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파르트로푸스 로부스투스

Paranthropus robustus
파르트로푸스 로부스투스
시간 범위:홍적세, 2.27/2–1/0.87 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
a skull in face-view, lacking a forehead, and having large and rectangular eye sockets, an even larger triangular opening for the nose, flaring cheeks strongly angled inward, and missing the front teeth
그presumed-male SK48두개골의 Cast.
과학적 분류 edit
왕국: 동물계
Phylum: 척색 동물문.
등급: 포유류
주문: 영장류
Suborder: 직비원류
Infraorder: Simiiformes
가족: 사람과
Subfamily: 사람아 과
Tribe: 사람족
지누스: †파란 트로푸스
종:
†P. robustus
이항 이름
†파르트로푸스 로부스투스
빗자루, 1938년
동의어 해설
  • P.crassidens
    빗자루와 로빈슨, 1948년
  • 오스트랄로 피테쿠스 robustus
    Washburn과 패터슨, 1951년

강인한 오스트랄로 피테쿠스의 초기의 요람 인류는 남 아프리카의 약 2.27에 0.87(또는, 더욱 촌스럽게 2대 1)만년 전 파란 트로푸스 로부스투슨 종과 가능한 플라이스토세 중기.[1]그것은 크롬 드라이, Swartkrans, Sterkfontein, Gondolin, 쿠퍼, 그리고 Drimolen 동굴에서 확인했다.1938년에서 발견된 첫 초 hominins 설명하고 로사 파란 트로푸스. 플라이스토세 전기에 선도의 모식종다.하지만, 일부는 파란 트로푸스가 잘못된 그룹과 오스트랄로 피테쿠스와 동의어에 의해, 그래서 그 종류는 또한 종종으로써, 오스트랄로 피테쿠스 로부스투스라고 분류된다 논의되고 있다.

로버스트 australopithecines—as gracile australopithecines—are 해골이 높은 스트레스와 물린 힘을 발생할 수에 의해 특성화된, 뿐만 아니라 과장한 세련 이빨(어금니와 premolars)에 반대했다.수컷들은 더 많은 암컷보다 두개골을 설치했다.P. 로부스투스, 그리고 충치률 비농업 현대 인류와 비슷한이 있었던 모양이 치아에 에나멜질 형성 부전의 피팅 걸리기 쉬운 유전적 가능성이었을 수도 있다.그 종은, 남학생들은 개정하고 암컷보다 더 강력한 더 크고 둥근 표시는 성적 이형성 전시된 것으로 생각된다.표본 3개를 기준으로 했을 때, 수컷은 키가 132cm(4ft 4in)이고 암컷은 110cm(3ft 7in)일 수 있다.표본 4개를 기준으로 수컷은 평균 몸무게 40kg(88lb), 암컷은 30kg(66lb)이었다.시편 SK1585년의 뇌가 있었던 476cc, DNH 155약 450명의 시시 짜리(비교한 현대 호모의 뇌 500900cc까지 다양한)의 것으로 추정된다.P. 로부스투스 사지 해부학은 현대 인간들보다 덜 효율적인 걷는 능력과 아마도 arboreality(나무 안에서 활동)의 정도를 나타낼 수 있는 다른 australopithecines, 비슷하다.

P. 로부스투스는 C4 사바나 식물의 높은 비율을 소비한 것으로 보인다.게다가, 그것은 과일, 지하 저장 기관(뿌리, 튜브 등), 그리고 아마도 꿀과 흰개미를 먹었을지도 모른다.P. 로부스투스는 음식을 추출하고 가공하기 위한 도구로 뼈를 사용했을 수 있다.P. 로부스투스가 고릴라처럼 무수한 사회에서 살았는지 개코원숭이와 같은 다남성 사회에서 살았는지는 불분명하다.P. 로부스투스 사회는 성인 여성이 남성보다 집단에서 탈퇴할 가능성이 더 높았을 수 있지만, 남성은 남성 사망률이 더 높고 독거한 개인에게 포식할 위험이 더 높다고 가정했을 때 퇴거될 가능성이 더 높았을 수 있다.P. 로부스투스는 사베르투른 고양이, 표범, 하이에나와 혼합된 개폐식 풍경에서 경쟁했고, P. 로부스투스 뼈는 아마도 큰 고양이 포식 때문에 동굴에 축적되었을 것이다.그것은 일반적으로 개방된 환경과 나무가 우거진 환경에서 발견되며, 건조 주기의 지속적 연장 및 이후 그러한 서식지의 후퇴에 의해 특징지어지는 중간-플리스토세 전환에서 멸종되었을 수 있다.

분류학

연구이력

Preserved left half of the skull and right half of the jaw mounted on a wall
TM 1517 얼굴 주물, P. 로부스투스 홀타입 시료

첫 번째 유골인 턱뼈 일부(TM 1517)를 포함한 부분 두개골은 1938년 6월 남아공 크롬드라아이 동굴 유적지에서 현지 남학생 게르트 테르블랑치에 의해 발견되었다.그는 남아공 자연보호론자인 찰스 시드니 바를로에게 유골을 주었고, 그는 그 유해를 남아프리카의 팔레온트학자인 로버트 브룸에게 전달했다.[2]브룸은 현장을 조사하기 시작했고, 몇 주 후 오른쪽 원위부(상부 팔뼈의 아래쪽 부분), 근위부 오른쪽 척골(하부 팔뼈의 위쪽 부분), 그리고 엄지발가락의 원위부 골반뼈를 회복했는데, 모두 TM 1517에 맡겼다.그는 또한 개코원숭이의 것이라고 믿었던 원위 발가락 팔란스를 확인했지만, 그 이후 TM 1517과 연관되어 있다.[3]브룸은 크롬드라이의 유해가 다른 호민가에 비해 특히 튼튼하다고 지적했다.[2]

이때 호주의 인류학자 레이먼드 다트는 타웅아이를 바탕으로 1924년 남아프리카공화국 오스트랄로피테쿠스 아프리카누스로부터 유인원과 유사한 초기 인류 조상에 대한 최초의 주장(당시 논쟁의 여지가 있는 주장)을 했다.[4]: 285–288 1936년 브룸은 크롬드라이에서 서쪽으로 2km(1.2mi)만 떨어진 스렉폰테인 동굴에서 "플레시아누스 트랜스바알렌시스"(현재는 아프리카누스와 동의어)를 묘사했다.이 모든 종들은 플리스토세(Pleistocene)에 기원을 두고 있으며, 같은 일반 근처에서 발견되었다(현재 "인류의 요람"이라고 불린다).브룸은 그들과 현대인류가 후손인 플리오세네에서 호민인의 다양성을 증명하고, 인류 조상과 함께 존재하는 호민세 몇 개와 일치한다고 여겼다.[2]

파렌트로푸스 로부스투스로 분류되는 크롬드라이 세존은 이후 1948년 인근 스와르트크란스 동굴에서 발견되었다.P. 로부스투스는 스레크폰테인, 곤돌린, 쿠퍼스, 드리몰렌 동굴의 인류 요람에서 종들이 보고된 세기 초경까지 크롬드라이와 스와르트크란스에서만 확실하게 확인되었다.그 종은 이 좁은 지역 밖에서는 발견되지 않았다.[5]

분류

1938년 8월, 브룸은 건장한 크롬드라이 유물을 새로운 속(Parrinthus Robustus)으로 분류했다.[2]"Parrentus"는 고대 그리스어 παρα파라(옆이나 옆에 있음)[6]와 άνρωωωωωω man man anthropos, man.

1948년, 근처의 스와르트크란스 동굴에서, 브룸은 성인 턱인 SK 6에 근거한 "P. 크라시덴스"(P. 로부스투스로부터 간결함)를 기술했는데,[5] 이는 스와트크란스와 크롬드라이가 이들 동굴에서 갈라지는 동물들의 집합체를 바탕으로 분명히 다른 시간 간격을 두고 데이트를 했기 때문이다.[7]At this point in time, humans and allies were classified into the family Hominidae, and non-human great apes into "Pongidae"; in 1950, Broom suggested separating early hominins into the subfamilies Australopithecinae (Au. africanus and "Pl. transvaalensis"), "Paranthropinae" (Pa. robustus and "Pa. crassidens"), and "Archanthropinae" ("Au. promethe우리는").[8] 이 계획은 종을 구분하는 데 있어서 너무 자유롭다는 이유로 널리 비판되었다.[9]더 나아가 유골은 확실한 연대를 받지 못했으며, 실제로 여러 개의 호민 선형이 있는지, 아니면 인간으로 이어지는 단 한 개의 호민 선만이 있는지 논란이 일었다.가장 두드러지게는, 브룸과 남아프리카의 팔레오인류학자 존 탤벗 로빈슨은 계속해서 파라인푸스의 타당성에 대해 논쟁을 벌였다.[10]인류학자 셔우드 워시번과 브루스 D.패터슨은 1951년 오스트랄로피테쿠스와 동의어인 파르인테우스를 그것과 호모만으로 제한하고자 처음으로 추천한 사람이었으며,[11] 이후 파르인테우스가 오스트랄로피테쿠스의 후배 동의어인지 아닌지가 논란이 되고 있다.[5]로빈슨은 호민세 분할 기준을 강화한다는 정신에서 1954년 "P. crassidens"를 아종 수준으로 강등하는 것을 "P. r. crassidens"로 제안했고, 인도네시아 메간트로푸스를 "P. palaeojavanicus"[9]로 속주로 옮겼다.메간트로푸스는 이후 아시아 호모 에렉투스, '피테칸트로푸스 두비우스', '퐁고(오랑구탄)' 등의 동의어로 다양하게 재분류되었고, 2019년 다시 유효속이라는 주장이 제기됐다.[12]21세기에 이르러 "P. 크라시덴스"는 P. 로부스투스에게 유리하게 쓰이지 않게 되었다.미국의 인류학자 프레드릭 E. 그린은 두 종의 동의어에 대한 주요 반대론자다.[5]

