다.[16] 또한 소뇌 과립 세포는 뇌에서 발견되는 GABA의 주변 수준과 함께 수면을 조절하는 강장 작용을 조정하는데 역할을 한다.

틀니테 그라놀 세포

해마에서 움푹 들어간 회오리 뉴런이 없어지면 공간 기억력이 떨어진다. 따라서, 틀니트 그래플 세포는 공간적 기억의 형성과 삽화적 기억의 형성에 기능하는 것으로 생각된다.[18] 미성숙하고 성숙한 의치산 과립세포는 기억 기능에서 뚜렷한 역할을 한다. 성체에서 태어난 과립세포는 패턴 분리에 관여하는 것으로 생각되는 반면, 오래된 과립세포는 빠른 패턴 완성에 기여한다.[19]

도르살 달팽이관 과립

1차 청각 피질의 피라미드형 세포는 달팽이 핵에 직접 투영된다. 이것은 음향 시작 반사에서 중요한데, 이 때 피라미드형 셀은 2차 방향 반사를 조절하고 과립 세포 입력이 적절한 방향을 담당한다.[20] 과립세포가 받은 신호에는 머리 위치에 대한 정보가 담겨 있기 때문이다. 등측 달팽이핵의 그란울 세포는 우리 환경에서 소리에 대한 인식과 반응에 역할을 한다.

후각구 과립세포

후각 전구의 가장 흔한 GABAergic 세포 유형인 과립 세포에 의해 발생하는 억제는 후각 전구의 출력을 형성하는 데 중요한 역할을 한다.[21] GABAergic granulle cells에 의해 수신되는 두 가지 유형의 흥분 입력이 있다. AMPA 수용체에 의해 활성화된 입력과 NMDA 수용체에 의해 활성화된 입력이 그것이다. 이를 통해 과립세포가 후각 전구의 감각 입력 처리를 조절할 수 있다.[21] 후각 전구는 냄새 정보를 코에서 뇌로 전달하므로 적절한 후각을 위해 필요하다. 후각 전구의 그래뉴리 세포도 향과 연결된 기억을 형성하는 데 중요한 것으로 밝혀졌다.[22]

함수에 대한 임계 요인

칼슘

칼슘 역학은 세포막 전위 변화, 시냅스 가소성, 세포사멸, 유전자 전사의 조절과 같은 과립 세포의 몇 가지 기능에 필수적이다.[10] 후각구 과립세포 가시의 사전 시냅스와 사후 시냅스 기능을 제어하는 칼슘 신호의 성질은 대부분 알려져 있지 않다.[8]

산화질소

그래뉴울 뉴런은 질소산화물 시네타아제의 뉴런 이소성형질이 높다. 이 효소는 칼슘의 유무에 따라 달라지며 질소산화물(NO)의 생성을 담당한다. 이 신경전달물질은 다른 과립세포의 분화를 촉진하는 과립세포 전구 증식의 음성 조절기다. NO는 과립세포와 글리아[10] 사이의 상호작용을 조절하며 과립세포가 손상되지 않도록 보호하는 데 필수적이다. NO는 신경성 재생과 운동 학습에도 책임이 있다.[23]

질병에서의 역할

틀니트 그래플 세포의 변형된 형태학

TrkB는 덴트산 과립 세포의 정상적인 시냅스 연결의 유지관리를 담당한다. trkB는 또한 과립세포의 구체적인 형태학(생물학)을 조절하기 때문에 뉴런 발달, 뉴런 가소성, 학습, 간질의 발달을 조절하는데 중요하다고 한다.[24] 과립세포의 TrkB 조절은 기억력 결핍과 변연성 간질을 예방하는 데 중요하다. 이것은 틀니트 그래플 세포가 건강과 질병에서 엔토르히날-히포캄프 회로의 기능에 중요한 역할을 한다는 사실 때문이다. 틀니테 그라놀레 세포는 정상적인 학습과 기억력에 필요한 구조인 해마로의 정보 흐름을 조절하기 위해 위치한다.[24]

과립세포 신경생성 감소

간질과 우울증 모두 성인에서 태어난 해마 과립세포의 생산에 차질이 있음을 보여준다.[25] 간질병은 질병 초기에 새로운 세포의 생산량 증가와 관련이 있지만 비정상적인 통합과 관련이 있으며, 질병 후반기에 생산량이 감소하였다.[25] 간질의 발달 동안 성체 생성 세포의 비정상적인 통합은 과도한 흥분 활동이 해마 피라미드 세포에 도달하는 것을 방지하는 틀니트 회루의 능력을 손상시켜 발작을 촉진시킬 수 있다.[25] 오래 지속되는 간질 발작은 틀니트 과립세포 신경유전증을 자극한다. 이 새로 태어난 틀니트 과립 세포는 간질유전증과 관련된 해마 네트워크 소성성을 야기하는 이상 연결을 야기할 수 있다.[26]

더 짧은 과립세포 덴드라이트

알츠하이머를 앓고 있는 환자들은 과립 세포 덴드라이트가 더 짧다. 게다가, 덴드라이트는 알츠하이머를 앓지 않는 환자에 비해 브랜딩이 적고 가시가 적었다.[27] 그러나 과립세포 덴드라이트는 노인성 플라크의 필수 구성요소가 아니며 이러한 판은 틀니트 회색의 과립세포에 직접적인 영향을 미치지 않는다. 틀니당 과립세포의 특정한 신경세동 변화는 알츠하이머, 루이체 변형, 진행성 핵성 마비를 앓고 있는 환자들에게서 발생한다.[28]

참조

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외부 링크