실험용 마우스

Laboratory mouse
실험용 마우스의 선 그리기
알비노 SCID 실험용 쥐
중간 피막 색상의 실험실 마우스

실험용 쥐 또는 실험용 쥐는 설치류 목의 작은 포유동물로서 과학적 연구나 특정 애완동물의 사료용으로 사육되고 사용됩니다.실험용 쥐는 보통 근육종이다.그것들은 가장 일반적으로 사용되는 포유류의 연구 모델이며 유전학, 생리학, 심리학, 의학 및 기타 과학 분야의 연구에 사용된다.쥐는 인간을 포함한 Euarchontoglies 분류군에 속합니다.이러한 밀접한 관계, 인간과의 높은 호몰로지, 유지보수와 취급의 용이성, 그리고 높은 번식률은 쥐를 인간 지향 연구에 특히 적합한 모델로 만든다.실험용 쥐의 게놈은 배열이 결정되었고 많은 쥐 유전자들은 인간의 상동성을 [1]가지고 있다.

때때로 실험실 연구에 사용되는 다른 쥐 종으로는 흰발쥐와 북미사슴쥐 두 종이 있다.

생물학적 모델로서의 역사

쥐는 윌리엄 하비가 생식과 혈액순환에 대한 연구를 위해 쥐를 사용하고 로버트 후크가 기압 [2]상승의 생물학적 결과를 조사하기 위해 쥐를 사용했던 17세기 이후 생물의학 연구에 사용되어 왔다.18세기 동안 조셉 프리스틀리와 앙투안 라부아지에 둘 다 호흡을 연구하기 위해 쥐를 이용했다.19세기에 그레고르 멘델은 쥐의 털 색깔에 대한 유전에 대한 초기 조사를 수행했지만 상관으로부터 "교미하고 [2]성관계를 가진 냄새나는 생물"이라는 그의 감방에서 번식을 중단하라는 요청을 받았다.그리고 나서 그는 그의 연구를 완두콩으로 바꿨지만, 그의 관찰 결과가 다소 알려지지 않은 식물학 저널에 발표되면서, 20세기 초에 재발견될 때까지 35년 넘게 사실상 무시되었다.1902년 루시앙 쿠에노는 멘델의 유전 법칙이 동물에게도 유효하다는 것을 보여주는 쥐를 사용한 실험 결과를 발표했는데, 그 결과는 곧 확인되었고 다른 [2]종으로 확대되었다.

20세기 초, 하버드 대학의 학부생 클라렌스 쿡 리틀은 윌리엄 어니스트 성의 실험실에서 쥐 유전학에 대한 연구를 수행하고 있었다.리틀 앤 캐슬은 설치류 애호가들과 이국적인 애완동물 사육사들에게 판매한 화려한 쥐와 쥐의 사육사 애비 래스롭과 긴밀히 협력했고, 후에 과학 [3]연구원들에게 대량으로 판매하기 시작했다.이들은 함께 DBA(Dilute, Brown and non-Agouti) 근친 생쥐 변종을 생성하고 근친 [4]생물의 체계적인 생성을 시작했습니다.쥐는 이후 모델 유기체로 널리 사용되어 왔으며 20세기와 21세기의 [2]많은 중요한 생물학적 발견과 관련이 있다.

메인주 바하버에 있는 잭슨 연구소는 현재 연간 [5]약 3백만 마리의 쥐를 생산하는 세계에서 가장 큰 쥐 공급 업체 중 하나이다.이 연구소는 또한 8,000개 이상의 유전자 정의 생쥐 변종의 세계 공급원이며 생쥐 게놈 정보학 데이터베이스의 [6]본거지이기도 하다.