1939년 브룸은 P. 로부스투스가 아시아에서 온 유사하게 큰 이빨이 있는 유인원 Gigantopithecus(당시에는 주로 아시아에서 온 짧은 유인원)와 밀접한 관련이 있다고 가설을 세웠다.[13]주로 Gigantopithecus가 아시아 H. 에렉투스의 직접 조상이거나 밀접한 관련이 있다는 유대인 독일 인류학자 Franz Weidenreich와 독일-Dutch 팔레온트학자 Ralph von Koenigswald의 세기 중반의 의견에 영향을 받아 Gigantopithecus가 호민인지 비인간 유인원인지에 대한 많은 논쟁이 이어졌다.[14]1972년 로빈슨은 미오세 파키스탄인 'G. bilaspurensis'(현재의 인도피테쿠스)를 파로포스와 중국인 G. blacki의 조상으로 삼아 '파란트로피네'에 Gigantopithecus를 포함시킬 것을 제안했다.그는 또한 그들 둘 다 거대한 몸집을 가지고 있다고 믿었다.이와는 대조적으로, 그는 A. 아프리카누스(Homo' Africanus)에게 아주 작은 체구를 신고했고, 그것이 '인류'가 부족했던 인간 혈통의 일원으로서 약간의 문화적, 사냥적 능력을 가지고 있다고 추측했다.[15]1970년대 후반에서 1980년대까지 클래지컬리티가 대중화되었고, 미오세네 유인원과 후기 유인원과의 관계를 보다 잘 해결하면서, 지간토피테쿠스는 호미니네에서 완전히 제거되었고, 현재는 오랑우탄과 함께 하위 가족인 퐁기네에 배치되었다.[14]

1949년, 스와르트크란스 동굴에서도 브룸과 로빈슨은 "원숭이와 진정한 인간 사이의 중간"이라고 예비적으로 기술한 맨들리블을 발견했는데, 이것은 새로운 속과 종인 "텔레인푸스 카펜시스"로 분류된다.대부분의 즉각적인 반응은 이미 동굴에서 많이 발견된 "P. 크라시덴스"와 동의어 "T. capensis"를 선호했다.[16]그러나 1957년 이탈리아의 생물학자 알베르토 시모네타는 그것을 "피테칸트로푸스"라는 속주로 옮겼고, 로빈슨(특정 이유 없이)은 H. 에렉투스(아프리카 H. 에렉투스는 오늘날 H. 에렉토스라고 부르기도 한다)와 동의어로 하기로 결정했지만 1965년 남아프리카의 인류학자 필립 V. 토바이어스는 이 분류가 완전히 건전한 것인지 아닌지에 대해 의문을 제기했다.[17]

Large, white, complete skull in three-quarter view facing left
OH 5 (위의 두개골 재구성)는 제2종 파라인푸스 종 P. 보이세이(Boisei)의 홀로타입 표본으로 만들어졌다.

1959년 동아프리카의 P. 보이세이에서 또 다른 그리고 훨씬 더 튼튼한 오스트랄로피테신이 발견되었고, 1975년 P. 보이세이 두개골 KNM-ER 406은 H. 에르가스터/H. 에렉투스 두개골 KNM ER 3733(인간의 조상이라고 여겨진다)과 동시대의 것이 증명되었다.이것은 일반적으로 Parrinteus가 호모에게 자매 택손이었음을 보여주기 위해 취해진다. 둘 다 당시 A. 아프리카누스만 포함했던 일부 오스트랄로피테쿠스 종에서 발전했다.1979년, 동아프리카의 A. 아프리카를 기술한 지 1년 후, 인류학자 도널드 요한슨과 팀 D. 화이트는 A. 아프리카누스는 대신 호모와 파를렌푸스 사이의 마지막 공통 조상이며, A. 아프리카누스는 P.로부스투스보다 남아공에서 가장 오래 살았기 때문에 P.로부스투스 혈통의 가장 초기 멤버이거나 적어도 P.로부스투스에게 조상이었다.징그러운 350만년.[10]이제, 초창기 남아프리카 공화국의 오스트랄로피테신("리틀 풋")은 367만년 전으로, A. 아프리카와 동시대적이다.[18]그 문제는 아직 논의 중이다.[19]It was long assumed that if Paranthropus is a valid genus then P. robustus was the ancestor of P. boisei, but in 1985, anthropologists Alan Walker and Richard Leakey found that the 2.5-million-year-old East African skull KNM WT 17000—which they assigned to a new species A. aethiopicus—was ancestral to A. boisei (they considered Paranthropus synony오스트랄로피테쿠스)와 무스(Muse with Australopithecus)를 통해 로부스투스가 존재하기 훨씬 전부터 시작된 보이세이 혈통을 확립했다.[20]

파라인푸스속(다른 이름으로는 "그레이실 오스트랄로피테카인"과는 대조적으로 "로비스트 오스트랄로피테카인"으로 알려져 있음)도 이제 동아프리카 P. 보이세이(p. boisei)와 P. aethiopicus(ethiopicus)를 포함한다.이것이 유효한 자연 그룹화(단독성)인지 아니면 유사하게 생긴 호민성의 잘못된 그룹화(파라피질)인지에 대해서는 여전히 논의되고 있다.골격 원소들은 이러한 종에서 매우 제한적이기 때문에, 서로 그리고 다른 오스트랄로피테카인과의 친밀도는 정확하게 측정하기 어렵다.턱은 독신체질의 주된 주장이지만 턱 해부학은 식습관과 환경의 영향을 강하게 받고 있으며, P. 로부스투스나 P. 보이세이에서 독자적으로 진화했을 수 있다.단독성 지지자들은 P. 아에티오피쿠스를 다른 두 종에 대한 조상 또는 조상과 밀접한 관련이 있는 것으로 간주한다.파라피히스 지지자들은 이 세 종을 A. boisei, A. aethiopicus, A. rougustus로 오스트랄로피테쿠스속(Australopithecus는 A. boisei, A. aethiopicus이다.[21]2020년에 팔레오인류학자 제시 M. 마틴과 동료들의 친족유전학적 분석에서는 P. 로부스투스가 P. 아에티오피쿠스(P. aethiopicus는 오직 P. boisei의 조상이라는 것) 이전에 갈라졌다고 보고하였다.[22]오스트랄로피테쿠스 종의 정확한 분류는 꽤 논쟁의 여지가 있다.[19]

단극성[21]: 119

아프리카누스

피에티오픽투스

P. 보이세이

P. 로부스투스

포물선[21]: 119

아프리카누스

P. 로부스투스

피에티오픽투스

P. 보이세이

단극성[22]

아프리카누스

호모

케냐트로푸스

P. 로부스투스

피에티오픽투스

P. 보이세이

P. 로부스투스가 있는 가계도의 세 가지 예(참고, 절대적이지 않음)


해부학

머리

스컬

여성 DNH 7(왼쪽)과 남성 SK 48(오른쪽) 두개골 캐스팅

전형적인 P. 로부스투스는 광대뼈가 있지만 사람 크기의 근친상간과 송곳니가 있는 개후 메가돈티아를 보여준다.전모는 어금니 모양이다.[23]볼 치아의 에나멜 두께는 현대인의 에나멜 두께와 비교해도 오스트랄로피테신 볼치 에나멜은 특히 쿠스프 끝에서 두꺼워지는 반면, 인간의 경우 쿠스프 밑부분에서 두꺼워진다.[24]

P. 로부스투스는 키가 큰 얼굴에 약간의 예후성(턱이 다소 튀어나왔다)을 가지고 있다.수컷의 두개골은 두개골의 중간선에 시상 볏이 잘 정의되어 있고 광대뼈가 부풀어 있어 물기에 중요한 막대한 시간근육을 지탱하고 있을 가능성이 있다.볼은 얼굴에서 멀리 돌출되어, 톱뷰에서 코는 결점(분해된 얼굴)의 바닥에 앉는 것처럼 보인다.이로 인해 눈구멍이 약간 앞으로 밀려나와 약한 미간 능선과 이마 부분이 뒤로 젖혀졌다.부풀어 오른 볼은 또한 질식기 근육(물어 내리는 데 중요함)을 앞으로 밀어내고 치아 줄들을 뒤로 밀어냈을 것이며, 이는 전치기에 더 높은 물림력을 만들었을 것이다.아래턱과 위턱을 연결하는 턱뼈의 라무스는 키가 커 질량계와 내측근(둘 다 무는 데 중요)의 레버 암(토크)이 증가해 물림력이 더욱 높아진다.[23]

잘 정의된 시상 볏과 부풀린 볼은 추정된 여성 두개골 DNH-7에 존재하지 않기 때문에, 키저는 남성 P. 로부스투스가 여성보다 더 중하게 만들어졌을 수도 있다고 제안했다(P. 로부스투스는 성적으로 이형적이었다).[25]Drimolen 소재는 기초가 더 많은 비교적 관대하며, 결과적으로 어린 스와르트크란과 크롬드라이 P.로부스투스보다 물린력이 더 작을 것이다.전자의 미간도 정사각형보다는 둥글게 생겼으며, 추정 남성 DNH 155의 시상 볏은 후미(뒤통수)에 위치한다.[22]

