비트 리프호퍼

Beet leafhopper
비트 리프호퍼
Circulifer tenellus.jpg
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
클래스: 살충제
순서: 헤미프테라속
패밀리: 키카델라과
속: 순환기
종:
테넬루스
이항식 이름
서커리퍼 테넬루스
(베이커, 1896년)

네오알리투루스 테넬루스라고도 알려진 비트잎호퍼(Circulifer tenellus)는 헤미프테라(Hemiptera) 순서로 키카델라과에 속하는 잎호퍼의 일종이다.[2][1]

형태학

미국의 사탕수수 잎사귀 개체들 사이에서 많은 형태학적 다양성이 보고되었다.[3] 여기에 캘리포니아와 멕시코의 서로 다른 두 종류의 비트 잎사귀 집단에 대한 형태학적 설명이 제시되어 있다. 잎 호퍼는 길이 3–3.5 mm(0.12–0.14 in)의 작은 곤충으로 설명되며, 종종 녹색을 띤 노란색, 황갈색 또는 올리브색이다.[2][4] 나뭇잎 호퍼는 더 추운 온도에서 발달했다면 날개, 발톱, 복부, 머리에 더 어두운 자국이 있을 수 있다.[2][4] 몸의 일반적인 형태는 곤충의 뒷부분에서 몸이 테이퍼링된 상태로 "웨지 모양"이라고 묘사되어 왔다.[2]

곤충의 머리는 뚜렷한 눈과 곡선의 앞쪽 여백을 가진 앞쪽보다 넓다.[2] 입 부분들은 모든 반달족들의 그것과 마찬가지로 식물에 침투하고 빨기 위해 사용되는 스타일링을 가지고 있다.[2] 세타, 즉 몸에 존재하는 털은 단성체인데, 곤충의 후두 경골에 일렬로 배열되어 있다는 뜻이다.[2] 이 종의 두드러진 특징 중 하나는 수컷의 판도 존재한다는 것이다.[2][3] 곤충 해부학에 대한 일반적인 정보는 다음을 참조하십시오. 곤충 형태학.

먹이 주기 행동

비트 잎사귀는 다혈질 일반주의자로, 다양한 종류의 숙주(생물학) 식물을 먹을 수 있다는 것을 의미한다.[2] 이러한 곤충들이 봄여름에 경작지로 이주한다는 것은 겨울철에는 사막 잡초를 먹이고 여름에는 경작지를 먹이는 등 계절별로 숙주식물 선택에 많은 변화를 보인다는 것을 의미하기도 한다.[2] 그들은 또한 다른 주에 있는 인구 사이의 음식 선택에 있어 믿을 수 없는 변화를 보여주며, 이러한 선택은 숙주 식물 다양성, 가용성, 방어 등에 따라 달라질 수 있다.[2] 캘리포니아와 뉴멕시코의 사탕수수 잎사귀의 숙주 식물 선호에 관한 한 연구에서, 연구원들은 캘리포니아의 사탕무 잎사귀들이 사탕무 식물을 먹는 것을 더 좋아하는 반면 뉴멕시코의 사탕무 잎사귀들은 코치아, 러시아 엉겅퀴, 삼나무 돼지풀을 먹는 것을 더 선호한다는 것을 발견했다.[2] 이 연구는 또한 두 종류의 잎 호퍼들이 처음에 비트 식물 (2일 동안 관찰되었을 때)에 정착한 후 나중에 선호하는 선택 (20일 이상 관찰되었을 때)으로 이동하는 단기 및 장기 먹이 선호의 차이를 발견했다.[2] 이러한 차이에도 불구하고, 두 종은 알을 낳기 위해 비트 식물을 선택했다.[2]

곤충의 먹이 패턴에 대한 연구는 연구자들이 곤충의 특정 먹이 행동에 전기 파형을 일치시킬 수 있는 전기 침투 그래프를 사용하여 수행될 수 있다. 곤충들은 식물의 다른 부분을 먹이로 선택할 수도 있다. 다양한 먹이 활동을 위해 생성된 파형을 연구한 다음, 곤충 먹이기의 영상과 역사학에 맞춰 연구함으로써, 연구자들은 곤충이 식물의 어느 부분을 먹는지 분류할 수 있다.[5] 이러한 파형은 곤충이 먹이를 먹는 속도와 같은 다른 귀중한 공급 정보를 제공할 수도 있다.[5]