재생산

생후 1일 된 강아지

암컷과 수컷 모두 생후 약 50일에 교배가 시작되지만, 암컷은 25-40일에 첫 발정기를 가질 수 있다.쥐는 다발정이고 일년 내내 번식한다; 배란은 자연발생적이다.발정 주기는 4-5일이고 저녁에 발생하는 약 12시간 지속됩니다.질 도말들은 발정 주기의 단계를 결정하기 위한 타이밍 매팅에 유용하다.짝짓기는 교미 후 최대 24시간까지 질에 교미 마개가 있는 것으로 확인될 수 있다.질 도말 위에 정자가 있다는 것 또한 [7]짝짓기의 믿을만한 지표이다.

평균 임신 기간은 20일입니다.산후 발정기는 분만 후 14-24시간 동안 발생하며, 동시에 수유와 임신을 하면 임플란트가 지연되기 때문에 임신 기간이 3~10일 연장됩니다.최적의 생산 기간 동안 평균 산란 크기는 10~12마리이지만, 스트레인에 크게 의존합니다.일반적으로, 근친교배된 쥐는 근친교배된 잡종 쥐보다 임신 기간이 길고 새끼를 적게 낳는 경향이 있다.아기들은 새끼를 낳고 태어날 때 0.5~1.5g (0.018~0.053온스)의 무게가 나가며 털이 없고 눈꺼풀과 귀가 닫혀 있다.아기들은 몸무게가 10-12g(0.35-0.42온스)일 때 생후 3주 후에 젖을 뗀다.산후 발정기에 암컷이 짝짓기를 하지 않으면, [7]젖을 뗀 후 2-5일 후에 사이클링을 재개한다.

갓 태어난 수컷은 수컷의 생식기 유두의 거리가 크고 생식기 유두의 크기가 크다는 점에 주목하여 갓 태어난 암컷과 구별된다.이것은 리터미트의 꼬리를 들어올리고 회음부를 [7]비교함으로써 가장 잘 수행된다.

유전자와 변종

쥐는 갑각류(조상과 그 모든 후손으로 이루어진 집단)의 포유동물인데, 이것은 그들이 석고동물, 나무새, 그리고 날으는 여우원숭이와 함께 인간의 가장 가까운 비사족 친척 중 하나라는 것을 의미한다.

우아르콘토글리에스
글리레스

설치류(로드)

라고모르파(토끼, 산토끼, 피카)

우아르콘타

스칸덴티아(트리슈루)

프리마토모파스과

더몹테라(날으는 여우원숭이)

영장류(plPlesiadapiformes, Strepsirrhini, Haplorhini)

실험용 쥐는 집쥐와 같은 종이지만, 종종 행동과 생리학에서 매우 다르다.근친교배, 근친교배, 트랜스제닉 변종이 수백종이나 된다.설치류와 관련하여, 변종은 모든 구성원들이 유전적으로 거의 동일한 그룹이다.실험용 쥐에서 이것은 근친 교배를 통해 달성된다.이러한 모집단을 가지면 유전자의 역할에 대한 실험이나 유전자 변이를 인자로 배제하는 실험을 할 수 있다.이와는 대조적으로, 외래종 개체군은 동일한 유전자형이 불필요하거나 유전적 변이가 있는 개체군이 필요할 때 사용되며, 보통 [8][9]변종이라기보다는 주식으로 언급된다.400개 이상의 표준화된 동종 품종이 [citation needed]개발되었습니다.

대부분의 실험용 쥐는 다른 아종의 잡종이고, 가장 일반적으로는 국내근육과 근육근육의 잡종이다.실험용 쥐는 아구티, 검정, 알비노 등 다양한 털 색깔을 가질 수 있다.많은 (전부는 아니지만) 실험실 균주가 근친교배된다.C57BL/6 및 BALB/c와 같은 특정 문자 자릿수 조합으로 다양한 변종이 식별됩니다.최초의 근친교배 변종은 1909년 실험용 [10]유기체로 쥐를 홍보하는 데 영향을 미친 클라렌스 쿡 리틀에 의해 생산되었다.2011년 미국에서 공급된 실험용 설치류 중 83%가 C57BL/6 실험용 [11]쥐였다.

