팩 헌터

Pack hunter
큰 물소를 잡기 위해 힘을 합친 사자.

무리지어 사냥하는 동물 또는 사회적 포식자는 다른 종의 [1]동물들과 함께 일하면서 먹이를 사냥하는 포식 동물이다.보통 이런 방식으로 사냥하는 동물들은 밀접하게 연관되어 있고, 보통 수컷들만 사냥하는 침팬지를 제외하고, 가족 집단의 모든 개체들은 사냥에 기여한다.사냥 협력이 두 종 이상에 걸쳐 있을 때, 더 넓은 의미의 협동 사냥이 일반적으로 사용됩니다.

잘 알려진 무리지어 사냥꾼은 회색 늑대이다; 인간도 무리지어 사냥꾼으로 여겨질 수 있다.다른 무리 사냥 포유류로는 침팬지, 돌고래, 사자, 난쟁이, 줄무늬 몽구스, 얼룩무늬 하이에나가 있다.조류 사회적 포식자에는 해리스 매, 도살자 새, 4종 중 3종과 많은 투구새 등이 있다.다른 무리지어 사냥꾼들은 군대 개미, 골드새들 고트피쉬[2] 그리고 때때로 [3]악어들을 포함합니다.

무리지어 사냥은 일반적으로 협동 번식과 관련이 있으며, 아프리카 열대 지역에 집중되어 있는 것은 [4]이를 반영한다.대부분의 무리지어 사냥하는 사람들은 열대 우림에서 눈에 띄게 사라지며, [4]위도가 높은 늑대와 코요테를 제외하고는 남부 아프리카 사바나에서 발견됩니다.그것은 남부 아프리카 사바나 지역 선조의 가난한 고대 토양 양쪽에 대한 개인적 포식자 적절한 food,[5]을 찾거나 환경 고유의 예측 불가능성 ENSO 또는 IOD 사건에 의해 매우 나쁜 조건에서 그것도 거절 popul을 막기 위해 젊은 필요한를 올리는 것이 불가능하지 않을 것이다 의미한다 가능하지 않은 것으로 여겨진다.에서성인 사망률로 인한 이온.또한 제4차 빙하기 동안 열대우림이 수축하는 동안 더 광범위했던 아프리카의 넓은 평탄하고 탁 트인 지역이 다른 [6]대륙보다 훨씬 더 흔한 무리를 사냥하는 것을 장려하는 데 도움을 줬을 수도 있다는 주장도 있다.

80-95 퍼센트의 육식동물이 혼자 사냥을 하고 있다; 사자,[7] [8]들개, 얼룩무늬 하이에나,[9][10] 침팬지, 그리고 인간을 포함한 다른 동물들은 적어도 어떤 때는 [11]협동적으로 사냥을 한다.협동 사냥은 또한[12] 맹금류와 농어, 모레이 [1]장어와 같은 대형 해양 척추동물에서도 기록되었다.협동 사냥은 동물 종의 사회 조직과 사회성의 진화와 연결되어 집단 [13][14]행동을 연구하는 독특한 관점을 제공해 왔다.몇몇 비조류 수각류 공룡들은 무리짓기를 [15][16][17]했을지도 모른다.

협동 사냥의 진화

과도 범고래

협동 사냥이 어떻게 발전할 수 있는지를 이해하는 것은 사냥이 유익한 상황을 고려할 때 필요합니다.

진화 모델

종래의 모델: 패커와 루탄 게임 이론

1988년 생태학자 크레이그 패커와 로레 러탄은 어떤 상황에서 협동 사냥이 발전할 수 있는지를 설명하는 게임이론 모델을 만들기 위해 협동 사냥의 문서화된 사례를 조사했다.이 모델에서 개인은 다음 네 가지 사냥 전략 [14]중 하나에 참여할 수 있습니다.

  • 협력자는 혼자 있을 때나 [14]동료와 함께 있을 때 모두 사냥감을 잡는다.
  • 부정행위자는 처음 먹이를 찾을 때만 관여하지만,[14] 두 번째로 먹이를 찾을 때는 다른 개체에게 살인을 허용한다.
  • 청소부들은 절대로 사냥을 하지 않고 다른 개체가 살인을 [14]할 때까지 기다립니다.
  • 독방은 다른 사람을 피하고 항상 [14]혼자 사냥을 한다.

각 전략은 [14]사냥으로 포획할 수 있는 먹이의 크기와 수에 따라 일정한 효율성을 가집니다.