사탕수수 잎사귀에게는 먹이 주는 것이 곤충이 낳은 식물 질병이 퍼지는 메커니즘이기 때문에 먹이 주는 것을 이해하는 것이 중요하다.[5] 지금까지, 비트 잎호퍼는 식물 인두 조직을 통해 퍼지는 비트 컬리 탑 바이러스의 유일한 벡터다.[5] 따라서 연구자들은 EPG 기계에 비트 잎호퍼를 연결한 잎호퍼의 전기 침투 그래프 실험을 실시했고 생성된 파형의 종류를 특징지었다. 그 데이터는 비트 잎호퍼들이 주로 골수액과 함께 골수액을 섭취했다는 것을 보여주었다.[5] 하지만 놀라운 것은 비트 잎사귀의 플룸 섭취율이 곤충을 먹이는 다른 수액보다 훨씬 낮다는 것이다.[5] 이것은 연구자들이 비트 잎호퍼들이 액체를 섭취하기 위해 인두 수액의 천연 터고르 압력을 사용할 수 없으며 인두에서 수액을 적극적으로 추출하기 위해 근육을 사용해야 할 수도 있다고 믿게 한다.[5]

인생사

성장 및 발전 시간

아이다호의 비트 잎사귀에 대한 연구는 그들이 1년 안에 다세대를 생산할 수 있다는 것을 보여주었고, 일반적으로 3세대는 1년 안에 아이다호에서 생산된다.[4] 이 곤충들은 겨울 동안 겨자와 플렉스위드 식물에서 활동하며 암컷들은 3월부터 알을 낳기 시작한다.[4] 이 세대의 어른들은 그들이 짝짓기를 하기 위해 비트 밭으로 이주할 수 있을 때 5월까지 성숙하고, 2세들이 태어날 알을 낳는다.[4] 3세대는 이 곤충들이 겨울 서식지로 다시 이주하는 9월 초나 10월에 성숙한다.[4] 이러한 이동은 추운 계절에 잎사귀들이 나중에 비트 밭으로 이주함에 따라 계절 온도와 관련이 있을 수 있다는 증거가 있다.[4] 연구원들은 잎사귀들이 전반적으로 짧은 시간 동안 밭에 머물기 때문에 나중에 이주하는 것이 비트 밭의 피해를 줄일 수 있다고 제안했다.[4]

연구는 높은 온도가 일반적으로 더 빠른 발육과 비례하여 비례하여 잎사귀 알 내의 배아의 성장과 발육에 상당한 영향을 미친다는 것을 보여주었다.[4] 이러한 곤충의 발달을 위한 최적의 온도 범위는 65~95°F(18~35°C)이다.[4] 이는 이러한 곤충의 경우 봄과 여름에 비해 겨울에 걸쳐 개발이 더 오래 걸린다는 것을 의미한다.[4] 개발은 온도와 매우 밀접하게 연관되어 있기 때문에, 연구자들은 또한 한 해에 생산되는 잎사귀 세대 수가 서식지의 계절적 온도와 관련이 있을 수 있다고 결론지었다.[4] 연구진은 잎호퍼를 95°F(35°C)의 최적 온도에서 기르는 실험실 조건에서 연간 15~16세대까지 잎호퍼를 생산할 수 있다는 사실을 밝혀냈다.[4] 그러나 그들은 실제 연간 세대 수가 미국 남부의 따뜻한 지역에서 최대 8세대까지 제한될 수 있다고 언급했다.[4] 이것은 부분적으로 사탕무 식물의 계절적 이용 가능성과 같은 다른 요소들이 1년 내 세대 수에 영향을 미칠 수 있기 때문일 수 있다.[4] 일반적으로 비트 식물은 가을에 비트 잎사귀의 식량을 제한하는 10월에 수확된다.[4]