게놈

실험용 쥐의 게놈 배열은 2002년 말에 C57BL/6 변종을 사용하여 완료되었다.이것은 [11]인간에 이어 두 번째 포유류의 게놈 배열이었다.반수체 게놈은 길이가 약 30억 개에 달하는 염기쌍이다(상염색체 19개 + 성염색체 1개 + 성염색체 2개). 따라서 인간 [citation needed]게놈의 크기와 같다.생쥐 게놈에 포함된 유전자의 수를 추정하는 것은 부분적으로 유전자의 정의가 여전히 논의되고 확장되고 있기 때문에 어렵다.현재 실험용 쥐의 1차 코드 유전자의 수는 23,[12]139개인데 [12]비해 인간은 20,774개로 추산된다.

돌연변이 및 트랜스제닉 변종

UV 조명 하에서 강화된 녹색 형광 단백질을 발현하는 두 마리의 생쥐가 비전이성 부모라인의 한 마리 플레인 생쥐 옆에 있다.
녹아웃 비만 마우스(왼쪽)와 일반 실험실 마우스(오른쪽)의 비교.

다양한 돌연변이 생쥐 변종이 여러 가지 방법으로 생성되었다.다양한 품종 중에서 선택할 수 있는 것은 다음과 같습니다.

  • 일반적인 교배와 근친교배에서 생기는 쥐:
  • 유전자에 외래 유전자를 삽입한 트랜스제닉 마우스:
  • 특정 유전자가 유전자 녹아웃으로 알려진 기술에 의해 작동 불능이 된 녹아웃 마우스: 목적은 유전자 생성물의 기능을 연구하거나 인간 질병을 시뮬레이션하는 것이다.
    • 카르복시펩티드가수분해효소 E 결핍으로 인해 비만이 되기 쉬운 뚱뚱한 쥐
    • 미오스타틴 유전자를 가진 힘센 근육질의 쥐로, "힘센 쥐"라는 별명이 붙었다.

1998년 이후, 성체 동물로부터 유래한 세포로부터 쥐를 복제하는 것이 가능해졌다.

외관 및 행동

실험용 쥐는 집쥐의 많은 신체적 및 행동적 특성을 유지해왔다. 그러나 많은 세대의 인위적 선택으로 인해, 이러한 특성 중 일부는 현재 현저하게 다양하다.실험용 생쥐의 많은 변종 때문에 모든 생쥐의 생김새와 행동을 포괄적으로 설명하는 것은 비현실적이지만, 가장 일반적으로 사용되는 두 가지 변종에 대해서는 아래에 설명되어 있습니다.

C57BL/6

암컷 C57BL/6 실험용 마우스
주요 기사: C57BL/6

C57BL/6 쥐는 어두운 갈색의 거의 검은 털을 가지고 있습니다.BALB/[15]c와 같은 순한 실험실 균주보다 소음과 냄새에 더 민감하고 물릴 가능성이 높습니다.

집단으로 사육된 C57BL/6 마우스(및 기타 변종)는 케이지 내의 지배적인 마우스가 부하 [16]케이지메이트로부터 선택적으로 털을 제거하는 이발 행동을 보인다.광범위하게 바느질을 한 쥐들은 몸 어디에나 바느질이 나타날 수 있지만, 일반적으로 머리, 코, 어깨 주변에 큰 대머리 반점이 있을 수 있다.머리카락과 진동을 모두 제거할 수 있습니다.이발소는 암컷 쥐에게 더 자주 나타난다; 수컷 쥐들은 [17]싸움을 통해 우위를 보일 가능성이 더 높다.

