Houbovci

Houbovci; Stav taxonu: přirozený (monofyletický)
	Tethya aurantium (houba pýchavkovitá)
Vědecká klasifikace
Doména	Eukaryota;
Říše	živočichové (Animalia);
Kmen	houbovci (Porifera);
třídy
	Vápenatí (Calcarea); Křemití (Hexactinellida); Rohovití (Demospongiae); Plakiny (Homoscleromorpha);
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Houbovci (Porifera, z lat. porus = otvor, řec. forein = nosit) či také houby (neplést s říší Fungi) nebo živočišné houby jsou jednodušší, většinou mořští živočichové s vakovitým tělem. Výjimečně mohou dosahovat průměru až 2,5 metru (druh Xestospongia muta).^[1] Bývají většinou asymetrické, jen místy s náznaky paprsčité symetrie. Žijí přisedle, jen larvy jsou plovoucí. Buňky nevytvářejí pravé tkáně, metabolizují a dýchají samy za sebe, mnohé mohou měnit funkci podle změny umístění. Živí se filtrováním drobných organismů z vody. Jsou to hermafrodité nebo gonochoristi. Množí se i nepohlavně pučením, tvořením gemulí i po odlomení části, neboť mají ohromnou schopnost regenerace.

Stavba těla

Vnější vrstva buněk se nazývá ektoderm (pinakoderm) a je tvořena převážně plochými buňkami pinakocyty. Vnitřní vrstva je tvořena tzv. gastrodermem, který je z velké části tvořen límečkovitými buňkami (choanocyty – velmi se podobají choanoflagelátům). Vnější a vnitřní vrstvu buněk spojuje mezoglea, což je rosolovitá mezibuněčná hmota, ve které se vyskytují i některé buňky (skleroblasty, spongoblasty, amoebocyty). V této vrstvě se nachází i kostra ze skleritů (jehlice) různých tvarů, pospojovaných pružným sponginem; jehlice SiO₂, CaCO₃ (produkovaný skleroblasty) a spongin (produkovaný spongoblasty).

Houby nemají ani náznak nervové soustavy, přesto reagují na podráždění nebo na změny prostředí otevíráním či uzavíráním vstupů vodních kanálků.

Typy buněk

pinakocyty: krycí buňky; pokryv těla, výstelka kanálků
choanocyty: límečkovité buňky s bičíkem, které v podstatě vytvářejí vnitřní epitel. Dochází v nich k fagocytóze potravy.
amebocyty: roznos potravy a vynášení metabolitů
skleroblasty: tvorba jehlic z (SiO₂, CaCO₃) jinak nazývaných spikuly
spongoblasty: produkce sponginu (rohovitá pružná hmota)
archeocyty: jsou kulovitého tvaru; nejsou rozlišené a vznikne z nich, co je právě třeba; tvoří pohlavní buňky při pohlavním rozmnožování
pohlavní buňky: vznikají z archeocytů i z jiných typů buněk včetně choanocytů; nejsou vytvořeny pravé gonády
porocyty: vřetenovitě protáhlé buňky s funkcí svalových buněk

Tělní typy

ascon: nejjednodušší typ; kanálky, kterými nasává vodu, jsou v podstatě rovné a choanocyty jen ve spongocoelu (centrální dutina).
sycon: choanocyty jsou soustředěny v přívodních kanálcích, které bývají částečně rozšířeny do komůrek.
leucon: mohutně zesílená stěna (velké zvětšení objemu) protkána sítí kanálků (tzv. alveoly) spojujících mezi sebou komůrky vystlané choanocyty; V 1 mm³ je vytvořeno až 10 000 komůrek, v každé asi 50 choanocytů; v evoluci jsou nejdále především tím, že dokázaly zvětšit trávicí plochu vchlípením a vytvořením komůrek.

Výživa

Houby se živí filtrováním drobných organismů z vody. Pohyb vody tělem je způsoben vířením bičíků choanocytů, které vystýlají buď centrální dutinu (spongocoel), nebo kanálky a komůrky (22 cm velká houba Leucandra prožene tělem 22,5 l vody denně). Potravní částice jsou vychytávány choanocyty, potrava může být částečně rozrušena již v centrální dutině, pak je dále zpracovávána a roznášena amoebocyty. Nestrávené zbytky a produkty metabolismu odcházejí spolu s vodou osculem (otvor na vrcholu houby) zpět do vody.

Rozmnožování

Houbovci se množí pohlavně i nepohlavně.

