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다이어 울프

Dire wolf
A송 얼음과 불 시리즈의 허구의 생명체 들어, Direwolf(왕좌의 게임)를 참조하십시오.다른 용도 들어, 다이어 늑대(동음 이의)를 참조하십시오.
다이어 울프
시간 범위:후기 홍적세 OSDCPTJKPg N↓ Ꞓ 초 홀로세(125,000–9,500년 전에)PreꞒ –.
Canis dirus Sternberg Museum.jpg
기마 골격, 스턴 버그 자연사 박물관.
과학적 분류 edit
왕국: 동물계
망울: 척색 동물문.
클래스: 포유류
순서: 육식류
패밀리: 개과
Subfamily: 개아과
Tribe: Canini
Subtribe: Canina
속: †Aenocyon
메리엄, 1918[2]
종:
†A. dirus
이항식 이름
†Aenocyon dirus
Leidy, 1858[1]
Subspecies[3]
  • †Aenocyon dirus dirus Leidy, 1858년[1]
  • †Aenocyon dirus guildayi Kurtén 1984년[3]
동의어

끔찍한 늑대(Aenocyon dirus[10] /iːnɒsaɪ.ɒn ˈdaɪrəs/)는 멸종된 개이다.멸종된 경쟁사인 스밀로돈과 함께 북아메리카에서 가장 유명한 선사시대 육식동물 중 하나이다.이 끔찍한 늑대는 후기 플리스토세 시대와 초기 홀로세 시대 (12만5천년–9천5백년 전) 동안 아메리카와 동아시아에서 살았다.이 종의 이름은 첫 번째 표본이 발견된 지 4년 후인 1858년에 지어졌다.다음 두 가지 아종이 인식된다.아이노시온 디루스 구일다이와 아이노시온 디러스 디러스.이 화석의 가장 큰 수집품은 로스앤젤레스에 있는 란초 라 브레아 타르 피트로부터 얻어졌다.

북아메리카의 평원, 초원, 숲이 우거진 산지, 남아메리카의 건조한 사바나, 동아시아의 스텝들을 포함한 광범위한 서식지에서 늑대 유적이 발견되었다.이 유적지는 해수면에서 2,255미터(7,400피트)까지 상승 폭이 넓다.끔찍한 늑대 화석은 위도 42°N의 북쪽에서 거의 발견되지 않았다; 이 위도 위에서는 단지 5개의 확인되지 않은 보고가 있었을 뿐이다.이 범위 제한은 당시 존재했던 로랑티드와 코르딜레란 빙판과의 근접성에 의해 부과된 온도, 먹이, 서식지 제한 때문이라고 생각된다.그러나 2020년 중국 북동부에서 끔찍한 늑대의 화석이 발견되었다는 것은 끔찍한 늑대가 존재했을 때 베링야를 건넜다는 것을 보여준다.

이 끔찍한 늑대는 가장 큰 현대의 회색늑대(캐니스 루푸스)인 유콘 늑대와 북서 늑대와 거의 같은 크기였다.A. d. guildayi는 평균 60kg(132lb), A. dirus는 평균 68kg(150lb)이었다.두개골과 의치는 C. 루푸스의 것과 일치하지만, 치아는 더 큰 깎는 능력을 가지고 있었고, 개니에 물리는 힘은 알려진 어떤 카니스 종보다 더 강했다.이러한 특징들은 후기 플리스토세 메가헤르비보어(Late Pleistocene migherbivores)에 미리 적응하기 위한 것으로 생각되며, 북아메리카에서는 먹이인 서양 말, 땅늘보, 마스토돈, 고대 들소, 낙타 등이 포함된 것으로 알려져 있다.그것의 멸종은 주요 먹이 종과 함께 4월 멸종 사건 동안에 발생했다.거대 생물체에 대한 그것의 의존은 기후 변화와 다른 종과의 경쟁, 또는 그러한 요소들의 조합과 함께 그것의 멸종의 원인으로 제안되었다.오래된 유골에 따르면, 9,500년 전까지만 해도 끔찍한 늑대들이 살았다.

분류학

라 브레아 타르 구덩이에서[11] 발견된 404개의 끔찍한 늑대 두개골 페이지 박물관에 전시

1850년대부터 멸종된 큰 늑대의 화석 유적이 미국에서 발견되고 있었고, 이 모든 것이 한 종에 속한다는 것이 바로 명확하지는 않았다.나중에 에이노시온 디루스와 연관되게 될 것의 첫 번째 표본은 1854년 중반 인디애나주 에반스빌 근처의 오하이오 강 침상에서 발견되었다.광대니가 있는 이 화석화된 턱뼈는 에반스빌 수집가 프랜시스 A로부터 지질학자 조셉 그랜빌 노우드가 입수했다.린크. 고생물학자 조셉 레이디는 이 표본이 멸종된 늑대를 나타낸다고 판단하고 카니스 프리메보스라는 이름으로 보고했다.[4]노우드가 레이디에게 보낸 편지들은 필라델피아 자연과학 아카데미에 있는 활자 표본(설명서를 가진 종 중 첫 번째 종)과 함께 보존되어 있다.1857년, 네브래스카의 니오브라라 강 계곡을 탐험하던 중 레이디는 C.dirus라는 이름으로 이듬해 보고한 멸종된 카니스 종의 척추뼈를 발견했다.[1]C. 프리마에부스(Leidy 1854)라는 이름은 훗날 레이디가 영국의 자연주의자 브라이언 호튼 호지손(Brian Houton Hodgson)이 이전에 dhole을 위해 사용했다는 것을 알게 되면서 카니스 인디안시스(Leidy 1869)로 이름이 바뀌었다.[5]

1876년 동물학자 조엘 아사프 알렌이 카니스 미시시피엔시스(Alen 1876년)의 유골을 발견하여 C.디루스(Leidy 1858년)와 카니스 인디안시스(Leidy 1869년)와 연관시켰다.이 세 가지 표본에서 거의 발견되지 않았기 때문에, 앨런은 더 많은 물질이 그들의 관계를 드러낼 수 있을 때까지 각각의 표본들을 잠정적인 이름으로 나열한 채로 두는 것이 최선이라고 생각했다.[6]1908년 고생물학자 존 캠벨 메리암은 란초 라 브레아 타르 구덩이에서 커다란 늑대의 수많은 화석화된 뼛조각을 발견하기 시작했다.1912년까지 그는 이것들과 이전에 발견된 시료들을 C. diruss (Leidy 1858)라는 이름으로 공식적으로 알아볼 수 있을 만큼 충분히 완전한 골격을 발견했다.따라서 명목상의 규칙은 종의 이름이 지금까지 적용되었던 것 중에서 가장 오래된 이름이어야 한다고 규정했기 때문에 메리암은 레이디의 1858년 표본인 C.디루스의 이름을 선택했다.[12][13]1915년 고생물학자 에드워드 트록셀은 C. 인디아넨시스를 C.디러스의 동의어로 선언하면서 메리암과의 합의를 시사했다.[14]1918년 메리암은 이러한 화석을 연구한 후, 별개의 속(아이노스, '끔찍', 사이온, '개'에서) 아래에 그들의 이름을 통합하여 에이노시온 디러스가 될 것을 제안했지만,[2] 당시 이 멸종된 늑대가 카니스 속과는 별개의 새로운 속 속에 넣어지는 것에 대해 모두가 동의한 것은 아니었다.[15]카니스 아에르시(Sellards 1916)와 에이노시온 디루스(Merriam 1918)는 1972년 고생물학자 어니스트 룬델리우스에 의해 C.디루스의 동의어로 인정받았다.[16]고생물학자 로널드 M에 따르면 위의 모든 세자는 1979년에 C.디러스의 동의어로 선언되었다.노왁.[17]

1984년 비외른 쿠르텐의 연구는 끔찍한 늑대 개체군 내의 지리적 변동을 인식하고 다음 두 가지 아종을 제안했다.카니스 디루스 구일다야이(고질병학자 존 E를 기리기 위해 쿠르텐이 이름 지었다.구일데이(Guilday)는 더 짧은 팔다리와 더 긴 치아를 보이는 캘리포니아와 멕시코의 표본과 더 긴 팔다리와 더 짧은 치아를 보이는 북미 대륙분열대 동부의 표본에 대한 카니스 디루스 디루스 바이러스다.[3][18][19][20]쿠르텐은 뉴멕시코주 에르미트 동굴에서 발견된 맥시야를 지명 아종인 C. d. dirus를 대표하는 것으로 지정했다.[3]

2021년, DNA 연구는 이 끔찍한 늑대가 현존하는 늑대와 유사한 개와 비교했을 때 매우 다른 혈통이라는 것을 발견했고, 이 발견은 1918년 메리암이 제안한 대로 이 끔찍한 늑대를 에이노키온속(Aenocyon: "끔찍한 늑대")으로 분류하기 위해 이전에 제안된 것과 일치한다.[21]

진화

북아메리카에서는 4천만년 전에 통조림 가족이 생겨났고,[22][23] 통조림 하위 가족인 카니네는 약 3천 2백만년 전에 존재하게 되었다.[24]카니네 족에서 여우 같은 벌피니와 개 같은 카니니의 조상이 900만 년 전에 존재하게 되었다.이 그룹은 처음에 Eucyon으로 대표되었고, 대부분 북아메리카에 널리 퍼져있는 코요테와 비슷한 Eucyon davisi로 대표되었다.[25]오늘날 남아메리카 대륙의 캐니니니에서 오늘날 남아메리카 대륙의 개로 대표되는 세르도코니나가 6백만 년 전에 존재하게 되었다.[26]늑대 같은 카니나는 500만년 전에 태어났지만, 그들은 900만년 전에 생겨났을 것이다.[25]약 700만년 전에 유라시아와 아프리카로 확장되었고, 유콘은 유럽의 카니스속 중 첫 번째를 탄생시켰다.[27]약 4-3백만 년 전, 카니스의 최초의 늑대 크기의 멤버인 C. Chihliensis는 중국에서 생겨났고 유라시아와 아프리카 전역의 다른 늑대 같은 멤버들을 탄생시켰다.Canis 속 멤버들은 나중에 북아메리카로 확장될 것이다.[26]

끔찍한 늑대는 북아메리카에서 진화했다.[26][21]그러나 이를 낳은 조상의 혈통은 두 가지 경쟁적인 이론으로 논쟁되고 있다.첫 번째 이론은 화석 형태학에 바탕을 두고 있는데, 이것은 카니스가 유라시아에서 벗어나서 무서운 늑대로 확장되었음을 나타낸다.[26]두 번째 이론은 DNA 증거에 근거하고 있는데, 이 끔찍한 늑대는 아메리카 대륙에서 유래되어 카니스 속과는 별개였던 조상 혈통에서 생겨났다는 것을 나타낸다.[21]

형태학적 증거

참고 항목:늑대의 진화
형태학에 근거한 끔찍한 늑대의 다양성
†카니스칠리엔시스
카니스 루푸스

Dogs, jackals, wolves, and foxes (Plate V).jpg

†Canis armbrusteri
†카니스게지

Large sized canid icon.jpg

†카니스 네링기

Large sized canid icon.jpg

†카니스디루스
†카니스디루스구일다이야

The American Museum journal (c1900-(1918)) (Aenocyon dirus).jpg

†카니스바이러스디루스

The American Museum journal (c1900-(1918)) (Aenocyon dirus).jpg

형태학에[26][28] 근거한 끔찍한 늑대의 진화적 다양성

화석 잔해에 근거한 형태학적 증거는 카니스의 속주가 유라시아에서 벗어나서 무서운 늑대로 확장되었음을 나타낸다.[26][28]

