pungdyr

Klassen pattedyr deles oftest inn i to underklasser; prototheria (de eggleggende nebbdyr og maurpiggsvin) og theria. Sistnevnte deles inn i gruppene (infraklassene) metatheria (pungdyr) og eutheria (placentadyr eller placentale pattedyr, pattedyr med morkake). Denne inndelingen er under diskusjon.

Pattedyrenes historie kan spores 300–400 millioner år tilbake i tid, til krypdyr med enkelte pattedyrlignende karakterer. De eldste fossiler som uten tvil er pattedyr er rundt 200 millioner år gamle. Det eldste fossile dyret med karakterer som et pungdyr, Sinodelphis szalayi, er funnet i Kina og er 125 millioner år gammelt. Det eldste fossile placentadyr, Eomaia scansoria, stammer fra samme geologiske lag og er altså omtrent like gammelt. Pungdyr kan ha skilt seg fra placentadyr så tidlig som for 180 millioner år siden, noe som antakelig skjedde i Asia. Derfra spredte pungdyrene seg til alle kontinenter, eller rettere sagt over hele superkontinentet Pangea der alle landmasser hang sammen.

Pangea brøt først opp i en nordlig og en sørlig del. Pungdyrene levde i den nordlige delen, Laurasia, helt til for seks millioner år siden. Vi vet ikke hvorfor de forsvant derfra, muligens skyldtes det placentadyrenes framvekst. Pungdyrene fortsatte sin utvikling og reise i Gondwanaland, det sørlige kontinentet. Dette bestod av det som i dag er Sør-Amerika, Antarktis, Australia og den sørlige del av Ny-Guinea. De amerikanske og australasiatiske pungdyrene har siden ikke hatt noen forbindelse med hverandre og slektskapet mellom dem er temmelig uklart. En spesiell søramerikansk art, andesopossumen Dromiciops gliroides, representerer kanskje en forbindelse mellom dem.

Seksti millioner år gamle fossilførende lag i Sør-Amerika inneholder store mengder pungdyr, mens færre fossiler er funnet i Australia og Antarktis. Da landbroen mellom Nord- og Sør-Amerika (det som i dag er Mellom-Amerika) ble til for tre millioner år siden, vandret mange placentadyr sørover fra Nord-Amerika. Mange pungdyr forsvant fra Sør-Amerika på denne tiden. Dette skyldes ikke nødvendigvis konkurranse med placentadyr, fordi de fleste pungdyr begynte å forsvinne før placentadyrene vandret inn. De 13 artene av pungdyr som i dag lever i Nord- og Mellom-Amerika er innvandrere fra Sør-Amerika. Virginiaopossum Didelphis virginiana er spesielt tilpasningsdyktig. Den er vanlig i USA og har utvidet sitt leveområde til den sørvestlige delen av Canada de siste tiårene.

Mangfoldet av pungdyr var stort over hele Gondwana. Pungdyrene gjorde det svært godt i den australske delen av Gondwana, hvor de ankom for 60–65 millioner år siden. I perioden mellom 23 og 16 millioner år siden levde det svært mange pungdyr i Australia, med stor variasjon. Klimaet var da varmt og fuktig og skoger utbredt. Deretter ble det mindre regn og klimaet ble stadig tørrere og kjøligere. Det meste av de store skogene forsvant og ble erstattet av gress-savanner. Dette førte til at mange trelevende arter døde ut, men savannen ga nye muligheter for andre arter som kenguruer og vombater.

For 50 000 år siden så pungdyrfaunaen i Australia ganske annerledes ut enn i dag, landskapet var dominert av store arter, en megafauna. Mange av de små artene så ut som i dag, men det fantes mange store, til dels svært store, arter. Den største var Diprotodon optatum («pungneshornet») som kan ha veid oppimot tre tonn. Flere andre arter veide over 100 kilo og én art veide 500 kilo. Noe sånt som 15 kenguruarter veide også over 100 kilo, det fantes kjøttetende kenguruer og det fantes store vombater og moskuskenguruer. Det største rovdyret var «pungløven» Thylacoleo carnifex, som antakelig veide over 100 kilo. Denne megafaunaen forsvant omtrent da mennesket ankom Australia for 45 000–50 000 år siden.

Ny Guinea er et resultat av kollisjonen mellom den australske platen og stillehavsplaten. Arter i tre ordener koloniserte Ny-Guinea og omkringliggende øyer over landbroer fra Australia. Dette skjedde første gang for rundt 20 millioner år siden og deretter i flere omganger. Ny-Guinea var sist forbundet med Australia gjennom en landbro i siste istid.