Nepohlavně se houby množí pučením nového jedince z těla původního. Pučení může být vnější – pak vzniká přímo nový jedinec –, nebo vnitřní, pak vzniká tzv. gemule.^[2] Gemule je malý kulovitý útvar, který je krytý obalem ze sponginu a jehliček (stejné jako vnitřní kostra houbovců), a uvnitř je větší množství archeocytů. Gemule tvoří převážně sladkovodní houby, které takto zajišťují přežití nepříznivého období (zimy), po jehož skončení vyroste nový jedinec (z každé buňky jeden). Gemule snesou vymrznutí i vyschnutí a mohou být přenášeny např. na peří ptáků na nová stanoviště.

Co se týče pohlavních typů rozmnožování, houby jsou mnohdy hermafrodité nebo vzácně i gonochoristé^[2] a v průběhu života tyto stavy mohou měnit. Jsou však i druhy, které mají určené pohlaví a měnit ho nemohou.

Spermie vznikají většinou z choanocytů, zatímco vajíčka spíše z archeocytů, v podstatě ale mohou vznikat pohlavní buňky z jakékoliv buňky. Spermatocyty se do těla druhého jedince dostávají stejnou cestou jako potrava.^[2] Plovoucím (pohyblivým) stadiem je larva, a to buď obrvená coeloblastula a amfiblastula, které se vyvíjí už mimo tělo dospělce, nebo parenchymula, která se částečně vyvíjí ještě před opuštěním mateřského těla. Vývoj se dokončí až po přisednutí larvy k podkladu.

Rozšíření

Jedná se výhradně o vodní živočichy, z nichž většina je mořská. V moři se vyskytují od hloubek 1000 m až k přílivové čáře po celém světě. Sladkovodní druhy jsou pouze ve skupině Desmospongiae. V ČR se vyskytuje asi 6 druhů, které jsou ohrožené znečištěním vod.

Systém

Systematika recentních houbovců není jednoznačná. Převládá řazení do několika tříd, ke třem „klasickým“ – vápenatí (Calcarea), křemití (Hexactinellida) a rohovití (Demospongiae) – v poslední době přibyla vyčleněním z rohovitých čtvrtá, plakiny (Homoscleromorpha). Pro vymřelé skupiny houbovců se zavádějí další třídy (Heteractinida, Archaeocyatha).

Dlouho nevyjasněné bylo i fylogenetické postavení houbovců. Původní představy vycházející z morfologie a podobnosti choanocytů s buňkami trubének kladly houbovce jako bazální skupinu živočichů, sesterskou ke všem ostatním. Molekulární analýzy pak naznačovaly, že se pravděpodobně jedná o taxon parafyletický, možná polyfyletický^[3]). Novější analýzy změnily představy o bazálním postavení – první odštěpující se linií živočichů se dnes jeví žebernatky. Houbovci pak tvoří sesterskou skupinu ke zbytku živočichů (vločkovci, žahavci a bilateria). V takovém případě již vycházejí houbovci z analýz jako monofyletická skupina, tvořená dvěma větvemi. Jednou větví jsou křemití + rohovití, druhou vápenatí + plakiny.^[4]

Níže uvedený systém recentních houbovců je z r. 2011,^[5] české názvy taxonů dle BioLibu^[6]:

Kmen PORIFERA Grant, 1826

Třída Homoscleromorpha Dendy, 1905 – plakiny
- Řád Homosclerophorida Dendy, 1905
  Čeleď Plakinidae Schulze, 1880
  
  Čeleď Oscarellidae Lendenfeld, 1887
Třída Demospongiae Sollas, 1885 – rohovití (pravděpodobně parafyletická)
- Řád Spirophorida Bergquist & Hogg, 1969
  Čeleď Tetillidae Sollas, 1886
  
  Čeleď Samidae Sollas, 1886
  
  Čeleď Spirasigmidae Hallmann, 1912
- Řád Astrophorida Sollas, 1888
  Čeleď Ancorinidae Schmidt, 1870
  
  Čeleď Calthropellidae Lendenfeld, 1906
  
  Čeleď Geodiidae Gray, 1867
  
  Čeleď Pachastrellidae Carter, 1875
  
  Čeleď Thoosidae Cockerell, 1925
  
  Čeleď Thrombidae Sollas, 1888
- Řád Hadromerida Topsent, 1928
  Čeleď Acanthochaetetidae Fischer, 1970
  
