파라합도돈

파라합도돈 시간 범위:백악기 후기, 66마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Maxillae
과학적 분류
킹덤:	애니멀리아
망울:	코다타
클래드:	공룡류
순서:	†조반목
클래드:	†Ornithopoda
패밀리:	†하드로사우루스과
Subfamily:	†Lambeosaurinae
부족:	†쯔타이오사우르시니
속:	†파라합도돈 Casanovas-Cladellas, Santafé-Llopis&Isidro-Llorens, 1993년.
모식종
†Pararhabdodon isonensis Casanovas-Cladellas, Santafé-Llopis&Isidro-Llorens, 1993년.
동의어 해설
Blasisaurus canudoi?Cruzado-Caballero(알., 2010년 Pararhabdodon isonense Casanovas-Cladellas, Santafé-Llopis&Isidro-Llorens, 1993년.

tsintaosaurinhadrosaurid 공룡의 Maastrichtian-age 어퍼 백악기 Tremp Group[를]스페인의 Pararhabdodon(라브도 돈에 관해 언급할 때"세로로 홈이 새겨진 치아 근처에"의미)은 일종.,.첫번째 유골은 산트 Romà d'Abella 화석 산지에서 로사 라브도 돈에 할당하고, 그 후에 별개의 인종 Pararhabdodon isonensis로 1993년에 발견되었다.알려진 재료 여러가지 postcranial의 유물 대부분 vertebrae뿐만 아니라는 두개골에서 maxillae을 포함한다.프랑스에서 턱 이전에 뚜렷한 분류 군 Koutalisaurus kohlerorum, 다른 지방에서 추가 턱, 그 내용물을 속 Blasisaurus과 Arenysaurus에 소속되었고 폭넓은 Basturs Poble으로 여겨지bonebed 여전히 포함한 다른 사이트에 표본은 서로 다른 시기에 정화에 속해 있는 것으로 생각되어 왔다.S,지만 이 모든 수업의 과제 최근 소환 조사를 받았다.그것은 지난엔가 아닌 공룡들이 멸종한Cretaceous-Paleogene 멸종 사건 동안에 이 화석 기록에서.[1]

처음에 있는 물질이rhabdodontid 공룡, 혹은 원시적인 iguanodontian의 다른 약간의 비슷한 형식에 속하는 것으로 알려졌다.다른 재료를 나중에 발견한 hadrosaur로 그것의 본성을 밝혔다.그룹 속에서 그것의 배치-1999년에 그것이 subfamily Lambeosaurinae에 속해 있었기에, 그것을 첫번째 유럽 대륙을 알리는 제안되었다 논란이 되고 있는 남아 있었다.이후 연구들, 그보다 더 원시적인 hadrosauroid으로 그것을 분류하 이 질문을 했다.2009년에 증거물을 앞으로 그것이 참으로 lambeosaurine고 구체적으로 가까운 친타오 사우루스 중국의 한 종은 속의 상대적인 입당하였다.이 일은 반복이 지났으며 그룹 문자가 포함된 후 Tsintaosaurini의 이름을 땄다 발견되었다.다른 위치, 그룹 Arenysaurini에 다른 유럽 lambeosaurs과 관련된 2020년에 제안되었다.

이력 및 할당된 자료

산트로마다벨라 소재

나중에 파라합도돈(Parararhabdodon)을 세우는 데 사용될 시료 발굴은 1985년 봄 트레프 그룹의 탈란형성(Talarn Formation^[c])의 산트로마다벨라(SRA) 지역(스페인 라리다 이소나 인근 피레네)에서 시작되었다.^[a][2][3][4]1987년 카사노바스-키델라스 외 연구진은 경추, 일부 부분 등뼈, 혹, 혹, 단편적인 척추뼈를 포함한 카탈로니아에서 온 오르니토포드의 유해를 랍도돈 sp라고 묘사했다.^[5]1990년에 발굴된 이 유적에서 나온 새로운 유적이 그 재료에 대한 재고를 가져왔고,^[4] 카사노바스-키델라스와 동료들은 1993년에 그것을 새로운 속과 종으로 명명했다.당시에도 여전히 횡도돈트처럼 생긴 현무이구아노돈트로 여겨졌으므로, 이소넨스는 이소나를 지칭하는 이름이었다.^[6]