이 모델은 단일 대형 먹잇감을 위한 협력 사냥이 진화적으로 안정적인 전략(ESS)이라는 것을 보여준다. 즉, 그렇게 하지 못하면 단독 사냥이 훨씬 덜 효율적일 때만 개인이 적응력을 떨어뜨리기 때문에 채택하는 전략이다.이것은 보통 먹잇감이 너무 커서 한 마리의 포식자에게 잡힐 수 없기 때문에 사냥 효율이 낮고 사냥 비용이 높기 때문입니다.이 경우, 협력으로 인한 사냥 효율의 증가는 협력자들 사이의 사용 가능한 고기 분배를 보상해야 한다.게다가, 협동 사냥 집단은 사냥의 단점을 피하는 사기꾼과 청소부들의 침입을 받기 쉬우므로, 협동 사냥의 추가적인 이점 또한 이러한 비용보다 더 커야 합니다.그렇지 않으면 부정행위와 청소도 진화적으로 안정적인 전략이 될 수 있습니다.사냥에 참여하지 않고도 다른 사람들이 직접적인 이익을 얻을 수 있도록 특정 수의 개체만 사냥에 [14]참여하면 되기 때문에 이러한 전략의 비율은 더 큰 집단에서 증가한다.

한 종이 개인이 독점할 수 있을 만큼 작은 먹이를 사냥할 때, 협동 사냥은 본질적으로 모든 구성원이 한 끼를 먹기 위해 경쟁하기 때문에 결코 ESS가 아니다.사냥감을 추적하고 포획하는 효율성이 매우 낮지 않은 한, 솔리터리들은 그들의 죽음을 공유할 필요가 없기 때문에, 항상 혼자 사냥하는 것이 지배적인 전략이다.원래 포획자가 모든 음식을 독차지하기 때문에 사기꾼과 청소부들은 이 상황에서 결코 번성하지 못한다.이 모델에서는 단일 작은 먹잇감을 위한 유일한 공동 사냥 방법은 포식자들이 이미 무리를 지어 살도록 제한되어 있는 경우뿐이라고 예측하고 있습니다. 따라서 포식자들은 무리를 [14]안정시키기 위해 사냥감을 공유해야 합니다.

한편, 협동 사냥은 크고 작은 여러 먹이를 공격할 때 항상 ESS가 됩니다.이것은 협동조합원들이 각자 살처분만 할 수 있다면 고기를 나누는 비용을 더 이상 지불할 필요가 없기 때문이다.또 다른 장점은 먹잇감이 충분히 커졌을 때 한 명이 살처분할 수 없었던 경우 협력자들과 공유할 수 있다는 것이다.게다가, 사기꾼과 청소부들은 사냥 비용이 매우 높을 때만 잘합니다. 왜냐하면 그들은 그들 자신의 먹이를 얻을 기회를 포기하기 때문입니다.모델의 이러한 부분에서는 단독 사냥에 비해 순효율이 어떤 형태로든 증가한다면 공동 사냥이 항상 유리합니다.하지만, 패커와 루탄은 그들의 연구에서 솔리타리에 비해 이 분명한 우위의 사례를 거의 발견하지 못했다.그들은 여러 마리의 사냥 상황에서 협동 사냥은 진화적 적응보다는 기존의 사회적 유대감의 결과일 가능성이 높지만,[14] 이러한 사냥 행동은 집단의 사회적 구조를 확립하는데 여전히 중요하다고 결론지었다.

개정 모델:보쉬 침팬지

암컷 침팬지는 자신의 새끼를 나무들 사이로 옮겨야 하는데, 이는 암컷 침팬지가 먹이를 쫓기로 결심하면 위험에 처할 수 있다는 것을 의미한다.

1994년 Christophe Boesch는 Packer와 Ruttan의 모델을 두 가지 기본 조건으로 압축하고 코트디부아르 타스 국립공원에서 침팬지(Pan troglodyte)에 대한 연구를 바탕으로 중요한 세 번째 요소를 추가했다.

  1. 사냥이 진화하기 위해, 한 개인에서 사냥에 대한 보상(고기 섭취)은 사냥 비용(소비 에너지, 부상, 질병)을 초과한다.
  2. 협동 사냥이 진화하기 위해, 단일 사냥꾼에서는 함께 사냥함으로써 얻는 순이익(비용 절감)이 사냥만으로 얻는 순이익보다 큽니다.
  3. 협동 사냥이 안정적으로 유지되려면, 부정행위자나 청소부들이 고기의 부당한 부분을 가져가는 것을 막기 위한 어떤 메커니즘이 있어야 한다.Ta chimpanze 침팬지에 대한 그의 연구에 따라, Boesch는 고기가 [10]사냥에 대한 개인의 기여도에 비례하는 방식으로 분배된다는 것을 보여주었다.이러한 사회적 메커니즘은 사냥꾼들의 순이익보다 더 많은 것을 얻음으로써 부정행위자들이 협력적인 사냥 패러다임을 불안정하게 하는 것을 막는 것으로 생각된다.게다가, 이러한 고기 나누기 행동은 집단의 사회적 계층과는 관련이 없으며, 사냥 참여에만 의존한다는 것을 암시합니다.