  Čeleď Clionaidae d’Orbigny, 1851
  
  Čeleď Hemiasterellidae Lendenfeld, 1889
  
  Čeleď Placospongiidae Gray, 1867
  
  Čeleď Polymastiidae Gray, 1867
  
  Čeleď Spirastrellidae Ridley & Dendy, 1886
  
  Čeleď Stylocordylidae Topsent, 1928
  
  Čeleď Suberitidae Schmidt, 1870
  
  Čeleď Tethyidae Gray, 1867
  
  Čeleď Timeidae Topsent, 1928
  
  Čeleď Trachycladidae Hallmann, 1917
- Řád Chondrosida Boury-Esnault & Lopès, 1985
  Čeleď Chondrillidae Schmidt, 1862
  
  Čeleď Halisarcidae Vosmaer, 1885
- Řád ‘Lithistida’ (polyfyletický)
  Čeleď Azoricidae Sollas, 1888
  
  Čeleď Corallistidae Sollas, 1888
  
  Čeleď Desmanthidae Topsent, 1893
  
  Čeleď Isoraphinidae Schrammen, 1924
  
  Čeleď Macandrewiidae Schrammen, 1924
  
  Čeleď Neopeltidae Sollas, 1888
  
  Čeleď Phymaraphiniidae Schrammen, 1924
  
  Čeleď Phymatellidae Schrammen, 1924
  
  Čeleď Pleromidae Sollas, 1888
  
  Čeleď Scleritodermidae Sollas, 1888
  
  Čeleď Siphonidiidae Lendenfeld, 1903
  
  Čeleď Theonellidae Lendenfeld, 1903
  
  Čeleď Vetulinidae Lendenfeld, 1903
- Řád Poecilosclerida Topsent, 1928
  - Podřád Microcionina Hajdu, Van Soest & Hooper, 1994
    Čeleď Acarnidae Dendy, 1922
    
    Čeleď Microcionidae Carter, 1875
    
    Čeleď Raspailiidae Hentschel, 1923
    
    Čeleď Rhabderemiidae Topsent, 1928
  - Podřád Myxillina Hajdu, Van Soest & Hooper, 1994
    Čeleď Chondropsidae Carter, 1886
    
    Čeleď Coelosphaeridae Hentschel, 1923
    
    Čeleď Crambeidae Lévi, 1963
    
    Čeleď Crellidae Hentschel, 1923
    
    Čeleď Dendoricellidae Hentchel, 1923
    
    Čeleď Desmacididae Schmidt, 1873
    
    Čeleď Hymedesmiidae Topsent, 1928
    
    Čeleď Iotrochotidae Dendy, 1922
    
    Čeleď Myxillidae Topsent, 1928
    
    Čeleď Phellodermidae Van Soest & Hajdu, 2002
    
    Čeleď Tedaniidae Ridley & Dendy, 1886
  - Podřád Mycalina Hajdu, Van Soest & Hooper, 1994
    Čeleď Cladorhizidae de Laubenfels, 1936
    
    Čeleď Desmacellidae Ridley & Dendy, 1886
    
    Čeleď Esperiopsidae Hentschel, 1923
    
    Čeleď Guitarridae Burton, 1929
    
    Čeleď Hamacanthidae Gray, 1872
    
    Čeleď Isodictyidae Dendy, 1924
    
    Čeleď Merliidae Kirkpatrick, 1908
    
    Čeleď Mycalidae Lundbeck, 1905
    
    Čeleď Podospongiidae de Laubenfels, 1936
  - Podřád Latrunculina Kelly & Samaai, 2002
    Čeleď Latrunculiidae Topsent, 1922
- Řád Halichondrida Gray, 1867
  Čeleď Axinellidae Carter, 1875
  
  Čeleď Bubaridae Hentschel, 1914
  
  Čeleď Dictyonellidae Van Soest, Diaz & Pomponi, 1990
  
  Čeleď Halichondriidae Vosmaer, 1887
  
  Čeleď Heteroxyidae Dendy, 1905
- Řád Agelasida Hartman, 1980
  Čeleď Agelasidae Lister, 1900
  
  Čeleď Astroscleridae Verril, 1907
- Řád Haplosclerida Topsent, 1928
  - Podřád Haplosclerina Topsent, 1928
    Čeleď Callyspongiidae de Laubenfels, 1936
    
    Čeleď Chalinidae Gray, 1867
    
    Čeleď Niphatidae Van Soest, 1980
  - Podřád Petrosina Boury-Esnault & Van Beveren, 1982
    Čeleď Phloeodictyidae Carter, 1882
    