1994년에는 맥실레 2개, 등추 2개, 완전 천골, 단편 늑골 2개, 부분 이끼움 1개 등 유형 지역으로부터 추가 재료가 수집되었다.종 이름은 Laurent et al.^[7]에 의해 1997년에 isonensis로 수정되었다.가장 중요한 것은 두개골과 맨디볼라 원소(해골에서 나온 것)인 이 새로운 물질은 카사노바스-시델라스 팀이 이 원소를 기저귀 이구아노돈트와는 반대로 해드로사우루스(hadrosaurid)로 재분류하게 되었다.^[8]1999년 카사노바스-시델라스 외 연구진에 의해 다시 논문에서 그것은 더 구체적으로 람보사우린 해드로사우르스로 확인되었다.이로 인해 대륙에서 온 아족 중의 첫 번째 일원이 되었고, 텔마토사우루스와 의심스러운 오르토메로스에 뒤이어 두 번째 유효 하드로사우르스가 되었다.^[4][9]

총 모식 산지에서 알려진 물질:왼쪽, 오른쪽 턱, 5, 자궁 경부 5등, 그리고 하나의 꼬리 vertebra;천골, 단편적인 갈비 뼈, 오른쪽 좌골의 한쪽 끝, 왼쪽 견갑골, ulna과 상완의 한 파편을 포함한다.[3][4][10]이 모든 재료의 4미터(13피트)에서 2.5미터(820ft)표면에 의해 발굴되었다 그것 b. 것으로 생각된다일개 개인에 ^[4]가까워지다홀로타입은 거의 완전하게 위치한 경추(목 밑부분 근처에 위치한 경추), 시료 번호 IPS SRA-1이다.^[3][5]또 다른 자궁경부, 상완골, 척골 등은 파라타입 표본으로 지정되었다.^[4]2020년, 제수스 F.세라노와 동료들은 2018년에 발견된 이 곳에서 나온 새로운 힌드림프 재료에 대해 설명했다.이것들은 홀로타입 개인에 속하는 것으로 생각된다.여기에는 a, 부분, 전체 및 ^[11]가 포함된다.

다른 지역으로부터 참조된 자료

1997년 논문에서 로랑과 동료들은 프랑스 남부 오데의 백악기 맨 윗부분의 르 벡센 유적에서 그 속주에 이르는 유적을 언급했다.^[3][7]프리토-마스케스와 동료들은 2006년 논문에서 이 자료의 제출에 대해 논평을 냈지만, 자신들이 직접 자료를 검토하지는 않았다고 밝혔다.그들은 한 조각의 혹을 제외한 모든 표본들이 너무 형편없이 보존되어 있어서 홀로이타입 물질과 제대로 비교가 불가능하다고 결론지었다.그만큼 추천에 동의하지 않았다.유머러스 중에서, 그들은 그것이 SRA 물질과 구별될 수 있다는 것을 발견했고, 그래서 종에 대해서도 언급할 수 없었다.^[3]2013년 유럽 람보사우린 소재의 재평가를 위한 직접 연구는 이러한 결론을 지지했다.^[10]로랑은 2003년 논문에서 프랑스산 람보사우르스 드 에스페라자에서 열린 파라합도돈에 더 많은 프랑스산 람보사우르신 물질을 언급했는데, 그 당시 이 속은 이 대륙에서 온 유일한 람보사우르신이라는 이름이 붙었기 때문에 언급이 이루어졌다.^[10][12]프리토-마르케스 외 연구진(2013년)은 이 자료를 사용하여 새로운 세손인 카나디아 가론넨시스를 설립했다.^[10]