SK 46과 SK 47의 내이에 있는 후방 반원형 운하는 유인원형 오스트랄로피테쿠스나 호모와는 달리 내이 해부학이 전정체계에 영향을 미치기 때문에 서로 다른 기관차와 머리 움직임 패턴을 시사하고 있다.현대인류의 후방 반원형 운하는 달리는 동안 안정을 돕는 것으로 생각되는데, 이것은 P. 로부스투스가 지구력 주자가 아니었다는 것을 의미할 수 있다.[26]

여성 P. 로부스투스 재건술

브레인

브룸은 이 종을 설명하면서 TM 1517의 단편적인 뇌사례를 600cc로 추정했고,[2] 남아프리카 인류학자 게리트 윌렘 헨드릭 셰퍼스와 함께 1946년 이를 575–680cc로 수정했다.[27]비교를 위해 현대 호모의 뇌량은 500 cc에서 900 cc까지 다양했다.[28]1년 후 영국의 영장류학자 윌프리드 르 그로 클라크는 한쪽의 측두골 일부만 알려져 있기 때문에 이 표본에 대해 뇌량을 정확하게 측정할 수 없다고 논평했다.[27]2001년, 폴란드 인류학자 카타지나 카지카는 브룸이 초기 호미닌에서 꽤 자주 인위적으로 뇌 크기를 부풀렸고, 아마도 진가는 훨씬 더 낮았을 것이라고 말했다.[29]

1972년 미국의 물리 인류학자 랄프 할로웨이가 전두골 일부가 빠진 해골캡 SK 1585를 측정해 약 530cc의 부피를 보고했다.그는 또 다른 오스트랄로피테카인들에 비해 파라인푸스는 1967년 P. 보이세이 두개골을 연구하면서 토바이어스가 한 말을 반추하며 호모처럼 확장된 소뇌를 가진 것 같다고 언급했다.[30]2000년 미국의 신경인류학자 딘 포크(Dean Falk)와 동료들은 P. 보이세이 표본 KNM-ER 407, OH 5, KNM-ER 732를 이용해 SK 1585의 전두골 해부학을 채웠고, 뇌 부피를 약 476cc로 다시 계산했다.그들은 P. 로부스투스의 전반적인 뇌 해부학은 인간이 아닌 유인원에 더 가깝다고 말했다.[31]

2020년에 거의 완성된 두개골 DNH 155가 발견되었고 뇌 용적이 450cc인 것으로 측정되었다.[22]

혈관

In 1983, while studying SK 1585 (P. robustus) and KNM-ER 407 (P. boisei, which he referred to as robustus), French anthropologist Roger Saban stated that the parietal branch of the middle meningeal artery originated from the posterior branch in P. robustus and P. boisei instead of the anterior branch as in earlier hominins, and considered this a de뇌의 능력 증가로 인해 특성이 회복되었다.[32]그 후 최소한 P. 보이세이(P. boisei)의 경우, 두정맥 가지(P. boisei)는 두개골의 반대편에 있는 단일 표본에서 앞쪽 또는 뒤쪽 가지에서 유래될 수 있다는 것이 입증되었다.[33]

듀랄 정맥과 관련하여 1983년 포크와 인류학자인 글렌 콘로이는 아프리카누스나 현대 인류와는 달리 모든 파라인푸스(및 A. a. afarenis)는 후두정맥과 주변(포라멘 마그넘 주변) 심낭을 확장하여 횡맥과 지그모이드 심낭을 완전히 대체했다고 제안했다.그들은 이 설정이 내추정맥이나 내경정맥으로의 혈류를 증가시켰을 것이며, 따라서 두발행성이 발달함에 따라 이완된 두발행성에 대한 즉각적인 대응으로서 머리를 공급하는 혈관의 재편성과 관련이 있다고 제안했다.[34]1988년, 포크와 토비아스는 초기 호미닌(적어도 A. 아프리카누스와 P. 보이세이)이 두개골의 반대편이나 후두/마진 및 횡/자형계를 동시에 가질 수 있다는 것을 증명했다.[35]

몸통

P. 로부스투스에 배정된 척추뼈는 거의 없다.유일하게 보존된 흉부 및 요추 시리즈(흉부 및 요추 시리즈)는 청소년 SKW 14002에 속하며, 제1요추부터 제4요추, 또는 제2요추부터 제5요추까지를 나타낸다.SK 3981은 12번째 흉추(시리즈의 마지막)와 하단 요추(요추)를 보존한다.제12흉추는 비교적 길쭉하며, 관절 표면(다른 척추와 결합하는 곳)은 신장형이다.T12는 다른 오스트랄로피테카인과 현대의 유인원보다 높이가 더 압축되어 있다.[36]척추 디스크 탈염으로 고통 받는 현대 인류는 건강한 인간보다 침팬지와 더 유사한 척추뼈를 가지고 있는 경우가 많다.초기 호민 척추뼈는 P. 로부스투스로 알려진 유일한 다른 12번째 흉추인 SK 853을 포함하여 병리학적 인간의 척추뼈와 유사하다.반대로 SK 3981은 건강한 인간의 그것과 더 비슷하며, SK 3981은 비정상적이라거나, 척추뼈가 성숙과 함께 더 인간다운 상태를 띠거나, 혹은 이 표본들 중 하나가 잘못된 종에 배정된 것이라고 설명할 수 있다.[37]요추의 형태는 다른 오스트랄로피테카인보다 투르카나 보이(H. 에르가스터/H. 에렉투스) 및 인간과 훨씬 유사하다.하부 요추의 페디클(척추에서 대각선으로 튀어나온 것)은 다른 오스트랄로피테카인에 비해 훨씬 튼튼하고 인간의 범위 내에 있으며, 횡적 과정(척추의 측면으로 돌출된 것)은 강력한 장골 인대를 나타낸다.이는 다른 오스트랄로피테카인에 비해 직립적으로 소비되는 시간과 관련이 있을 수 있다.[36]

Pelvis in face-view preserving the sacrum and the right ilium and the upper portion of the ischium
DNH 43의 골반 그림(전면도)

골반은 A. A.[38] A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. A. AP.로부스투스의 장골은 현대의 인간들과 마찬가지로 천골을 안정시키는 데 중요한 후상위 장골 척추가 표면의 발달과 두꺼워지는 것이 특징이며, 요추의 지배증(요추의 곡선)을 나타내며, 따라서 두발주의를 나타낸다.DNH 43에 보존된 천골과 첫 번째 요추(적어도 척추뼈)의 해부학적 구조는 다른 오스트랄로피테카인과 유사하다.[39]골반 해부학의 차이점은 P. 로부스투스가 힘을 발생시키기 위해 다른 근육을 사용했고 아마도 척추 위로 힘을 전달하는 다른 메커니즘을 가졌다는 것을 나타낼 수 있지만 골반은 두발성 관절과 일치하는 좀더 인간적인 고관절을 나타내는 것으로 보인다.이것은 아프리카누스에서 볼 수 있는 조건과 비슷하다.이것은 잠재적으로 하퇴부의 운동 범위가 현대인의 운동 범위보다 넓다는 것을 나타낼 수 있다.[40]

팔다리

P. 로부스투스의 원위(하위) 상극은 인간과 침팬지 사이에 원위 상극이 상당히 유사하기 때문에 현대 인간과 침팬지 모두의 변화 안에 들어간다.[41]P. 로부스투스 반경은 형태가 오스트랄로피테쿠스 종과 비슷하다.손목관절은 비인간 유인원이 이룬 더 큰 굴곡보다는 현대인과 같은 기동성을 가지고 있었지만, 반경의 머리(팔꿈치)는 비인간 유인원처럼 팔뚝이 굴곡되었을 때 상당히 안정을 유지할 수 있었던 것으로 보인다.이것은 논란의 여지가 있는 다른 오스트랄로피테카인에서 가정된 일부 수목적 활동(나무에서의 이동)을 반영할 수 있다.[42]SKX 3602는 강한 브라키오라디알리스 근육과 확장 레티나쿨레(Extensor retinaculae)를 나타내는 강력한 방사형 스타일리드 공정을 손 주변에 보여준다.인간처럼 손가락 뼈는 인간보다 근위부가 작지만 비인간 유인원에 비해 굽힘이 없고 근육 부착력이 약하다.중간 팔랑어는 인간처럼 튼튼하고 직선적이지만, 더 단단한 기초와 더 잘 발달된 굴곡 인상을 가지고 있다.원위 팔랑어는 본질적으로 인간적인 것 같다.이는 유인원이[43] 아닌 유인원과 P. 보이시에 비해 상승 능력이 떨어진다는 것을 나타낼 수 있다.[44]P. 로부스투스 손은 인간과 같은 정밀 그립과 일치하며, 비인간의 영장류 도구보다 더 큰 운동 기능이 필요한 공구의 생산이나 사용을 가능하게 한다.[45]

대퇴골은 P. 보이세이와 H. 하빌리스에서와 같이 (앞면과 뒷면에) 안테로포스테리하게 납작하게 만들어진다.이는 현대의 인간보다 초기 호미닌과 더 유사한 걸음걸이를 나타낼 수 있다(효율적이지 않은 걸음걸이).[38]P. 로부스투스에게 할당된 4개의 페모라 -SK 19, SK 82, SK 97 및 SK 3121—인간 이외의 유인원에 비해 엉덩이 관절의 이동성이 저하되고 인간 같은 두발주의와 일치하는 힘을 생산하는 능력을 나타낼 수 있는 분명히 높은 비등방성 삼엽골(고관절) 구조를 나타낸다.[46]P. 로부스투스나 초기 호모에 속하는 대퇴골두부 StW 311은 습관적으로 착용패턴에 따라 굴곡이 심한 위치에 놓였던 것으로 보여 잦은 등반 활동과 일치할 것이다.잦은 쪼그리고 앉는 것이 유효한 대안적 해석이 될 수 있을지는 불분명하다.[47]연골 두께를 반영해 무릎관절과 두발성 사용법을 반영한 무릎관절 SKX 1084의 질적 복잡성은 현대인과 침팬지의 중간 수준이다.[48]P. 로부스투스의 엄지발가락뼈는 인간다운 발 자세와 움직임의 범위를 나타내는 덱스테르한 것이 아니라, 원위 발목관절이 있을수록 현대의 인간의 발가락-오프 보행 사이클을 억제했을 것이다.P. 로부스투스와 H. 하빌리스는 거의 같은 등급의 두발성을 달성했을지도 모른다.[49]