    Čeleď Petrosiidae Van Soest 1980
    
    Čeleď Calcifibrospongiidae Hartman, 1979
  - Podřád Spongillina Manconi & Pronzato, 2002
    Čeleď Lubomirskiidae Rezvoi, 1936
    
    Čeleď Malawispongiidae Manconi & Pronzato, 2002
    
    Čeleď Metaniidae Volkmer-Ribeiro, 1986
    
    Čeleď Metschnikowiidae Czerniawsky, 1880
    
    Čeleď Potamolepidae Brien, 1967
    
    Čeleď Spongillidae Gray, 1867
- Řád Dictyoceratida Minchin, 1900
  Čeleď Ircinidae Gray, 1867
  
  Čeleď Thorectidae Bergquist, 1978
  
  Čeleď Spongiidae Gray, 1867
  
  Čeleď Dysideidae Gray, 1867
  
  Čeleď Verticillitidae Steinmann, 1882
- Řád Dendroceratida Minchin, 1900
  Čeleď Darwinellidae Merejkowsky, 1879
  
  Čeleď Dictyodendrillidae Bergquist, 1980
- Řád Verongida Bergquist, 1978
  Čeleď Aplysinellidae Bergquist, 1980
  
  Čeleď Aplysinidae Carter, 1875
  
  Čeleď Ianthellidae Hyatt, 1875
  
  Čeleď Pseudoceratinidae Carter, 1885
Třída Calcarea Bowerbank, 1864 – vápenatí
- Podtřída Calcinea Bidder, 1898
  - Řád Clathrinida Hartman, 1958
    Čeleď Clathrinidae Minchin, 1900
    
    Čeleď Leucaltidae Dendy & Row, 1913
    
    Čeleď Leucascidae Dendy, 1893
    
    Čeleď Leucettidae e Laubenfels, 1936
    
    Čeleď Soleneiscidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 1990
    
    Čeleď Levinellidae Borojevic & Boury-Esnault, 1986
  - Řád Murrayonida Vacelet, 1981
    Čeleď Lelapiellidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 1990
    
    Čeleď Murrayonidae Dendy & Row, 1913
    
    Čeleď Paramurrayonidae Vacelet, 1967
- Podtřída Calcaronea Bidder, 1898
  - Řád Leucosolenida Hartman, 1958
    Čeleď Leucosoleniidae Minchin, 1898
    
    Čeleď Amphoriscidae Dendy, 1892 - houbatkovití
    
    Čeleď Grantiidae Dendy, 1892
    
    Čeleď Heteropiidae Dendy, 1893
    
    Čeleď Lelapiidae Dendy & Row, 1913
    
    Čeleď Sycettidae Dendy, 1892
    
    Čeleď Jenkinidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
    
    Čeleď Achramorphidae Borojevic, Boury-Esnault, Manuel & Vacelet, 2002
    
    Čeleď Sycanthidae Lendenfeld, 1891
  - Řád Lithonida Vacelet, 1981
    Čeleď Minchinellidae Dendy & Row, 1913
    
    Čeleď Petrobionidae Borojevic, 1979
  - Řád Baerida Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
    Čeleď Baeriidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
    
    Čeleď Trichogypsiidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
    
    Čeleď Lepidoleuconidae Vacelet, 1967
Třída Hexactinellida Schmidt, 1870 – křemití
- Podtřída Amphidiscophora Schulze, 1886
  - Řád Amphidiscosida Schrammen, 1924
    Čeleď Hyalonematidae Gray, 1857
    
    Čeleď Monorhaphididae Ijima, 1927
    
    Čeleď Pheronematidae Gray, 1870
- Podtřída Hexasterophora Schulze, 1886
  - Řád Hexactinosida Schrammen, 1903
    Čeleď Aphrocallistidae Gray, 1867 – křemitkovití
    
    Čeleď Auloplacidae Schrammen, 1912
    
    Čeleď Craticulariidae Rauff, 1893
    
    Čeleď Cribrospongiidae Roemer, 1864
    
    Čeleď Dactylocalycidae Gray, 1867
    
    Čeleď Euretidae Zittel, 1877
    
    Čeleď Farreidae Gray, 1872
    
    Čeleď Tretodictyidae Schulze, 1886
  - Řád Aulocalycoida Tabachnick & Reiswig, 2000
    Čeleď Aulocalycidae Ijima, 1927
    
    Čeleď Uncinateridae Reiswig, 2002
  - Řád Fieldingida Tabachnick & Janussen, 2004
    Čeleď Fieldingiidae Tabachnick & Janussen, 2004
  - Řád Lychniscosida Schrammen, 1903
    Čeleď Aulocystidae Schulze, 1886
    