Pungdyrene ble først oppdaget i Amerika og deres pung ble straks erkjent som en helt ny «oppfinnelse». Klassifikasjonen av dem bød imidlertid lenge på vanskeligheter, det er nok først i dag at man begynner å få oversikt over slektskap og utvikling. Slektsnavnet Didelphis betyr to livmorer, antakelig i betydningen at de har både livmor og pung (Carl von Linné). De amerikanske artene ble gjerne betraktet som variasjoner over samme tema og kalt opossumer.

Først da europeerne kom til Australia oppdaget de det store mangfoldet blant pungdyr. «Opossum» ble brukt også om flere australske, trelevende arter. Andre arter fikk gjerne navn etter lignende europeiske placentadyr som europeerne kjente fra før. Dette har resultert i et navnekaos som fortsatt eksisterer. I Australia kalles mange trelevende pungdyr fortsatt for «possumer», da riktignok uten forbokstaven «o», til tross for at de er temmelig ulike de amerikanske opossumer i familien Didelphidae. Sånn sett er det possumer i seks familier av australasiatiske pungdyr.

Nesten alle pungdyr har to epipubiske knokler, de såkalte pungbeina. Disse knoklene er festet til hoftebeina og peker framover. De gir antakelig feste for muskler som stiver av kroppen under bevegelse. Pungulven hadde kun bruskrester av disse knoklene, mens de hos punggravere er redusert til små knopper.

Pungdyr skiller seg også fra placentadyr i føttene. Mange arter har fem tær på bakføttene. Hos klatrende arter brukes den første tåen som en «tommel» til å gripe rundt greiner med. Hos arter som lever på bakken er den første tåen ofte redusert og hos kenguruer mangler den helt. Andre og tredje tå henger tett sammen gjennom en hudfold hos flere familier, slik at bare klørne stikker ut. Disse brukes som en kam til å stelle pelsen med. Hos kenguruene er fjerde tå forstørret og forlenget og er den som besørger forflytningen (hoppingen). Framføttene er mindre spesialiserte, bortsett fra hos punggravere der tredje og fjerde finger er brede med kraftige klør for graving. Hos stripepossumen Dactylopsila trivirgata er fjerde finger slank og lang og brukes til å lirke larver ut av trestammer. Mange klatrende arter har motstående fingre, noe som gir godt grep om trestammer og greiner.

Hjernen til pungdyr er mindre, med enklere folding enn hos placentadyr av samme størrelse. Pungdyr har også enklere sosial organisering, kommunikasjon og lek. Om dette gjør dem mindre smarte, kan imidlertid diskuteres; de har god evne til å lære. Duftkjertler er vanlige, og duft utgjør en viktig kommunikasjonsform. Pungdyr har fargesyn, til tross for at de fleste er nattaktive. De skiller seg fra placentadyr også i mange egenskaper ved skjelettet og tennene. Dessuten har de en enkelt åpning for avfallsstoffer, en kloakkåpning.

Hos hannen er testiklene plassert foran penis, og hos punggraverne ligger testiklene inne i bukhulen. Penis ligger til vanlig trukket tilbake i kroppen (i kloakken). Hos amerikanske pungdyr slår spermiene seg sammen parvis. X-kromosomet er betydelig kortere enn hos placentadyr. Pungdyrhanner har ikke rudimentære patter som placentadyr. Hanner er som regel større enn hunner, men hos to arter er hunnen størst. Hannen deltar svært sjelden i oppfostringen av ungene. Mange arter formerer seg sesongmessig.

Hos alle arter i slektene Antechinus og Phascogale, samt hos flere andre arter, inkludert to amerikanske arter, dør hannen etter formeringen. Det er bare hunnen som lever videre og ungene får aldri se sin far. I formeringstiden vokser hannens testikler og blir enormt store og hannene konkurrerer intenst om hunnene. Hannen dør som følge av økt produksjon av hormonet kortisol. Dette hormonet øker hannens aggresjon og hans evne til å konkurrere om hunnene. I løpet av paringstiden spiser han lite og kan miste 40 prosent av kroppsvekten og får dessuten sår som følge av all slåssingen. Kortisol hemmer immunsystemet, slik at hannene lettere angripes av kreft, sykdommer og parasitter, noe som gir en rask død.