크기

빗자루는 홀로타입 TM 1517의 발목뼈와 혹이 현대의 산여인과 거의 같은 치수라는 점에 주목했고, 따라서 P. 로부스투스에서는 인간다운 비율을 가정했다.1972년에 로빈슨은 Parrinteus가 거대했다고 추정했다.그는 STS 7의 추정 여성 유머를 사용하여 P. 로부스투스의 유머 대 페머 비율을 계산하고 STS 14의 추정 남성 대퇴골과 비교했다.그는 또한 P. 로부스투스와 인간 사이의 비슷한 정도의 성 이형성을 가정하여 대퇴골을 이용하여 상어의 길이를 추정해야 했다.인간과의 비율을 비교하면서, 그는 P. 로부스투스가 키가 140–150 cm(4ft 7 in – 4ft 11 in)이고 무게가 68–91 kg(150–201 lb)인 중형 종이라고 결론지었다.결과적으로, 로빈슨은 그것의 기관차적 습관을 "직립성과 4중등반을 위한 시설의 절충"이라고 묘사했다.이와는 대조적으로, 그는 A. 아프리카누스(H. Africanus)가 키가 1.2–1.4m(4–4.5ft)이고 몸무게가 18–27kg(40–60lb)이며, 또한 완전히 두발로 된 것이라고 추정했다.[15]

이는 1974년 미국의 골격학자인 스티븐 제이 굴드와 영국의 골격학자인 데이비드 필빔에 의해 곧 도전을 받게 되었는데, 그는 이용 가능한 골격 요소로부터 약 40.5kg(89lb)의 가벼운 무게를 추측했다.[50]마찬가지로 1988년 미국의 인류학자 헨리 맥헨리는 파라인푸스의 눈에 띄는 성적 이형성뿐만 아니라 훨씬 가벼운 체중도 보고했다.McHenry는 단지 인간 표본과 인간을 포함한 모든 훌륭한 유인원이 있는 표본에 대해 대퇴골두의 단면적 대 신체 크기 대 대 대퇴골두의 단면적을 표시하고 각각에 대해 선형 퇴행을 계산했다.그는 이 두 퇴행의 평균을 바탕으로 표본 SK 82와 SK 97을 사용해 P 로부스투스의 평균 몸무게 47.1kg(104lb)을 보고했다.[51]1991년에 McHenry는 그의 표본 크기를 확장하였고, 또한 보존된 다리나 발 요소에 맞도록 평균적인 현대인의 치수를 축소하여 스와르트크란 표본의 살아있는 크기를 추정하였다(그는 정확한 추정치를 내기 위해 호민관들 사이에서 팔 측정치가 너무 가변적이라고 생각했다).회원 1과 2에서 P. 로부스투스 다리 또는 발 표본의 약 35%는 28kg(62lb) 사람, 22%는 43kg(95lb) 사람, 나머지 43%는 크지만 54kg(119lb) 사람보다 작았다.멤버 3에서 모든 개인은 45kg(99lb)의 인간과 일치했다.[52]따라서 작은 어른들이 더 흔했던 것 같다.[53]맥헨리는 또 보존된 대퇴골의 추정 크기를 맞추기 위해 평균 인체를 126cm(4ft 2인치), 137cm(4ft 6인치), 110cm(3ft 7인치)로 줄여 로부스투스 표본 3개(남성 SK 82, 남성 SK 97, 여성 또는 아성 SK 3155)의 생존 높이를 추정했다.그는 이 3개만을 근거로 P. 로부스투스 수컷의 평균 신장은 132cm(4ft 4in), 암컷의 평균 신장은 110cm(3ft 7in)라고 보고했다.[54]

2001년, 인류학자 랜달 L.Susman과 동료들은 최근 Swartkrans에서 발견된 대퇴골 근위부 파편 2점을 사용하여 남성의 경우 평균 42kg(93lb), 여성의 경우 30kg(66lb)으로 추정했다.만약 이 네 개의 근위부 대퇴골 시료들이 있다면,SK 82, SK 97, SKW 19, SK 3121은 전체 종을 대표하는 종으로, 이 정도의 성 이형성은 인간과 침팬지에게 나타나는 것보다 크지만 오랑우탄과 고릴라보다는 적다고 말했다.암컷 P. 로부스투스는 스와르트크란스의 암컷 H. 에거스터/H. 에렉투스와 거의 같은 추정 무게였지만, 수컷 H. 에거스터/H.에렉투스가 55kg(121lb)로 훨씬 더 클 것으로 추정했다.[55]2012년 미국의 인류학자 트렌턴 홀리데이는 3개의 표본에서 맥헨리와 같은 방정식을 사용하여 평균 37kg(82lb)의 범위를 30–43kg(66–95lb)으로 보고했다.[56]2015년 생물 인류학자 마크 그라보스키와 동료들은 9개의 표본을 사용해 수컷은 평균 32.3kg(71lb), 암컷은 24kg(53lb)으로 추정했다.[57]

팔래생물학

다이어트

Skull in three-quarter view facing left, with the right side of the face missing (though the right dental row is still there)
SK 46 해골의 캐스트

1954년 로빈슨은 P.로부스투스 두개골과 그 결과 엄청나게 큰 물림력은 견과류와 같은 딱딱한 음식을 자주 깨는 데 적합한 전문의 식단을 나타낸다고 제안했다.이 때문에 20세기 후반의 대표적인 파라인푸스 멸종의 모델은 훨씬 적응력이 뛰어난 호모와는 달리 플리스토세인의 휘발성 기후에 적응할 수 없다는 것이었다.이후 연구자들은 얼굴의 근육질, 치아 마모 패턴, 영장류 생태학을 연구하는 이 모델을 강화했다.[58]1981년 영국의 인류학자 앨런 워커는 P. 보이세이 두개골 KNM-ER 406과 729를 연구하면서 물림력은 작용하는 총압력뿐만 아니라 압력이 작용하고 있는 치아의 표면적 면적의 척도이며, 파렌테우스 치아는 현대인의 치아의 4~5배 크기라고 지적했다.씹는 근육도 같은 방식으로 배열되어 있기 때문에 워커는 무거운 체격은 그 대신 많은 양의 음식을 동시에 씹기 위한 적응이었다고 가정했다.그는 또한 20 P. 보이세이 어금니 표본에서 전자파를 내는 것은 맨들리, 침팬지, 오랑우탄에 기록된 패터닝과 구별할 수 없다는 것을 발견했다.[59]Parrophus가 전문 사료 공급자가 아니라는 이후의 주장에도 불구하고, 로빈슨의 초기 모델을 지지하는 지배적인 합의는 20세기의 나머지 기간 동안 변하지 않았다.[58]

2004년, 인류학자인 베르나르 우드와 데이비드 해협은 파라인푸스가 가장 확실히 일반주의적인 사료공급자이며, P.로부스투스는 잡식동물이라고 결론지었다.그들은 P. 로부스투스의 전자파 패턴이 딱딱한 음식이 자주 섭취되지 않았음을 암시한다는 것을 발견했고, 따라서 두개골의 무거운 체형은 덜 탐나는 폴백 음식을 먹을 때만 관련이 있었다.[58]이러한 전략은 고품질 식품에 꾸준히 접근해야 하는 가벼운 체격의 침팬지(그리고 아마도 친절할 것 같은 오스트랄로피테카인)와는 반대로 일년 내내 낮은 품질의 낙후 식품에 전적으로 의존할 수 있는 현대의 고릴라가 사용하는 것과 비슷하다.[60]1980년 인류학자인 톰 해틀리와 존 카펠만은 초기 호미닌(곰과 돼지와 컨버전스)이 뿌리나 통풍기와 같은 연마성과 칼로리가 풍부한 지하 저장기관(USO)을 먹는 데 적응할 것을 제안했다.[61]그 이후로, USO에 대한 호민 착취는 더 많은 지지를 얻었다.2005년에 생물 인류학자인 그렉 라덴과 리처드 랭햄은 파라인푸스가 대체 식량 또는 아마도 일차 식량원으로서 USO에 의존할 것을 제안했고, 높은 USO 풍부함과 호민 점령 사이에는 상관관계가 있을 수 있다고 언급했다.[60]

2006년 탄소 동위원소 분석 결과 P. 로부스투스는 계절에 따라 주로 C4 사바나 식물이나 C 삼림3 식물에서 생존했으며, 이는 계절적으로 식단이 이동하거나 숲에서 사바나로 이동하는 것을 나타낼 수 있다.[62]H. 에르가스터/H. 에렉투스는 P. 로부스투스와 거의3 동일한 비율의 C - C4 기반 식품을 섭취한 것으로 보인다.[63]P. 로부스투스는 보통 치아를 갉아먹는 비율이 높았기 때문에 씨앗이나 견과류와 같은 딱딱한 음식에도 균열을 일으킬 가능성이 있다(P. boisei의 경우 거의 없는 것과 대조적으로 239명의 표본에서 약 12%).[62][64]높은 충치율은 꿀 섭취를 나타낼 수 있다.[65]스워트크란 동굴의 치아를 가진 성인에 비해 스트론튬의 수치가 높아졌다는 점을 감안할 때, 청소년 P 로부스투스는 성인보다 튜브에 더 많이 의존했을 수 있다.어린이 치아의 덴틴 노출은 초기 탈모, 또는 시멘트 및 에나멜 코팅, 또는 둘 다 마모된 성인보다 더 연마적인 식단을 나타낼 수 있다.또한 청소년이 일부러 더 많은 연마성 식품을 찾는 것보다 더 많이 파낸 음식에서 그릿을 제거할 능력이 낮았을 가능성도 있다.[66]