    Čeleď Diapleuridae Ijima, 1927
  - Řád Lyssacinosida Zittel, 1877
    Čeleď Euplectellidae Gray, 1867
    
    Čeleď Leucopsacidae Ijima, 1903
    
    Čeleď Rossellidae Gray, 1872

Další zajímavosti

Houby vytvářejí množství toxinů, které jsou schopny při ohrožení vypouštět do prostředí (jsou zkoumány za účelem hledání nových léčiv).
Houby mívají symbiotické bakterie či sinice, které jsou někdy zodpovědné za zbarvení hub.
U fosilních druhů často splývaly jehlice v silné desky.
Český termín houbovci byl v odborných kruzích zaveden relativně nedávno pro odlišení skupin Porifera a Fungi.
Jedná se pravděpodobně o tvory z příbuzenstva společného předka všech živočichů.^[7]

Odkazy

Reference

↑ McClain C. R.; et al. (2015). Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna. PeerJ 3:e715 https://doi.org/10.7717/peerj.715
↑ ^a ^b ^c Bílý, M.; Hájek, J.; Koutecký, P.; Kratzerová, L. Rozmnožování organismů. Praha: Ústřední komise biologické olympiády, 2000.
↑ OSIGUS, Hans-Jürgen; EITEL, Michael; BERNT, Matthias, DONATH, Alexander; SCHIERWATER, Bernd. Mitogenomics at the base of Metazoa. S. 339–351. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 25. červenec 2013. Svazek 69, čís. 2, s. 339–351. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2013.07.016. PMID 23891951. (anglicky)
↑ WHELAN, Nathan V.; KOCOT, Kevin M.; MOROZ, Leonid L., HALANYCH, Kenneth M. Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals. S. 1–6. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 20. duben 2015. S. 1–6. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1091-6490. DOI 10.1073/pnas.1503453112. (anglicky)
↑ HOOPER, John N. A.; VAN SOEST, Rob W. M.; PISERA, Andrzej. Phylum Porifera. S. 13–18. Zootaxa [online]. 23. prosinec 2011. Čís. 3148 (speciální vydání Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness, ISBN 9781869778507, editor ZHI-QIANG ZHANG), s. 13–18. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1175-5334. (anglicky)
↑ BioLib, kmen houbovci. Dostupné online
↑ TELFORD, Max. Is our most distant animal relative a sponge or a comb jelly? Our study provides an answer. phys.org [online]. 2020-12-14 [cit. 2022-02-07]. Dostupné online. (anglicky)

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu houbovci na Wikimedia Commons
Encyklopedické heslo Houby v Ottově slovníku naučném ve Wikizdrojích
https://web.archive.org/web/20041205192011/https://paleo.cortland.edu/tutorial/Protista/porifera.htm
https://www.ucmp.berkeley.edu/porifera/porifera.html

[1] McClain C. R.; et al. (2015). Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna. PeerJ 3:e715 https://doi.org/10.7717/peerj.715

[rozmnozovani-2] Bílý, M.; Hájek, J.; Koutecký, P.; Kratzerová, L. Rozmnožování organismů. Praha: Ústřední komise biologické olympiády, 2000.

[3] OSIGUS, Hans-Jürgen; EITEL, Michael; BERNT, Matthias, DONATH, Alexander; SCHIERWATER, Bernd. Mitogenomics at the base of Metazoa. S. 339–351. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 25. červenec 2013. Svazek 69, čís. 2, s. 339–351. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI 10.1016/j.ympev.2013.07.016. PMID 23891951. (anglicky)

[Whelan_2015-4] WHELAN, Nathan V.; KOCOT, Kevin M.; MOROZ, Leonid L., HALANYCH, Kenneth M. Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals. S. 1–6. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 20. duben 2015. S. 1–6. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1091-6490. DOI 10.1073/pnas.1503453112. (anglicky)

[Hooper_2011-5] HOOPER, John N. A.; VAN SOEST, Rob W. M.; PISERA, Andrzej. Phylum Porifera. S. 13–18. Zootaxa [online]. 23. prosinec 2011. Čís. 3148 (speciální vydání Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness, ISBN 9781869778507, editor ZHI-QIANG ZHANG), s. 13–18. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1175-5334. (anglicky)

[6] BioLib, kmen houbovci. Dostupné online

[7] TELFORD, Max. Is our most distant animal relative a sponge or a comb jelly? Our study provides an answer. phys.org [online]. 2020-12-14 [cit. 2022-02-07]. Dostupné online. (anglicky)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]