Maxilla, 표본 MCD 4919는 2013년에 P. Isonensis에 언급되었다.그것은 파라합도돈의 지정 지점으로 친타오사우린 부족의 특징을 가지고 있었다.특히 파라합도돈(Pararhabdodon)으로 언급될 수 있었던 것은 부족들 사이에서 P. isonensis 고유의 특징인 maxilla의 로스트로카우달(rostrocaudal) 부위 때문이었다.^[10]이 표본은 Ceoples Formation의 일부인 Serrat del Rostiar 1 지역성에서 발견되었다.^[c] 이것은 Tremp 그룹의 일부분인데, 이것은 Trimp 그룹의^[a] 한 부분으로, 층의 하위 부분에서 발견되어 나이가 더 들었다.따라서 파라하브도돈에 대한 소개는 마스트리히트 상부의 내부를 더욱 넓혔다.^[10][13]2019년 한 논문은 P. 이소넨시스에 대한 MCD 4919의 소개에 의문을 제기했다.이 표본은 같은 종에 속하는 것과 상충할 수 있는 홀형의 최대치에 비해 차이가 있는 것으로 밝혀졌다.이 표본이 여전히 친타오사우린 특성을 가진 것으로 인식되었기 때문에, 저자들은 여전히 P. 이소넨시스의 가까운 친척에 속할 가능성이 있다고 생각했다.^[13]

같은 2013년 연구는 또한 아렌 형성의 블라시 1 지역성인 블라사우루스 카누도이, 트레미프 그룹의 다른 부분인 ^[d]라 포사 형성의 블라시 3 지역성인 아레니사우루스 아르데볼리도 평가했다.^[a]이전에 주장된 두 세자의 진단 특성은 다른 해드로사우르에게서 발견되는 것으로 나타났다.이로써 전자는 두 가지 독특한 특징, 즉 두 가지 독특한 특징, 즉 다른 특징의 독특한 조합을 전면에 두고, 후자는 단 하나의 독특한 특징만을 가지고 있게 되었다.겹치는 화석이 관련 지역에 알려지지 않았기 때문에 실제로 단일 종의 대표인 동의어임을 배제할 수 없었다.같은 재평가는 이 단일 종이나 어느 한 종이라도 파라합도돈 이소넨시스의 동의어라는 것을 배제할 수 없었다. 왜냐하면 이 뼈의 분류학적으로 유익한 영역은 파라합도돈과 다른 두 세아로부터 모두 알려져 있지 않기 때문이다.저자들은 그들 중 어떤 종도 더 많은 자료로부터 자료를 제출받지 않고 있는 한 종을 대표한다는 것을 고려하지 않았다.^[10]2020년에 기술된 파라합도돈 힘드림브는 두 세자의 대퇴부가 해부학적으로 구별되었기 때문에 아레니사우루스와의 동의어가 배제되도록 허용했다.^[11]

나중에 바스튀스 포블 본베드라고 불리는 해드로사우르스 메가본베드가 1990년대 후반에 정복자^[c] 형성의 외곽에서 발견되었다.이 골반의 분류학적 상태는 시간이 지남에 따라 요동쳤다.^[14]이 물질이 단일 종을 나타내는 것인지 아니면 두 개의 뚜렷한 종의 조합을 나타내는 것인지에 대한 논란이 있어왔다. 그러나 오늘날에는 단일의 가변 종을 가장 가능성이 높은 것으로 간주하고 있다.^[14][15]이 물질은 지리적 근접성에 근거하여 Koutalisaurus에 속할 가능성이 있다고 제안되었지만, 그 속들이 불확실한 것으로 인식되었을 때 이 재할당은 포기되었다.^[10][16]이후 대신 파라합도돈속(Parararhabdodon)에 잠정적으로 할당되었다.^[14]그러나 비교에 적합한 재료가 전혀 없고 골반 소재에 틴타오사우린 특성이 없어 오히려 미확정 람보사우르 소재로 봐야 한다는 의견이 더욱 최근 제기됐다.^[13]2020년 힌드림프 서술은 파라하브도돈과 바스튀르 포블 재료의 구분이 굳어질 수 있도록 하였으며, 골반 재료는 속과 일치하지 않는 대퇴부 해부학적 구조를 보였다.^[11]