현대의 유인원과의 두드러진 해부학적, 물리적 차이를 볼 때, 오스트랄로피테카인 사회에는 현대 아날로그가 없을 수도 있기 때문에, 현대의 영장류와의 비교는 매우 추측성적이다.[67][68]

2007년 인류학자인 찰스 록우드와 동료들은 P.로부스투스가 성적 이형성을 발현한 것으로 보인다고 지적했는데, 수컷이 암컷보다 두드러지게 컸다.이것은 한 마리의 수컷이 암컷 집단에 대한 독점적인 번식권을 가지고 있는 현대의 숲에 사는 은백 고릴라의 허름한 사회와 같이, 일반적으로 수컷이 지배하는 다처제 사회와 상관관계가 있다.P. 로부스투스의 추정된 수컷과 암컷의 크기 차이는 고릴라(얼굴 치수 기준)에 비견되며, 어린 수컷은 나이 든 수컷보다 덜 건장했다(고릴라에서도 성숙도가 늦어진 것이 나타난다).성교한 P. 로부스투스 표본의 대다수가 남성(또는 적어도 남성으로 추정됨)이기 때문에 남성이 여성보다 사망률이 더 높은 것으로 보인다.빈약한 사회에서, 남성들과 여성들에 대한 남성들 간의 경쟁이 더 높으면 남성들은 집단에서 쫓겨날 가능성이 더 높으며, 외로운 남성들은 포식할 위험성이 더 높았을 수도 있다.이 가설로 인해, 암컷은 자신의 출생 그룹에서 이주하는 데 거의 혼자 시간을 보내지 않고 곧바로 다른 기성 집단으로 옮겨갔을 수도 있다.[69]

A large troop of Hamadrayas baboons. The females are brown and shorthaired, whereas the males are white and longhaired.
P. 로부스투스는 하마드랴스 개코원숭이 같은 다남성 집단에서 살 수도 있었다(디렌파크 엠멘의 군대 위).[68]

그러나 2011년, 팔레오인류학자 산디 코프랜드와 동료들은 돌로마이트 스테르크폰테인 계곡에서 P.로부스투스 치아의 스트론튬 동위원소 비율을 연구한 결과, 다른 호미닌과 마찬가지로 P.로부스 암컷이 출생지를 떠날 가능성이 더 높다는 것을 발견했다(애초콜릿).이것은 남성들과 남성들간의 경쟁이 심화되어 모계적인 사회가 될 수 있었던 하렘 사회의 타당성을 떨어뜨린다.수컷들은 작은 서식지를 나타낼 수 있는 계곡에서 그다지 멀리까지 모험을 한 것 같지도 않았고, 동굴의 풍부함이나 식물의 성장과 관련된 요인 때문에 돌로미틱한 풍경을 선호하기도 했다.[67]마찬가지로 2016년 폴란드 인류학자 카타르지나 카지카도 영장류 중 다남성 사회를 가진 붉은털원숭이에서도 성숙지연 현상이 나타나고 있어 사회구조의 정확한 지표는 아닐 수 있다고 반박했다.만약 P. 로부스투스가 사바나 서식지를 선호했다면, 다남성 사회는 사바나에 사는 개코원숭이처럼 더 노출된 환경에서 포식자들로부터 군대를 보호하는 데 더 도움이 되었을 것이다.다남성 사회에서도 남성들이 같은 메커니즘으로 남성들이 흘린 사망률을 설명하면서 남성들이 퇴출될 가능성이 여전히 높았다.[68]

2017년 인류학자 카타린 발올리아와 동료들은 인간이 아닌 유인원 수컷이 암컷(특히 고릴라와 오랑우탄)보다 시상 볏이 더 크기 때문에 씹는 근육을 지지하는 것 외에 성적 선택에도 영향을 받을 수 있다고 추정했다.또한 서부 저지 고릴라의 시상 파고(및 글루테우스 근육)의 크기는 생식 성공과 상관관계가 있다.발랄리아 외볏에 대한 해석을 Parrinteus 종의 수컷에게까지 확장시켰으며, 볏과 결과적으로 더 큰 머리(최소한 P. boisei에서)는 어떤 종류의 표시에 사용되었다.이것은 작용성 디스플레이에서 전형적으로 확대된 카닌을 번쩍이는 다른 영장류들과 대조된다(파레인푸스는 카닌이 비교적 작기 때문에 이것을 하지 않았을 가능성이 있다), 그러나 또한 그들이 내기 위해 더 넓은 관자 근육을 얻기 위해 더 큰 측두근을 필요로 하기 때문에 수컷 고릴라와 오랑우탄에서만 이렇게 두드러질 가능성이 있다.ter는 개들을 전시한다.[70]

기술

인류의 요람에 있는 동굴 유적지에는 종종 돌과 뼈 도구가 있는데, 전자는 초기 호모에 기인하고 후자는 일반적으로 P. 로부스투스에게 기인한다. 뼈 도구는 호모 유골보다 훨씬 더 많기 때문이다.오스트랄로피테신 뼈 기술은 1950년대에 다트가 처음 제안한 것으로, 그가 마카판삿갓의 아프리카누스에게서 3-260만년 전으로 거슬러 올라가는 "오스테오디톤토케라틱 문화"라고 불렀다.이러한 뼈들은 더 이상 도구로 여겨지지 않으며, 이 문화의 존재는 뒷받침되지 않는다.첫 번째 가능한 뼈 도구는 1959년 로빈슨이 스테르크폰테인 5호에서 보고한 것이다.1980년대 후반과 1990년대 초 스와르트크란스에서 남아프리카의 팔레온트학자인 찰스 킴벌린 브레인(Charles Kimberlin Brain)이 주도한 발굴은 84개의 유사한 뼈 도구를 회복했고, 드리몰렌의 키세르가 주도한 발굴은 23개를 회복했다.이 도구들은 올도완 석기들이 있는 스와르트크란 회원 1의 도구들을 제외하고 모두 아슐레란 석기들과 함께 발견되었다.따라서 이 지역에서 채취한 뼈 도구 표본은 총 108개이며, 크롬드라아이 B에서 추가로 2개일 수 있다.크롬드라아이 B의 두 개의 석기("발달된 올도완" 또는 "얼리 아슐레안" 중 하나)는 이 층에서 호모가 자신 있게 확인되지 않았기 때문에 P. 로부스투스 탓일 수 있다.뼈 도구는 식물을 자르거나 가공하거나,[71] 과일을 가공하거나, 나무껍질을 벗기거나,[72] 튜버나 흰개미를 캐는 데 사용되었을 수 있다.[71][72][73]P. 로부스투스 인코시저의 형태는 H. 에렉투스와 현대인간의 중간 형태인 것으로 보이며, 이것은 간단한 도구로 준비하기 때문에 정기적으로 큰 음식의 입가심을 물어뜯지 않아도 된다는 것을 의미할 수 있다.[66]뼈 도구는 일반적으로 중형 포유류에서 큰 사이즈의 포유류까지 긴 뼈의 갱도에서 조달되었지만, 하악, 갈비, 뿔 중심부에서 조달된 도구도 발견되었다.작업용으로 제작되거나 의도적인 형태는 아니었지만 풍화현상이 나타나지 않고 특정 뼈에 대한 선호도가 있기 때문에 원료를 손으로 직접 골랐을 가능성이 높다.이는 동아프리카의 뼈 도구들이 사용하기 전에 변형되어 특정한 모양으로 직접 잘라진 것으로 보이는 것과 대조적이다.[71]

1988년 브레인 앤드 남아공 고고학자 A.실렌트는 스와르트크란스 3호 뼛조각 5만9488점을 분석한 결과 중간 크기의 영양은 물론 얼룩말, 왜독, 개코원숭이, P.로부스투스 등 270점이 불에 탄 것으로 나타났다.3번 멤버의 전체 깊이에 걸쳐서 발견되었으므로, 화재는 증착하는 내내 규칙적인 사건이었다.색상 및 구조 변화를 바탕으로 46개가 300°C(572°F), 52~300–400°C(572–752°F), 45~400–500°C(752–932°F), 127개까지 가열된 것을 확인했다.그들은 이 뼈들이 "화석 기록에서 화재 사용의 가장 초기 직접적인 증거"라고 결론짓고 동굴 근처에서 흔히 자라는 흰 악취의 나무를 태우는 실험적인 캠프파이어로 달성한 온도와 비교했다.일부 뼈들은 도축과 일치하는 자국을 가지고 있지만, 그들은 또한 호미닌이 요리 대신 포식자들을 겁주거나 따뜻하게 하기 위해 불을 지피고 있을 수도 있다고 말했다.P. 로부스투스와 H. 에르가스터/H. 에렉투스가 모두 동굴에서 발견되었기 때문에, 그들은 화재를 어떤 종으로 귀속시킬지 확신할 수 없었다.[74]때문에 뼈가 동굴 안에 타서 없어지지 않았 hominin 활동에 대한 대안으로서, 그들은 자연적으로 주기적으로 발생하는 산불(건조한 사바나 잔디뿐만 아니라 동굴에서 가능한 조분석이나 식물 축적을 그런 무서운 시나리오에 대한 감수성을 떠났을 거야)에서, 그리고 나서 무엇이 될 것을 회원 3으로 씻었다. 불 타버렸다 가능하다.[75][76]현재 가장 최근의 화재 사용 주장은 남아프리카 공화국의 고고학자 피터 보몽이 2011년 H. 에르가스터/H. 에렉투스의 소행으로 만든 170만년 전이다.[77]