라이프 사이클

비트 잎사귀의 수명 주기는 달걀, 님프, 성인의 세 단계로 구성되어 있다.[4] 이 곤충들은 성충이 되기 전에 5개의 싹을 제공하는 발달 동안 5개의 서로 다른 어금니를 통해 자란다. 인자의 크기 성장 패턴은 S자형 곡선을 따르는데, 이는 인자의 크기가 젊은 인자들 사이에서 가장 크게 증가하고 인자가 성년이 되면 성장률이 감소한다는 것을 의미한다.[4]

착색

비트 잎사귀는 그들이 성숙하는 해를 기준으로 다른 색채를 보일 수 있다.[4] 일반적으로 봄과 여름의 따뜻한 온도에서 성숙하는 성인은 연한 녹색이나 노란색을 띤다.[4] 이것은 일반적으로 날개와 발톱에 어두운 자국을 보이는 겨울에 성숙하는 어른들과는 다르다.[4] 이러한 색상의 변화는 때때로 더 추운 봄 온도에서 성숙하는 잎사귀들도 겨울 잎사귀처럼 어두운 색상을 보이기 때문에 계절적인 온도 변화에 기인할 수 있다.[4] 일부 연구자들은 날개가 발달하는 단계인 만큼 마지막 잎사귀의 주변 온도에 따라 이러한 착색 변화가 일어난다고 믿는다.[4] 이것은 또한 성충엽 호퍼가 일단 환경의 온도와 상관없이 성숙되면 색깔이 변하지 않는다는 사실에 의해 뒷받침될 수 있다.[4]

질병 벡터

감귤 고집병

1970년대와 1980년대에 실시된 여러 연구에서 비트잎호퍼는 감귤 고집병의 원인물질인 스피로플라즈마 시트리 프로카리오테의 벡터(에피데미학)라는 것이 밝혀졌다.[6]

전송 모드

S. citri 박테리아는 이미 감염된 식물을 먹임으로써 잎사귀에 의해 초기에 획득된다.[6] 먹이를 먹임으로써, 원핵은 대부분의 세포가 죽임을 당하는 비트 잎사귀의 내장으로 들어가지만, 일부는 살아남는다.[6] 그리고 나서 이 생존한 유기체들은 장의 상피세포에 들어가 증식한다.[6] 결국 그 유기체들은 곤충의 침샘으로 옮겨지는 헤모코엘로 들어갈 수 있게 된다.[6] 그 곤충이 건강한 식물을 먹었을 때, 원핵생물들은 식물의 층에 들어가서 새로운 식물을 감염시킨다.[6] 한 연구는 이러한 전염 과정이 상당수의 리프호퍼들이 S. citri에 감염된 후 죽을 수 있는 리프호퍼 자체에 부정적인 영향을 미친다는 것을 보여주었다.[6] 연구원들은 이러한 사망률 증가가 S. citri 자체 또는 병원체로부터 자신을 방어하는 식물에 의해 생성되는 독소를 섭취한 결과일 수 있다고 제안한다.[6] 어쨌든, 이러한 독소들은 감염된 비트 잎사귀의 수명에 상당한 영향을 미친다.[6]

또 다른 연구는 비트 잎사귀에 의한 S. citri의 전달에 중요한 몇 가지 특성을 시험했다. 연구자들은 잎사귀 내 S. citri의 잠복기에 대한 획득 모드의 영향을 실험한 결과, 내장에 프로카리오테를 직접 주입한 곤충의 잠복기가 10일로 가장 낮았고, 감염된 식물에서 병원체를 섭취한 잎사귀가 그 뒤를 이었다(16일).[7] 연구자들은 곤충들이 S. citri를 획득하는 데 걸리는 시간을 실험하면서, 곤충들이 병원체를 획득하기 위해서는 S. citri 배양액을 섭취하는 최소 6시간의 기간이 필요하다는 것을 발견했다.[7] 그러나 곤충들이 이 시기를 결정하기 위해 유기체의 배양균을 먹인 막이기 때문에 이 연구는 비판적으로 보아야 하며, 곤충들이 감염된 식물을 먹었을 때 실제 결과는 달라질 수 있다. 이 연구는 또한 S. citri에 감염된 숙주 식물의 수가 이러한 식물을 먹고 사는 감염된 잎사귀의 수와 함께 증가했다는 것을 발견했다.[7]