1974년 로버트 A. 마틴은 북미의 큰 늑대 C. armbrusteri(Armbruster's wolf)를 C. 루푸스라고 제안했다.[29]노왁, 쿠르텐, 안날리사 베르타는 C. 루푸스에서 유래된 것이 아니라고 제안했다.[17][30][31]1987년, 한 새로운 가설이 포유류 개체수가 식량이 풍부한 시기에는 과형이라고 불리는 더 큰 형태를 만들 수 있다고 제안했지만, 후에 음식이 부족하게 되면 과형류는 더 작은 형태에 적응하거나 멸종될 것이다.이 가설은 많은 후기 플리스토세 포유류에서 발견되는 큰 몸집을 현대의 포유류들에 비해 설명할 수 있을 것이다.멸종과 분화, 즉 새로운 종들이 오래된 종으로부터 분리되는 과정 - 둘 다 기후 극단의 기간 동안 함께 발생할 수 있다.[32][33]글로리아 D.구렛은 마틴의 말에 동의하면서, 이 가설은 북미에서 갑자기 나타난 C.디루스의 출현과 두개골 모양의 유사성으로 미루어 볼 때 C.루푸스가 게임의 풍부함, 안정된 환경, 그리고 큰 경쟁자들 때문에 C.디루스의 고형태를 일으켰다는 것을 설명할 수도 있다고 제안했다.[34]

3명의 고생물학자 샤오밍 왕, 리차드 H. 테드포드, 로널드 M.노왁은 C. dirus가 C. dirus가 C. dirus로 갈라지는 C. armbrusteri로부터 진화했다고 제안하고,[26][28] 노왁은 두 종 모두 아메리카에서[35] 발생했으며, 메릴랜드 컴벌랜드 동굴에서 발견된 표본은 C. armbrusteri로 보인다고 말했다.[36][37]노왁은 카니스 에드워드리가 북아메리카에서 늑대의 첫 출현이라고 믿었고, 그것은 C. armbrusterni와 C. dirus를 생산한 혈통에 가까운 것으로 보인다.[38]테드포드는 중국에서 온 초기 늑대인 카니스 칠리엔시스가 C. armbrusti와 회색늑대 C.[39] 루푸스의 조상이었을 것이라고 믿는다.mid-latitude 북 아메리카에서의 더 armbrusteri의 조기Pleistocene 150만년 전 동안 이 매머드의 갑작스러운 출현은 Asia,[28]에서 C베링 육교에 나중에 홍적세에 지난 Glacial 시대에 i.과 함께mid-latitude 북 아메리카에 들어가는 진화하는 루푸스는 회색 늑대랑 이민자였다는 것을 시사하이익베링의 먹잇감.[26][28][37]2010년 프란시스코 프레보스티는 C. dirus가 C. 루푸스의 자매 택슨이라고 제안했다.[40]

C. dirus는 북미와 남아메리카의 초기 홀로세(현재 12만5천년–1만년 전)까지 후기 플리스토센에서 살았다.[3]동부 C. d. d.dirus의 화석은 대부분 12만 5천–7만 5천 YBP의 연대를 가지고 있지만 서부 C. d. guildayi 화석은 크기가 더 작을 뿐만 아니라 더 최근의 화석이므로 C. d. d. d. dirus에서 파생된 C. d. guildayi가 제안되었다.[3][20]그러나, 25만 YBP에 이르는 C.Dirus의 논쟁적인 표본들이 있다.네브라스카 세리던 카운티 헤이스프링스 지역의 4곳에서 발견된 C.디러스의 화석 표본은 아이노시온 디러스 네브라스켄시스(Frick 1930, 원하지 않는 것)로 명명되었지만 프리크는 이에 대한 설명을 발표하지 않았다.노왁은 나중에 이 물질을 C. armbrusteri라고 불렀고,[41] 그 후 2009년에 테드포드는 공식적으로 표본에 대한 설명을 발표했고, C. armbrusteri와 C. dirus의 형태학적 특성을 보여주긴 했지만, C. diruss라고만 언급했다고 언급했다.[39]

사우스다코타주의 블랙힐스에 있는 살라만데르 동굴의 말 방에서 발견된 화석은 아마도 C.Dirus일 것이다; 만약 그렇다면, 이 화석은 기록상 가장 초기 표본들 중 하나이다.[19][42]그것은 Canis cf로 분류되었다. C. diruss[43](라틴어로 cf.는 서훈을 의미하며 불확실함).말실에서 발견된 말의 화석은 25만2000년 YBP의 우라늄 계열을 제공했고, 카니스 cf.dirus 표본은 같은 기간으로 추정됐다.[19][43]C. armbrusteri와 C. dirus는 후자의 전자의 혈통을 암시하는 몇 가지 특성(시나포모르피)을 공유한다.이 화석 기록은 C. dirus가 동쪽으로 확장되어 그것의 조상 C. armbrusteri를 대체하기 전에 중대륙의 개방된 지형에서 약 25만 YBP에서 발생했음을 암시한다.[28]따라서 C. dirus의 첫 출현은 캘리포니아와 네브라스카에서 25만 YBP가 될 것이고, 이후 나머지 미국, 캐나다, 멕시코, 베네수엘라, 에콰도르, 볼리비아, 페루에서도 나타날 것이지만,[39] 이들 초기 화석의 신원은 확인되지 않고 있다.[44]

남미에서는 북부와 서해안을 따라 후기 플레스토세 시대의 C.디루스 표본이 발견됐지만, 카니스 게지와 카니스 네링기가 거주하던 지역인 아르헨티나에서는 아직 발견되지 않았다.[39]이들의 유사성과 시간적 틀로 볼 때 카니스 게지가 카니스 네링이의 조상이었다는 주장이 제기된다.한 연구에서는 C. dirus가 C. nehringi에 비해 진화적으로 더 많이 파생되었으며, 보다 효율적인 포식을 위해 하부 어금니의 크기와 구성에서 더 크다는 것을 발견했다.[45]이 때문에 일부 연구자들은 C.dirus가 남미에서 발생했을 가능성이 있다고 제안했다.[46][19][31]테드포드는 C. armbrusteri가 북미 늑대와 남미 늑대의 공통 조상이라고 제안했다.[39]이후 연구에서는 C.디러스와 C.네링기가 같은 종이며,[40][47] C.디러스가 북미에서 남아메리카로 이주하여 그레이트 아메리칸 인터체인지에 참가하게 되었다고 결론지었다.[40]2018년에는 카니스게이지가 카니스 속(Canis gezi)에 속하지 않고 세르도코니나 속(Cerdoconina) 하위 분류에 속해야 한다는 연구결과가 나왔지만, 제안된 속은 없었다.[47]

DNA 증거

DNA를[note 1] 바탕으로 살아있는 늑대와 멸종된 늑대의 관계를 보여주는 Cladogram(클라도그램)
Canini

개(늑대, 개, 유라시아 자칼 등)개, 자칼, 늑대, 여우(플레이트 X.png).

쿠온알피누스(dhole)개, 자칼, 늑대, 여우(플레이트 XLI).png.

리카온 픽투스 (아프리카 야생견)

루풀렐라 (아프리카 자칼스)

† 애노시온 디루스(감독늑대)

NDNA 데이터에 따르면 이 끔찍한 늑대는 570만년 전에[21] 갈라졌다.
(참고: 클래도그램은 조상을 나타내지 않는다.)

DNA 증거는 이 끔찍한 늑대가 아메리카 대륙에서 기원하여 카니스 속과 별개였던 조상의 혈통에서 태어났다는 것을 보여준다.[21]

1992년 다른 카니스 종과의 관계를 비교하기 위해 A. d. guildayi의 골격 잔해에서 미토콘드리아 DNA 서열을 추출하려는 시도가 있었다.이 유골들은 라 브레아 구덩이에서 제거되었고 타르는 뼈 물질에서 제거될 수 없었기 때문에 시도는 성공하지 못했다.[50]2014년에 타르 구덩이에서 콜럼비아 매머드로부터 DNA를 추출하려는 시도도 실패했는데, 연구는 아스팔트의 유기 화합물이 라 브레아 구덩이에서 모든 고대 샘플의 뼈에 스며들어 DNA 샘플 추출에 방해가 된다는 결론을 내렸다.[51]

2021년, 연구원들은 13,000년에서 5만년 전의 다섯 개의 끔찍한 늑대의 화석으로부터 채취한 핵 DNA의 염기서열을 분석하였다.그 결과들은 이 끔찍한 늑대가 570만년 전 늑대 같은 개와 가장 최근의 공통 조상을 공유했던 매우 다른 혈통이라는 것을 보여준다.이 연구는 또한 그들의 형태가 매우 유사하다는 것을 보여주는 수많은 끔찍한 늑대와 회색 늑대의 골격 샘플을 측정했는데, 이것은 그 끔찍한 늑대와 회색 늑대는 가까운 진화적 관계를 가지고 있다는 이론으로 이어졌다.무시무시한 늑대와 회색늑대 사이의 형태학적 유사성은 융합적 진화 때문이라고 결론지었다.늑대 같은 개미의 구성원들은 서로 교배하는 것으로 알려져 있지만, 연구는 현존하는 북아메리카 회색늑대와 코요테와 그들의 공통 조상이 있는 다섯 마리의 무시무시한 늑대 표본에서 유전자 혼합물의 징후를 발견하지 못했다.이 발견은 늑대와 코요테가 끔찍한 늑대의 혈통으로부터 격리되어 진화했음을 나타낸다.[21]

이 연구는 아메리카 대륙에서 끔찍한 늑대의 혈통의 초기 기원을 제시하고 있으며, 이러한 지리적인 고립은 570만년 전 그들이 분화한 이후 번식 고립의 정도를 발전시킬 수 있도록 해 주었다.코요테, 덩굴, 회색늑대, 멸종된 제노시온은 유라시아에서 진화하여 후기 플리스토세 기간 동안 비교적 최근에 북아메리카로 확대되었기 때문에 비참한 늑대와 혼화물은 없었다.끔찍한 늑대 혈통의 장기적 고립은 C. armbrusteri와 C. adwardiii를 포함한 다른 미국 화석 세자도 이 끔찍한 늑대의 혈통에 속할 수 있다는 것을 암시한다.이번 연구결과는 앞서 제안된 멸종위기 늑대의 분류체계와 일치한다.[21]

방사성탄소 연대 측정

가장 끔찍한 늑대의 지역들의 나이는 오로지 생물체 동물에 의해 결정되지만,[52][53] 생물체 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성 동물성Some sites have been radiocarbon dated, with dire wolf specimens from the La Brea pits dated in calendar years as follows: 82 specimens dated 13,000–14,000 YBP; 40 specimens dated 14,000–16,000 YBP; 77 specimens dated 14,000–18,000 YBP; 37 specimens dated 17,000–18,000 YBP; 26 specimens dated 21,000–30,000 YBP; 40 specimens dated 25,000–28,000 YBP; 및 32,000~37,000 YBP 날짜의 표본 6개.[44]: T1 미주리주 파우더 밀크릭 동굴의 표본은 13,170 YBP로 날짜가 적혀 있었다.[19]

설명

인간과 크기 비교
골격 마운트를 사용한 복원

평균적인 늑대 비율은 유콘늑대([54][13]캐니스 루푸스 팸바실러스)와 노스웨스턴늑대(캐니스 루푸스 오시덴탈리스)의 두 현대 북미 늑대와 비슷했다.[54]오늘날 가장 큰 북부 늑대는 평균 어깨높이가 38인치(97cm)이고 몸길이는 69인치(180cm)이다.[55]: 1 란초 라 브레아에서 나온 어떤 끔찍한 늑대의 표본은 이것보다 작고, 어떤 것은 더 크다.[13]