흥미롭게도 암컷 Ta chimpanze 침팬지들 사이에서 부정행위는 나무에서 새끼를 떨어뜨려 다치게 할 위험을 포함하여 사냥과 관련된 비용이 훨씬 더 많이 들기 때문에 ESS가 되었다.따라서, 그것은 암컷이 사냥보다는 구경꾼이 되는 것을 보상한다; 사실, 수컷 전략은 수컷이 암컷 파트너에게 음식을 제공한다면 암컷 전략이 안정될 수 있도록 한다.

반면 탄자니아 곰베천 국립공원의 침팬지들에게서 협동 사냥은 안정적인 전략이 아니다.곰베 침팬지는 포식자와 사료의 상호작용이 다르기 때문에 협동 사냥이 진화하는 것을 방해하고 있습니다.Ta and와 Gombe 침팬지 모두 나무에 사는 작은 붉은 콜로부스 원숭이를 사냥하지만, 곰베는 나무가 훨씬 작기 때문에 침팬지 한 마리가 먹이를 잡기가 매우 쉽습니다.Ta,의 나무들은 훨씬 더 키가 크고(약 30-40미터), 따라서 먹이를 잡으려면 더 많은 노력이 필요합니다.이러한 키 차이는 여러 마리의 침팬지가 서로를 도울 수 있는 Ta (에서의 협동 사냥의 진화에 유리할 것이지만, 곰베에서는 그렇지 않다.사실, 곰베족에서 싱글 사냥꾼들은 협동 사냥꾼들보다 훨씬 더 많은 고기를 얻습니다.따라서 키가 큰 나무에 원숭이가 더 어렵게 분포하는 것에 대한 반응으로 Ta as에서 협동 사냥이 진화한 것은 타당하다.

위의 결과는 침팬지에서의 사회적 생활이 협동 사냥의 진화에 필수적인 필수조건이 아닐 수도 있다는 것을 암시한다; 대신, 자원의 분배가 중요한 결정 요소이다.

자원 분배의 중요성

먹이 종의 분포는 종종 개체군이 협동적으로 사냥을 하는지 여부를 결정하는 요소이다.서식지에 먹잇감이 풍부할 때, 협동 사냥은 효과적인 [9]전략이 아니다.혼자 사는 사냥꾼들은 먹이를 쉽게 스스로 찾을 수 있고 사냥감을 공유하지 않습니다.개체에게 포획될 정도로 먹잇감이 작을 때 발생한다.이와는 대조적으로, 먹잇감이 서식지의 작은 지역에 집중되면, 포식자들은 무리를 지어 살며, 대규모 공격을 조정하고 더 많은 [9]먹잇감을 죽일 가능성이 높다.이 전략은 공동 사냥 활동을 확립하는 데 있어서 집단 생활의 중요성을 보여준다.이런 점에서 협동 사냥은 단지 종의 기능뿐만 아니라 환경의 기능이기도 하다.결과적으로, 먹이 분포가 부족한 지역에서 협동 사냥이 진화했을 가능성이 높으며, 이러한 행동 패턴은 이용 가능한 [7]자원의 계절적 변동에 따라 달라질 수 있다.

심지어 보통 혼자 사냥하는 행동을 보이는 종들도 먹잇감의 분포가 혼자 사냥하는 사냥꾼들의 성공을 어렵게 할 때 협력적인 사냥에 종사하는 것으로 나타났다.예를 들어, 애플로마도 매는 보통 곤충을 찾을 때 혼자 사냥을 하는데, 이러한 사냥은 간단하고 곤충을 찾기 쉽기 때문이다.하지만, 아플로마도 매는 일반적으로 작은 설치류와 새를 사냥할 때 협동적으로 사냥을 하는데, 이러한 사냥은 길고 빠른 추적이 필요하기 때문이다.따라서 사냥으로의 전환은 종종 특정 [12]종의 자원 분포에 의존합니다.

사회성에 대한 영향

자원이 집단 생활을 지원하는 방식으로 분배될 때, 인구는 사회적 그룹을 발달시킬 수 있다.협동 사냥은 종종 이러한 집단의 주요 특징이며, 그것은 카르니보라 [9][need quotation to verify]목의 사회성 진화의 주요 기반이라는 이론이[by whom?] 제기되어 왔다.다른 이론들은 협동 사냥이 지역 공유와 자손들의 상호 보호만큼 사회성에 중요한 요소가 아닐 수도 있다는 결론을 내렸지만, 그들은 여전히 그것이 사회 [7]집단을 발전시키는데 중요한 역할을 한다는 것에 동의한다.예를 들어, 협동 사냥의 결과로, 아플로마도 매는 함께 둥지를 지키고 [12]사냥 후에 먹이를 자손들과 나눈다.따라서 협동 사냥은 특정한 상황에서 혼자 사냥하는 것이 불리할 수 있기 때문에 특정 사회 집단을 하나로 묶어주는 것으로 증명되었다.현재 협동 사냥이 얼마나 사회적 행동의 원인인지 또는 결과인지를 확인하는 것이 어렵기 때문에 미래 연구는 협동 사냥이 사회성의 진화에 기여하는 것을 정량화할 수 있다.

