lav

Når man beskriver vekstformen til laver skiller man mellom tre grupper.

• Busklaver, som danner små busker med grener, for eksempel kvitkrull.
• Bladlaver, med bladlignende form, og forskjell på over og undersiden, for eksempel kvistlav.
• Skorpelaver, for eksempel kartlav som danner kartlignende dekke på steiner.

Når laver systematiseres etter slektskap, tar man utgangspunkt i soppen. Det er i alt kjent cirka 16 000 arter fordelt på 400 slekter. I Norge er det kjent mer enn 450 arter makrolaver og rundt 1400 arter mikrolaver.

Mange laver består av to organismer, én mykobiont og én fotobiont, mens noen laver består av flere organismer. Noen laver har to fotobionter, for eksempel både en grønnalge og en blågrønnbakterie eller flere bakterier. Hos en del store lavarter består mesteparten av kroppen av en sekksporesopp, mens den i tillegg har visse typer stilksporesopp i barklaget.

Systematisk betraktes laver som en spesialisert gruppe av sopp. De innordnes derfor i soppsystemet på grunnlag av mykobiontens kjønnete formering og arvestoff.

Det er i alt kjent cirka 16 000 arter fordelt på 400 slekter. I Norge er det kjent mer enn 450 arter makrolaver og rundt 1400 arter mikrolaver.

De aller fleste mykobionter tilhører sekksporesoppene, Ascomycota, og kalles derfor askuslaver, Ascolichenes. Her hører de dels hjemme blant begersoppene i ordenen Lecanorales, hvor fruktlegemene er apothecier med énveggede (unitunikate) sporesekker (asci). Mange tilhører kjernesoppene, Pyrenomycetidae, som har flaskeformede fruktlegemer, perithecier, med unitunikate sporesekker. Noen tilhører også Loculoascomycetidae, som har perithecielignende pseudothecier med toveggede sporesekker. Man kjenner kun ytterst få basidielaver, Basidiolichenes, og disse har mykobiont som tilhører stilksporesoppene.

Etter vekstform og ytre utseende deles laver inn i tre hovedgrupper: busklaver og bladlaver, som til sammen utgjør makrolavene, samt skorpelaver, som i hovedsak utgjør mikrolavene.

• Busklaver har opprette og grenete og buskformede eller hengende talluser, med liten forskjell på over- og underside, for eksempel reinlav og skjegglav.
• Bladlaver er avflatede, ofte flikete eller lappete, med tydelig forskjell på over- og underside. De er enten forholdsvis løst festet til underlaget med for eksempel «rothår», rhiziner, eller ved et sentralt festepunkt, for eksempel fargelav og navlelav.
• Skorpelaver er fastvokst til underlaget med hele undersiden eller vokser helt eller delvis nedsenket i dette, for eksempel slektene kartlav, skivelav og kantlav.

Lavtallus utgjøres nesten alltid hovedsakelig av mykobionten. Den danner et indre marglag, medulla, av løst sammenvevde hyfer omgitt av et barklag, cortex, av tett sammenpakkede, kortcellede hyfer. Den danner videre lavens fruktlegemer, oftest skålformede apothecier med kjønnete sporer i sporesekker. Fotobionten ligger enten som et tynt grensesjikt mellom barken og margen, heteromere laver, eller den er spredt i hele tallus som enkeltceller, i kjeder eller små kolonier, homoiomere laver. Bare få algeslekter inngår i fotobionten, ofte grønnalger av slektene Trebouxia og Trentepohlia i heteromere laver, blågrønnbakterier av slektene Nostoc og Scytonema i homoiomere. Noen laver har både grønnalger og blågrønnbakterier, oftest slik at sistnevnte opptrer i små, avgrensede områder, cephalodier, på eller under overflaten, for eksempel saltlav og årenever. Enkelte arter kan utvikle talluser der noen deler inneholder grønnalger og andre deler blågrønnbakterier. Dersom slike deler lever fritt, betegnes de som grønne versus blågrønne fototyper av en art, for eksempel hos kystgrønnever, Peltigera britannica.

