루비아과
Rubiaceae루비아과 | |
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루큘리아 그라티시마 | |
과학적 분류 | |
왕국: | 플랜태 |
Clade: | 기관지 식물 |
Clade: | 혈관배양액 |
Clade: | 유디코트 |
Clade: | 별자리 |
주문: | 겐티아나레스 |
패밀리: | 루비아과 쥐스. |
표준속 | |
루비아 | |
아과 | |
동의어 | |
텍스트 참조 |
루비아과 /rubibieeɪiː/는 커피, 마더 또는 베드로과로 알려진 현화 식물 과입니다.육생나무, 관목, 덩굴식물 또는 허브로 이루어져 있으며, 단순하고 반대편 잎으로 식별 가능하며, 극간 줄기와 교감하는 활생화형 꽃으로 이루어져 있습니다.이 과는 약 620개 속에 약 13,500여 종을 포함하고 있으며, 이는 네 번째로 큰 안지오스페름과이다.루비아과는 전 세계에 분포하고 있지만, 가장 큰 종의 다양성은 열대 지방과 아열대 [1]지방에 집중되어 있다.경제적으로 중요한 속에는 커피의 공급원인 코페아, 말라리아 방지 알칼로이드 키닌의 공급원인 신초나, 일부 염료 식물(루비아 등), 관상용 재배품종(가르디아, 이소라, 펜타스 등)이 포함됩니다.
묘사
루비아과는 단순하고 전체인 마주보는 잎 또는 소용돌이 모양의 잎, 유극간 줄기, 관상교감동형 코롤라 및 하난소 등의 조합에 의해 형태학적으로 쉽게 일관된 그룹으로 인식될 수 있다.
관목은 가장 흔하지만(예: Coffea, Psychotria), 나무(예: Cinchona, Nauclea), 덩굴식물(예: Psychotria Samoritourei), 또는 허브(예: 갈륨, 정자체)가 될 수도 있다.일부 착생식물은 또한 존재한다(예: 미르메코디아).그 식물들은 보통 이리노이드, 다양한 알칼로이드, 그리고 라피드 결정을 가지고 있다.잎은 단순하고, 갈라지지 않고, 전체적이다; 깃털 모양의 복합 잎은 단 한 가지 경우만[2] 있다.잎날은 보통 타원형이며, 쐐기 모양의 밑부분과 날카로운 끝이 있다.3개 속(Pavetta, Psychotria, Sericanthe)에서 세균성 잎결절은 잎의 검은 점이나 선으로 관찰될 수 있다.엽상증은 대개 반치형이며, 드물게 휘어지거나(예: Fadogia), 또는 각 절점에서 한 잎의 감소로 인해 겉보기에는 거의 번갈아 나타난다(예: Sabicea sthenula).Rubiaceae의 특징은 반대편 잎 사이의 줄기 양쪽에 있는 극간 구조에 대부분 융합되어 있는 규약의 존재이다.그들의 내부 표면에는 종종 어린 새싹을 보호하는 점액질 화합물을 생성하는 "콜레터"라고 불리는 분비선이 있습니다.초본 부족인 루비에의 "휘날린" 잎은 고전적으로 진정한 잎과 극간 잎사귀와 같은 잎사귀로 해석되어 왔다.꽃차례는 총상 꽃차례이며, 단생 꽃(예: 로트마니아)의 경우는 드물며, 말단 또는 액와이며, 림프절에서 짝을 이룬다.4-5merous(희귀한 다성체; 리처드리아에서는[3] 6개) 꽃은 보통 양성이고 보통 경구입니다.주위는 보통 2층이지만, 일부 분류군(예: 꽃받침)에는 없습니다.