그룹 전략 및 전술의 진화

적응적 중요성

환경이 허락한다면, 협동 사냥은 보통 단독 사냥을 통해 얻을 수 없는 다양한 적응적 이점을 종에게 제공할 수 있습니다.

적응적 이점

사회적 육식동물들의 협동적 사냥에는 두 가지 주요 목표가 있습니다: 협동적인 노력을 통해 큰 먹잇감을 잡는 것과 뒤이어 그들의 죽음을 [9]청소기로부터 보호하는 것입니다.짝을 지어 사냥을 할 때 공통의 목표는 홀로 사냥을 하는 사냥꾼이 할 수 없는 더 쉬운 살해를 용이하게 하여 어미와 새끼를 분리하는 것입니다.협동 사냥은 또한 아프리카 사냥개와 같은 더 큰 동물들을 잡아먹는 종들에게 중요하다. 왜냐하면 그들은 더 안전하고 효율적인 방법으로 사냥을 할 수 있기 때문이다.사냥이 이루어진 후 사냥꾼들은 사냥에 관련된 사람들의 육류 접근을 제한하여 그들의 음식을 청소부들로부터 보호한다.이것은 엄밀하게 청소하는 종과 사냥에 참여하지 않는 동종 모두를 포함한다.이러한 방법으로, 협동 사냥은 종들이 더 효율적인 살처분 방법을 제공하고 살처분으로부터 가능한 한 많은 양의 먹이를 얻을 수 있도록 함으로써 적응적 이점을 부여한다.

협동 사냥의 또 다른 장점은 집단으로 공격하면 사냥감이 흩어지고 [9]달아나기 전에 더 많은 기회를 얻을 수 있다는 것이다.또한 먹이 종들을 혼란스럽게 할 가능성이 있어서 그들은 다른 방향에서 다가오는 다른 사냥꾼과 마주칠 수도 있다.사냥꾼들이 선호하는 서식지의 바깥 지역에서 먹이를 추적하는 데 어려움을 겪기 때문에, 사냥감이 밀집된 집단에 살 때 집단 공격은 특히 유리하다.

야생 개,[8] 병코 돌고래, 그리고 다른 고래류, 매,[18] 그리고 fossa에서 먹이 포획에 있어 더 높은 성공이 증명되었습니다.예를 들어, 쌍으로 사냥할 때 [12]쌍이 단독으로 사냥하는 것보다 두 배 더 성공적이기 때문에 애플로마도 매는 포획의 효율성을 높입니다.그 결과, 협동 사냥의 전체적인 성공률이 높기 때문에,[19] 대규모 집단에서도 1인당 고기 섭취가 증가하고 있습니다.

그룹 규모의 경제

협동 사냥 집단을 형성할 수 있는 많은 개체군은 집단이 너무 작거나 너무 커서 이 행동이 바람직하지 않다면 반드시 그렇게 하지 않을 수도 있습니다.사냥감은 모든 개체에게 충분한 먹이를 제공할 수 있을 만큼 충분히 크고 사냥 집단은 작아야 하기 때문에 집단의 크기는 협동 사냥의 구체적인 경우를 나타내는 중요한 지표이다.또 다른 중요한 고려사항은 그룹이 커지면 개인들이 부정행위를 할 가능성이 커진다는 것이다.집단에서 부정행위가 계속 너무 많다면, 개인들은 혼자 사냥을 하는 것을 선호할 것이고, 그래서 그들은 그들의 식사를 프리랜더들과 나눌 필요가 없을 것이다.

그룹 규모의 [20]상한을 설정하는 비용이 있을 수 있습니다.이론적으로 집단 내 더 많은 동물들이 더 많은 고기를 얻을 수 있기 때문에 순이익은 팩 크기의 함수로서 증가한다.하지만, 아프리카 야생 개들에게서, 연구원들은 가장 흔한 집단 크기가 순 [20]편익을 극대화하는 집단 크기가 아니라는 것을 발견했습니다.대신, 큰 무리는 더 많은 음식을 얻기 위해 더 멀리 이동해야 하기 때문에, 큰 무리와 관련된 여행 비용이 있다.따라서, 아프리카 야생 개들은 더 적절한 통화를 최적화한다: 이동 당 개당 얻는 고기의 양은 개가 사냥하는 비용을 고려하지 않기 때문에 개당 하루에 얻는 고기의 양 대신, 개당 얻는 고기의 양이다.이 연구는 다양한 생태학적 변수들이 협력적으로 사냥하는 동물들 사이의 최적 집단 크기 차이를 야기한다는 것을 성공적으로 입증했다.