쿠탈리사우루스와의 관계

1990년대 아벨라 데 라 콩카 마을 근처에서 팔레온테리학자 마르크 보아다는 공룡 화석이 있는 ^[c]탈란 형성의 새로운 터를 발견했다.^[3][13]이 사이트에서는 훗날 오른쪽 의치인 레스라우스(LL)라는 이름의 시료 명칭 IPS SRA 27이 출토되었다.^[3]1997년 카사노바스-시데르델라스와 동료들은 이 틀니가 원래의 파라합도돈 유적이 발견된 장소인 SRA에서 발견되었다고 말했다.^[3][8]이듬해, 그들은 표본을 설명하고 P. 이소넨시스(P. Isonensis)를 참조했으며, 다시 같은 층층적 차원에서 표본을 추출했다고 진술했다.^[4]2006년 알베르 프리에토-마케스와 동료들이 이 지역의 층계를 재평가하여, 의치의 위치는 SRA 지역으로부터 750m(2,460ft) 떨어져 있고, SRA 지역 아래에서 9m(30ft) 떨어진 LL 지역성으로 정정하였다.그들은 SRA 국부에서는 LL 시료와 비교할 수 있는 의치가 발견되지 않았으며, 따라서 P. 이소넨시스를 원래 국부로부터 알려진 물질로 제한했다는 점에 주목했다.또한 IPS SRA 27, Koutalisaurus khollerorum의 속과 종을 명명하였다.세존을 새로운 종으로 진단하기 위해 한 가지 자가포모피(독특한 특성)를 사용했는데, 의치에서 매우 길어진 신천성 구간이 의학적으로(내부적으로) 확장된 것이다.저자들은 미래의 발견이 P. isonensis와^[3] 그들의 세금과 동의어로 이어질 수 있다는 가능성에 주목했다.

이 동의어에 대한 증거는 나중에 Prieto-Marquez에서 Jonathan R과 함께 2009년 연구에서 나올 것이다.바그너.파라합도돈의 물질, 쿠탈리사우루스의 홀타입형, 중국종인 쯔타오사우루스 스피노히누스의 물질 등을 조사하여 비교한 결과, 이전에 쿠탈리사우루스 고유의 것으로 생각되었던 종단성 기울기가 T. 스피노히누스에서 거의 동일한 것으로 밝혀졌다.SRA 지역으로부터 아직 어떤 물질도 발견되지 않아 파라합도돈과의 비교가 가능하다.그러나, P. 이소넨시스와 T. 스피노히누스를 결합시키는 특징들이 발견되었다.처럼 잠정적으로 별도의 그들의 눈에서는 두 taxa한 보수주의자가 되기 위해 별도의고 없기 때문에 놓여져 구별하지 않을 것과 비전문가들,는 것은 잘못된 것이다 유지 Talarn Formation[c]가 아시아 종과 특성을 공유에서 TAXON의 복수로서, 작가들은 2로 한종을 치료하기로 결정했다. 세인트그 지역에 있는 두 명의 하드로사우르에 대한 명백한 ^[17]증거

프리토-마르케스는 2013년 동료들과 함께 유럽 전역에서 온 하드로사우르에 대한 검토와 조사를 제공하는 연구를 통해 다시 의치로 돌아왔다.그의 마지막 연구 이후 시료를 추가로 준비한 결과 1990년대에 처음 시료를 준비했을 때 시료의 재구성에 의해 의치의 특이성이 크게 과장되었다.이와 비슷한 상태를 보여주는 틴타오사우루스 표본은 비슷한 과정에서 왜곡된 것으로 밝혀졌다.정확하지 않은 점을 바로잡아 보면, 로스라우스 의치는 여러 마리의 람보사우루스 의 것과 구별할 수 없으며, 틴타오사우루스와의 특별한 연관성을 공유하지 않는다.이것으로 시료를 파라합도돈에 할당하기 위한 그들의 논리는 무효가 되었고, 현재 시료는 완전히 불규칙적인 람보사우린 의치로 간주되고 있다.^[10]