그 끔찍한 늑대는 같은 몸집의 북쪽 늑대와 비교해 볼 때 더 작은 발과 더 큰 머리를 가지고 있었다.두개골 길이는 유콘 늑대에 비해 넓은 미각, 전두부, 그리고 자성 아치로 최대 310mm(12인치) 이상에 이를 수 있다.이 치수는 두개골을 매우 거대하게 만든다.그것의 시상 볏은 더 높았고, 이온은 상당한 후방 투영법을 보였으며, 코뼈의 뒤쪽 끝부분은 두개골 안으로 비교적 멀리 뻗어 있었다.란초 라 브레아에서 온 끔찍한 늑대의 연결된 뼈는 타르가 뼈를 여러 방향으로 분해할 수 있게 해주기 때문에 찾기가 어렵다.척추의 일부분이 조립된 것으로 보아 현대 늑대의 척추뼈와 비슷한 수치로 밝혀졌다.[13]

골격 유적에 대한 연구는 캘리포니아와 멕시코의 표본들(A. d. guildayi)과 대륙 분단의 동쪽에서 발견된 표본들(A. d. d. diruss) 사이의 몇몇 두개골-치과 특징과 사지 비율에 차이를 보인 1984년까지는 끔찍한 늑대의 지리적 차이는 감지되지 않았다.사지 크기를 비교한 결과 A. d. guildayi의 뒷다리는 경골과 메타타르수스가 현저히 짧아 유콘늑대보다 8% 짧았고, 앞다리 역시 약간 더 짧은 하골로 인해 짧은 것으로 나타났다.[56][57]비교적 가볍고 작은 팔다리와 거대한 머리로, A. d. guildayi는 나무 늑대나 코요테처럼 달리기에 적합하지 않았다.[57][13]A. d. dirus는 A. d. guildayi보다 훨씬 긴 팔다리를 가지고 있었다.전림은 10퍼센트의 긴 유머, 15퍼센트의 긴 반지름, 그리고 15퍼센트의 긴 메타카프 때문에 A. d. guildayi보다 14퍼센트 더 길었다.뒷다리는 대퇴골과 경골의 길이가 10% 더 길고, 전완골의 길이가 15% 더 길기 때문에 A. d. guildayi보다 10% 더 길었다.A. d. 바이러스는 팔다리의 유콘 늑대와 견줄 만하다.[56]미주리주 캐럴 동굴에서 가장 큰 A. dirus 대퇴골은 278mm(10.9인치)로 측정됐다.[20]

Skeletons look identical
회색늑대골격(왼쪽)과 끔찍한 늑대골격 비교
사지의 평균 길이(밀리미터)를 기준으로 한 유콘 늑대와 비교한 애노시온 디루스 구일다이야기(Aenocyon dirus guildayi이다.
사지변수 A. d. guildayi[57] 유콘늑대[57] 에이디바이러스[56]
허머러스(앞다리 위쪽) 218mm(8.6인치) 237mm(9.3인치) 240mm(9.4인치)
반지름(전방 하단) 209mm(8.2인치) 232mm(9.1인치) 240mm(9.4인치)
메타카르팔(앞발) 88mm(3.4인치) 101mm(4.0인치) 101mm(4.0인치)
대퇴골(뒷다리 위쪽) 242mm(9.5인치) 251mm(9.9인치) 266mm(10.5인치)
티비아(뒷다리 아래) 232mm(9.1인치) 258mm(10.2인치) 255mm(10.0인치)
메타타르살(뒷발) 93mm(3.7인치) 109mm(4.3인치) 107mm(4.2인치)

A. d. guildayi는 평균 60 kg(130 lb), A. d. dirus는 평균 68 kg(150 lb)의 무게로 추정되며,[20] 일부 시료는 더 크지만 골격 한계 때문에 110 kg(240 lb)을 초과할 수 없었다.[58]이에 비해 유콘늑대의 평균 몸무게는 수컷 43kg(95lb), 암컷 37kg(82lb)이다.유콘 늑대의 개별 체중은 21kg(46lb)에서 55kg(121lb)까지 다양하며,[59] 유콘 늑대 한 마리는 79.4kg(175lb)이다.[55]: 1 이 수치들은 평균적으로 가장 큰 현대의 회색늑대와 크기가 비슷하다는 것을 보여준다.[20]

완전한 수컷 A.Dirus의 잔해는 다른 카니스 표본에 비해 식별이 쉬운 경우가 있는데, 그 이유는 비참한 늑대의 바쿠룸(페니스 뼈)이 다른 살아있는 모든 카니드의 바쿠룸과 매우 다르기 때문이다.[19][56]

적응

Painting of five dire wolves
찰스 R. 나이트에 의한 란초 라 브레아에서의 무리 복원, 1922년[60]

서식지 유형, 기후, 먹이 특성화, 포식 경쟁 등 생태적 요인이 환경의 영향으로 두개골과 치아를 적응시킨 회색늑대 두개골 가소성에 큰 영향을 미치는 것으로 나타났다.[61][62][63]이와 비슷하게, 이 끔찍한 늑대는 거대하고 고군분투하는 먹이를 사냥하기 위해 개조된 두개골과 틀니스를 가진 초식동물이었다;[64][65][66] 두개골과 주둥이의 모양은 시간이 지남에 따라 변했고, 몸집의 변화는 기후변동과 상관되어 왔다.[67]

고생물학

일반적으로 "빙하 시대"라고 불리는 마지막 빙하 기간은 12만 5천[68]–14,500 YBP에[69] 걸쳐 있었으며, 플리스토세 시대 말년에 발생한 현재의 빙하 시대 내에서 가장 최근의 빙하 기간이었다.[68]빙하시대는 빙하가 33,000 YBP에서 전진하기 시작한 마지막 빙하 최대치 동안 절정에 도달했고 최대 한계치인 26,500 YBP에 도달했다.약 19,000 YBP의 북반구와 약 14,500 YBP의 남극에서 탈락이 시작되었는데, 이는 빙하 용수가 14,500 YBP의 급격한 해수면 상승의 주요 원천이었다는 증거와 일치한다.[69]위스콘신 빙하 때문에 북미 북부로의 접근이 차단되었다.아메리카 대륙에서 온 화석 증거는 마지막 빙하의 끝에서 가까운 플레스토세네 메가파우나라고 불리는 큰 동물들의 멸종을 지적한다.[70]

6만 YBP에서 라스트 빙하 최대치가 끝날 때까지 캘리포니아 남부 해안 지역은 지금보다 시원하고 수분 공급이 균형 있게 이루어졌다.마지막 빙하 최대값 동안 연평균기온은 11°C(52°F)에서 5°C(41°F)로 감소했고, 연간강수량은 100cm(39인치)에서 45cm(18인치)로 감소했다.[71]이 지역은 위스콘신 빙하의 기후 영향에는 영향을 받지 않았으며 동물과 한랭에 민감한 식물을 위한 빙하시대 리퓨기움으로 여겨지고 있다.[72][73][74]2만4천 YBP가 되면 참나무와 채파랄의 풍부함은 줄어들었지만 소나무가 늘어나 오늘날의 해안 몬탄/주니퍼 삼림지와 유사한 개방된 공원지가 생겨났다.1만4000 YBP 이후 침엽수의 풍부함이 감소했고, 참나무 목초지, 채파랄, 연안 세이지 스크럽 등 현대 연안 식물 공동체의 양이 증가했다.산타모니카 평야는 산타모니카 시의 북쪽에 위치하고 산타모니카 산맥의 남쪽 기지를 따라 뻗어 있으며, 2만 8천–2만 6천 YBP는 해안 세이지 스크럽이 지배하고 있었으며, 편백과 소나무는 더 높은 고도에 있었다.산타모니카 산맥은 경사지에 있는 채파랄 공동체를 지원했고 버드나무, 붉은 삼나무, 매카모어를 포함한 강 공동체와 함께 보호구역에 있는 해안 삼나무와 개목재를 고립시켰다.이러한 식물 공동체들은 캘리포니아 남부 해안과 비슷한 겨울 강우량을 암시하지만, 현재 북쪽으로 600km(370mi) 떨어진 해안 삼나무의 존재는 오늘날보다 시원하고 습하며 계절적인 기후가 덜하다는 것을 보여준다.이 환경은 끔찍한 늑대와 경쟁자들의 먹이인 큰 초식동물을 지원했다.[71]

먹잇감

Sketch
R의 라 브레아 타르 구덩이에서 콜럼비아 매머드의 사체를 가진 두 마리의 무시무시한 늑대와 검둥이 고양이(스밀로돈)가 있다. 브루스 호스폴[75]

덫에 걸려 타르 구덩이에 보존된 다양한 동식물 표본들을 제거하고 연구하여 연구자들이 과거를 알 수 있도록 하였다.남가주 로스앤젤레스 인근에 위치한 란초 라 브레아 타르 구덩이는 4만~1만2000 YBP의 증착 시간이 다른 끈적끈적한 아스팔트 퇴적물의 구덩이 모음이다.4만 YBP를 시작하는, 갇힌 아스팔트는 메탄 압력에 의해 균열을 통해 표면으로 이동되었고, 수 제곱 미터를 덮고 깊이가 9–11 m(30–36 ft)가 될 수 있는 배출을 형성했다.[52]그 끔찍한 늑대는 많은 수의 화석이 그곳에서 회수되었기 때문에 유명해졌다.[26]타르 구덩이에서 20만 개 이상의 표본(대부분의 파편)이 수습되었으며,[20] 스밀로돈에서부터 다람쥐, 무척추동물, 식물에 이르는 유골들이 발견되었다.[52]구덩이에 표시된 시간에는 지구 온도가 현재보다 8°C(14°F) 낮았을 때 마지막 빙하 최대치가 포함된다.홀로세 전환(Böling-Alerød 간격), 가장 오래된 드라이아스 냉각, 12,800에서 11,500 YBP까지의 젊은 드라이아스 냉각, 44kg(97lb) 이상의 포유류 90세대가 멸종했을 때의 미국 거대 멸종 사건 12,700 YBP.[53][67]

동위원소 분석은 일부 화학 원소를 식별하는 데 사용될 수 있어 연구자들이 구덩이에서 발견된 종의 식단에 대해 추론을 할 수 있다.라브레아 표본에서 추출한 뼈 콜라겐의 동위원소 분석은 끔찍한 늑대와 스밀로돈, 아메리카사자(판테라 아트로크스)가 같은 먹이를 놓고 경쟁했다는 증거를 제공한다.그들의 먹이는 "어제의 낙타"(카멜롭스 헤스터누스), 플리스토세 들소(바이슨 고물), "드워프" 프롱혼(카프로메릭스 마이너), 서부 말(에쿠스 오시덴탈리스), 북미 초원이 원산인 "그레이징" 지상 나무늘보(Paramylodon harlani) 등이 있었다.콜럼비아 매머드(Mamuthus columbi)와 아메리카 마스토돈(Mamut Americanum)은 라브레아에서 보기 드물었다.말들은 혼합 사료와 프리혼이 섞인 브라우저로 남아 있었지만, 라스트 빙하 최대치와 식물의 관련 이동에서 낙타와 들소는 원추에 더 많이 의존할 수밖에 없었다.[71]

