Ecdysozoa

Ecdysozoa
	Mravenec rodu Plectroctena
Vědecká klasifikace
Říše	živočichové (Animalia);
Nadoddělení	prvoústí (Protostomia);
Oddělení	Ecdysozoa; Aguinaldo et al., 1997
Klady
	Scalidophora (chobotovci); Cryptovermes;
Sesterská skupina
	Lophotrochozoa
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Ecdysozoa (česky ekdysozoa) je monofyletická skupina živočišných prvoústých kmenů.

Charakteristika

Skupina Ecdysozoa je charakterizovaná chitinovou kutikulou, která se skládá ze tří vrstev, a to vnější epikutikuly, prostřední exokutikuly a vnitřní endokutikuly. Všichni příslušníci ekdysozoí svou kutikulu nejméně jednou za život svlékají. Svlékání je pak řízeno ekdysteroidními hormony, které jsou dokonce mezi jednotlivými příslušníky skupiny zaměnitelné.^[1]

Dalším důležitým znakem je pak úplná absence pohybových bičíků. Ačkoliv se bičíky u příslušníků skupiny vyskytují, nikdy, v žádném ontogenetickém stadiu, neslouží k pohybu. Základním pohybovým orgánem jsou svaly, které se upínají ke kutikule. Mozek tvoří prstenec kolem hltanu a je rozdělen na tři kruhy. Obvykle mají koncový ústní otvor, nebo u nich najdeme alespoň embryologické známky jeho rotace. Spojuje je i imunochemie nervové soustavy.^[1]

Seznam kmenů

Chobotovci (Scalidophora)
- Kmen: Hlavatci (Priapulida)
- Kmen: Rypečky (Kinorhyncha)
- Kmen: Korzetky (Loricifera)
Nematoida
- Kmen: Strunovci (Nematomorpha)
- Kmen: Hlístice (Nematoda)
Panarthropoda
- Kmen: Drápkovci (Onychophora)
- Kmen: Želvušky (Tardigrada)
- Kmen: Členovci (Arthropoda)

Fylogeneze

Pohled na fylogenezi prvoústých, jakož i ecdysozoí v jejich rámci, prošel na konci 20. století, kdy bylo možné evoluční hypotézy postupně dokládat molekulárními genomickými daty, zásadním vývojem.

Byla jednoznačně vyloučena zastaralá hypotéza článkovců (Articulata), vycházející z morfologické podobnosti článkovaných těl a sdružující členovce s kroužkovci. Naopak byla podpořena přirozenost ecdysozoí jako jednoho ze dvou hlavních kladů prvoústých, sesterského ke spiráliím (Spiralia).^[1]^[2]

Fylogenetické analýzy ukazují, že tři skupiny, do kterých jsou sdruženy jednotlivé kmeny ecdysozoí v předchozím seznamu kmenů, jsou pravděpodobně přirozenými skupinami (klady), odpovídajícími vývojovým liniím.

Jejich vzájemné příbuzenské vztahy však nejsou zcela jednoznačné. V současnosti (rok 2024) jsou preferovány dvě hlavní hypotézy, které je možné nazvat podle vnitřních seskupení, považovaných v nich za přirozené skupiny, tedy kladů: Cryptovermes resp. Cycloneuralia.

Hypotéza Cryptovermes

Scalidophora

Cryptovermes

	Nematoida

	Panarthropoda

Tato hypotéza byla formulována na základě fylogenetických analýz z roku 2005^[3] a 2015 ^[4] a formalizována zavedením kladu Cryptovermes, zahrnujícího jako sesterské skupiny klad Nematoida a klad Panarthropoda, jehož nejvýznamnějšími zástupci jsou členovci (Arthropoda).^[5] Bazální větví recentních ecdysozoí jsou v této hypotéze chobotovci (Scalidophora), kteří zahrnují korzetky (Loricifera), rypečky (Kinorhyncha) a hlavatce (Priapulida), viz obrázek vpravo.

Hypotéza Cycloneuralia

† Saccorhytida

Cycloneuralia

	Scalidophora

	Nematoida

Panarthropoda

Druhá základní hypotéza, která je starší, formulovaná již podle morfologických znaků^[6]^[7], ale nadále (r. 2024) i s využitím genomických informací spolehlivě nevyvrácená hypotéza (hypotéza byla např. podpořena i ve studii z r. 2024, zaměřené na postavení nově identifikovaného kmene vymřelých ecdysozoí – Saccorhytida,^[8] viz obrázek vpravo), předpokládá existenci dvou základních linií ecdysozoí – „červovitých“ hlístů (Cycloneuralia), kam patří jak hlístice a strunovci, tak trojice mořských kmenů chobotovců, a k nim sesterských „nohatých“ panarthropodů s želvuškami, drápkovci a členovci.^[2]^[9]^[10]

Další hypotézy

Nejistá však zůstává i přirozenost samotných panartropodů a chobotovců. V prvém případě problematickou skupinu představují želvušky (Tardigrada), které jsou někdy sdružovány spíše k hlísticím nežli k ostatním panartropodům;^[11] ve druhém případě pak korzetky, které jsou naopak pokládány spíše za příbuzné panartropodů.^[4]

Fylogenetický strom

Vzájemné příbuzenské vztahy recentních skupin podle hypotézy Cryptovermes lze zobrazit následujícím fylogenetickým stromem:^[5]

Ecdysozoa

Scalidophora

Loricifera (korzetky)

	Kinorhyncha (rypečky)

	Priapulida (hlavatci)

Cryptovermes

Nematoida

	Nematomorpha (strunovci)

	Nematoda (hlístice)

Panarthropoda

Tardigrada (želvušky)

Onychophora (drápkovci)

Arthropoda (členovci)

Chelicerata (klepítkatci)