C57BL/6에는 다음과 같은 몇 가지 특이한 특성이 있어 일부 연구에는 유용하지만 다른 연구에는 부적절하다.통증과 추위에 유난히 민감하며 진통제는 이 [18]변종에서 효과가 떨어진다.대부분의 실험용 쥐 변종과 달리 C57BL/6은 알코올 음료를 자발적으로 마십니다.모르핀 중독, 아테롬성 동맥경화, 노화 관련 청력 [11]손실에 평균보다 더 취약하다.BALB/c 마우스와 직접 비교할 때, C57BL/6 마우스는 사회적[19][20] 보상과 [21]공감에 대한 강력한 반응을 나타낸다.

BALB/c

주요 기사: BALB/c
BALB/c 실험용 마우스

BALB/c는 다수의 공통 기질이 파생되는 알비노 연구소에서 배양한 균주이다.1920년 이후 200세대 이상 번식한 BALB/c 마우스는 전 세계에 분포하며 동물 [22]실험에 사용되는 가장 널리 사용되는 근친교배종 중 하나이다.

BALB/c는 높은 수준의 불안감을 보이고 식단에 의해 유발되는 아테롬성 동맥경화증에 상대적으로 내성을 보이는 것으로 알려져 심혈관 [23][24]연구에 유용한 모델이다.

수컷 BALB/c 쥐는 공격적이고 함께 있으면 다른 수컷들과 싸울 것입니다.그러나 BALB/Lac 기판은 훨씬 유연합니다.[25]대부분의 BALB/c 마우스 기질은 생식 수명이 [22]길다.

서로 다른 BALB/c 기질 사이에는 주목할 만한 차이가 있지만, 이는 유전자 [26]오염보다는 돌연변이에 의한 것으로 생각된다.BALB/cWt는 자손의 3%가 진정한 암수동성을 [27]보인다는 점에서 특이하다.

농사짓기

실험용 마우스(이어태그 참고)

처리

전통적으로 실험용 쥐는 꼬리의 밑부분에서 잡히곤 했다.그러나 최근 연구에 따르면 이러한 유형의 처리는 불안과 혐오 [28]행동을 증가시킨다.대신, 터널이나 움츠린 손을 사용하여 쥐를 다루는 것이 권장된다.행동 테스트에서 꼬리 손잡이 생쥐는 테스트 자극을 쉽게 탐색하고 테스트 [29]자극에 대한 강력한 반응을 보이는 터널 손잡이 생쥐에 비해 테스트 자극을 탐색하고 조사하려는 의지가 낮다.

영양

자연에서, 쥐는 보통 다양한 과일이나 [30]곡물을 먹는 초식동물이다.그러나 실험실 연구에서는 생물학적 변이를 피하는 것이 보통 필요하며, 이를 위해 실험용 쥐에게는 거의 항상 상업용 펠릿 마우스 사료만 먹인다.식품 섭취량은 하루에 체중 100g(3.5oz)당 약 15g(0.53oz)이며, 수분 섭취량은 하루에 [7]체중 100g당 약 15ml(0.53oz; 0.51US floz)입니다.

주입 절차

실험용 쥐의 주사 투여 경로는 주로 피하, 복강 내 및 정맥주사이다.근육량이 [31]작기 때문에 근육 내 투여는 권장하지 않습니다.뇌내 투여도 가능합니다.각 경로에는 아래 표에 제시된 바와 같이 권장 주입 부위, 대략적인 니들 게이지 및 한 부위에서 한 번에 권장되는 최대 주입 부피가 있습니다.

경로 추천[31] 사이트 니들 게이지[31] 최대[32] 볼륨
피하의 견갑골 사이 배쪽 25~26 ga 2~3ml
복강 내의 좌하 사분면 25~27 ga 2~3ml
정맥주사 외측 꼬리 정맥 27~28 ga 0.2ml
근육 내의 뒷다리, 꼬리 허벅지 26~27 ga 0.05ml
뇌내 두개 27 ga

꼬리에 정맥 주사를 쉽게 하기 위해 실험용 쥐를 열등 아래에서 조심스럽게 데워 [31]혈관을 마비시킬 수 있습니다.