분업

각 팀원이 목표를 달성하기 위한 하위 작업을 수행하는 분업은 많은 종에서 발견됩니다.무리를 지어 먹이를 찾아다니고 사냥을 하는 동물들은 사냥 행사 동안 종종 특별한 역할을 하는 것으로 나타났는데, 이것은 종마다 매우 다를 수 있다.공동 수렵종 간의 노동 분업은 개인이 특정한 역할로 분화하지 않는 종부터 개인이 평생 동안 항상 수행하는 다른 역할로 분화하는 종까지 연속체를 따라 일어난다.

아프리카 들개

사냥의 전리품을 먹는 아프리카 들개

아프리카 들개들은 사냥 전에 격렬한 랠리 행사에 참가합니다.그 기능은 모든 멤버가 경계하고 사냥할 준비가 되어 있는지 확인하는 것입니다.그리고 나서 그들은 모두 함께 달려가 사냥감을 쫓고 괴롭히는 추격전에 참여합니다.작은 먹이가 즉시 도망가고 큰 먹이가 방어용 바람개비를 형성하여 돌격하는 결과를 초래할 수 있는 먹이를 즉시 공격하는 대신, 개들은 방어 대형을 형성한다.이들의 조직화된 형성에도 불구하고, 모든 개체들이 본질적으로 같은 [8]기능을 수행하기 때문에 이 종에 대한 명확한 역할 전문화는 없다.

들소를 둘러싼 캐나다 회색 늑대

알래스카늑대

늑대 무리 간의 협력은 사냥 전략에서 가장 두드러지고 매우 효과적입니다.늑대 무리는 움직이기 전에 약한 기색을 보이는 동물을 찾기 위해 고라니, 순록 또는 다른 큰 먹이 무리를 며칠 동안 추적할 수 있다.개방된 지역에서는 늑대들이 사냥에 앞서 코를 맞대고 서서 꼬리를 흔드는 집단 의식을 할 수도 있다.일단 결말이 나면, 무리는 사냥감을 쫓아가고, [21]그 주위를 둘러쌉니다.공격이 시작되면 늑대는 나이, 성별, 사회적 지위뿐만 아니라 특정한 경험과 능력에 따라 사냥에서 특정한 역할을 한다.가장 어린 늑대들은 종종 옆에서 관찰하고 배우는 것 외에는 아무것도 하지 않는다.빠르고 가벼운 체격의 암컷들은 종종 사냥감 앞에서 앞뒤로 돌진하여 혼란을 일으키고 탈출을 막는다.느리지만 힘이 센 수컷은 더 공격적이고 빠르게 [22]큰 동물을 쓰러뜨릴 수 있다.

독수리

아플로마도 매는 사냥 중 서로의 움직임을 감시한다.남자와 여자는 모든 상황에서 항상 같은 일을 한다.그들은 함께 앉기 시작하고 수컷들은 암컷들에게 따라오라는 신호를 보내기 위해 날카로운 "끼르륵" 소리를 냅니다.땅 위의 새를 쫓을 때, 암컷들은 덤불 속의 새들 바로 뒤를 따라가고 수컷들은 사냥을 하기 위해 머리 위에서 달려든다.이들 쌍에서 남성과 여성은 지속적으로 특정 [12]역할에 배정된다.

병코돌고래

병코돌고래의 개별 역할 분화도 관찰되었다.병코돌고래는 3마리에서 6마리까지 그룹을 형성한다.한 마리의 돌고래가 "운전자" 역할을 하며, "장벽돌고래"를 향해 물고기를 원을 그리며 떼지어 다니는데, 이들은 서로 단단히 묶여서 장벽을 형성합니다.운전자는 물고기가 공중으로 뛰어오르게 하기 위해 요행을 한다.물고기가 뛰기 시작하자 운전자는 방벽돌고래 옆으로 이동한다.돌고래들은 모두 입을 벌리고 공중에서 물고기를 잡는다.스테파니 가즈다와 동료들은 이러한 역할 전문화가 육지 동물보다 해양에서 더 흔하다고 예측하고 있는데,[18] 이는 먹이 다양성, 바이오매스, 바다에서 포식자 이동성의 변동성이 높기 때문이다.협동 공급 행위의 한 가지 특정한 유형은 진흙 링 공급입니다.

돌고래 팀은 각각 물고기가 공중으로 뛰어오르게 하는 특별한 역할을 한다.이 취약한 위치에서, 그들은 돌고래 팀의 쉬운 먹잇감이 됩니다.