셀리고넘)꽃받침은 대부분 밑부분에 융합된 잎을 가지고 있다; 불평등한 꽃받침 잎은 드물지 않으며, 때때로 (예: 무사엔다) 하나의 잎이 확대되고 색이 칠해진다 (이른바 "세마필")화관은 주로 활동형이며, 대개 관형이며, 대부분 흰색 또는 크림색이지만 노란색(예: Gardenia spp., Mycelia basiflora), 드물게 파란색(예: Faramea calyptrata) 또는 빨간색(예: Alberta 마그나, Ixora coccinea)이다.그 수술들은 번갈아 가거나 착생한다.앵무새는 종적이나 일부 속(예: 루스티아, 트레산테라)에서는 살충성이 있다.석회암은 하위 난소와 같은 동족이다(거의 두 번째로 높은 난소, 예를 들어 가어트네라, 파가메아[4]).태반은 축방향이며, 드물게 두정골(예: Gardenia)이다. 배란은 반중격성, 단합성이며, 기능성 폐색기가 있으며, 카펠당 1대 다수를 차지한다.넥타리는 종종 난소 꼭대기에서 과즙이 많은 원반으로 나타난다.열매는 베리, 캡슐(예: 올덴란디아), 드루프(예: 코페아, 사이코트리아) 또는 정신분열(예: 크레모카르폰)입니다.붉은 과일은 상당히 우세하다(예: 코페아 아라비카), 노란색(예: 로젠버그 요오드론 포모섬), 오렌지(예: 방구리아 인포스타), 또는 거무스름한 과일(예: 파베타 가든이폴리아)은 동등하게 흔하다; 푸른 과일은 사이코트리아와 관련 부족에서 다소 예외적인 저장이다.대부분의 과일은 지름이 약 1cm이다; 매우 작은 과일은 상대적으로 희귀하고 초본 부족에서 발생한다; 매우 큰 과일은 희귀하고 정원류에 한정된다.씨앗은 [5][6]배농이다.
분포 및 서식
루비아과는 전 세계에 분포하고 있으며 극지방과 사막과 같은 극한 환경을 제외한 거의 모든 지역에서 발견된다.과의 분포 패턴은 전체적으로 식물 다양성의 전지구 분포와 매우 유사하다.그러나 가장 큰 다양성은 습한 열대 및 아열대 지역에 뚜렷이 집중되어 있다.예외는 루비에 부족이다. 루비에 부족은 국제적이지만 온대 지역에 집중되어 있다.소수의 속만이 범열대성(예: Ixora, Psychotria)이며, 많은 속은 고생대성인 반면, 아프리카계 미국인의 분포는 드물다(예: Sabicea).풍토성 루비아속은 세계 대부분의 열대 및 아열대 식물 지역에서 발견된다.가장 많은 종의 수가 콜롬비아, 베네수엘라, 뉴기니에서 발견됩니다.면적을 조정하면 베네수엘라가 가장 다양하고 콜롬비아와 [7]쿠바가 그 뒤를 잇는다.
루비아과는 육생 식물과 주로 목질 식물들로 이루어져 있다.목질 루비과 관목은 저고도 및 중위도 우림의 저층의 중요한 부분을 구성한다.루비아과(Rubiaceae)는 광범위한 환경 조건(토양의 종류, 고도, 군집 구조 등)에 내성이 있으며, 한 종류의 특정 서식지에 특화되지 않는다(종종 그 과에 속하는 속).
생태학
꽃생물학
대부분의 루비아과는 동물성입니다.곤충성 종들은 곤충을 유인하기 위해 화관 밑부분에 있는 경구 원반에서 과즙을 생산한다.조류는 희귀하고 앨버타, 부바르디아, 버셸의 붉은 꽃을 피우는 종에서 발견된다.호감성종은 안토스페르메아족과 셀리그네아족에서 발견되며 눈에 띄는 성적 이형성, 스티그마의 수용면 증가 및 늘어뜨린 [5]꽃과 같은 일련의 특화된 특징을 보이는 암수성 또는 단성 꽃으로 특징지어진다.
대부분의 루비아과 종은 암수동물이지만, 생식기의 프로테란드리와 공간적 분리를 통해 이종 교배가 촉진된다.더 복잡한 생식 전략에는 2차 꽃가루 표시, 이질화, 단성화 등이 있습니다.