비트 리프호퍼 호스트 내 스피로플라스마 시트리의 움직임

S. citri 세포가 비트 리프호퍼 안에서 어떻게 움직이는지를 이해하기 위한 실험에서, 연구원들은 병원체를 곤충에게 접종한 다음 전자 현미경을 이용하여 잎호퍼 내부의 S. citri 위치를 관찰했다.[8] 그들은 위 연구에서 설명한 메커니즘에 의해 병원균이 전달될 수 있다는 것을 더욱 입증하는 곤충의 침샘뿐만 아니라 내장에서 S. citri를 관찰했다.[8] 특히 연구자들은 S. citri가 작은 막으로 묶인 빈실 안에서 감염된 숙주의 장 상피 세포와 침샘 세포 안에서 발견되는 경우가 많다고 관찰했다.[8] 이것은 그들이 S. citri 병원체가 내장과 침전 세포에 들어가는 주요 방법으로 세포 매개 내분포를 사용할 수 있고, 디아시토시스라고 불리는 과정을 통해 개별 세포의 세포막 사이의 공간을 여행하기 보다는 세포들을 통해 직접 이동할 수 있다고 믿게 만들었다.[8] 그들은 또한 S. citri에 감염된 곤충의 장내 근육 세포와 침샘에 손상을 입히는 것을 관찰했는데, 이는 S. citri가 사탕수수 잎을 벡터로 사용할 때 그것들을 손상시킨다는 증거다.[8] 그러나 저자들은 또한 비트 잎사귀가 S. citri 병원균에 의한 피해를 줄이기 위해 공동 진화할 수 있다는 것을 암시하는 다른 곤충에서 볼 수 있는 것처럼 이러한 손상이 유의하지 않은 방법에 주목했다.[8]

비트 잎사귀 내장에 의한 S. citri 세포의 정확한 흡수 메커니즘을 이해하기 위한 후속 연구에서, 연구원들은 CT1 세포 라인이라고 불리는 비트 잎사귀 세포의 라인을 개발했다.[9] 그들은 리프호퍼 세포가 체내 S. citri 세포와 어떻게 상호작용하는지를 연구하기 위해 이 세포선을 사용했다.[9] S. citri 세포와 비트 잎호퍼 세포를 배양한 후, 연구원들은 세포 라인이 어떻게 상호 작용하는지 보기 위해 전자 현미경을 사용했다.[9] 그들은 S. 시트리 세포가 C. 테넬루스 세포의 세포막에 눌려 있다는 것을 발견했고 세포막의 침입도 관찰했다.[9] 그들은 이러한 목격은 S. citri 세포가 내포증에 의해 비트 잎사귀 세포에 의해 흡수된다는 이전의 연구와 일치한다고 결론지었다.[9]

비트컬리톱바이러스

비트 잎사귀는 비트 컬리톱 바이러스(BCTV)의 유일한 곤충 벡터로서 콩, 사탕무, 칸탈루프, 오이, 고추, 시금치, 호박, 토마토, 수박, 그리고 다른 중요한 식물과 같은 많은 중요한 작물에 질병을 일으킨다.[10] 비트 잎호퍼는 또한 두 종류의 다른 비트 컬리 탑 바이러스의 전염을 담당하는데, 문헌에 따르면 이 바이러스는 현재 별개의 종으로 간주되고 있다.[11] 이러한 변종은 비트의 심각한 컬리톱 바이러스(BSCTV)와 비트의 순한 컬리톱 바이러스(BMCTV)이다.[11] 지금까지 세 변종의 전송방법은 모두 같은 것으로 보인다.[11]