Hunnens reproduksjonskanal skiller seg klart fra alle andre pattedyr, med to separate livmorer (ovidukter) og tre kanaler i vagina. De to sidekanalene er for transport av spermier, mens den sentrale kanalen åpner seg før fødselen og slipper fosteret ut. Det er en felles åpning, en kloakkåpning, for både urin, lort og foster. Alle arter har en morkake (placenta), som gir næring til fosteret gjennom dets plommesekk. Forbindelsen mellom livmorvegg og fosteret er imidlertid mye enklere og langt mer kortvarig enn hos placentadyr. Noen arter, som koala og vombater, har en mer avansert morkake som gir bedre utveksling av næring mellom mor og foster. Denne ligner på placentadyrenes morkake, men drektighetstiden er likevel kort.

Fosteret oppholder seg kun kort tid i livmoren, så drektighetstiden er kort. Fosteret hos pungdyr tilbringer mellom tolv dager (hos bandikuter) og én måned i livmoren. Det finnes en skallmembran ytterst rundt fosteret i livmoren, men ikke et eggeskall. Hos mange, men ikke alle arter, har hunnen et marsupium, latinsk for pung. Dette er en lomme på magen som dekker spenene. Pungen som ungene bæres i, kan være permanent eller kun midlertidig som små hudfolder. Den kan være grunn eller dyp, og åpningen kan peke framover eller bakover eller være midt på pungen. Numbaten, insektetere og rovpungdyr mangler pung. Her er spenene omgitt av en ring av muskler som trekker seg sammen og danner et skjul til ungene. Antall spener varierer fra to til tolv.

Ved fødselen er ungene svært små, generelt i størrelsesorden én centimeter lange. Hos de minste artene veier ungen mindre enn fem milligram og er ikke større enn et riskorn, hos store arter kan den veie 800 milligram. Før fødselen slikker hunnen seg mellom kloakken og pungen, slik markeres «stien» som ungen må følge. Ungene fødes med en relativt velutviklet luktesans og framføtter, noe som gjør dem i stand til å finne fram til og vrikke seg inn i morens pung. Hodet er relativt stort i forhold til kroppen, slik at ungen klarer å suge seg fast til spenen. Bakføttene er knapt knopper, øynene kun flekker og hjerteventilene er åpne. Utviklingen av de indre organer kan ta mellom 30 og 100 dager. Moren sitter gjerne i en spesiell stilling under fødselen for å lette fosterets vei til pungen. Hos enkelte arter fødes flere unger enn det er spener til. De som ikke får tak i en spene dør, med dette sikrer hunnen seg at flest mulig spener tas i bruk til liten kostnad.

Utviklingen skjer overveiende i pungen og altså ikke i livmoren som hos placentadyr. Hunnen produserer dermed melk i en svært lang periode. Den totale kostnaden ved å produsere en unge er imidlertid omtrent den samme som hos placentadyr av samme kroppsstørrelse. Melkens sammensetning varierer gjennom dieperioden, både gjennom ulikt innhold av karbohydrater, fett og proteiner og ved at selve molekylene endrer seg. Noen arter, som kjempekenguruer, kan produsere melk med helt ulikt innhold fra to spener samtidig; en helt unik egenskap. Disse hunnene kan derfor samtidig die både en nyfødt og en stor unge som har forlatt pungen. Den nyfødte får mer karbohydrater, mens den store får mer fett.

Ungen suger seg fast til spenen, som også sveller i munnen dens. Dermed sitter ungen fysisk fast til spenen gjennom første del av dieperioden. Ungen er naken ved fødselen og kan ikke selv produsere varme. Den er derfor helt avhengig av morens varme. Den har lav forbrenning og langsom utvikling, dermed trenger den heller ikke mye melk. Den første melken er rik på antistoffer som beskytter mot bakterier.

Etter en tid begynner ungen å slippe taket i spenen mens den er i pungen. Den dier fortsatt, men henger ikke lenger kontinuerlig fast i spenen. Perioden fram til nå tilsvarer omtrent den perioden fosteret er i morens mage hos placentadyr. Hos pungdyr er det nå at vekst og utvikling virkelig skyter fart, helt til ungen «fødes» på nytt idet den forlater pungen for første gang. Deretter bruker ungen stadig mer tid ute av pungen og begynner å spise fast føde, men den kan enda die en periode selv etter at den har forlatt pungen for godt. Hos arter som ikke har pung eller der pungen er lite utviklet, henger ungene ut av pungen og mer eller mindre fritt under moren. Når de blir så store at hun ikke lenger kan bære dem under magen, blir de enten forlatt i et reir eller de klamrer seg til morens rygg. Før dette skjer kan det se ganske ubehagelig ut for både mor og unger, når ungene er så store at de nærmest slepes langs bakken.