1만 YBP의 라 브레아 디레오 늑대 화석의 동위원소 데이터를 연구한 결과, 말이 당시 중요한 먹이 종이었고, 나무늘보, 마스토돈, 들소, 낙타가 디레오 늑대 식단에서 덜 흔했다는 증거가 나왔다.[64][72]이것은 이 끔찍한 늑대가 먹잇감 전문가가 아니었고, 멸종되기 전 후기 플리스토세 종말 무렵에는 가장 이용 가능한 초식동물을 사냥하거나 청소하고 있었다는 것을 나타낸다.[72]

의치 및 물림력

Incisors at the front, followed by canines, followed by premolars, followed by molars at the back
늑대의 두개골과 틀니스의 주요 특징

카니스 속 구성원의 틀니화와 비교해 보면, 이 끔찍한 늑대는 아메리카 대륙에서 가장 진화적으로 파생된(선진화된) 늑대와 같은 종으로 여겨졌다.이 끔찍한 늑대는 그것의 소유물로 다른 모든 카니스 종들과 구분할 수 있었다: "후측두엽을 가진 P2; 후측두엽을 가진 P3; 메스타실리드, 곤충을 가진 M1; 초정엽 선반에서 초정엽으로 확장된 종, 그리고 초정엽을 가진 M2;"[30]

대규모 생물 표본과 화석 포유류 포식자의 송곳니에 대한 추정 물림력에 대한 연구는 태반 포유류의 경우 (신체중량/kg 단위) 송곳니에 있는 물림력이 무서운 늑대에서 가장 컸으며(163년) 네 마리의 초승달팽이들이 현대의 송곳니들 사이에서 그 뒤를 이었다.t는 종종 그들 자신보다 큰 동물들을 잡아먹는다: 아프리카 사냥개 (142마리), 회색늑대 (136마리), dhole (112마리), 그리고 딩고 (108).대학가의 물린 힘은 개와 비슷한 경향을 보였다.포식자의 가장 큰 먹이 크기는 그것의 생물역학적인 한계에 의해 강하게 영향을 받는다.그 무시무시한 늑대의 형태학은 살아 있는 친척들의 형태론과 비슷했고, 그 무시무시한 늑대가 사회적 사냥꾼이라고 가정했을 때, 그렇다면 살아 있는 개미에 비해 높은 물림력은 상대적으로 큰 동물을 먹이로 삼았다는 것을 암시한다.뼈를 섭취하는 점박이 하이에나(117)의 물림력 등급은 뼈를 섭취하기 위해서는 개와 수족관의 높은 물림력이 필요하다는 일반적인 가정에 도전했다.[66]

Three views of the skull from the side, above, and underneath
끔찍한[76] 늑대의 두개골

끔찍한 늑대의 두개골 측정과 턱 근육에 대한 연구는 15개의 척도 중 4개를 제외하고는 현대의 회색늑대와 큰 차이점을 발견하지 못했다.상부 의치는 끔찍한 늑대가 더 큰 치수를 가지고 있다는 것을 제외하고는 같았고, P4는 비교적 크고 더 큰 칼날을 가지고 있어서 대학살에서의 슬라이싱 능력을 강화시켰다.끔찍한 늑대의 턱은 회색늑대보다 약간 더 많은 물린 힘을 낼 수 있는 비교적 넓고 더 거대한 측두근을 가지고 있었다.턱 배열로 인해 끔찍한 늑대는 하부 카르나시알(m1)과 하부 p4에서 회색늑대보다 시간적 지렛대가 적었지만, 이것의 기능적 의미는 알려져 있지 않다.낮은 전신은 회색늑대보다 상대적으로 약간 컸고,[65] 끔찍한 늑대의 m1은 훨씬 크고 깎는 능력이 더 많았다.[13][31][65]끔찍한 늑대개들은 같은 크기의 살아있는 개미의 그것보다 더 구부러진 힘을 가지고 있었고 하이에나와 중죄의 그것과 비슷했다.[77]이 모든 차이점들은 이 끔찍한 늑대가 회색늑대보다 더 강한 물림을 전달할 수 있었다는 것을 보여준다. 그리고 그것의 유연하고 둥근 개코니는 먹이를 잡는데 더 잘 적응했다.[64][65]

평균 치아의 측정값(밀리미터)과 비교한 카니스 루푸스와 에이노콘 디루스
치아변수 현대적인 루푸스

북아메리카의[78]

 루푸스
라 브레아[78] 		루푸스 베링야[78] 디루스 디루스
산가몬 시대[3][64]

(125,000–75,000 YBP)

 디루스 디루스
후기 위스콘신 주[3][64]

(50,000 YBP)

 디루스구일다이야[3][64]

(40,000–13,000 YBP)

m1길 28.2 28.9 29.6 36.1 35.2 33.3
m1 폭 10.7 11.3 11.1 14.1 13.4 13.3
m1 삼각형 길이 19.6 21.9 20.9 24.5 24.0 24.4
p4 길이 15.4 16.6 16.5 16.7 16.0 19.9
p4 폭 - - - 10.1 9.6 10.3
p2길 - - - 15.7 14.8 15.7
p2 폭 - - - 7.1 6.7 7.4

행동

라브레아에서는 포식적인 새와 포유류들이 수렁에 빠져 죽거나 죽어가는 초식동물에 끌렸고, 그리고 나서 이 포식자들은 그들 스스로 갇히게 되었다.[52][79]초식동물의 함몰은 50년에 한 번 일어난 것으로 추정되었고,[79] 구덩이에서 발견된 초식동물의 유해는 한 건당 10마리로 추정된다.[52]A. d. guildayi는 라 브레아에서 발견된 가장 흔한 육식동물이며, 그 다음으로는 스밀로돈이다.[53][67]끔찍한 늑대의 잔해가 타르 구덩이 안에 있는 회색늑대의 잔해보다 5대 1의 비율로 많다.[44]마지막 Glacial 최대, 캘리포니아 해안 지대에서, 어떤 기후 약간 오늘보다 더 축축하냉각기에 있어 온 refuge,[72]과 라 브레아에서 비참한 늑대와 다른 포식자 유해의 주파수의 캘리포니아와 북미의 다른 부품에 훨씬 더 abundances는지 여부를 나타내는 비교한다;그러므로 더 높은 참담한 것으로 생각된다. wol라브레아 지역의 f 수치는 넓은 지역을 반영하지 못했다.[80]먹이를 먹던 육식동물 중 몇 마리만 갇혔다고 가정할 때, 이런 경우 꽤 많은 수의 늑대들이 함께 먹이를 먹었을 가능성이 높다.[81]

Baculum bone is very long
라 브레아 타르 핏의 스켈레톤이 러닝 포즈로 장착되었다.뒷다리 사이의 바코룸을 기록해 두십시오.

성기관에서 떨어져 있는 종의 수컷과 암컷의 차이를 성적 이형성이라고 하며, 이 점에서 개간 사이에는 거의 분산이 없다.15,360–14,310 YBP 날짜의 끔찍한 늑대에 대한 연구는 두개골 길이, 송곳니 크기, 더 낮은 어금니 길이에 초점을 맞춘 한 구덩이에서 채취한 연구에서는 회색늑대와 유사한 이형성이 거의 나타나지 않았으며, 이는 끔찍한 늑대가 일부일처제 쌍으로 살았다는 것을 보여준다.[81]그들의 큰 크기와 고육식 의치는 그 끔찍한 늑대가 큰 먹이를 먹는 포식자였다는 제안을 뒷받침한다.[81][82][83]자신보다 더 큰 유공자를 죽이기 위해 아프리카 들개, d홀, 회색늑대 등은 앞다리를 이용해 먹이와 씨름할 수 없어 턱에 의지하고 있으며, 현재와 예년의 알파쌍과 그 자손들로 구성된 무리를 이루어 함께 일한다.끔찍한 늑대들이 알파 쌍이 이끄는 친척 무리 속에서 살았다고 가정할 수 있다.[81]몸집이 크고 사회적인 육식동물은 타르 구덩이에 갇힌 먹이의 사체를 더 작은 독식동물로 부터 방어하는데 성공했을 것이고, 따라서 가장 큰 육식동물은 그들 스스로 갇히게 될 것이다.타르 구덩이에서 발견된 많은 A. d. guildayi와 Smilodon 유적은 둘 다 사회적인 포식자였음을 보여준다.[80][84]

모든 사회적 지상 포유류 포식자는 주로 지상 초식 포유류를 먹이로 하며, 이 초식동물을 공격하는 사회집단 구성원의 결합 질량과 유사하다.[58][85]큰 크기의 이 늑대는 300~600kg(660~1320lb)의 먹이 크기로 추정된다.[20][82][83]늑대의 뼈에 대한 안정적인 동위원소 분석은 그들이 다른 초식동물보다는 들소 같은 반추동물을 섭취하는 것을 선호했지만, 식량이 부족해지면 다른 먹잇감으로 옮겼으며, 때때로 태평양 연안의 바다표범 고래를 발견했다는 증거를 제공한다.[20][65][86]한 무리의 목재 늑대는 그들이 선호하는 먹이인 500kg(1,100lb)의 무스를 쓰러뜨릴 수 있으며,[20][55]: 76 들소를 쓰러뜨리는 끔찍한 늑대 무리를 상상할 수 있다.[20]비록 일부 연구에서 이빨이 부러졌기 때문에, 이 끔찍한 늑대는 뼈를 갉아먹었을 것이고, 이 끔찍한 늑대의 광범위한 발생과 더 친절한 팔다리가 포식자임을 나타낸다.오늘날 회색늑대와 같이, 이 끔찍한 늑대는 아마도 골수에 접근하기 위해 수근후 어금니를 사용했을 것이다. 하지만 이 끔찍한 늑대의 큰 크기가 더 큰 뼈를 부러뜨릴 수 있게 했다.[65]

치아 파손

The teeth are very large in comparison to the modern wolf.
끔찍한 늑대의 두개골과 목
Nibbling by the incisors at the front of the mouth, next the canines for seizing, next the premolars for chewing, next the carnassials and molars for cutting and cracking
빙하시대 늑대의 의치

치아 부식은 육식동물의 행동과 관련이 있다.[87]9명의 현대 육식동물을 대상으로 한 연구에서 성인 4명 중 1명이 치아 부식을 경험했으며 이 중 절반은 개니 치아인 것으로 밝혀졌다.가장 많은 파괴는 뼈를 포함한 모든 먹이를 먹는 점박이 하이에나에서 발생했다; 가장 적은 파괴는 아프리카 들개에서 일어났고, 회색 늑대는 이 둘 사이에 있었다.[88][87]뼈를 먹으면 상대적으로 높고 예측할 수 없는 스트레스가 생기기 때문에 우발적인 골절의 위험이 증가한다.가장 흔하게 부러진 치아는 송곳니로, 전치, 대퇴 어금니, 근치 등이 그 뒤를 잇는다.송곳니는 모양과 기능 때문에 부러질 가능성이 가장 높은 이빨로, 이는 그들이 방향과 크기 모두에서 예측할 수 없는 휨 스트레스를 받게 한다.큰 먹이를 죽일 때 치아 골절 위험도 더 높다.[88]