라이온스

사자의 협동 사냥 전략은 3명에서 7명의 개체로 구성된 그룹으로, 먹이를 포위하고 매복하기 위해 움직임을 조정하는 두 개의 고도로 전문화된 역할, 중앙 및 날개로 나뉩니다.사자의 일렬에서, 날개라고도 불리는 외부 개체는 중심이 매복 위치에 있는 동안 먼저 목표물의 측면으로 달려나갑니다.날개가 천천히 표적을 둘러싸고 있을 때, 그들은 사냥감을 대기 센터(종종 집단에서 나이가 많고 무거운 개체 중 하나)로 몰아넣고, 먹이를 잡기 위해 돌진합니다.그룹의 각 개인은 젊은 시절 센터든 윙이든 자신이 선호하는 역할을 배운다.아이는 자존심에 찬 다른 암사자들을 관찰함으로써 배우기 때문에 반드시 엄마와 같은 자세를 취하지는 않는다.개인은 또한 다른 개인이 이미 자신의 역할을 채웠는지에 따라 본래의 위치 이외의 다른 위치를 수행하는 것으로 나타났다.이러한 유연성에도 불구하고, 사냥 성공은 그룹의 모든 개인이 자신의 특화된 [23]역할을 수행할 수 있을 때 가장 크다.

침팬지

침팬지 타오에서는 개인이 운전자, 블로커, 추격자 또는 앰버서로 참여합니다.운전자들은 사냥감을 따라잡으려 하지 않고 쫓는다.차단제들은 먹잇감의 진행을 막기 위해 나무에 몸을 담근다.추격자들은 먹이를 따라잡기 위해 빠르게 움직인다.마지막으로, 양귀비들은 사냥감이 사냥감을 추격하는 쪽으로 또는 아래쪽 캐노피로 다시 밀어 넣을 수 있을 만큼 충분히 미리 탈출 경로를 예측합니다.차단과 매복은 먹잇감의 미래 움직임을 예측하는 데 훨씬 더 많은 인지적 노력을 필요로 한다고 생각되며, 따라서 그들은 성공적인 사냥 후에 더 많은 양의 고기를 보상받는다.이 두 가지 역할은 침팬지의 나이와 긍정적인 상관관계를 가지고 있는데, 이는 이러한 작업을 수행하는 데 필요한 인지 기능이 나이와 함께 증가하는 것으로 생각되기 때문이다.또한 개인은 동일한 헌트 중에 역할을 변경하거나 프로세스 [24]전체에서 동일한 역할을 유지할 수 있습니다.

포사

보통 혼자 사는 fossa는 때때로 협동하여 사냥을 한다.

포사(Fossa, Cryptoprocta ferox)는 사회적 육식동물 [13]중 일부이기 때문에 단독종에서 협동 사냥의 첫 번째 문서화된 사례이다.fossa는 마다가스카르 에플러로이드 중 가장 큰 동물이다.그들은 육식 동물로 주로 작은 여우원숭이와 10레크를 먹고 삽니다.먹잇감의 크기는 fossa에서의 협동 사냥의 진화에 중요했을지도 모른다. 왜냐하면 그들의 주요 먹잇감 중 하나가 최근에 멸종했기 때문이다.거대 나무늘보여우원숭이와 같은 더 큰 여우원숭이는 500-1500년 [13]전까지 마다가스카르에 풍부했습니다.협동 사냥은 이 정도 크기의 먹이를 잡는 것이 일반적이었습니다.하지만, 멸종이 비교적 최근이었기 때문에, 먹이 크기가 줄어든 후에도 협동 사냥이 지속되었을 수 있습니다.

거미

스테고디피드 거미(스테고디푸스속)는 곤충 먹이 종을 [14]포획하고 수집하기 위해 협력하는 것으로 나타났다.이 사회적 거미들은 먹이를 잡기 위해 공동 거미줄을 치거나 [25]메뚜기처럼 들판에서 큰 먹이를 잡기 위해 함께 움직이면서 협력합니다.이 거미들은 거미줄의 특정 부분을 독점하지 않는데, 이것은 어떤 개인도 먹이를 기다리기 위해 다양한 장소를 이용할 수 있다는 것을 의미한다.사냥감이 들판에서 잡히면, 보통 적어도 두 마리의 거미를 둥지로 데려와 나머지 군체들과 공유해야 합니다.

인간

앨프리드 제이콥 밀러의 버팔로 사냥, 1859년경

인도네시아의 라마레라 마을의 연구는 산업화 이전 사회에서 어떻게 협동 사냥이 발전할 수 있는지를 보여주었다.이 마을은 전통적인 고래잡이 기술에 의존하여 [11]생계를 유지하고 있다.고래 사냥은 한 명 이상의 사람을 필요로 하기 때문에, 마을 사람들이 협동적으로 사냥을 하는 것이 이득이다.사냥꾼들은 승무원, 회사원 또는 장인으로써 협력한다.각각 다른 임무를 수행하고 고래 고기의 다른 몫을 받는다.Alvard는 이러한 고기 유통의 공유된 규범이 협력적인 사냥을 지속시키고 부정행위자의 [11]증가를 막음으로써 다른 연구에 동조한다.