이차 꽃가루 표현(스타일 꽃가루 표현 또는 ixoroid 꽃가루 메커니즘으로도 알려져 있음)은 가든에이와 관련 부족에서 특히 알려져 있습니다.꽃은 원생형이고 꽃가루는 일찍 스티그마 바깥이나 스타일의 윗부분으로 떨어지며, 이는 '수용체 폴리니' 역할을 한다.붓기, 털, 홈 또는 능선에 의해 발생하는 꽃가루 수용체의 표면적과 불규칙성은 종종 보다 효율적인 꽃가루 퇴적을 보장한다.스타일이 연장된 후, 동물들은 암수 또는 수용 단계에서 노출된 스티그마틱 표면을 가진 꽃으로 꽃가루를 운반합니다.꽃가루 캐터펄트 메커니즘은 Molopanthera속과 Posoqueria속(Tribe Posoquerieae)에 존재하며, 구상 꽃가루 덩어리를 방문 스핑기과에 [8]투영합니다.
이종교배는 근친교배를 피하기 위한 또 다른 메커니즘으로 루비아과에 [9]널리 존재한다.가장 많은 수의 이형성 종을 포함하고 있는 부족은 정자과와 염자과이다.2차 꽃가루가 있는 그룹(예: 방귀벌레)에서는 이질성이 없다.
단성화도 루비아과에서 볼 수 있으며, 이러한 특징을 가진 대부분의 분류군은 암수성화이다.두 개의 꽃 모양은 형태학적으로 비슷하기 때문에 관찰하기가 어렵다; 수꽃은 난소가 비어있는 암술모양이 있고 암꽃은 비어있는 작은 꽃모양이 [5]있다.형태학적으로 암수동체이지만 기능적으로는 암수동체인 꽃은 파이로스트리아에서 [10]발견된다.
과일생물학
Rubiaceae의 분산 단위는 전체 과일, 싱크로프, 메리카프, 피렌 또는 씨앗일 수 있습니다.과육이 많은 과일 분류군은 아마도 모두 (내부) 동물성일 것이다(예: 파벳테아족, 사이코트리아족). 반면 건조한 과일의 분산은 종종 전문화되지 않는다(예: 녹시에아족, 정자류).씨앗이 디아스포어 역할을 할 때, 분산은 풍향성 또는 수향성이다.루비아과(Rubiaceae)에서 바람에 분산되는 디아스포어의 세 가지 유형은 먼지 종자(예: Lerchea), 깃털 종자(예: Hillia), 날개 달린 종자(예: Coutarea)이다.해류에 의한 장거리 분산은 매우 드물다(예: 해안 수목인 게타르다 스펙시오사).다른 분산 메커니즘은 없거나 적어도 매우 드물다.엘라이오솜을 가진 씨앗을 가진 몇몇 정자과(정자과)는 아마도 미르메코홀라균일 것이다(Myrmecochorous)일 것이다.에피조코러스 분류군은 초본인 루비아과에 한정된다(예: 갈륨아파린 열매는 갈고리 모양의 강모로 촘촘히 덮여 있다).
다른 유기체와의 연관성
Anthorrhiza, Hydnophytum, Myrmecodia, Myrmephytum, Squamellaria속은 개미와 상호적인 관계를 발전시킨 다육성 착생식물이다.그들의 하이포코틸은 개미들이 사는 [11]덩어리 모양으로 자란다.어떤 관목이나 나무는 줄기에 개미구멍이 있습니다(예: 글로불로스틸리스).[12]일부 루비아과 종들은 진드기가 서식하는 돔을 가지고 있다(예: 진드기).플렉트로니엘라 암마타).[13]
박테리아와 식물 사이의 밀접한 연관성은 3개의 루비과(viz)에서 발견됩니다.파베타, 사이코트리아, 세리칸테).[14]내생균의 존재는 잎날개에 검은 점이나 결절이 형성되기 때문에 눈으로 볼 수 있다.그 내생식물은 Burkholderia 박테리아로 확인되었다.두 번째 유형의 박테리아 잎 공생은 파도지아, 파도지엘라, 글로불로스틸리스, 리티기니아, 반게리아(모두 방게리아 부족에 속하는)에서 발견되며, Burkholderia 박테리아가 중엽 세포 사이에 자유롭게 분포하고 잎 결절이 [15][16][17]형성되지 않는다.공생의 기능에 관한 가설은 내생식물이 특정 독성 2차 대사물을 [18]생성함으로써 초식동물로부터 화학적 보호를 제공한다는 것이다.