36,000–10,000 YBP 날짜의 라 브레아 구덩이에서 나온 대형 육식동물의 화석 연구에 따르면, 끔찍한 늑대, 코요테, 미국 사자, 스밀로돈의 치아가 부러지는 비율은 5–17%로 나타났으며, 현대의 포식자 10명의 치아는 0.5–2.7%로 나타났다.이러한 높은 골절률은 모든 치아에 걸쳐 있었지만, 개니 치아의 골절률은 현대의 육식동물과 같았다.끔찍한 늑대는 현대의 회색 늑대와 비교해 볼 때 더 자주 자신의 근간을 부러뜨렸기 때문에, 먹이를 줄 때 자신의 근간을 뼈에 더 가깝게 사용하자고 제안되었다.멕시코와 페루의 끔찍한 늑대 화석은 비슷한 형태의 파괴를 보여준다.1993년의 한 연구는 살아있는 육식동물에 비해 플레스토세 육식동물의 치아가 부러지는 빈도가 더 높은 것은 더 큰 사냥감을 사냥한 결과가 아니라고 제안했는데, 이는 전자의 더 큰 크기에서 추정될 수 있는 것이다.먹이의 이용가능성이 낮을 때 육식동물 간의 경쟁이 심해져 먹이가 빨라지고 따라서 뼈를 많이 소비하게 되어 치아가 부러지게 된다.[67][87][89]그들의 먹이가 약 1만년 전에 멸종되었을 때, 코요테(잡식동물)를 제외한 이들 플리스토세 육식동물도 멸종되었다.[87][89]

후기 La Brea 연구는 두 기간 동안 끔찍한 늑대의 이빨을 부러뜨리는 것을 비교했다.한 구덩이에는 1만5000 YBP의 화석과 1만3000 YBP의 화석이 들어 있었다.그 결과, 1만 5천 마리의 YBP 늑대는 현대 육식동물 9마리와 일치하는 1만 3천 마리의 YBP 늑대에 비해 이빨이 부러지는 수가 3배나 더 많았다.이 연구는 1만 5천에서 1만 4천 마리의 YBP 먹잇감이 덜 이용가능하거나 경쟁이 더 치열했으며, 먹이 종이 멸종으로 이동함에 따라 포식자 경쟁이 감소했고 따라서 이 파괴 빈도 또한 감소했다고 결론지었다.[89][90]

육식동물에는 무리 사냥꾼과 독거 사냥꾼 둘 다 포함된다.독방 사냥꾼은 먹이를 제압하기 위해 송곳니 이빨을 강하게 물어뜯는 것에 의존해 강한 하악심혈을 보인다.이와는 대조적으로, 많은 얕은 물린 곳을 전달하는 팩 헌터는 상대적으로 약한 하악골 심혈관을 가지고 있다.따라서 연구자들은 화석 육식동물 표본에 있는 하악성 심포지엄의 강도를 이용하여 어떤 종류의 사냥꾼이었는지, 즉 무리를 짓는 사냥꾼인지 아니면 혼자 사는 사냥꾼인지, 심지어는 먹이를 어떻게 소비했는지까지 파악할 수 있다.개미의 필수품들은 개복치 뒤에 받쳐져 있어 개복치(Molars M2와 M3)로 뼈를 부러뜨릴 수 있다.한 연구에 따르면 이 끔찍한 늑대의 하악골 버팀목 프로필은 회색늑대와 붉은늑대보다 낮지만 코요테나 아프리카 사냥개와 매우 유사하다고 한다.끔찍한 늑대의 도르소발적으로 약한 동정심 부위(전면체 P3와 P4에 비해)는 현대의 친척들과 비슷한 얕은 물림을 전달했고, 따라서 무리 사냥꾼이었다는 것을 나타낸다.이것은 이 끔찍한 늑대가 뼈를 처리했을 수도 있지만 회색늑대만큼 적응이 잘 되지 않았음을 암시한다.[91]후기 플리스토센에서 현대 친지들의[87][90] 골절 빈도가 감소했다는 사실은 경쟁이 감소함에 따라 이 비참한 늑대가 뼈 소비량을 줄이는 것과 관련된 먹이 섭취 행위로 되돌아갈 수 있게 되었다는 것을 암시한다. 그것은 그것이 가장 적합했던 행동이었다.[89][91]

끔찍한 늑대를 포함한 라브레아 구덩이에서 온 육식동물의 표본에 대한 치아 에나멜에 대한 치과용 전자렌지에 대한 연구 결과는 이 육식동물이 멸종 직전에 식용으로 스트레스를 받지 않았음을 시사한다.그 증거는 또한 사체 이용의 범위(즉, 뼈의 분열과 섭취를 포함하여 소비 가능한 최대 양에 비해 소비되는 양)가 오늘날의 대형 육식동물들 보다 적다는 것을 보여주었다.이러한 발견은 치아 부식이 사냥 행동과 먹이의 크기와 관련이 있다는 것을 보여준다.[92]

기후 영향

과거의 연구들은 끔찍한 늑대의 몸집의 변화가 기후변동과 관련이 있다고 제안했다.[67][93]이후 연구는 각각 다른 4개의 기간을 나타내는 4개의 라브레아 구덩이에서 나온 끔찍한 늑대의 두개골 형태학을 비교했다.그 결과는 심각한 늑대의 크기, 치아 마모 및 파손, 두개골 모양, 그리고 코빼기 모양의 변화를 보여주는 증거다.끔찍한 늑대의 몸 크기는 마지막 빙하 최대치의 시작과 따뜻한 알레뢰드 진동으로 끝나는 사이에 감소했었다.음식 스트레스(영양소 섭취 감소로 이어지는 음식 부족)의 증거는 몸집이 작은 것, 두개골 기반이 큰 두개골, 코피가 짧은 것(모양 네오테니와 크기 네오테니), 치아 파손 및 마모 증상으로 나타난다.17,900 YBP 시대의 끔찍한 늑대들은 이러한 특징들을 모두 보여주었는데, 이것은 음식 스트레스를 나타낸다.28,000 YBP의 늑대는 또한 이러한 특징들 중 어느 정도 많은 것을 보여주었지만, 연구된 가장 큰 늑대들이었고, 이 늑대들 역시 식량 스트레스로 고통 받고 있으며, 이 날짜보다 더 이른 늑대의 크기가 더 크다는 것이 제안되었다.[67]영양소 스트레스는 더 강한 물림력으로 인해 사체를 더 완전하게 소비하고 뼈를 부러뜨릴 수 있으며,[67][94] 기계적인 이점을 개선하기 위해 두개골 모양을 바꿀 수 있다.북미의 기후 기록에는 단스고드-오에스흐거 사건이라고 불리는 급속한 온난화와 점진적인 냉각을 포함하는 빙하 기간 동안의 순환 변동을 보여준다.이러한 주기들은 기온과 건조함을 증가시켰을 것이고, 라브레아에서는 생태학적 스트레스와 따라서 음식의 스트레스를 야기했을 것이다.[67]산타 바바라 분지에서는 원래 거대하고 건장하며 어쩌면 무시무시한 늑대와 융합된 진화였을지도 모르는 회색늑대와 비슷한 경향이 발견되었지만, 홀로세 시대가 시작될 무렵에는 더욱 은혜로운 형태로 대체되었다.[35][34][67]

두개골 측정에[67] 기반한 끔찍한 늑대 정보
변수 28,000 YBP 26,100 YBP 17,900 YBP 13,800 YBP
신체 사이즈 가장 큰 큰 가장 작은 중/소형
치아 파손 높은 낮은 높은 낮은
치아 마모 높은 낮은 높은 낮은
코딱지 모양 단축, 가장 큰 두개골 베이스 평균의 가장 짧고 가장 큰 두개골 베이스 평균의
톱니 행 모양 강건한 - - 고마움을 표하다
DO 이벤트 3번 또는 4번 없는 부정확한 자료 부정확한 자료

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스밀로돈과 땅바닥의 나무늘보 뼈 근처에 있는 무서운 늑대의 기마뼈

무서운 늑대가 나타나기 직전 북아메리카는 그 늑대만큼 크고 더 과음한 제노시온속(아시아 dhole과 아프리카 사냥개)에 의해 침략당했다.화석 기록은 그들이 희귀한 것으로 나타나며, 그들이 새롭게 파생된 끔찍한 늑대와 경쟁할 수 없었을 것으로 추측된다.[95]안정적인 동위원소 분석은 끔찍한 늑대와 스밀로돈, 그리고 미국 사자가 같은 먹이를 위해 경쟁했다는 증거를 제공한다.[71][92]다른 큰 육식동물로는 멸종된 북아메리카의 거대한 단면곰(Arctodus simus), 현대의 쿠거(Puma concolor), 플리스토세 코요테(Canis latans), 그리고 오늘날보다 더 거대하고 튼튼한 플레스토세 회색늑대 등이 있었다.이 포식자들은 비슷한 먹이를 찾아 사냥한 인간과 경쟁했을지도 모른다.[92]

형태학적으로 Beringian 늑대(C. Lupus)와 25,800–14,300 YBP 날짜의 방사성탄소로 확인된 표본들이 미국 서부 와이오밍주 비혼 산맥 기슭의 자연 트랩 동굴에서 발견되었다.그 장소는 당시 로랑티드 빙상과 코르딜레란 빙상 사이의 구분이 되었을 바로 남쪽에 있다.이 거대한 알래스카의 직접 경쟁자들이 메가파우나를 미리 먹도록 개조된, 빙하들 사이의 임시 채널이 존재했을지도 모른다.북아메리카의 42°N 위도 북쪽에 늑대 유적이 없기 때문에, 이 지역은 베링거 늑대들이 빙하선을 따라 남쪽으로 확장될 수 있었을 것이다.그 당시 그들이 얼마나 널리 분포되었는지는 알려지지 않았다.이것들은 또한 후기 플리스토세 말기에 멸종되었고, 끔찍한 늑대도 멸종되었다.[44]

유라시아 동부에 도착한 후, 이 끔찍한 늑대는 이 지역에서 가장 지배적이고 널리 퍼져있는 포식자인 동굴 하이에나의 동쪽 아종과의 경쟁에 직면했을 것이다.이 종과의 경쟁은 유라시아 늑대의 개체수를 매우 낮게 유지시켜, 그렇지 않으면 잘 연구된 이 화석 동물에 끔찍한 늑대 화석 잔해가 남아 있는 빈민가로 이어졌을지도 모른다.[96]

범위

비참한 늑대의 유적이 발견된 미국의 연속된 주들의 회색 지도

북아메리카의 평원, 초원, 숲이 우거진 산지, 남아메리카의 건조된 사바나, 동아시아의 스텝들을 포함한 광범위한 서식지에서 늑대 유적이 발견되었다.부지는 해수면에서 2,255m(7,400ft)까지 상승한다.[19]이 화석 유적의 위치는 늑대들이 주로 넓은 초식동물과 함께 넓은 저지대에 살았다는 것을 보여준다.[46]끔찍한 늑대 유적은 북미의 높은 위도에서 종종 발견되지 않는다.[19]이러한 화석 부족은 이 끔찍한 늑대들이 2020년에 아시아 끔찍한 늑대의 발견이 남을 때까지 베링야를 통해 동쪽으로 이주하지 않았다는 증거로 사용되었다.[96]

미국에서는 애리조나, 캘리포니아, 플로리다, 아이다호, 인디애나, 캔자스, 켄터키, 미주리, 네브라스카, 뉴멕시코, 오리건, 펜실베이니아, 사우스캐롤라이나, 사우스다코타, 텍사스, 유타, 버지니아, 웨스트버지니아, 와이오밍,[19] 네바다에서 끔찍한 늑대 화석이 보고되었다.[97]캘리포니아보다 북쪽 먼 곳에서 보고된 화석의 신원은 확인되지 않았다.[44]There have been five reports of unconfirmed dire wolf fossils north of 42°N latitude at Fossil Lake, Oregon (125,000–10,000 YBP), American Falls Reservoir, Idaho (125,000–75,000 YBP), Salamander Cave, South Dakota (250,000 YBP), and four closely grouped sites in northern Nebraska (250,000 YBP).[44]이것은 온도, 먹이 또는 서식지로 인해 끔찍한 늑대에 대한 범위 제한을 시사한다.[44]A. d. 바이러스의 주요 화석 생산지는 로키 산맥의 동쪽에 위치해 있으며 텍사스 샌 안토니오 근처의 Friesenhan 동굴, 미주리 주의 리치랜드 근처의 Carroll Cube,[20]

Localities in Mexico where dire wolf remains have been collected include El Cedazo in Aguascalientes, Comondú Municipality in Baja California Sur, El Cedral in San Luis Potosí, El Tajo Quarry near Tequixquiac, state of Mexico, Valsequillo in Puebla, Lago de Chapala in Jalisco, Loltun Cave in Yucatán, Potrecito in Sinaloa, San Josecito Cave near Ara누에보 레온의 음베리와 소노라의 테라파.테라파에서 추출한 샘플은 A. d. guildayi로 확인되었다.[64]산조세키토 동굴과 엘 세다조 동굴에서 발견된 개체수는 단일 지역에서 발견된 개체 수가 가장 많다.