전송

호스트 내부의 MBCTV의 움직임을 파악하기 위해 리프호퍼 내부의 MBCTV 입자 검출과 정량화가 가능한 PCR 분석을 이용한 실험을 실시해 왔다. 그러한 한 연구는 비트 잎사귀의 내장, 헤모코엘, 침샘에서 발견된 MBCTV의 양을 측정했고 바이러스가 숙주 내부의 순환 전달 메커니즘을 사용할 수 있다는 것을 암시하는 모든 지역에서 바이러스가 존재한다는 것을 발견했다.[11] 순환전송 메커니즘은 감염된 숙주로부터 먹이를 주는 동안 벡터가 병원체를 섭취하고, 병원체는 벡터의 내장에 흡수된 다음 헤모콜을 통해 침샘으로 이동하는 전송 메커니즘을 말한다.[11] 벡터가 감염되지 않은 숙주를 물면 병원체는 새로운 숙주로 들어간다. 이 메커니즘은 비트 리프호퍼를 벡터로 사용하는 완고한 감귤류 병을 전염시킬 때 "스파이로플라스마 시트리"가 사용하는 전달 메커니즘과 유사하다.

같은 연구에서 연구원들은 감염된 식물을 1시간 먹자마자 비트 잎사귀 내장에서 MBCTV의 바이러스 입자를 검출할 수 있었다.[11] 게다가, 그들은 감염된 식물을 한 시간 동안 먹었던 곤충들이 감염되지 않은 식물에 그 병을 퍼뜨릴 수 있다는 것을 발견했다.[11] 이 발견들은 이 곤충들이 감염된 식물을 먹고 난 직후에 맹독성이 생긴다는 것을 암시한다.[11] 또 감염된 식물을 먹이는 시간이 늘어나면서 몸 안에서 검출된 BMCTV 입자의 양에 개인차가 있었음에도 불구하고 곤충의 내장과 헤모코엘, 침샘에 있는 바이러스 입자의 수 또한 증가했다는 연구 결과가 나왔다.[11] 이 연구의 또 다른 중요한 발견은 개별 곤충들이 MBCTV에 감염된 후 30일까지 몸 안에서 MBCTV를 유지할 수 있다는 것을 보여주었는데, 이 기간 동안 MBCTV의 검출량은 증가하지 않는다.[11] 저자들은 이를 통해 MBCTV가 벡터 내에서 복제할 수 없음을 알 수 있다고 제안한다. 또한, 이 바이러스는 성인에서 님프까지 수 세대에 걸쳐 전염되지 않는 것으로 밝혀져, 이 바이러스가 트랜스보컬 전송을 사용하지 않을 것을 제안했다.[11]

또 다른 연구에서는 어떤 파형이 BCTV의 식물 접종과 일치하는지 이해하기 위해 전기 침투 그래프(EPG)의 파형을 사용했다.[12] 곤충들이 식물의 다른 부분을 먹으면서, 그들은 곤충에 연결된 탐침을 사용하여 측정할 수 있는 다른 EPG 파동을 만들어낸다.[12] 연구진은 D파형이 BCTV에 성공적으로 접종된 것과 가장 일치할 가능성이 높다는 사실을 밝혀냈다.[12] 또한 이 파형은 비트 리프호퍼에 의한 플룸 섭취 중에 생성되는 파형과 동일하다. 따라서, 이 연구는 비트 잎사귀들이 건강한 식물의 모낭 수액을 먹고 살 때 BCTV를 전송한다는 것을 제안하는 전송 모델에 신뢰성을 더한다.