계통학
루비아과라는 이름은 대 플리니가 그의 내추럴리스 역사(Rubia tinctorum)에서 마더(Rubia tinctorum)[19]를 위해 사용한 이름인 루비아에서 유래했다.이 식물의 뿌리는 예로부터 옷에 색을 입히는 데 사용되는 두 가지 붉은 염료인 알리자린과 퍼부린을 추출하는 데 사용되어 왔다.따라서 루비아라는 이름은 붉은색을 뜻하는 라틴어 루버에서 유래되었다.잘 알려진 루부스속(블랙베리와 산딸기)은 관련이 없고 장미과인 장미과에 속합니다.
분류법
루비아과라는 이름은 1789년 앙투안 로랑 드 [20]쥐시에에 의해 출판되었지만, 그 이름은 1782년에 [21]이미 언급되었다.
역사적으로 인정된 여러 과가 루비아과에 포함되어 있다.아카리나과, 아스페룰라과, 카츠바에과, 세팔란투스과, 신초나과, 커피과, 쿠타리아과, 갈리아과, 가르데니아과, 하멜리아과, 헤디오티다과, 휴스턴과, 히드로필라카과, 리파야과, 리파야과, 리고다과, 고다과
최근에는 형태학적으로 상당히 다른 과인 Dialypetalanthaceae,[22] Henriqueziaceae,[23] Teligonaceae가[24][25][26] 루비아과의 동의어로 축소되었다.
아족 및 부족
루비아과의 고전적인 분류 체계는 두 개의 아과만을 구분했다.각 분자에 여러 개의 배주가 있는 것이 특징인 신초이데아과와 각 [27][28]분자에 하나의 배주가 있는 코페오이데아과.그러나 이 구별은 명백히 관련이 있는 두 부족인 비즈의 먼 위치 때문에 비판을 받았다.신초나이데이와 익소래에 많은 배란을 가지고 있으며, 타렌나 종의 배란의 수는 각 [29][30]분자에 1개에서 여러 개까지 다양하기 때문이다.20세기 동안 다른 캐릭터들은 아과를 묘사하기 위해 사용되었다. 예를 들어 스타일러 꽃가루 표시, 라피데스, 배유, 이단성 등.이를[31] 바탕으로 3개[32] 또는 8개의 하위 패밀리가 인식되었다.마지막 아과 분류는 루비아과를 4개의 아과로 나눈 형태학적 특성만을 기반으로 한다.신초이데아과, 익소이데아과, 안티르헤이데아과, 루비오이데아과.[5]일반적으로 형태학적 특성에 기초한 루비아과의 아과 구분 문제는 과의 극단적 자연성과 관련이 있으며, 따라서 그 구성원의 [5]편차가 상대적으로 낮다.