남아메리카에서, 끔찍한 늑대는 17,000 YBP 이하의 연애를 받았고, 5개 지역으로부터 보고되었다.베네수엘라 서부 팔콘 주의 무아코, 페루의 탈라라 주, 베네수엘라 동부의 모나가스 주, 볼리비아의 타리자 주, 에콰도르.[98][19][99]만약 이 끔찍한 늑대가 북아메리카에서 기원했다면, 이 종은 때때로 이 지역을 특징짓는 좋은 시원하고 건조하고 개방된 서식지 때문에 온대 포유류가 중앙아메리카에서 남아메리카로 이주할 수 있는 제안된 통로인 [19][100]안데스 복도를 통해 남아메리카로 흩어졌을 것이다.이것은 빙하 기간 동안 일어났을 가능성이 가장 높은데, 왜냐하면 그 통로는 개방되고 건조한 지역과 사바나로 구성되었기 때문이다. 반면에, 빙하 기간 동안 그것은 열대 우림으로 구성되었을 것이다.[19][101]

2020년 중국 동북부 하얼빈 인근에서 끔찍한 늑대의 화석이 발견됐다.이 화석은 분류학적으로 설명되었고 4만 YBP의 날짜가 적혀 있었다.이 발견은 북아메리카 북위도의 추운 온도와 얼음판이 무서운 늑대의 장벽이 될 것이라는 이전의 이론에 도전한다. 그것은 북아메리카의 42° 위도에서 발견되는 무서운 늑대의 화석을 기반으로 하지 않았다.이 끔찍한 늑대가 중위도 북아메리카에서 베링야를 가로질러 유라시아로 이주하는 먹이를 따라갔다는 제안이 있다.[96]

소멸

Line art of a dire wolf
1913년 E. S. Christman에 의한 아스팔트 수영장에 의한 끔찍한 늑대의 복원

1만2700 YBP 전후의 4월 멸종 사건 동안 44kg(97lb)[53][67]이 넘는 포유류 90세대가 멸종했다.거대한 육식동물과 청소동물들의 멸종은 그들이 의존했던 거대 곤충 먹이가 멸종했기 때문에 일어난 것으로 생각된다.[102][103][19][87]메가파우나의 멸종의 원인은 논의되고[92] 있지만 기후 변화의 영향, 새로 도착한 사냥꾼들에 의한 과잉 증식, 또는 두 종의 조합에 의한 다른 종들과의 경쟁 등에 기인하고 있다.[92][104]한 연구는 몇몇 멸종 모델을 조사해야 한다고 제안한다. 왜냐하면 무시무시한 늑대와 그것의 잠재적인 경쟁자와 먹이의 생물지리학에 대해 거의 알려져 있지 않기 때문이다. 또한 이 모든 종들이 멸종 당시에 발생했던 환경 변화에 어떻게 반응하고 반응하는지도 알 수 없기 때문이다.[19]

고대의 DNA와 방사성탄소 데이터는 지역 유전인구가 같은 종 내의 다른 종이나 같은 속내의 다른 종에 의해 대체되었음을 나타낸다.[105]끔찍한 늑대와 베링거 늑대는 둘 다 북아메리카에서 멸종되어, 덜 육식적이고 더 상냥한 형태의 늑대가 번성하게 되는데,[78] 그 늑대는 그 끔찍한 늑대와 경쟁했을지도 모른다.[106]한 연구는 아메리카 대륙의 끔찍한 늑대 혈통의 초기 기원을 제시하는데, 이것은 생식 고립을 초래했다. 예를 들어, 후기 플리스토센의 유라시아에서 북아메리카로 코요테, 드홀, 회색늑대, 제노시온이 북아메리카로 확장되었을 때 그 늑대와의 혼화물은 없을 것이다.회색늑대와 코요테는 유라시아에서 도착한 택사가 가져온 질병에 저항하는 특성을 얻기 위해 애완견과 같은 다른 개와 교배하는 능력 때문에 살아남았을지도 모른다.생식 고립은 끔찍한 늑대가 이러한 특성을 획득하는 것을 막았을지도 모른다.[21]

가장 어린 지질 연령이 낮은 늑대는 미주리주 분현 브린줄프슨 동굴의 9,440 YBP,[31][106] 캘리포니아주 란초 라브레아의 9,860 YBP, 캘리포니아주 라 미라다의 10,690 YBP로 날짜가 잡혔다.[106]끔찍한 늑대의 유골은 아리조나주 화이트워터 드로에서 8,200 YBP로 방사성탄소탄소로 만들어졌지만,[104][107] 한 저자는 뼈탄산염의 방사성탄소 연대는 신뢰할 수 없다고 말했다.[19]

참고 항목

메모들

  1. ^ 아래의 클라도그램은 카니스 종에 대한 최근 연구 결과를 반영하기 위해 수정된 페리 2021을[21] 기반으로 하며,[48] 아프리카 자칼의 이름을 루풀렐라속(Lupuleella)으로 바꾼 것이다.[49]