비호스트 플랜트로의 전송

사탕무 잎사귀의 난소에 대한 이전의 연구는 곤충들이 먹이를 위해 다른 숙주 식물을 선호할 때에도 사탕무 식물에 알을 낳는 것을 선호한다는 것을 보여주었다.[2] 또 다른 연구에서, 연구원들은 곤충들이 어떤 식물을 정착시키고 알을 낳는 것을 선호하며 어떤 식물이 곤충 생존에 좋은지를 연구하려고 노력했다. 이러한 연구는 숙주 선호도와 같은 요인이 BCTV가 어떤 종류의 식물로 전송되는지에 영향을 미칠 수 있기 때문에 중요하다.[10] 또한 질병이 어떻게 확산될 수 있는지 이해하기 위해서는 비트 잎사귀와 비숙주 식물 사이에 일어나는 복잡한 상호작용을 이해하는 것이 중요하다.[10] 정착행동 실험 결과 곤충들이 초기에는 모든 식물에 비슷하게 정착했지만, 콩과 토마토 식물의 비트 잎사귀 수는 4시간 후 크게 감소했다.[10] 대신 곤충들은 사탕수수, 무, 감자, 당근 식물에 정착하는 것을 선호했다.[10] 이러한 결과는 같은 식물의 곤충사망률 연구와 유사했는데, 콩과 토마토 식물에 국한된 곤충의 대다수가 일주일 이내에 죽었다는 것을 보여주었다.[10] 또한 정착을 선호하는 식물의 사망률에서도 차이가 있었다. 곤충은 비구니, 감자, 무에 비해 당근 식물에 더 많이 죽는다.[10] 난산에 대한 실험은 또한 곤충들이 알에서 요정이 부화한 비트, 감자, 무 식물에 알을 낳고 수 세대에 걸쳐 비트 잎사귀를 계속 제공하는 것을 선호한다는 것을 보여주었다.[10] 당근, 콩, 토마토 식물은 또한 이 식물들에 알을 낳지 않은 곤충들에 의해 난산을 거부당했다.[10]

비록 콩과 토마토 식물들이 사탕수수 잎사귀의 적대적인 숙주임이 증명되었지만, 연구 결과는 곤충들이 여전히 BCTV를 이 식물들에게 전송하고 있다는 것을 보여준다. 이 연구의 주요 시사점은 비트 잎사귀 곤충의 부적절한 숙주인 식물도 비트 컬리 탑 바이러스로 전염될 수 있다는 것을 보여준다는 것이다. 저자들은 이러한 발견들이 단지 몇 시간 동안 곤충에 노출되어도 바이러스가 매우 빨리 전염될 수 있다는 것을 암시할 수 있다고 제안한다.[10]

참조

  1. ^ a b "Circulifer tenellus (Baker, 1896)". ITIS Website. Integrated Taxonomic Information System. Retrieved 4 December 2015.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Hudson, Andrinae; Richman, David B.; Escobar, Ismael; Creamer, Rebecca (October 2010). "Comparison of the feeding behavior and genetics of beet leafhopper populations from California and New Mexico". Southwestern Entomologist. 35 (3): 241–250. doi:10.3958/059.035.0303. S2CID 84153969.
  3. ^ a b Oman, P. (16 March 1970). "Taxonomy and nomenclature of the beet leafhopper, Circulifer tenellus (Homoptera: Cicadellidae)". Annals of the Entomological Society of America. 63 (2): 507–512. doi:10.1093/aesa/63.2.507.
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  6. ^ a b c d e f g h i Liu, Hsing- Yeh; Gumpf, D J; Oldfield, G N; Calavan, E C (1983). "The relationship of Spiroplasma citri and Circulifer tenellus". Phytopathology. 73 (4): 585–590. doi:10.1094/Phyto-73-585.
  7. ^ a b c Liu, Hsing- Yeh; Gumpf, D J; Oldfield, G N; Calavan, E C (1983). "Transmission of Spiroplasma citri by Circulifer tenellus". Phytopathology. 73 (4): 582–585. doi:10.1094/Phyto-73-582.
  8. ^ a b c d e f Kwon, Myoung-Ok; Wayadande, Astri C.; Fletcher, Jacqueline (December 1999). "Spiroplasma citri movement into the intestines and salivary glands of its leafhopper vector, Circulifer tenellus". Phytopathology. 89 (12): 1144–1151. doi:10.1094/PHYTO.1999.89.12.1144. PMID 18944638.
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  12. ^ a b c Stafford, C. A.; Walker, G. P.; Creamer, R. (February 2009). "Stylet penetration behavior resulting in inoculation of beet severe curly top virus by beet leafhopper, Circulifer tenellus". Entomologia Experimentalis et Applicata. 130 (2): 130–137. doi:10.1111/j.1570-7458.2008.00813.x.