루비아과 연구에서 분자 계통학의 도입은 분자 이전 시대에 이루어진 결론들 중 몇 가지를 뒷받침하거나 기각했다.제한은 다르지만 Cinchoideae, Ixoroideae 및 Rubioideae 아과에 대한 지원이 있으며 Antirheoideae는 [33]다계통인 것으로 나타났다.아크란테라속과 콥토사펠타속을 포함한 콥토사펠테아족과 단일속인 루쿨리에아족은 아과에 속하지 않고 루비아과의 나머지 [34]자매이다.현재, 루비아과에 관한 대부분의 분자 연구에서는,[35] 3개의 아과(Cinchoideae, Ixoroideae, Rubioideae)로 분류되고 있다.그러나 확장된 신초나이데아과(Ixoroideae, Coptosapeltae, Luculieae를 포함)와 루비오이데아과([26]Rubioideae) 두 개의 아과만 인식되는 다른 견해가 제시된다.식물 명명법에 대한 멜버른 강령의 채택은 오랫동안 사용되어 왔고 문헌에서 잘 확립된 많은 이름들에 예상치 못한 영향을 끼쳤다.멜버른 법전에 따르면 아족명 Ixoroideae는 Dialypetalanthoideae로 [36]대체되어야 한다.그러나, Dialypetalanthus는 Rubiaceae에서 형태학적으로 상당히 이상적이며, Rubiaceae에서 제외되어야 한다면, 아과 이름은 Ixoideae로 남는다.분자 연구는 또한 부족의 경계에 상당한 영향을 미치며 분류학적 변화가 여전히 [37][38]이루어지고 있다.또한, 멜버른 법전에 따르면, 콘다미네 부족은 Dialypetalantheae로 이름이 바뀌어야 한다.다음 목록은 유효하게 출판된 부족 이름을 포함하고 있지만, 일부 부족은 논란이 될 수 있습니다.대략적인 종의 수는 [39]괄호 사이에 표시되지만, 몇 개의 속과 종은 아직 한 부족에 속하지 않았다.
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속
루비아과는 619개 속에 약 13,500종을 포함하고 있다.이는 종수로는 4번째로 큰 과이며, 속수로는 5번째로 큰 과이다.분류학적 수정이 아직 진행 중이지만, 허용되는 총 속 수는 안정적입니다.총 1338개의 속명이 출판되었고, 이는 출판된 이름의 절반 이상이 동의어임을 나타낸다.사이코트리아는 약 1530종을 가지고 있으며, 이 과에서 가장 큰 속이며, 아스트라갈루스와 난초 구근에 이어 세 번째로 큰 속입니다.하지만, 사이코트리아의 경계는 여전히 문제가 있고 그것의 조정은 종의 수를 줄일 수 있다.총 30개 속에는 100종 이상의 종이 있다.그러나 138개 속은 전체 속 중 22%를 차지하지만 전체 [7]종의 1.1%에 불과하다.
계통발생학
분자 연구는 루비아과의 계통학적 위치가 겐티아나목 내에 있다는 것을 증명했고, 이 과의 단생성이 확인되었다.[40][41]루비아과의 세 아과와 콥토사펠테아, 루쿨리에아 부족의 관계는 아래의 계통수에 나타나 있다.세 개의 아족에 대한 이 두 그룹의 배치는 완전히 [41]해결되지 않았다.
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진화
루비아과의 화석 역사는 적어도 에오세까지 거슬러 올라간다.이 화석들의 지리적 분포는 그들이 세 개의 아과를 모두 대표한다는 사실과 함께, 아마도 백악기 후기나 고생세에 이 화석들의 초기 기원을 나타낸다.백악기와 팔레오세의 화석들은 다양한 저자들에 의해 그 과로 언급되었지만, 이 화석들 중 루비아과에 [42]속하는 것으로 확인된 것은 없다.
가장 오래된 확인된 화석은 에메놉테리스속과 매우 흡사한 과일로 워싱턴에서 발견되었으며 나이는 4800만년에서 4900만년 사이이다.오리건주의 4400만년 된 지층에서 발견된 화석과 과일이 멸종된 종인 에메노프테리스 딜체리에 할당됐다.가장 오래된 화석은 에오세 후기로 거슬러 올라가며 호주의 칸티움, 파나마의 파라메아, 뉴칼레도니아의 게타르다, 그리고 미국 [42]남동부의 멸종된 속인 고생루비아세필룸 등이 있다.
루비아과 화석은 에오세의 세 지역(멕시코 북쪽 북미, 멕시코 중앙아메리카, 카리브해 남동 태평양 아시아)에서 발견되었다.올리고세에는 아프리카를 포함한 이 세 지역에서 볼 수 있다.마이오세에는 남미,[42] 유럽 등 4개 지역에서 볼 수 있다.
사용하다
음식.