참조

  1. ^ a b c d Leidy, J. (1858). "Notice of remains of extinct vertebrata, from the Valley of the Niobrara River, collected during the Exploring Expedition of 1857, in Nebraska, under the command of Lieut. G. K. Warren, U. S. Top. Eng., by Dr. F. V. Hayden, Geologist to the Expedition, Proceedings". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 10: 21.
  2. ^ a b Merriam, J.C. (1918). "Note on the systematic position of the wolves of the Canis dirus group". Bulletin of the Department of Geology of the University of California. 10: 533.
  3. ^ a b c d e f g h i Kurtén, B. (1984). "Geographic differentiation in the Rancholabrean dire wolf (Canis dirus Leidy) in North America". In Genoways, H. H.; Dawson, M. R. (eds.). Contributions in Quaternary Vertebrate Paleontology: A Volume in Memorial to John E. Guilday. Special Publication 8. Carnegie Museum of Natural History. pp. 218–227. ISBN 978-0-935868-07-4.
  4. ^ a b Leidy, J. (1854). "Notice of some fossil bones discovered by Mr. Francis A. Lincke, in the banks of the Ohio River, Indiana". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 7 (7): 200.
  5. ^ a b Leidy, J. (1869). "The extinct mammalian fauna of Dakota and Nebraska, including an account of some allied forms from other localities, together with a synopsis of the mammalian remains of North America". Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 7: 368.
  6. ^ a b Allen, J. A. (1876). "Description of some remains of an extinct species of wolf and an extinct species of deer from the lead region of the upper Mississippi". American Journal of Science. s3-11 (61): 47–51. Bibcode:1876AmJS...11...47A. doi:10.2475/ajs.s3-11.61.47. hdl:2027/hvd.32044107326068. S2CID 88320413.
  7. ^ 아메기노, F. 1902년Notas sobre algunos mamiferos fosiles nuevos o poco conocidos del valle de Tarija.부에노스아이레스 국립박물관, 3º 세리에, 1:225-261
  8. ^ Sellards, E.H. (1916). "Human remains and associated fossils from the Pleistocene of Florida". Annual Report of the Florida Geological Survey. 8: 152.
  9. ^ Frick, C. (1930). "Alaska's frozen fauna". Natural History (30): 71–80.
  10. ^ 그리스어 αἰνςς(아노)로부터 'dreadful' + κύωω ((kun) 'dog'와 라틴어 dīrus 'fearsome'에서 왔다.
  11. ^ Page Museum. "View the collections at Rancho La Brea". The Natural History Museum of Los Angeles County Foundation. Archived from the original on 25 January 2017. Retrieved 19 December 2016.
  12. ^ ICZN (2017). "The Code online (refer Chapter 6, article 23.1)". International Code of Zoological Nomenclature online. International Commission on Zoological Nomenclature. Archived from the original on 2009-05-24. Retrieved 2017-04-17.
  13. ^ a b c d e f Merriam, J. C. (1912). "The fauna of Rancho La Brea, Part II. Canidae". Memoirs of the University of California. 1: 217–273.
  14. ^ Troxell, E.L. (1915). "Vertebrate fossils of Rock Creek, Texas". American Journal of Science. 189 (234): 613–618. Bibcode:1915AmJS...39..613T. doi:10.2475/ajs.s4-39.234.613.
  15. ^ Stevenson, Marc (1978). "9". In Hall, Roberta L.; Sharp, Henry S. (eds.). Wolf and Man: Evolution in Parallel. New York: Academic Press Inc. p. 180. ISBN 978-0-12-319250-9. Retrieved 1 May 2017.
  16. ^ Lundelius, E. L. (1972). "Fossil vertebrates, late Pleistocene Ingleside Fauna, San Patricio County, Texas". Bureau of Economic Geology. Report of Investigations no.77: 1–74.
  17. ^ a b 노왁 1979, 페이지 106-108
  18. ^ Wang, X. (1990). "Pleistocene dire wolf remains from the Kansas River with notes on dire wolves in Kansas". Occasional Papers of the Museum of Natural History, University of Kansas. 137: 1–7.
  19. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Dundas, R.G. (1999). "Quaternary records of the dire wolf, Canis dirus, in North and South America" (PDF). Boreas. 28 (3): 375–385. doi:10.1111/j.1502-3885.1999.tb00227.x.
  20. ^ a b c d e f g h i j k Anyonge, William; Roman, Chris (2006). "New body mass estimates for Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf". Journal of Vertebrate Paleontology. 26: 209–212. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[209:NBMEFC]2.0.CO;2.
  21. ^ a b c d e f g h i Perri, Angela R.; Mitchell, Kieren J.; Mouton, Alice; Álvarez-Carretero, Sandra; Hulme-Beaman, Ardern; Haile, James; Jamieson, Alexandra; Meachen, Julie; Lin, Audrey T.; Schubert, Blaine W.; Ameen, Carly; Antipina, Ekaterina E.; Bover, Pere; Brace, Selina; Carmagnini, Alberto; Carøe, Christian; Samaniego Castruita, Jose A.; Chatters, James C.; Dobney, Keith; Dos Reis, Mario; Evin, Allowen; Gaubert, Philippe; Gopalakrishnan, Shyam; Gower, Graham; Heiniger, Holly; Helgen, Kristofer M.; Kapp, Josh; Kosintsev, Pavel A.; Linderholm, Anna; Ozga, Andrew T.; Presslee, Samantha; Salis, Alexander T.; Saremi, Nedda F.; Shew, Colin; Skerry, Katherine; Taranenko, Dmitry E.; Thompson, Mary; Sablin, Mikhail V.; Kuzmin, Yaroslav V.; Collins, Matthew J.; Sinding, Mikkel-Holger S.; Gilbert, M. Thomas P.; Stone, Anne C.; Shapiro, Beth; Van Valkenburgh, Blaire; Wayne, Robert K.; Larson, Greger; Cooper, Alan; Frantz, Laurent A. F. (2021). "Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage". Nature. 591 (7848): 87–91. Bibcode:2021Natur.591...87P. doi:10.1038/s41586-020-03082-x. PMID 33442059. S2CID 231604957.
  22. ^ 왕 & 테드포드 2008 페이지 20
  23. ^ Wang, Xiaoming (2008). "How Dogs Came to Run the World". Natural History Magazine. Vol. July/August. Retrieved 2014-05-24.
  24. ^ 왕 & 테드포드 2008 페이지 49
  25. ^ a b Tedford, Wang & Taylor 2009, 페이지 4
  26. ^ a b c d e f g h i 왕 & 테드포드 2008, 페이지 148–150
  27. ^ 왕 & 테드포드 2008, 페이지 143–144
  28. ^ a b c d e f Tedford, Wang & Taylor 2009, 페이지 181
  29. ^ Martin, R. A.; Webb, S. D. (1974). "Late Pleistocene mammals from the Devil's Den fauna, Levy County". In Webb, S. D. (ed.). Pleistocene Mammals of Florida. Gainesville: University Press of Florida. pp. 114–145. ISBN 978-0-8130-0361-0.
  30. ^ a b 베르타 1988 페이지 50
  31. ^ a b c d Kurtén, B.; Anderson, E. (1980). "11-Carnavora". Pleistocene mammals of North America. Columbia University Press, New York. pp. 168–172. ISBN 978-0-231-03733-4.
  32. ^ Geist, Valerius (1998). Deer of the World: Their Evolution, Behaviour, and Ecology (1 ed.). Stackpole Books, Mechanicsburg, Pennsylvania. p. 10. ISBN 978-0-8117-0496-0. Retrieved 1 May 2017.
  33. ^ Geist, Valerius (1987). "On speciation in Ice Age mammals, with special reference to cervids and caprids". Canadian Journal of Zoology. 65 (5): 1067–1084. doi:10.1139/z87-171.
  34. ^ a b Goulet, G. D. (1993). Comparison of temporal and geographical skull variation among Nearctic, modern, Holocene, and late Pleistocene gray wolves (Canis lupus) and selected Canis (Master's thesis). University of Manitoba, Winnipeg. pp. 1–116.
  35. ^ a b 노왁 1979, 페이지 102
  36. ^ Nowak, Ronald M.; Federoff, Nicholas E. (Brusco) (2002). "The systematic status of the Italian wolf Canis lupus". Acta Theriologica. 47 (3): 333–338. doi:10.1007/BF03194151. S2CID 366077.
  37. ^ a b R.M. Nowak (2003). "9-Wolf evolution and taxonomy". In Mech, L. David; Boitani, Luigi (eds.). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. pp. 242–243. ISBN 978-0-226-51696-7.
  38. ^ 노왁 1979, 페이지 84
  39. ^ a b c d e Tedford, Wang & Taylor 2009, 페이지 146–148
  40. ^ a b c Prevosti, Francisco J. (2010). "Phylogeny of the large extinct South American Canids (Mammalia, Carnivora, Canidae) using a "total evidence" approach". Cladistics. 26 (5): 456–481. doi:10.1111/j.1096-0031.2009.00298.x. PMID 34875763. S2CID 86650539. 472페이지 참조
  41. ^ 노왁 1979, 페이지 93
  42. ^ Lundelius, E.L.; Bell, C.J. (2004). "7 The Blancan, Irvingtonian, and Rancholabrean Mammal Ages" (PDF). In Michael O. Woodburne (ed.). Late Cretaceous and Cenozoic Mammals of North America: Biostratigraphy and Geochronology. Columbia University Press. p. 285. ISBN 978-0-231-13040-0. Retrieved 1 May 2017.
  43. ^ a b Mead, J. I.; Manganaro, C.; Repenning, C. A.; Agenbroad, L. D. (1996). "Early Rancholabrean mammals from Salamander Cave, Black Hills, South Dakota". In Stewart, K. M.; Seymour, K. L. (eds.). Palaeoecology and Palaeoenvironments of Late Cenozoic Mammals, Tributes to the Career of C. S. (Rufus) Churcher. University of Toronto Press, Toronto, Ontario, Canada. pp. 458–482. ISBN 978-0-8020-0728-5. Archived from the original on 2015-01-10.
  44. ^ a b c d e f g Meachen, Julie A.; Brannick, Alexandria L.; Fry, Trent J. (2016). "Extinct Beringian wolf morphotype found in the continental U.S. Has implications for wolf migration and evolution". Ecology and Evolution. 6 (10): 3430–8. doi:10.1002/ece3.2141. PMC 4870223. PMID 27252837.
  45. ^ 베르타 1988년 113페이지
  46. ^ a b 노왁 1979, 페이지 116–117
  47. ^ a b Zrzavý, Jan; Duda, Pavel; Robovský, Jan; Okřinová, Isabela; Pavelková Řičánková, Věra (2018). "Phylogeny of the Caninae (Carnivora): Combining morphology, behaviour, genes and fossils". Zoologica Scripta. 47 (4): 373–389. doi:10.1111/zsc.12293. S2CID 90592618.
  48. ^ Koepfli, K.-P.; Pollinger, J.; Godinho, R.; Robinson, J.; Lea, A.; Hendricks, S.; Schweizer, R. M.; Thalmann, O.; Silva, P.; Fan, Z.; Yurchenko, A. A.; Dobrynin, P.; Makunin, A.; Cahill, J. A.; Shapiro, B.; Álvares, F.; Brito, J. C.; Geffen, E.; Leonard, J. A.; Helgen, K. M.; Johnson, W. E.; O'Brien, S. J.; Van Valkenburgh, B.; Wayne, R. K. (2015-08-17). "Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species". Current Biology. 25 (16): 2158–65. doi:10.1016/j.cub.2015.06.060. PMID 26234211.
  49. ^ Alvares, Francisco; Bogdanowicz, Wieslaw; Campbell, Liz A.D.; Godinho, Rachel; Hatlauf, Jennifer; Jhala, Yadvendradev V.; Kitchener, Andrew C.; Koepfli, Klaus-Peter; Krofel, Miha; Moehlman, Patricia D.; Senn, Helen; Sillero-Zubiri, Claudio; Viranta, Suvi; Werhahn, Geraldine (2019). "Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations. CIBIO. Vairão, Portugal, 28th - 30th May 2019" (PDF). IUCN/SSC Canid Specialist Group. Retrieved 6 March 2020.
  50. ^ Janczewski, D. N.; Yuhki, N.; Gilbert, D. A.; Jefferson, G. T.; O'Brien, S. J. (1992). "Molecular phylogenetic inference from saber-toothed cat fossils of Rancho La Brea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 89 (20): 9769–73. Bibcode:1992PNAS...89.9769J. doi:10.1073/pnas.89.20.9769. PMC 50214. PMID 1409696.
  51. ^ Gold, David A.; Robinson, Jacqueline; Farrell, Aisling B.; Harris, John M.; Thalmann, Olaf; Jacobs, David K. (2014). "Attempted DNA extraction from a Rancho La Brea Columbian mammoth (Mammuthus columbi): Prospects for ancient DNA from asphalt deposits". Ecology and Evolution. 4 (4): 329–36. doi:10.1002/ece3.928. PMC 3936381. PMID 24634719.
  52. ^ a b c d e Stock, C. (1992). Rancho La Brea: A Record of Pleistocene Life in California. Science Series (7 ed.). Natural History Museum of Los Angeles County. pp. 1–113. ISBN 978-0-938644-30-9.
  53. ^ a b c d O'Keefe, F.R.; Fet, E.V.; Harris, J.M. (2009). "Compilation, calibration, and synthesis of faunal and floral radiocarbon dates, Rancho La Brea, California" (PDF). Contributions in Science. 518: 1–16. doi:10.5962/p.226783. S2CID 128107590. Archived from the original (PDF) on 2017-07-03. Retrieved 2017-06-28.
  54. ^ a b Tedford, Wang & Taylor 2009, 페이지 325
  55. ^ a b c Mech, L. David (1966). The Wolves of Isle Royale. Fauna Series 7. Fauna of the National Parks of the United States. ISBN 978-1-4102-0249-9. Retrieved 1 May 2017.
  56. ^ a b c d Hartstone-Rose, Adam; Dundas, Robert G.; Boyde, Bryttin; Long, Ryan C.; Farrell, Aisling B.; Shaw, Christopher A. (September 15, 2015). John M. Harris (ed.). "The Bacula of Rancho La Brea". Contributions in Science (A Special Volume Entitled la Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas in Commemoration of the 100th Anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's Excavations at Rancho la Brea). Science Series 42. Natural History Museum of Los Angeles County: 53–63.
  57. ^ a b c d Stock, Chester; Lance, John F. (1948). "The Relative Lengths of Limb Elements in Canis dirus". Bulletin of the Southern California Academy of Sciences. 47 (3): 79–84.