마취

쥐의 전신마취를 위한 일반적인 처방법은 복강 [33]내 경로에 의해 주입된 케타민(체중당 100mg 용량)과 자일라진(kg당 5~10mg 용량)이다.약 30분 [33]정도 효과가 지속됩니다.

안락사

실험용 쥐의 안락사를 위한 승인된 절차에는 압축 CO2 가스, 주입식 바르비투르산 마취제, 할로탄과 같은 흡입식 마취제 및 경부 탈구 및 [34]참수 같은 물리적 방법이 포함된다.2013년, 미국 수의사협회는 실험용 [35]쥐를 안락사시키는데 10%에서 30%의 체적/분 유량이 최적이라는 새로운 CO2 유도 지침을 발표했다.

병원체 감수성

최근 연구에 따르면 미국과 [36]일본 연구소의 절반 이상이 실험용 쥐에서 쥐아스트로바이러스를 발견했다.뮤린 아스트로바이러스는 NSG, NOD-SCID, NSG-3GS, C57BL6-Timp-3−/−, uPA-NOG, B6J, ICR, Bash2, BALB/C 등 9개 생쥐 변종에서 발견됐으며 다양한 유병 정도를 보였다.쥐아스트로바이러스의 병원성은 알려지지 않았다.

연구에 관한 법률

영국

영국에서는 다른 모든 척추동물과 일부 무척추동물과 마찬가지로 "고통, 고통, 고통 또는 지속적인 위해"를 일으킬 가능성이 있는 모든 과학적 절차는 1986년 동물(과학적 절차)법에 따라 내무부에 의해 규제된다.영국의 규제는 세계에서 [37]가장 포괄적이고 엄격한 것으로 여겨진다.영국에서 연구 중인 실험용 쥐(및 다른 종)의 사용에 대한 자세한 데이터는 [38]매년 발표된다.2013년 영국에서는 이 [39]법에 따라 허가된 과학 시술 시설의 쥐에 대한 총 3077,115건의 규제 절차가 있었다.

미국

미국에서 실험용 쥐는 USDA APHIS가 관리하는 동물복지법에 따라 규제되지 않는다.그러나 국립보건원에 의해 관리되는 공중보건서비스법(PHS)은 이들의 관리 및 사용에 대한 기준을 제공하고 있다.연구 프로젝트가 연방 기금을 받으려면 PHS 준수가 필요하다.PHS 정책은 실험동물복지국에 의해 관리된다.많은 학술 연구 기관들은 자발적으로 인증을 요구하고 있으며, 종종 실험실 동물 보호 평가 및 인증 협회를 통해 인증을 요청한다. 이 협회는 실험 동물 보호 및 사용에 대한 가이드와 PHS 정책에 있는 관리 표준을 유지하고 있다.그러나 이 인증은 실제 [40]준수와 달리 연방 자금 조달의 전제 조건은 아니다.

제한 사항

생쥐가 생물의학 연구에서 단연코 가장 널리 사용되는 동물인 반면, 최근의 연구들은 그들의 [41]한계를 강조하고 있다.예를 들어, 패혈증,[42][43][43] 화상,[43] 염증,[44][45] 뇌졸중,[46][47][48] ALS, 알츠하이머병,[49] 당뇨병,[50][51][52][53][54][55][56] 암, 다발성 경화증,[57] 파킨슨병,[57] 그리고 다른 질병에 대한 테스트에서 설치류의 유용성에 대해 많은 연구자들이 의문을 제기하고 있다.쥐를 대상으로 한 실험에 대해, 일부 연구원들은 [41]"수 년, 수십억 달러가 잘못된 단서를 따라 낭비되었다"고 불평해왔다.