이 연구는 또한 협력적인 사냥 집단들 사이의 생물학적 관련성의 중요성에 대해 자세히 설명하고 있다.친족 선택은 친족의 생존을 촉진하는 특성이나 행동을 선호한다.라마레라에서는 같은 혈통(모두 남자 친척의 후손이거나 모두 여자 친척의 후손)만이 함께 사냥을 한다.연구자들은 이를 통해 다른 그룹 구성원의 관련성을 명확하게 식별할 수 있다고 제안한다.

악어족

Vladmir Dinets에 의해 수행된 연구는 악어들이 고도로 조직화된 게임 드라이브를 포함하여 정기적으로 협력적인 사냥 행동을 한다는 것을 보여준다.다이네츠에 의해 알려진 행동에는 물고기를 사냥할 때 꽉 조이는 "배트볼"을 형성하고 매복할 때 그들을 볼 수 없는 다른 악어들의 위치와 행동을 예상할 수 있는 것이 포함된다.디넷은 이것이 악어를 그렇게 정교한 방법으로 [26]협력할 수 있는 작은 무리의 동물로 만들지도 모른다고 말한다.

특정 간

특정 간 협력 사냥꾼
그루퍼
자이언트 모레이

농어(Plexropomus pessuliferus marisrubri)와 자이언트 모레이 장어(Gimnothorax javanicus)는 종간 협력 사냥에 대한 설득력 있는 증거를 제공합니다.농어들은 그들의 휴식 장소에 있는 모레이 뱀장어를 방문하고 사냥에 참여시키기 위해 시각적인 신호(예: 머리를 흔드는 것)를 제공합니다.이러한 연관성은 무작위가 아니며 농노들의 배고픔 수준에 의해 동기부여가 된 것으로 보인다.농어들은 뱀장어가 틈을 통해 몰래 들어가 먹이 품목을 코너링할 수 있었기 때문에 먹이를 5배 더 빨리 포획할 수 있었다. 게다가, 혼자 사냥한 뱀장어는 먹이를 사냥할 수 있는 더 큰 동물이 없었기 때문에 결코 성공하지 못했다.따라서, 농어와 거대한 모레이 장어의 사냥 성공은 [1][27]두 종 모두에게 혼자 사냥할 때보다 더 크다.

인지에 대한 시사점

협동 사냥은 때때로 선견지명, 계획, 그리고 마음의[28] 이론과 같은 진보된 인지 과정을 반영하는 것으로 [29]생각되고 사냥꾼들 사이의 복잡한 의사소통을 포함합니다.하지만, 여러 가지 증거들은 많은 협동 사냥 사례들이 단순한 원리에[30] 의존하며 큰 뇌나 발달된 인지 능력이 [31]없는 종에서 관찰될 수 있다는 것을 보여준다.그럼에도 불구하고, 협동 사냥은 다른 수준의 복잡성에서 발생하며, 가장 발달된 수준은 [32]더 높은 수준의 인지 능력을 반영할 수 있다.또한, 빈번하고 성공적인 무리 사냥은 더 높은 수준의 사회적 조화, 복잡성 또는 지능에 의존할 수 있으며, 이는 공동 그룹 [33]활동을 촉진할 수 있습니다.일반적으로 이 주제에 대한 데이터가 많이 수집되지 않았으며, 새로운 기술과 장비를 통해 이러한 [34]질문에 답할 수 있는 충분한 관측치를 수집할 수 있을 것이다.

복잡도

거미를 포함한 많은 종들이 무리를 [28]지어 먹이를 쓰러뜨리는 것이 관찰되어 왔다.그러나 여러 동물이 먹이를 죽이고 공유하는 행위만으로 고도의 협조가 이루어지는 것은 아닙니다.Boesch & Boesch는[32] 서로 다른 수준의 협동 사냥을 구별하기 위해 집단 사냥을 분류하는 체계를 개발했습니다.

  • 사냥꾼들이 동일한 먹이에 유사한 행동을 집중하지만 앞서 언급한 거미들의 경우처럼 시간적 또는 공간적 협조가 없을 때 유사성이 발생합니다.
  • 동기화는 헌터가 시간적 조율을 표시할 때(예: 동시에 사냥을 시작할 때) 발생하지만 공간적 조율을 표시하지 않습니다.
  • 사냥꾼이 파트너의 행동에 따라 위치를 조정하면서 시간적, 공간적으로 모두 조정할 때 조정이 이루어집니다.
  • 공동작업은 사냥꾼들이 단지 협조적인 방식으로 같거나 유사한 행동을 할 뿐만 아니라 운전과 매복과 같은 서로 다른 상호 보완적인 역할을 할 때 발생합니다.

늑대, 사자, 그리고 아프리카 야생견과 같은 다양한 사회적 육식동물이 협력의 수준에서 활동하는 [28]것이 관찰되었고, 반면에 몇몇 침팬지 집단은 몇 가지 다른 [35]역할로 자주 협력하는 것이 관찰되었다.