  58. ^ a b Sorkin, Boris (2008). "A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators". Lethaia. 41 (4): 333–347. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
  59. ^ "Gray wolf (in the Yukon)" (PDF). Environment Yukon. Government of Canada. 2017. Retrieved 18 April 2017.
  60. ^ 란초 라 브레아.차스의 복원.R. 나이트.아머를 위한 벽화.박물관의 인간관.배경의 코스트 범위, 왼쪽의 올드 발디 [1]
  61. ^ Perri, Angela (2016). "A wolf in dog's clothing: Initial dog domestication and Pleistocene wolf variation". Journal of Archaeological Science. 68: 1–4. doi:10.1016/j.jas.2016.02.003.
  62. ^ Leonard, Jennifer (2014). "Ecology drives evolution in grey wolves" (PDF). Evolution Ecology Research. 16: 461–473.
  63. ^ Flower, Lucy O.H.; Schreve, Danielle C. (2014). "An investigation of palaeodietary variability in European Pleistocene canids". Quaternary Science Reviews. 96: 188–203. Bibcode:2014QSRv...96..188F. doi:10.1016/j.quascirev.2014.04.015.
  64. ^ a b c d e f g Hodnett, John-Paul; Mead Jim; Baez, A. (March 2009). "Dire Wolf, Canis dirus (Mammalia; Carnivora; Canidae), from the Late Pleistocene (Rancholabrean) of East-Central Sonora, Mexico". The Southwestern Naturalist. 54 (1): 74–81. doi:10.1894/CLG-12.1. S2CID 84760786.
  65. ^ a b c d e f Anyonge, W.; Baker, A. (2006). "Craniofacial morphology and feeding behavior in Canis dirus, the extinct Pleistocene dire wolf". Journal of Zoology. 269 (3): 309–316. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x.
  66. ^ a b Wroe, S.; McHenry, C.; Thomason, J. (2005). "Bite club: Comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behaviour in fossil taxa". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 272 (1563): 619–25. doi:10.1098/rspb.2004.2986. PMC 1564077. PMID 15817436.
  67. ^ a b c d e f g h i j k O'Keefe, F.Robin; Binder, Wendy J.; Frost, Stephen R.; Sadlier, Rudyard W.; Van Valkenburgh, Blaire (2014). "Cranial morphometrics of the dire wolf, Canis dirus, at Rancho La Brea: temporal variability and its links to nutrient stress and climate". Palaeontologia Electronica. 17 (1): 1–24.
  68. ^ a b Intergovernmental Panel on Climate Change (UN) (2007). "IPCC Fourth Assessment Report: Climate Change 2007 – Palaeoclimatic Perspective". Nobel Foundation. Archived from the original on 2015-10-30. Retrieved 2016-12-11.
  69. ^ a b Clark, P. U.; Dyke, A. S.; Shakun, J. D.; Carlson, A. E.; Clark, J.; Wohlfarth, B.; Mitrovica, J. X.; Hostetler, S. W.; McCabe, A. M. (2009). "The Last Glacial Maximum". Science. 325 (594 1): 710–4. Bibcode:2009Sci...325..710C. doi:10.1126/science.1172873. PMID 19661421. S2CID 1324559.
  70. ^ Elias, S.A.; Schreve, D. (2016). "Late Pleistocene Megafaunal Extinctions" (PDF). Reference Module in Earth Systems and Environmental Sciences: 3202–3217. doi:10.1016/B978-0-12-409548-9.10283-0. ISBN 978-0-12-409548-9. Archived from the original (PDF) on 2016-12-20.
  71. ^ a b c d Coltrain, Joan Brenner; Harris, John M.; Cerling, Thure E.; Ehleringer, James R.; Dearing, Maria-Denise; Ward, Joy; Allen, Julie (2004). "Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 205 (3–4): 199–219. Bibcode:2004PPP...205..199C. doi:10.1016/j.palaeo.2003.12.008.
  72. ^ a b c d Fox-Dobbs, K.; Bump, J.K.; Peterson, R.O.; Fox, D.L.; Koch, P.L. (2007). "Carnivore-specific stable isotope variables and variation in the foraging ecology of modern and ancient wolf populations: Case studies from Isle Royale, Minnesota, and La Brea" (PDF). Canadian Journal of Zoology. 85 (4): 458–471. doi:10.1139/Z07-018. Retrieved 6 May 2017.
  73. ^ Moratto, Michael J. (1984). California Archaeology. Academic Press, Orlando, Florida. p. 89. ISBN 978-0-12-506180-3. Retrieved 1 May 2017.
  74. ^ Johnson, Donald Lee (1977). "The Late Quaternary Climate of Coastal California: Evidence for an Ice Age Refugium". Quaternary Research. 8 (2): 154–179. Bibcode:1977QuRes...8..154J. doi:10.1016/0033-5894(77)90043-6.
  75. ^ College of Arts and Sciences (2016). "Rancho la Brea Tar Pool. Restoration by Bruce Horsfall for W.B. Scott". Case Western Reserve University. Retrieved 24 December 2016.
  76. ^ Merriam, J.C. (1911). The fauna of Rancho La Brea. Vol. 1. University of California - Berkeley. pp. 224–225.
  77. ^ Valkenburgh, B. Van; Ruff, C. B. (1987). "Canine tooth strength and killing behaviour in large carnivores". Journal of Zoology. 212 (3): 379–397. doi:10.1111/j.1469-7998.1987.tb02910.x.
  78. ^ a b c d Leonard, J. A.; Vilà, C; Fox-Dobbs, K; Koch, P. L.; Wayne, R. K.; Van Valkenburgh, B. (2007). "Megafaunal extinctions and the disappearance of a specialized wolf ectomorph" (PDF). Current Biology. 17 (13): 1146–50. doi:10.1016/j.cub.2007.05.072. hdl:10261/61282. PMID 17583509. S2CID 14039133. Retrieved 6 May 2017.
  79. ^ a b Marcus, L. F.; Berger, R. (1984). "The significance of radiocarbon dates for Rancho La Brea". In Martin, P. S.; Klein, R. G. (eds.). Quaternary Extinctions. University of Arizona Press, Tucson. pp. 159–188. ISBN 978-0-8165-0812-9.
  80. ^ a b McHorse, Brianna K.; Orcutt, John D.; Davis, Edward B. (2012). "The carnivoran fauna of Rancho La Brea: Average or aberrant?". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 329–330: 118–123. Bibcode:2012PPP...329..118M. doi:10.1016/j.palaeo.2012.02.022.
  81. ^ a b c d Van Valkenburgh, Blaire; Sacco, Tyson (2002). "Sexual dimorphism, social behavior, and intrasexual competition in large Pleistocene carnivorans". Journal of Vertebrate Paleontology. 22: 164–169. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0164:SDSBAI]2.0.CO;2.
  82. ^ a b Van Valkenburgh, B.; Koepfli, K.-P. (1993). "Cranial and dental adaptations to predation in canids". In Dunston, N.; Gorman, J. L. (eds.). Mammals as Predators. Oxford University Press, Oxford. pp. 15–37.
  83. ^ a b Van Valkenburgh, B. (1998). "The decline of North American predators during the late Pleistocene". In Saunders, J. J.; Styles, B. W.; Baryshnikov, G. F. (eds.). Quaternary Paleozoology in the Northern Hemisphere. Illinois State Museum Scientific Papers, Springfield. pp. 357–374. ISBN 978-0-89792-156-5.
  84. ^ Carbone, C.; Maddox, T.; Funston, P. J.; Mills, M. G. L.; Grether, G. F.; Van Valkenburgh, B. (2009). "Parallels between playbacks and Pleistocene tar seeps suggest sociality in an extinct sabretooth cat, Smilodon". Biology Letters. 5 (1): 81–5. doi:10.1098/rsbl.2008.0526. PMC 2657756. PMID 18957359.
  85. ^ Earle, M. (1987). "A flexible body mass in social carnivores". The American Naturalist. 129 (5): 755–760. doi:10.1086/284670. S2CID 85236511.
  86. ^ Fox-Dobbs, K.; Koch, P. L.; Clementz, M. T. (2003). "Lunchtime at La Brea: isotopic reconstruction of Smilodon fatalis and Canis dirus dietary patterns through time". Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (3, Supplement): 51A. doi:10.1080/02724634.2003.10010538. S2CID 220410105.
  87. ^ a b c d e f Van Valkenburgh, Blaire; Hertel, Fritz (1993). "Tough Times at La Brea: Tooth Breakage in Large Carnivores of the Late Pleistocene" (PDF). Science. New Series. 261 (5120): 456–459. Bibcode:1993Sci...261..456V. doi:10.1126/science.261.5120.456. PMID 17770024. S2CID 39657617.
  88. ^ a b Van Valkenburgh, B. (1988). "Incidence of tooth breakage among large predatory mammals". Am. Nat. 131 (2): 291–302. doi:10.1086/284790.
  89. ^ a b c d Van Valkenburgh, Blaire (2008). "Costs of carnivory: Tooth fracture in Pleistocene and Recent carnivorans". Biological Journal of the Linnean Society. 96: 68–81. doi:10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x.
  90. ^ a b Binder, Wendy J.; Thompson, Elicia N.; Van Valkenburgh, Blaire (2002). "Temporal variation in tooth fracture among Rancho La Brea dire wolves". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (2): 423–428. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0423:TVITFA]2.0.CO;2.
  91. ^ a b Therrien, François (2005). "Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators". Journal of Zoology. 267 (3): 249–270. doi:10.1017/S0952836905007430.
  92. ^ a b c d e DeSantis, L.R.G.; Schubert, B.W.; Schmitt-Linville, E.; Ungar, P.; Donohue, S.; Haupt, R.J. (September 15, 2015). John M. Harris (ed.). "Dental microwear textures of carnivorans from the La Brea Tar Pits, California and potential extinction implications". Contributions in Science (A Special Volume Entitled la Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas in Commemoration of the 100th Anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's Excavations at Rancho la Brea). Science Series 42. Natural History Museum of Los Angeles County: 37–52.
  93. ^ O'Keefe, F.R. (2008). "Population-level response of the dire wolf, Canis dirus, to climate change in the upper Pleistocene". Journal of Vertebrate Paleontology. 28: 122A. doi:10.1080/02724634.2008.10010459.
  94. ^ Tseng, Zhijie Jack; Wang, Xiaoming (2010). "Cranial functional morphology of fossil dogs and adaptation for durophagy in Borophagus and Epicyon (Carnivora, Mammalia)". Journal of Morphology. 271 (11): 1386–98. doi:10.1002/jmor.10881. PMID 20799339. S2CID 7150911.
  95. ^ 왕 & 테드포드 2008 페이지 60
  96. ^ a b c Dan, Lu; Yang, Yangheshan; Lia, Qiang; Nia, Xijun (1 October 2020). "A late Pleistocene fossil from Northeastern China is the first record of the dire wolf (Carnivora: Canis dirus) in Eurasia". Quaternary International. 591: 87–92. doi:10.1016/j.quaint.2020.09.054. S2CID 224877090.
  97. ^ Scott, Eric; Springer, Kathleen B. (2016). "First records of Canis dirus and Smilodon fatalis from the late Pleistocene Tule Springs local fauna, upper Las Vegas Wash, Nevada". PeerJ. 4: e2151. doi:10.7717/peerj.2151. PMC 4924133. PMID 27366649.
  98. ^ 테드포드, 리처드 H; 왕, 샤오밍, 1957-; 테일러, 베릴 E.북미 화석 카니내(카니보라, 카니보라)의 계통학.미국 자연사 박물관 회보, 324호, p146 1월 30일 https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/5999에서 접속.
  99. ^ Ruiz-Ramoni, Damián; Wang, Xiaoming; Rincón, Ascanio D. (2022). "Canids (Caninae) from the Past of Venezuela". Ameghiniana. 59. doi:10.5710/AMGH.16.09.2021.3448. S2CID 240576546.
  100. ^ 베르타 1988, 페이지 119
  101. ^ Webb, S.D. (1991). "Ecogeography and the great American interchange". Paleobiology. 17 (3): 266–280. doi:10.1017/S0094837300010605.
  102. ^ Graham, R. W.; Mead, J. I. (1987). "Environmental fluctuations and evolution of mammalian faunas during the last deglaciation in North America". In Ruddiman, W. F.; Wright, H. E. (eds.). North America and Adjacent Oceans During the Last Deglaciation. Geological Society of America K-3, Boulder, Colorado. pp. 371–402. ISBN 978-0-8137-5203-7.
  103. ^ Barnosky, A. D. (1989). "The Late Pleistocene extinction event as a paradigm for widespread mammal extinction". In Donovan, Stephen K. (ed.). Mass Extinctions: Processes and Evidence. Columbia University Press, New York. pp. 235–255. ISBN 978-0-231-07091-1.
  104. ^ a b Brannick, Alexandria L.; Meachen, Julie A.; O'Keefe, F. Robin (September 15, 2015). John M. Harris (ed.). "Microevolution of Jaw Shape in the Dire Wolf, Canis dirus, at Rancho La Brea". Contributions in Science (A Special Volume Entitled la Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas in Commemoration of the 100th Anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's Excavations at Rancho la Brea). Science Series 42. Natural History Museum of Los Angeles County: 23–32.
  105. ^ Cooper, A. (2015). "Abrupt warming events drove Late Pleistocene Holarctic megafaunal turnover". Science. 349 (6248): 602–6. Bibcode:2015Sci...349..602C. doi:10.1126/science.aac4315. PMID 26250679. S2CID 31686497.
  106. ^ a b c Anderson, Elaine (1984). "Chapter 2: Who's who in the Pleistocene". In Paul S. Martin; Richard G. Klein (eds.). Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution. University of Arizona Press, Tucson. p. 55. ISBN 978-0-8165-1100-6.
  107. ^ Hester, Jim J. (1960). "Late Pleistocene Extinction and Radiocarbon Dating". American Antiquity. 26 (1): 58–77. doi:10.2307/277160. JSTOR 277160. S2CID 161116564.

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