생쥐는 몇몇 면역 특성에서 인간과 다릅니다: 생쥐들은 인간보다 일부 독소에 더 저항력이 있습니다; 생쥐들은 혈액에서 낮은 총 호중구 분율, 낮은 호중구 효소 용량, 보체 시스템의 낮은 활동, 그리고 염증 과정에 관여하는 다른 펜트락신 세트를 가지고 있습니다; 그리고 중요한 구성 요소들에 대한 유전자가 부족합니다.IL-8, IL-37, TLR10, ICAM-3 [42]등과 같은 면역체계의 영향을 받는다.비병원성(SPF) 조건에서 자란 실험용 쥐는 일반적으로 기억 T세포가 결핍된 다소 미성숙한 면역 체계를 가지고 있다.이 쥐들은 면역 체계와 병리학적 조건의 발달에 직접적으로 영향을 미치는 미생물군의 다양성이 제한적일 수 있다.게다가 지속적인 바이러스 감염(예: 헤르페스 바이러스)은 사람에게서 활성화되지만 패혈성 합병증이 있는 SPF 생쥐에서는 활성화되지 않으며 세균 공동 감염에 대한 저항성을 변화시킬 수 있다."더러운" 쥐들은 아마도 인간의 병리학을 흉내내기에 더 적합할 것이다.또한, 근친교배 마우스 변종이 압도적으로 많은 연구에서 사용되는 반면, 인간 개체군은 이질적이며, 이는 교배 교배, 교배 및 비선형 [42]생쥐에 대한 연구의 중요성을 나타낸다.

사이언티스트지의 한 기사는 "인간 질병에 동물 모델을 사용하는 것과 관련된 어려움은 인간과 다른 생물 사이의 대사, 해부학적, 세포적 차이에서 비롯되지만, 문제는 실험 자체의 [45]설계와 실행에 관한 문제를 포함하여 그보다 더 심각하다"고 지적한다.게다가, 실험동물의 케이지화는 [58]그들이 극복할 수 있는 경험, 대리, 그리고 도전의 매일의 변화가 부족하기 때문에 그들을 인간 건강의 무관한 모델로 만들 수 있다.작은 쥐 우리 안의 빈곤한 환경은 특히 정신 건강 및 건강한 심리 [59]상태에 의존하는 시스템의 연구와 관련하여 생물의학 결과에 해로운 영향을 미칠 수 있습니다.

예를 들어, 연구원들은 실험실의 많은 쥐들이 과도한 음식과 최소한의 운동으로 인해 비만하다는 것을 발견했는데, 이것은 그들의 생리와 약물 [60]대사를 변화시킨다.쥐를 포함한 많은 실험실 동물들은 만성적으로 스트레스를 받고 있는데, 이것은 또한 연구 결과와 인간에게 [61][62]발견을 정확하게 추정하는 능력에 부정적인 영향을 미칠 수 있다.연구자들은 또한 생쥐와 관련된 많은 연구가 잘못 설계되어 있어 의심스러운 [45][47][48]발견으로 이어진다는 점에 주목했다.

일부 연구는 동물 실험에서 불충분한 발표 데이터가 재생 불가능한 연구를 초래할 수 있으며, 실험이 어떻게 이루어지는지에 대한 자세한 내용은 발표 논문에서 누락되거나 편견이 생길 수 있는 실험의 차이점이 있다는 것을 시사한다.숨겨진 편견의 예로는 맥길 대학의 2014년 연구가 있는데, 이 연구는 여성이 아닌 남성이 다루는 생쥐가 더 높은 스트레스 [63][5][64][65]수준을 보인다는 것을 시사한다.2016년의 또 다른 연구는 생쥐의 내장 미생물군이 [66]과학 연구에 영향을 미칠 수 있다는 것을 시사했다.

시장 규모

유전자 변형 생쥐의 세계 시장은 2022년까지 [67]매년 7.5%의 속도로 15억 9천만 달러로 성장할 것으로 예상된다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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