개발

A tooth inside-view, top-view, and bottom-view
SKX 11 톱니

오스트랄로피테카인은 일반적으로 현대인보다 빠르고 유인원과 같은 성장률을 보인 것은 치과 개발 트렌드에 크게 기인한다고 여겨진다.대체로 말하면, 초기 호미닌에서 최초의 영구 어금니가 출현한 것은 2.5년에서 4.5년으로 다양하게 추정되어 왔으며, 이는 모두 현대인 평균인 5.8년과 현저하게 대비된다.3.4~3.7세로 사망했을 수도 있는 SK 63의 첫 영구 어금니가 2.9~3.2세로 폭발했을 가능성이 있다.현대 유인원(인간 포함)에서는 치아발달 궤적이 생명사, 전체 성장률과 밀접한 상관관계가 있지만 초기 호미닌은 단순히 현대 나그네쥐에서 예시하는 조기탈출연령 등 환경적 요인으로 인해 치아 궤적이 더 빠르지만 생명사가 더 느렸을 가능성이 있다.[78]TM 1517에서 원위부(팔꿈치 관절)의 원소 융합은 침팬지나 보노보처럼 원위부 엄지발가락의 원소가 융합되기 전에 발생했지만 인간과 달리 유인원과 같은 성장 궤적을 나타낼 수도 있었다.[3]

성장하는 동안, P. 로부스투스 턱의 앞부분은 퇴적물인 반면, 옆부분은 재흡수적이다(그래서 물러난다.비교를 위해 침팬지 턱은 일반적으로 예냐시즘을 반영하는 퇴적물이고, 현대 인간은 평탄한 얼굴을 반사하는 재흡수형이다.파라인푸스에서는 이것이 미각을 두껍게 하는 기능을 했을지도 모른다.다른 유인원이나 은혜로운 오스트랄로피테카인과 달리 인간처럼 전축과 맥실라(미각의 위) 사이의 전축 봉합은 발달 초기에 형성되었다.초기에는 P. 로부스투스 턱뼈가 현대인간의 턱뼈와 다소 비슷했지만, 성인기의 놀라운 강건함에서 예상할 수 있을 만큼 P. 로부스투스에서는 폭이 커졌다.첫 번째 영구 어금니가 분출할 때쯤에는 하악과 앞턱의 몸통이 넓어지고 하악의 라무스가 길어지면서 현대의 인간의 궤적에서 벗어났다.라무스는 키가 너무 컸기 때문에 P. 로부스투스는 현대 인간과 유인원보다 전방의 얼굴 회전을 더 많이 경험했다고 한다.첫 번째와 두 번째 영구 어금니의 폭발 사이에 성장이 가장 두드러졌는데, 가장 두드러지는 것은 입 뒤에서부터 입 앞까지의 거리 면에서 볼 때 아마도 거대한 포스캐닌 치아를 위한 공간을 만들었을 것이다.인간처럼 턱의 강건성은 나이가 들면서 감소했지만 P. 로부스투스에서는 감소하였다.[79]P. 로부스투스가 인간 또는 인간이 아닌 유인원 치과 개발 시기를 따랐던 간에, 프리몰라와 어금니는 거대한 크기를 얻기 위해 성장 속도가 빨라졌을 것이다.이와는 대조적으로, 근막과 협곡(분화 후 일반적으로 마모되는 성장선)에 페리키마타가 있다는 것은 이러한 치아의 성장률이 감소했음을 나타낼 수 있다.[80]P. 로부스투스 어금니의 치아 뿌리는 그레이시 오스트랄로피테카인보다 빠른 속도로 성장했을지도 모른다; 치아 알베올루스로부터 나오던 SK 62의 1번째 어금니의 뿌리 길이는 약 6mm(0.24인치)이다.이와는 대조적으로, 치아가 잇몸에서만 나온 후(0.20–0.24인치) 다른 호미닌은 5~6mm(0.20–0.24인치)에 이른다.SK 62의 성장 궤도는 잇몸에서 나올 때 뿌리가 7mm(0.28인치)나 되는 고릴라와 더 비슷하다.[78]

암컷은 세 번째 어금니가 터졌을 때쯤이면 골격 성숙기에 이르렀을 수도 있지만, 수컷은 치아 성숙기에 도달한 후에도 계속 성장한 것으로 보이며, 그 기간 동안 암컷보다 현저하게 강건해진다(성적 바이마투리즘).마찬가지로 수컷 고릴라는 암컷과 거의 같은 시기에 치아 발달을 완료하지만 최대 5~6년까지 계속 성장하며, 수컷 고릴라는 암컷보다 먼저 치아 발달을 완료하지만 몇 년 더 성장한다.[69]P.로부스투스가 현대 유인원들 사이에서 인간 고유의 사건인 청소년기에 전반적인 키 측면에서 정의된 성장 스퍼트를 가졌는지 아닌지가 논란이 되고 있다.[79]

인생사

1968년 미국의 인류학자 앨런 만은 치과 성숙도를 이용해 스와르트크란에서 채취한 P. 로부스투스 표본을 여러 연령으로 층화하여 사망 시 평균 17.2년(그들은 반드시 노환으로 사망하는 것은 아니었으며, 가장 오래된 표본은 30~35세였다.그는 또한 아프리카누스의 평균 22.2년을 보고했다.이것들을 이용해서, 그는 이 호미닌들이 인간처럼 긴 유년기를 보냈다고 주장했다.[81]이에 1971년 생물학자 켈튼 맥킨리는 더 많은 표본을 가지고 만(萬)의 과정을 반복했고, (P. boisei 포함)은 평균 18년을 보고했다.맥킨리는 P. 로부스투스가 긴 유년기를 보냈을지도 모른다는 Mann의 의견에 동의했다.맥킨리는 또 침팬지 평균(9년)과 인간(13년)의 절반 정도 수준이기 때문에 성적인 성숙도가 약 11년에 이르렀다고 추측했다.이를 근거로 그는 출생아 수를 극대화하기 위해 통계적 검사를 이용해 3년에서 4년 간격으로 아기를 낳는다는 결론을 내렸다.[82]

1972년, 인류학자 Walter Leutzenger는 침팬지와 유사한 약 110–160 cc(6.7–9.8 cu in)의 태아 머리 크기를 성인 여성 몸무게 50 kg(110 lb)의 성인 여성 체중을 기준으로 1,230–1,390 g(2.7–3.1 lb)의 태아 크기를 추정했다.[83]1973년에 생물학자 존 프레이저는 이것을 태아 머리 크기와 태아 발육 사이의 방정식(모든 포유류의 경우 태아 성장률이 0.6이라고 가정함)[84]을 이용하여 P. 로부스투스의 임신일을 300일로 추정했다.이에 대해 르우트제네거는 유인원이 태아 성장률이 매우 가변적이라며 "이 비율과 출생 몸무게를 바탕으로 임신 기간을 추정하는 것은 무용지물"이라고 지적했다.[85]

1985년 영국의 생물학자 폴 H. 하비와 팀 클루튼-브록은 1994년 맥헨리가 오스트랄로피테카인에 적용한 영장류의 생명사 사건과 신체 사이즈를 관련된 방정식을 고안해 냈다.P.로부스투스의 경우 175 cc, 체중 1.9 kg(4.2 lb), 임신 7.6개월, 생후 30.1개월, 성숙 9.7세, 번식 11.4세, 생후 45개월, 수명은 43.3세라고 보고했다.이것들은 다른 오스트랄로피테카인이나 침팬지와 대략 일치한다.그러나 침팬지의 경우 신생아의 뇌 크기, 나이, 출생 간격에 대한 실제 데이터와 비교했을 때 그는 매우 부정확한 결과를 얻었고, 인간의 경우 출생 간격을 제외한 모든 지표에 대한 결과를 얻었다.[86]

병리학

A tooth still in the jawbone which has numerous cracks all over, and the bottom left is chipped off. There is a white arrow pointing to a prominent black circle on the upper left tooth
3차 덴틴이 있는 SK 57의 왼쪽 상단 1차 어금니(흰색 화살표)

402개의 치아 표본으로 볼 때 과다한 마모나 충치로 인한 치아 손상을 치료하는 형태를 보이는 3차 덴틴의 경우 P.로부스투스는 발병률이 약 12~16%로 낮은 것으로 보인다.이는 A. 아프리카누스와 H. 나레디(세 사람 모두 서로 다른 시기에 인류의 요람에 서식)에서 발견된 것과 유사하다.이와는 대조적으로 침팬지는 발병률이 47%, 고릴라는 90%에 이른다. 아마도 질긴 식물의 함량이 훨씬 높은 식단 때문일 것이다.[87]

P. 로부스투스는 치아 에나멜 형성이 대부분 균일하지 않고 얼룩덜룩한 에나멜 히포플라시아(PEH)를 피팅하는 비율이 특히 높은 것으로 보인다.P.로부스투스에서는 아프리카누스, A. 세디바, 초기 호모, H.날레디를 합친 치아가 각각 약 6.7%, 4.3%에 비해 유치가 약 47%, 성인 치아가 14% 영향을 받았다.이 구멍들이 치아 전체를 덮고 있는 상태는 현대 인간의 질병 아멜로제네시스 불완전성과 일치한다.에나멜 커버리지의 원형 구멍은 크기가 균일하고 어금니에만 존재하며 개인에 걸쳐 동일한 심각도를 가지므로 PEH가 유전적 조건이었을 수 있다.에나멜이 두꺼워지는 것과 관련된 코딩 영역도 PEH의 발생 위험을 증가시켰을 가능성이 있다.[88]