Næringsutvekslingen, spesielt karbohydratutvekslingen fra fotobiont til mykobiont, er hovedelementet i det symbiotiske systemet. Blågrønnbakteriene danner druesukker, glukose, mens grønnalgene danner forskjellige sukkeralkoholer. Næringsoverføringen skjer der sopp- og algeceller slutter tett inntil hverandre, men selve overføringsmekanismen er ennå uklar. Karbohydratene fra fotobionten omdannes raskt til mannitol i mykobionten. Videre forsyner algen soppen med vitaminer, spesielt biotin og tiamin. Soppen absorberer vanndamp og mineralske bestanddeler fra luften og skjermer algene mot direkte sollys. Trolig bidrar algene også med stoffer som påvirker vekstformen hos soppen, idet lavsopper bare danner typiske lavtalluser i nærvær av alger.

Den enkleste og mest utbredte formeringsmåten er at deler av lavtalluset faller av, føres vekk med vinden, fester seg til underlaget og vokser ut til nye laver. Dette kan skje ved ren fragmentasjon, som hos reinlav, eller ved dannelse av spesialiserte spredningsenheter, for eksempel soredier og isidier. Soredier er mikroskopiske nøster av algeceller løst omspunnet av sopphyfer, og dannes i pulveraktige masser på oversiden eller langs kantene av tallus, soral. Isidier er millimeterstore stiftformede eller korallignende utvekster på lavoverflaten, og består av algeceller og sopphyfer omgitt av et barklag. Kjønnet formering forekommer kun hos mykobionten, idet algene, når de opptrer som fotobiont, bare har vegetative celler. Kjønnete sporer dannes i soppens fruktlegemer, spres og vokser ut til nye laver dersom forbindelse med en passende alge etableres. Noen mykobionter danner også pyknosporer eller pyknokonidier i flaskeformede beholdere, pyknidier. Dette er kjønnsceller, men det er uvisst om de kan gi opphav til nye lavtalluser direkte. For bestemmelse av laver spiller alle disse strukturene en vesentlig rolle.

Det er mulig å dyrke mykobiont og fotobiont hver for seg, og å dyrke alge og sopp fra samme lavindivid side ved side uten at det dannes laver. Først ved å utsette dem for stressbetingelser, for eksempel tørke eller næringsmangel, har man i enkelte tilfeller lyktes i å syntetisere laver.

Laver vokser langsomt og kan bli svært gamle. De kan vokse under meget forskjellige betingelser og forekommer overalt på landjorden fra ørken til høyfjell. Spesielt fremtredende er de i karrige og kalde strøk, hvor andre organismer som planter har vondt for å overleve, og laver med blågrønnbakterier kan slike steder bidra vesentlig med nitrogenfiksering, det vil si opptak av nitrogen direkte fra luften. Under gode vekstbetingelser kan laver dekke store arealer, for eksempel reinbeiter med reinlav og saltlav, eller trær overgrodd med strylav og skjegglav i tropiske og montane skoger. Laver er svært ømfintlige for luftforurensning, og bare få arter, som bykantlav, Lecanora conizaeoides, klarer seg i større byer, hvor også tørke ofte er et problem.

Lavene har særlig før i tiden vært nyttet til mat, medisin og tekstilfarging. Størst betydning har imidlertid lav som fôr for rein, først og fremst lys og grå reinlav, kvitkrull, gulskinn og saltlavene. Kvitkrull nyttes også mye til kranser og dekorasjoner. Laver absorberer blant annet radioaktive stoffer fra luften, og disse kan akkumuleres i høye konsentrasjoner fordi laver vokser så langsomt. Dette frykter man kan medføre skader hos folk som bruker reinsdyrkjøtt som en vesentlig del av føden.

• fotobiont
• fotosyntese
• mykobiont
• sopp
• symbiose

• Norsk lavflora på nett
• Norsk lavdatabase
• Sjekkliste for norske laver
• Artsdatabanken
• Miljøstatus kart

• Holien, Håkon & Tor Tønsberg: Norsk lavflora, 2. utg., 2008
• Krog, Hildur m.fl.: Lavflora : norske busk- og bladlav, ny utg., 1994