주식은 루비아과에는 없지만 일부 종은 현지에서 소비되고 과일은 기근 식량으로 사용될 수 있다.예를 들어 아프리카 메들라 열매(예: 인파스타, 마다가스카리엔시스), 아프리카 복숭아(나우클레아 라티폴리아), 노니(모린다 시트리폴리아) 등이 있습니다.
음료
이 과에서 가장 경제적으로 중요한 것은 커피 생산에 사용되는 코페아속이다.커피는 124종을 포함하고 있지만, 커피 생산을 위해 재배되는 것은 오직 3종이다: C. 아라비카, C. 카네포라, C. 리베리카.[7]
메디컬
신초나속 나무껍질은 다양한 알칼로이드의 원천이며, 그 중 가장 친숙한 것은 말라리아 치료에 효과적인 첫 번째 약제 중 하나인 키니네입니다.우드러프(Galium odoratum)는 와파린의 천연 전구물질인 쿠마린을 함유한 작은 초본의 여러해살이풀로 남미산 카라피체아 이펙쿠아나가 구토제의 근원이다.사이코트리아 비리디스는 정신작용성 탕약인 아야후아스카의 [43]제조에 디메틸트립타민의 공급원으로 자주 사용된다.브레오나디아 살리시나 종의 나무껍질은 오랜 세월 [44]동안 전통적인 아프리카 의학에 사용되어 왔다.Kratom 식물의 잎(Mitragyna speciosa)은 몇 가지 정신작용성 알칼로이드를 포함한 다양한 알칼로이드를 포함하고 있으며 전통적으로 동남아시아에서 준비되고 소비되며, 그곳에서 μ-Opioid 수용체 작용제로 작용하며 종종 태국의 전통 Med에서 사용된다.몰핀과 같은 오피오이드 진통제의 대체제로 고드름을 사용한다.
장식품
중국에서 유래한 카데니아(Gardenia jasminoides)는 세계적으로 서리가 내리지 않는 기후에서 널리 재배되는 원예 식물이자 꽃입니다.원예학에서도 여러 종의 원예학에서 볼 수 있다.Ixora속은 따뜻한 기후의 정원에서 재배되는 식물을 포함하고 있으며, 가장 일반적으로 재배되는 종인 Ixora coccinea는 예쁜 붉은 꽃을 피우는 생울타리에 자주 사용됩니다.대형 색각엽을 가진 무사엔다 품종은 수국 모양의 관목으로 주로 열대 아시아에서 재배된다.뉴질랜드 토종 코프로스마 레펜스는 생울타리에 흔히 쓰이는 식물이다.남아프리카의 로트마니아 글로보사는 원예학에서 표본나무로 여겨진다.Nertera granadensis는 눈에 띄는 오렌지 열매로 재배되는 잘 알려진 관상 식물입니다.다른 관상식물로는 밋첼라, 모린다, 펜타스, 루비아 등이 있다.
염료
Rubia tinctorum의 으깨진 뿌리인 Rose madder는 붉은 염료를 생산하고, 열대성 Morinda citrifolia는 노란색 염료를 생산합니다.
문화
- 신초나 오피시날리스는 에콰도르와 페루의 국수이다.
- 커피 아라비카는 예멘의 국화입니다.
- Ixora coccinea는 수리남의 국화입니다.
- 바르제비치아 콕시나는 트리니다드 토바고의 국화이다.
- 국제 커피의 날은 매년 9월 29일에 열린다.
이미지 갤러리
레퍼런스
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외부 링크
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- 식물 목록의 루비아과
- 생명의 백과
- Angiosperm Phylogeny 웹사이트의 Rubiaceae
- 중국 식물군의 루비아과
- 파키스탄 플로라의 루비아과
- 짐바브웨 플로라의 루비아과
- 웨스턴오스트레일리아 플로라의 루비아과[permanent dead link]
- 뉴질랜드 플로라의 루비아과
- 통합분류정보시스템 루비아과
- USDA NRCS Plants 데이터베이스의 Rubiaceae
- Rubiaceae 2011-10-01년 식물원 Meise 웨이백 머신에 보관
- 큐 왕립식물원의 루비아과 세계 체크리스트