무려 4명의 P.로부스 개체가 충치를 앓은 것으로 확인돼 비농업 현대인(1~5%)과 비슷한 비율을 보였다.이것은 이상하다. 왜냐하면 P. 로부스투스는 질긴 음식을 많이 섭취했다고 생각되기 때문이다. 그리고 질긴 음식은 충치 발생률을 낮춰야 하기 때문에 P. 로부스투스는 종종 당분이 많은 충치를 유발하는 음식을 섭취했을지도 모른다.PEH는 또한 충치에 대한 민감도를 증가시켰을 수도 있다.[89]드리몰렌의 어금니는 이빨 뿌리에 충치가 있는 것을 보여주었는데, 이것은 거대한 유인원 화석에서는 드문 일이다.충치를 일으키는 박테리아가 이 지역에 도달하기 위해서, 개인은 또한 잇몸 질환과 흔히 연관되는 치근의 증식이나, 치아가 마모되어 적절한 물림을 유지하기 위해서 조금 더 분출해야 할 때 발생하는 치아의 초침착을 보여줌으로써 그 과정에서 뿌리를 노출시켰을 것이다.후자가 가장 가능성이 높으며, 노출된 뿌리가 이를 제자리에 고정시키는 과진증을 일으킨 것으로 보인다.식이 요법이나 구강 마이크로바이옴의 변화나 인접한 어금니를 잃은 탓인지 충치가 치유되고 있었던 것으로 보인다.[65]

15개의 로부스투스 표본에서 모두 치주질환(껌질환으로 치아를 지탱하는 뼈의 마모)으로 인한 경증에서 중간 정도의 치골손실을 보였다.이와는 대조적으로 아프리카누스 표본 10개의 표본에서 3개의 표본은 치경골의 병리학적 특징을 보이지 않았다.치골과 시멘토에노나멜 접합부 사이의 거리를 측정한 P. 로부스투스는 P. 로부스투스가 더 높은 경추 높이(왕관이 뿌리와 만나는 부분이 약간 좁아진 부위)를 가지지 않는 한 더 높은 치아 부착 손실률로 인해 고통을 받았을 수 있다.만약 전자가 맞다면, 그 차이는 다른 식습관, 씹는 전략, P.로부스투스에서의 더 병원성 입 미세플로라, 또는 P.로부스투스를 잇몸 질환에 좀더 취약하게 만든 면역학적 차이 때문일 것이다.[90]

Shepers는 TM 1517을 캡슐화하는 매트릭스를 제거하는 동안 75 g(2.6 oz)의 무게가 나갔을 큰 바위에 주목했다. 그 바위는 두정골을 통해 뇌 케이스로 자력했다.그는 또 다른 개인이 방어나 공격에서 이 암석을 발사체로 발사해 TM 1517을 죽였다는 이런 증거를 고려했지만, 가장 어설픈 설명은 TM 1517이 죽은 뒤 화석화 과정에서 암석이 퇴적됐다는 것이다.1961년 과학작가 로버트 아드레이는 어린이 두개골 SK 54에서 2.5cm(인치) 간격으로 생긴 두 개의 작은 구멍에 주목했고, 이 사람이 폭행으로 머리를 두 번 맞아서 죽었다고 믿었고, 1970년 브레인(Brain)[91]은 이를 표범 공격의 증거로 재해석했다.

팔래오류학

인류의 플리스토세 요람은 주로 봄복 안티도르카 레키에 의해 지배되었지만, 다른 영양, 기린, 코끼리도 겉으로 보기에 풍부한 메가파우나였다.육식동물 조립은 세이버토트 고양이 디노펠리스 spp와 메간테레온 spp, 하이에나 리시아놉스 실버기로 구성되어 있다.전체적으로, 그 지역의 동물 집단은 아마도 몬탄 초원과 관목지를 특징으로 하는, 개방에서 폐쇄까지의 혼합된 풍경을 나타낸다.[92]오스트랄로피테카인이나 초기 호모 등은 퇴적 당시 고도 1000m(3300ft) 이하인 오스트랄로피테카인 부지가 없어 후기 호모보다 더 시원한 조건을 선호했을 것으로 보인다.이는 침팬지와 마찬가지로 평균 일조 온도가 25°C(77°F)인 지역에 거주하는 경우가 많으며, 밤에 10°C 또는 5°C(50 또는 41°F)로 떨어진다는 것을 의미한다.[93]

P. 로부스투스도 H. 에르가스터/H. 에렉투스와 함께 인류의 요람을 동거했다.[55][75][94]게다가, 이 두 종은 약 200만 년 전에 말라파에서 알려진 오스트랄로피테쿠스 세디바와 함께 살았다.가장 최근의 아프리카누스 표본인 세인트 5는 P. 로부스투스와 H. 에렉투스의 도착 전후로 약 207만년 전으로 거슬러 올라간다.[94]P. 로부스투스가 동시대 오스트랄로피테쿠스 및 호모와 공생, 중립 또는 적대적 관계를 맺었을지 여부에 대해서는 논란이 있어 왔다.[95]남아공은 약 200만년 전까지만 해도 오스트랄로피테쿠스의 리퓨지움이었을 가능성이 있으며, 주요 기후 변동성과 변동성이 시작되었고, 잠재적으로 호모, 파르인테우스와 경쟁할 가능성이 있다.[94]

화석연고 퇴적물

A map of the African continent with a red dot indicating the Cradle of Humankind in the northeast region of South Africa
인류의 요람 위치
A map of the Cradle of Humankind with 15 blue dots indicating various fossil-bearing caves. Paranthropus is known from Kromdraai, Swartkrans, Sterkfontein, Gondolin, Cooper's, and Drimolen Caves
화석이 있는 동굴 (P. 로부스투스는 1, 7, 11–14부터 알려져 있다)

Swartkrans에서 P. 로부스투스는 회원 1-3에서 확인되었다.[96]호모도 이러한 퇴적물에서 발견되지만, 회원 1과 2의 종 식별은 H. 에르가스터/H. 에렉투스, H. 하빌리스, H. 루돌펜시스, 또는 복수의 종 사이에서 논의되고 있다.130명 이상의 개인,[97] 주로 고립된 치아를 나타내는 총 300개 이상의 P. 로부스투스 표본이 스와르트크란으로부터 회수되었다.[5]멤버 1과 멤버 3은 여러 포유류 종을 공통으로 가지고 있어 동물 유골(생물분자)에 의한 데이트는 시간 간격을 겹치게 한다.동아프리카 올두바이 침대 1호(2303만~175만년 전)와 로어 침대 2호(175만~177만년 전)처럼 회원 1호는 영양 파르물라리우스 앵거스티코르니스투스, 와일드베스트, 케이프 버팔로를 보존했다.하마드리아스 개코원숭이와 디노피테쿠스의 존재는 1~3명의 회원들이 1.9~165만년 전에 예치되었다는 것을 의미할 수 있다. 하지만 워독의 존재는 그 예금의 일부 부분이 150만년 이후까지 거슬러 올라갈 수 있다는 것을 암시한다.우라늄 유도 데이트 보고서 간격은 회원 1의 경우 321만-045만년 전, 회원 2의 경우 165만107만년 전, 회원 3의 경우 104만6062만년 전으로, 비록 추정치의 더 젊은 쪽일 가능성이 더 높지만, 이는 P. 로부스투스 Boisei보다 오래 살 수 있음을 의미할 수 있다.[96]우주유전자 핵종 지리학에서는 회원 1의 경우 220만~180만년 전, 회원 3의 경우 096만년 전으로 훨씬 더 제약된 날짜를 보고했다.현재까지 멤버 2의 적절한 섹션을 식별할 수 없었다.[98]

스테르크폰테인에서는 5번 멤버의 한 섹션에서 2–170만 년 전의 "올도완 인필"에서 나온 시료 StW 566과 StW 569만이 P. 로부스투스에 확실하게 할당된다.이전 회원들은 아프리카누스를 굴복시켰다.1988년, 팔레오인류학자 로널드 J. 클라크는 이전의 멤버 4의 505가 P. 로부스투스의 조상이라고 제안했다.이 표본은 여전히 일반적으로 A. 아프리카누스에 할당되어 있지만, 스테르크폰테인 호미닌은 변이 범위가 매우 넓은 것으로 알려져 있으며, 이 물질이 단지 A. 아프리카누스 대신 여러 종을 대표하는지 아닌지에 대해 논의되고 있다.[5]회원 5에 개코원숭이 테로피테쿠스 오스왈디, 얼룩말, 사자, 타조, 스프링헤어, 여러 방목 영양이 나타난 것은 개방된 초원의 우세를 나타내지만 침전물 분석 결과 침전물 분석 결과 침전물이 잘 흐르는 목초지를 가리킬 수 있다.[99]