설명

파라합도돈은 두 발로 걷는 정족수 초식동물이었을 것이다.이 홀로타입 표본은 약 6미터(20피트) 길이로 추정된다.^[3]역사학적 분석은 개체가 완전히 자라지 않았다는 것을 보여주며, 따라서 이 종은 코리토사우루스, 친타오사우루스 같은^[18] 북미와 아시아 친척들과 비슷한 크기에 도달했을 가능성이 있다.이것은 파라합도돈이 섬에 살고 있음에도 불구하고, 일반적으로 다른 유럽 해드로사우르에서 나타나는 현상인 섬형 왜소증과 관련이 있는 것에도 불구하고, 아디노모사우루스는 비슷한 크기로 인용되었다.^[11]

분류

파라합도돈은 1980년대 중반에 처음 발견된 이후 이구아노돈티아의 여러 다른 위치에 분류되어 왔다.^[3][17]최초의 표본이 원래 카사노바스-시드넬라스와 동료들에 의해 발견되어 기술되었을 때, 그들은 전혀 새로운 세존에 속하지 않고 단지 랍도돈 속, 그리고 불확실한 종에 속한다고 생각되었다.^[5]얼마 지나지 않아 그들은 독특한 종의 이름을 인정받게 될 것이고, 1993년에 그들은 현대적인 이름을 갖게 되었다.이 시점에서 그것은 여전히 횡도돈트 또는 그들과 밀접한 관련이 있는 원시 이구아노돈트의 어떤 다른 유형으로 생각되었다.이것은 두개골 유적이 아직 발견되지 않았기 때문에 척추의 특성에 근거한 것이었다.^[6]1994년에 이 두개골 유적은 - 두 개의 맥실라 - 그리고 이것들은 그것을 해드로사우르스의 한 종으로 확립하기 위해 원작자들에 의해 사용될 것이다.^[8]

Casanovas-Cardelas 외 연구진은 1999년에 최종적으로 그들의 입장을 수정했는데, 그들이 Hadrosaur 하위 가족인 람보사우루스과(Lambeosaurinae)의 원시 멤버로서의 지위를 주장하는 논문을 발표하면서, 이것이 유럽 대륙에서 알려진 최초의 그러한 종으로 만들었다.이러한 관점을 뒷받침하는 골격의 문자는 조갈에 대한 맥실라 관절의 잘리고 둥근 해부학, 맥실라 자체의 잘린 특성, 틀니 앞쪽의 복측 편향이었다(이러한 것으로는 유일하게 알려진 틀니가 나중에 새로운 종인 쿠탈리사우르스를 지칭하고 나중에 선언한다).d 미확정 람보사우린^[10]), 그것의 키 큰 신경 가시 및 멀리 투영되는 상어의 그것.^[4]

P. Isonensis가 최초로 알려진 유럽 람보사우린이라는 제안은 곧 제이슨 헤드에 의해 2001년에 원시 람보사우루스로서의 또 다른 종인 Eolambia caroljonesa의 지위를 재평가한 연구에서 도전을 받았다.대신 파라합도돈과 얼람비아는 람보사우루스아과와 "하드로사우루스아과"(사우롤로피아과로^[19] 개칭)의 분열보다 더 원시적인 하드로사우로이드인 것으로 밝혀졌다.파라합도돈에 관해서, 이것은 1999년 연구에서 제시된 논거의 반론에 근거한 것이었다; 현재의 해부학 맥실라-주갈관절음절은 람보사우르시나에에서는 시너포모르피로 간주되지 않았다, 단지 이 존재는 종족에서 알 수 없는, 조갈 자체에 있을 뿐이며, 각상절개술 볏은 원시 i에도 존재하는 특성이다.구아노돈의게다가, 그것의 이빨 수는 알려진 람보리보다 적었다.^[20]알버트 프리에토-마케스와 동료들이 2006년 속주에 대한 재평가에서 처음으로 계통생성 분석에 포함되었다.이것은 그것이 비하드로사우루스 하드로사우루스(non hadrosaurid hadrosauroid)라는 것을 발견했는데, 이는 Head가 주장했던 것과 비슷한 위치였다.프리토-마르케스 외 연구진의 클래도그램.(2006)은 왼쪽 아래에 표시되어 있다.^[3]