Moren holder pungen rein og slikker ungens kloakk for å stimulere den til å gjøre fra seg. Når ungen begynner å forlate pungen tilbringer den stadig mer tid ute, men moren vil kalle den tilbake dersom en fare truer. Moren kan kaste ungen ut av pungen ved å slappe av pungens muskler og bruke magemusklene, og til slutt hindrer hun ungen i å komme inn i pungen.

Tiden fra befruktning til avvenning er lenger hos pungdyr enn hos placentadyr av samme størrelse. Hos for eksempel koalaen er den totale mengden energi som kreves per unge like stor som hos andre pattedyr, men toppen i investeringen er svært liten slik at hunnen bruker lite fettressurser til å produsere melk. Dette er en tilpasning til en føde som inneholder lite næringsstoffer, koalaen spiser tungtfordøyelige eukalyptusblader. Bandikuter har den raskeste formeringen blant pungdyr, den er like rask som hos placentadyr. Produksjonen av melk er da mye mer intensiv, og for å klare det må hunnen bruke av sine fettreserver.

Fra fødsel til avvenning trenger australasiatiske pungdyr omtrent 1,5 ganger lenger tid enn et placentadyr. Dette gir en langsommere bestandsvekst. De amerikanske pungdyrene har en langt høyere formeringsrate, noe som støtter oppfatningen av at det er produktiviteten i habitatet som begrenser de australske pungdyrene.

Kenguruer og tre andre familier med spesielt langsom utvikling av ungene har såkalt diapause. Kenguruene er best studert: samtidig med fødselen modnes et nytt egg i eggstokken og paring og befruktning skjer like etterpå. Dette skjer før ungens diing utløser nok av hormonet prolaktin til at utviklingen av det nye egget stanses. Det befruktede egget rekker å dele seg og danne en blastocyst bestående av inntil 100 celler, før prolaktinet stanser utviklingen. Det går nå i dvale, diapause, helt til diingen og melkeproduksjonen avtar. Dette skjer når ungen begynner å forlate pungen. Straks den har forlatt pungen for godt fødes den nye ungen. Dette forekommer hos arter som har kontinuerlig formering, slik at hunnen kan ha tre unger samtidig: et «foster» i diapause i livmoren, en liten unge i pungen og en stor, men fortsatt diende, unge utenfor pungen.

En fordel med denne type formering er at den maksimale kostnaden for hunnen er mye mindre enn om hun skulle oppdratt tre unger samtidig. Den store kostnaden for disse artene er å produsere mye melk til en stor unge, mens et foster og en liten unge i pungen krever lite energi. Dersom en unge dør er den neste straks klar til å utvikle seg. Dette er en tilpasning til et relativt tørt og uproduktivt landskap med dårlig næringstilgang.

For arter som kun formerer seg i en bestemt sesong, kan diapausen vare lenger og fortsette selv om den store ungen er avvent. Dette ser ut som en genial tilpasning til et vanskelig og uforutsigbart miljø. Diapausen tilsvarer forsinket implantasjon hos placentadyrene. Hos de største kenguruene er drektighetstiden minus diapausen 30 dager, ungen oppholder seg deretter i pungen i åtte måneder og dier i ytterligere 3–4 måneder. I den første tiden er ungen svært liten og krever lite melk, slik at den kan overleve selv om moren får lite mat.

Pungdyr lever over det meste av Sør-Amerika, unntatt mot sørspissen av kontinentet. De lever over hele Mellom-Amerika og i Mexico. Kun én art lever i USA, den har til gjengjeld en ganske vid utbredelse nord til det sørlige Canada. I Australasia lever det pungdyr i Australia, på Ny-Guinea og på noen øyer mellom Salomonøyene i øst og Makassar- og Lombok-stredene i vest (de kan være brakt til mange av disse øyene av mennesker). Pungdyr finnes over store deler av det australske kontinentet, inkludert Tasmania, unntatt i de tørreste ørkenene. Ny-Guinea har sitt eget sett med arter. Ingen pungdyr levde opprinnelig på New Zealand, men kusuen ble innført som pelsdyr og er blitt en landeplage der.