크롬드라아이에서는 크롬드라아이 B에서 P.로부스투스가 발굴되었으며, 동굴에서 발견된 P.로부스 화석은 거의 모든 P.로부스 화석이 회원 3(5명 중)으로부터 회수되었다.최소 17명의 개인을 대표하는 총 31개의 표본이 회수되었다.멤버 3의 잠재적인 호모 표본은 KB 5223뿐이지만, 그 분류는 논의되고 있다.[71]크롬드라아이 A의 동물 유적은 189만~163만년 전 어느 곳에서나 퇴적이 일어났으며, 올도완이나 아쿨레아 도구의 존재는 호모 초기 활동을 나타낸다.크롬드라아이 B의 연대는 좁은 시간 간격에 존재했다고 알려진 동물 종이 없고, 많은 비호민 표본들이 종에 배정되지 않았기 때문에 덜 명확하다.팔래오마그나티즘은 회원 3이 178만~160만년 전, 회원 2가 178만년 전, 회원 1에서 211만~195만년 전으로 거슬러 올라갈 수 있다고 제안한다.[96]P. 로부스투스 이외의 포유류 유골의 약 75%는 원숭이로, 잎을 먹는 콜로빈 원숭이를 포함하며, 하마드리아스 개코원숭이, 고르고피테쿠스, 파피오 협충류의 초기 기록일 가능성이 있다.개코원숭이 T. oswaldi와 Dinopithecus의 부재는 잠재적으로 3번 멤버가 스테르크폰테인 멤버 5와 스와르트크란 멤버 1보다 나이가 많다는 것을 의미할 수 있다; 만약 맞다면, 팔레오마티즘의 결과를 무효로 하고, 이 샘플들은 그 종의 가장 오래된 대표들 중 하나로 만들 것이다.[53]멤버 3의 소년 KB 6067의 귀뼈는 P. 로부스투스의 귀뼈와 일치하지만, 콜레아와 타원형 창문의 치수는 확인되지 않은 종 명칭을 가진 스테르크폰테인 멤버 4의 더 오래된 StW 53과 더 잘 일치한다.따라서 KB 6067은 적어도 귀 형태학이 알려진 다른 P. 로부스투스 표본에 기초할 수 있다.[100]

A tooth in three-quarter view, with the root facing the bottom right and the crown facing the upper left
곤돌린 동굴에서 GDA-2가 나왔다.

곤돌린 동굴은 초기 호모에게 할당된 오른쪽 세 번째 전극(G14018), 왼쪽 부분 그라실레 오스트랄로피테신 제1 또는 제2 어금니(GDA-1), 튼튼한 오스트랄로피테신 제2 어금니(GDA-2) 등 3개의 호미닌 표본을 생산했다.첫 번째 호민관 표본(G14018)은 1979년 독일 팔레온트학자 엘리자베트 브르바가 발견했고, 나머지 2개 표본은 1997년 각각 남아공 팔레인류학자 앙드레 키저와 굴착기 L이 회수했다.디하수.GDA-2—18.8 mm × 18.1 mm (0.74 in × 0.71 in), 면적 340 mm2 (0.53 sq in)—최대 290 mm2 (0.45 sq in)인 P. 로부스투스의 경우 예외적으로 크다.이것은 P. boisei 278–378 mm2 (0.431–0.586 sq in)의 범위 내에 있으므로, 발견자들은 그것을 P. 로부스투스보다는 불확실한 파르인류스 종에 할당했다.[101]GDA-2는 돼지 Metridiochoerus Andrewsi와 함께 발견되었는데, 이는 이 이빨이 190~150만년 된 것이어야 한다는 것을 의미한다.[96]이것과 팔래오메지즘을 이용하면 대략 180만년 전으로 거슬러 올라간다.[96]

쿠퍼스 동굴은 남아프리카의 인류학자 크리스틴 스티니너와 리 로저스 버거에 의해 2000년에 처음으로 P. 로부스투스 유적을 산출한 것으로 보고되었다.표본으로는 으스러진 부분 오른쪽 얼굴(COB 101), 고립된 치아 3개, 청소년 턱뼈, 두개골 파편 몇 개가 있다.호민굴에 남아 있는 동물 유적은 스와르트크란스, 크롬드라아이 A와 비슷해 쿠퍼 동굴 유적은 187만~156만년 전으로 거슬러 올라갈 수 있다.[96]

드리몰렌 동굴은 1992년 키세르에 의해 처음으로 호미닌 유적을 산출한 것으로 밝혀졌는데, 그는 8년 만에 P. 로부스투스 표본 79개의 회수를 감독했다.[25]이들 중 가장 완전한 P.로부스 두개골은 추정된 여성 DNH-7과 추정된 남성 DNH 155이다.[22]이 유적지는 스와르트크란스 1호에서 발견된 동물 유해를 기준으로 약 2백50만년 된 것으로 추정된다.[25]동물들의 집합체는 대체로 쿠퍼스 동굴의 그것과 비슷하며, 이것은 그들이 아마도 비슷한 나이라는 것을 의미한다.[96]2020년 DNH 152는 204만~195만년 전으로, 확인된 가장 오래된 P.로부스 표본이 되었다.그것은 또한 H. 에르가스터/H. 에렉투스 두개골 DNH 134와 관련이 있었다.[94]드리몰렌 소재는 스와르트크란과 크롬드라아이 유적에 비해 여러 가지 기저 특성을 보존하고 있다.[22]

아프리카 호민 타임라인 (mya)
참조 보기
H. sapiensH. nalediH. rhodesiensisH. ergasterAu. sedibaP. robustusP. boiseiH. rudolfensisH. habilisAu. garhiP. aethiopicusLD 350-1K. platyopsAu. bahrelghazaliAu. deyiremedaAu. africanusAu. afarensisAu. anamensisAr. ramidusAr. kadabba


포식

A skullcap with two prominent and closely spaced circles at the top
두 개의 구멍이 뚫린 SK 54 두개골 캡슐은 표범의 공격으로 인해 생긴 것 같다.

오스트랄로피테카인 뼈는 사체를 끌고 다니는 대형 육식동물로 인해 동굴에 축적되었을 수 있는데, 브레인(Brain)이 1983년 처음 자세히 탐구한 것이다.청소년 P. 로부스투스 두개골캡 SK 54는 같은 퇴적물에서 표범 표본 SK 349의 아래쪽 개와 일치하는 두 개의 펑크 자국이 있다.뇌는 디노펠리스와 사냥용 하이에나들이 오스트랄로피테카인 살인에 특화된다고 가설을 세웠다.[102] 그러나 탄소 동위원소 분석은 이 종들이 주로 큰 풀을 먹었다는 것을 보여준다. 반면 표범, 사부자리 메간테레온, 점박이 하이에나는 정기적으로 P 로부스투스를 섭취했을 가능성이 더 높았다.[103]뇌는 이 포식자들이 적극적으로 그들을 찾아내어 먹으려고 동굴로 데려왔는지, 아니면 그들이 들어갈 때 동굴의 더 깊은 곳에 살고 매복했는지 확신하지 못했다.브레인(Brain)은 오스트랄로피테카인이 계절적으로 하이벨드에서 따뜻한 부시벨트로 이주해 봄과 가을에만 동굴 쉼터를 차지하자고 제안했지만, 이 지역의 오늘날의 개코원숭이들은 특히 추운 겨울 밤에 싱크홀에 은신하는 경우가 많다.[102]

개코원숭이는 항정신병자 행동으로서 종종 중-대-대-초식동물, 특히 임팔라, 그리고 일반적으로 중-대-대-대형 보비드나 말 잔해와 관련이 있다는 점에서 개방된 환경에서 살았던 다른 초기 호미닌뿐만 아니라 P. 로부스투스도 그렇게 했을 가능성이 있다.[104]

소멸

P. 로부스투스는 환경변동성에 대한 내성이 있는 다소 강건한 종이었지만, 그것은 나무가 우거진 환경을 선호한 것으로 보이며, 마찬가지로 대부분의 P. 로부스투스는 2~175만년 전 남아공에서 습기가 있는 기간까지 남아 그러한 생물체에 도움이 되었다.P. 로부스투스의 소멸은 Mid-Pleistocene Transition과 동시에 빙하 주기 지속시간이 두 배로 늘어났다.빙하가 발생하는 동안, 극지방에 더 많은 얼음이 잠기면서, 열대 우대는 적도를 향해 수축했고, 결과적으로 습지와 삼림지 환경의 후퇴를 초래했다.전환 전에, P. 로부스투스 개체수는 21,000년 주기로 특정 숲이 우거진 피난 지역에 수축되어 해당 지역을 다시 채울 수 있는 습식 주기까지 특정 지역에서 지역적으로 멸종될 가능성이 있다.건식 주기의 지속적 연장은 100만~060만년 전 화석 기록에서 마지막으로 발생했던 것(약 190만년 전)과 함께 그 소멸을 야기했을지도 모른다.호모는 훨씬 더 큰 지리적 범위에 거주함으로써 살아남을 수 있었고, 불리한 기후 변화 동안 적절한 피난처를 찾을 가능성이 더 높았다.[105]

하지만, P. 로부스투스의 화석 기록에 지리적 범위는 대략 500km2(190제곱 mi), 반면에 비판적으로 위험에 처한 마운틴 고릴라(아프리카의 어느 유인원의 가장 작은 범위로)inhabits 7만km2(27,000sq mi), 비판적으로 위험에 처한 고릴라 70만㎢을(27만 sq mi),, 위험에 처한 연장 260만㎢을(1.밀.사자 sq mi).따라서 화석 분포는 종의 실제 범위를 나타내지 않을 가능성이 매우 낮다. 따라서 P. 로부스투스는 인류의 요람이 아닌 다른 곳에서 훨씬 최근에 멸종했을 가능성이 있다.[105]

참고 항목

참조

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추가 읽기

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  • Robinson, J. T. (1972). Early Hominid Posture and Locomotion. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-72230-6.
  • Grine, F. E. (1988). Evolutionary History of the "Robust" Australopithecines. Aldine de Gruyter. ISBN 978-0-202-02031-0.
  • Bragá, J.; Thackeray, J. F. (2017). Kromdraai: A Birthplace of Paranthropus in the Cradle of Humankind. African Sun Media. ISBN 978-1-928355-06-9.

외부 링크

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