이구아노돈버니사르텐시스 이구아노돈아더필덴시스 프로박트로사우루스고비엔시스 오라노사우루스 니제르이엔시스 프로토하드로스바이르디 박트로사우루스조니 길모어사우루스몽골이엔시스 텔마토사우루스 트랜스실바니쿠스 타니우스 시넨시스 Pararhabdodon isonensis 하드로사우루스과 하드로사우리나과 Lambeosaurinae

에키주부스 노마니 프로박트로사우루스고비엔시스 프로토하드로스바이르디 에올람비아 캐롤조네사 타니우스 시넨시스 박트로사우루스조니 텔마토사우루스 트랜스실바니쿠스 테티스하드로스 절개류 로포호톤아토푸스 하드로사우루스과 하드로사우루스 파울키이 에드몬토사우루스 안네켄스 브라 킬로포 사우루스 canadensis Lambeosaurinae 아랄로사우르니 Jaxartosaurus aralensis 쯔타이오사우르시니 친타오사우루스 스피노리누스 Pararhabdodon isonensis 파라사우롤로피니 람보사우루스니

프리에토-마케스는 2009년 조나단 R과 함께 이 문제로 복귀할 것이다.바그너.그들은 다시 한 번 맥실라와 조갈 사이의 관절로 눈을 돌리면서 파라합도돈과 아시아의 람보사우루스 스피노리누스를 연결시키기 위해 이것을 발견했다.2006년 계통학적 분석에서 P. 이소네리스는 이 성질에 대해 조상의 하드로사우루이드 상태를 가지고 있다는 점이 평가되어 그 위치에 강한 영향을 미쳤다.대신, 보다 발전된 해드로사우루스 조건의 변형된 버전에 대해 코딩하면, 다른 람보사우루스 배제에 대한 두 종의 연결이 지원되었다.파라합도돈(Pararahabdodondon)을 하드로사우루스과의 외부와 반대로 아군의 일원으로 식별하는 것뿐만 아니라, 두 세자와 단결하는 복수의 시너포모피가 발견되었다.^[17]이러한 관계는 프리에토-마르케스 외(2013년)에서 다시 지원되었는데, 여기서 두 성종을 포함하는 집단은 분류학 부족인 친타오사우르시니로 만들어졌고, 부족에 대한 진단이 제공되었다.그들의 클래도그램은 오른쪽 위에 재현되어 있다.^[10]

아제나비아를 묘사하고 이름을 붙인 2020년 연구에서 니콜라스 롱리치와 동료들은 람보사우루스 피일로제니의 참신한 배열을 발견했다.유럽의 람보룡들이 서로 다른 선으로 퍼지는 것에 반해, 파라합도돈을 포함한 대륙의 모든 하위 가족 구성원들은 아레니사우리니라는 이름의 단극성 쇄골을 형성하고 있는 것으로 밝혀졌다.원시적인 해부학적 특징과 파생된 해부학적 특징의 독특한 조합뿐만 아니라, 그룹 특유의 일부 조합은 그들을 쇄도(clade)를 형성하도록 지탱해 주었다.틴타오사우루스는 파라합도돈과 가까이 있지 않고 오히려 더 기초적인 위치를 차지하고 있는 것으로 밝혀졌다.^[21]

하드로사우루스과	사우롤로피나과 Lambeosaurinae 아랄로사우루스 잭사토사우루스 니폰노사우루스 친타오사우루스 아레니사우리니 아레니사우루스 파라합도돈 쿠탈리사우루스 바스투스 람보사우린 카나르디아 아디노모사우루스 세라트 델 로스티아 람보사우린 블라사우루스 아제나비아 파라사우롤로피니 람보사우루스니

참고 항목

• 해드로사우루스 연구 연표

참조

메모들

Citations