Rundt 50 arter som levde i Australia for 50 000 år siden var utdødde for 10 000 år siden; omtrent seks arter forsvant fra Ny-Guinea i samme periode. Dette gjaldt først og fremst de store artene over 40 kilo; kun én liten art forsvant. I denne istidsperioden ble klimaet i Australia tørrere og kjøligere, men slike klimaendringer hadde skjedd flere ganger tidligere uten at dyrene ble utryddet. Det er også i denne perioden at de første menneskene spredte seg over Australia. Vi kan ikke si det sikkert, men mye tyder på at menneskene spilte en avgjørende rolle for at megafaunaen forsvant. Disse artene hadde generelt en svært langsom formering, og arter som får mindre enn én unge per år er svært sårbare for predasjon og jakt. Slike arter kan forsvinne i løpet av kort tid, kanskje bare noen få hundre år, selv med lav jaktintensitet.

I perioden etter siste istid er kun to arter utryddet fra Australias fastland: pungulven og pungdjevelen. Dette var de to største rovdyrene i Australia inntil dingoen, Canis lupus dingo, ankom for rundt 4000 år siden. Dingoen ga antakelig både pungulven og pungdjevelen nådestøtet på fastlandet, kanskje sammen med en økende bestand av mennesker. Begge artene overlevde på øya Tasmania, her var det jakt og habitatødeleggelse som til slutt tok knekken på pungulven. Den ble ansett som et skadedyr, selv om dens skadevirkning på saueholdet knapt er dokumentert og ikke ser ut til å ha vært særlig omfattende. Dersom pungulven hadde levd i dag, kunne den hatt enorm verdi for økoturismen. Pungulven på Ny-Guinea døde ut samtidig med at ville hunder (Canis lupus) ankom for 2000–3000 år siden.

Etter at europeerne ankom Australia på slutten av 1700-tallet, er minst elleve arter (sju prosent) blitt utryddet. Like mange er i dag truet av utryddelse. Mange grupper (taxa) og arter har fått utbredelsen kraftig redusert. Arter som før fantes over store deler av Australia finnes i dag kun i svært små områder, kun små flekker på kartet. Noen taxa er nå ekstremt sjeldne, deres bestander er redusert til nesten null. Forvaltning innebærer i flere tilfeller oppdrett i fangenskap. Utsetting på små øyer uten innførte rovdyr eller konkurrenter har vist seg å være en god strategi, men det er kun plass til relativt små bestander på slike øyer.

Jordbrukets utbredelse, sammen med enorme mengder beitedyr (sau og storfe), jakt på skadedyr og økning i forekomst av branner må ta en del av skylden. Innførte arter er imidlertid også et stort problem, særlig kanin, rødrev og padden Rhinella marina fra Sør-Amerika. Forvilla tamkatter, hunder og geiter er også en stor trussel mot den opprinnelige fauna og flora. Sykdommer innført med husdyr, for eksempel toksoplasmose fra katt, kan også ha store, negative konsekvenser. Noen få pungdyr klarer seg imidlertid fortsatt bra, men kun to store kenguruer er utbredt over en stor del av Australia.

De europeiske innvandrerne til Australia førte til over 200 år med død og ødeleggelse. Gigantiske utryddelseskampanjer med jakt og gift drepte millioner på millioner av pungdyr (dessuten mange innfødte placentadyr). I perioden 1877–1930 ble omkring 27 millioner bandikuter og makropoder (familien Macropodidae) utryddet for å beskytte jordbruksavlingene. Mange så på pungdyr som noe som helst burde fjernes. Dette gikk også ut over arter som umulig kan ha hatt noen negativ betydning for landbruket.

Vern, bevaring og tiltak har etter hvert blitt mye sterkere. Tiltak gjøres for å redde mange truede arter, men fortsatt ødelegges skoger som er hjemmet til mange arter. Klimaendringer og voldsomme branner utgjør nå også alvorlige trusler.

På Ny-Guinea er de største truslene skogrydding, habitatødeleggelse og et altfor høyt jakttrykk. Hunden ankom øya for 2000 år siden, og førte både til økt jakt og til direkte predasjon fra hunden selv. I tillegg til pungulven ble også to små wallabyer (pademeloner) utryddet. I Sør-Amerika er truslene ødeleggelse av skogen, både for landbruk og for tømmer.

I Australia er 49 arter truet av utryddelse; enten kritisk truet (CR), truet (EN) eller sårbare (VU). Hele 26 arter klassifiseres som nær truet (NT). På Ny-Guinea og i Indonesia er 21 arter truet, men for veldig mange er kunnskapen for mangelfull til at de kan klassifiseres. I Amerika er 21 arter truet. På den positive siden klarer man nå å holde kaninbestanden i Australia nede med en innført sykdom (myxomatose), bestanden av husmus er under bedre kontroll med modeller som kan forutsi bestandsutbrudd, og rødrevbestanden blir redusert med et naturlig forekommende giftstoff.