인지적 복잡성에 대한 논쟁

복잡한 인지 과정을 조정된 방식으로 동물을 사냥하는 것으로 돌리는 것은 쉬운 일이지만, 이 겉으로 보기에 복잡한 행동은 더 단순한 정신 작용의 관점에서 설명될 수 있다.예를 들어, 사냥감을 쫓고 포위하는 것을 포함한 늑대의 사냥 전술은 컴퓨터 시뮬레이션에서 재현되었다고 주장되고 있습니다.여기서 늑대는 두 가지 간단한 규칙으로 프로그램되어 있습니다. (1) 사냥감으로부터 최소 안전 거리 안에 들어가라 (2) 일단 이 거리에 도달하면 사냥 파트너로부터 멀리 떨어져라.매복공격은 또한 다른 [30][36]장소에서 무작위로 시작하는 늑대에 의해 시뮬레이션에서 표현되었다고 주장됩니다.이 시뮬레이션은 복잡성의 조정 수준과 일치하며, 협업에 필요한 인지 프로세스에 대한 질문을 남긴다.

또 다른 주장은 보통 인지적으로 복잡하다고 생각되지 않는 몇몇 동물들이 협동적으로, 그리고 어떤 경우에는 협동적으로 사냥을 하는 것이 관찰된 것으로 구성되어 있다.예를 들어, 그라우퍼 물고기는 거대한 모레이 장어를 공동 사냥에 고용하는 것이 관찰되었고, 그들의 상호 보완적인 사냥 전략은 두 [31][37]마리 모두의 먹이 섭취 성공을 증가시킵니다.그라우퍼 물고기에 의해 행해지는 몸짓은 인간, 유인원, 그리고 [38]까마귀에게만 관찰되었던 신호 전달 행동인 참조 몸짓의 기준을 충족시킵니다.게다가, 악어나[39][40] [citation needed]쿠바산 보아와 같은, 가능성이 희박한 다른 후보들에서도 협동적이고 협력적인 사냥이 관찰되고 있다.

인지적 복잡성에 대한 주장

보통 협동적으로 사냥을 하고 가끔 보조적인 역할을 하는 사회적 육식동물과는 대조적으로, 타오 국립공원의 침팬지는 정기적으로 협동 사냥을 한다.그들은 매복, 저지, 추격, 운전을 포함한 4가지 다른 전문적 역할을 사용하는 것으로 관찰되었습니다.Christophe Boesch는 이러한 수준의 협업적 복잡성은 몇 가지 진보된 인지 과정을 나타낸다고 주장했습니다.예를 들어, 침팬지는 먹이에게 신체적인 능력을 성공적으로 부여해야 하며, 그들이 어떤 나무에 언제 닿을지 예측하기 위해 이 정보를 사용해야 한다.게다가, 침팬지는 먹이의 방향을 추론하고 그에 따라 행동을 조절하기 위해 파트너의 역할과 먹이의 위치에 대한 정보를 필요로 한다.

이러한 예측 능력보다 더 발전된 것은 마이클 토마셀로가 공유 [41]의도라고 부르는 공동의 목표와 의도를 가진 협업 활동에 참여하는 능력일 수 있습니다.토마셀로는 이 능력이 인간에 의해서만 달성되는 독특한 정신적 표현과 인지적, 사회적 복잡성을 수반한다고 주장한다.하지만, Boesch는 Ta' 침팬지가 이 인지 과정의 독특함 또는 복잡성에 의문을 제기하면서, 공유된 의도성의 [42]모든 특징을 충족한다고 지적함으로써 이에 반대합니다.

소셜 인텔리전스와 협동 사냥

대부분의 집단 사냥 행동은 인지적 복잡성을 많이 필요로 하지 않는 것처럼 보이지만, 협동 사냥으로부터 많은 양의 먹이를 받는 종은 복잡하고 조화로운 사회 구조를 갖는 경향이 있는 것으로 관찰되었다.여기에는 늑대나 [28]야생견과 같은 사회적 육식동물의 원형도 많이 포함되어 있습니다.조화로운 무리 구조는 집단 활동과 음식 공유가 공격성과 공포의 낮은 수준에 의해 촉진되기 때문에 더 빈번한 협동 사냥의 출현을 허용할 수 있습니다.예를 들어, 얼룩무늬 하이에나는 침팬지보다 먹이 보상과 함께 협력적인 문제 해결 작업을 더 잘하는 것으로 밝혀졌다.또한, 그들의 성과는 청중의 존재와 [43][44]파트너의 사회적 순위와 같은 사회적 요인에 의해 조절된다.보노보는 다른 [33]침팬지들보다 먹이 보상과 함께 협력적인 일을 더 잘 하는 것으로 밝혀졌다.

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