	Pycnogonida (nohatky)

	Euchelicerata (pavoukovci vč. hrotnatců)

Mandibulata (kusadlovci)

	Myriapoda (stonožkovci)

	Pancrustacea (korýši + hmyz)

Reference

↑ ^a ^b ^c ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Praha: Scientia, 2006. 255 s. ISBN 80-86960-08-0.
↑ ^a ^b ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočichů: ohlédnutí roku 2015. S. 201–203. Živa [online]. 15. říjen 2015 [cit. 2024-05-15]. Roč. 63 (101), čís. 5, s. 201–203. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 0044-4812.
↑ BLEIDORN, Christoph; SCHMIDT-RHAESA, Andreas; GAREY, James R. Systematic relationships of Nematomorpha based on molecular and morphological data. Invertebrate Biology. 2005-05-11, roč. 121, čís. 4, s. 357–364. Dostupné online [cit. 2024-05-15]. Dostupné také na: [2]. DOI 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00136.x. (anglicky)
↑ ^a ^b YAMASAKI, Hiroshi; FUJIMOTO, Shinta; MIYAZAKI, Katsumi. Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences. Zoological Letters [online]. BioMed Central Ltd., part of Springer Nature, 2015-06-30 [cit. 2024-05-15]. Svazek 1: 18. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 2056-306X. DOI 10.1186/s40851-015-0017-0. PMID 26605063. (anglicky)
↑ ^a ^b HOWARD, Richard J.; GIACOMELLI, Mattia; LOZANO-FERNANDEZ, Jesus; EDGECOMBE, Gregory D.; FLEMING, James F.; KRISTENSEN, Reinhardt M.; MA, Xiaoya. The Ediacaran origin of Ecdysozoa: integrating fossil and phylogenomic data. Journal of the Geological Society [online]. Geological Society of London in GeoScienceWorld, 2022-03-10 [cit. 2024-05-15]. Roč. 179, čís. 4: jgs2021–107. Dostupné online. Dostupné také na: [4]. ISSN 2041-479X. DOI 10.1144/jgs2021-107. (anglicky)
↑ AHLRICHS, Wilko. Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876): Hypothesen zu phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb der Bilateria. [s.l.]: Cuvillier, 1995. 310 s. Dostupné online. ISBN 389588295X, ISBN 978-3895882951. (německy)
↑ SCHMIDT-RHAESA, Andreas; BARTOLOMAEUS, Thomas; LEMBURG, Christian; EHLERS, Ulrich; GAREY, James R. The position of the Arthropoda in the phylogenetic system. S. 263–285. Journal of Morphology [online]. 1998-12 [cit. 2024-05-15]. Roč. 238, čís. 3, s. 263–285. DOI 10.1002/(SICI)1097-4687(199812)238:3<263::AID-JMOR1>3.0.CO;2-L. PMID 29852696. (anglicky)
↑ WANG, Deng; QIANG, Yaqin; GUO, Junfeng; VANNIER, Jean; SONG, Zuchen; PENG, Jiaxin; ZHANG, Boyao. Early evolution of the ecdysozoan body plan. bioRχiv [online]. Cold Spring Harbor Laboratory, 2024-04-25 [cit. 2024-05-15]. (Preprint, peer reviewed by eLife). Dostupné online. DOI 10.1101/2024.01.16.575973. (anglicky)
↑ GIRIBET, Gonzalo; EDGECOMBE, Gregory D. Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships. Integrative and Comparative Biology. 2017-09, roč. 57, čís. 3, s. 455–466. Dostupné online [cit. 2024-05-15]. ISSN 1540-7063. DOI 10.1093/icb/icx072. PMID 28957525. (anglicky)
↑ HOWARD, Richard J.; EDGECOMBE, Gregory D.; SHI, Xiaomei. Ancestral morphology of Ecdysozoa constrained by an early Cambrian stem group ecdysozoan. BMC Evolutionary Biology. 2020-12, roč. 20, čís. 1, s. 156. Dostupné online [cit. 2024-05-15]. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/s12862-020-01720-6. PMID 33228518. (anglicky)
↑ CAMPBELL, Lahcen I.; ROTA-STABELLI, Omar; EDGECOMBE, Gregory D. MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011-09-20, roč. 108, čís. 38, s. 15920–15924. Dostupné online [cit. 2024-05-15]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.1105499108. PMID 21896763. (anglicky)

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu Ecdysozoa na Wikimedia Commons

Pahýl

Tento článek je příliš stručný nebo postrádá důležité informace.
Pomozte Wikipedii tím, že jej vhodně rozšíříte. Nevkládejte však bez oprávnění cizí texty.

[Zrzavý_2006-1] ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Praha: Scientia, 2006. 255 s. ISBN 80-86960-08-0.

[Zrzavý_2015-2] ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočichů: ohlédnutí roku 2015. S. 201–203. Živa [online]. 15. říjen 2015 [cit. 2024-05-15]. Roč. 63 (101), čís. 5, s. 201–203. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 0044-4812.

[Bleidorn_2005-3] BLEIDORN, Christoph; SCHMIDT-RHAESA, Andreas; GAREY, James R. Systematic relationships of Nematomorpha based on molecular and morphological data. Invertebrate Biology. 2005-05-11, roč. 121, čís. 4, s. 357–364. Dostupné online [cit. 2024-05-15]. Dostupné také na: [2]. DOI 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00136.x. (anglicky)

[Yamasaki_2015-4] YAMASAKI, Hiroshi; FUJIMOTO, Shinta; MIYAZAKI, Katsumi. Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences. Zoological Letters [online]. BioMed Central Ltd., part of Springer Nature, 2015-06-30 [cit. 2024-05-15]. Svazek 1: 18. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 2056-306X. DOI 10.1186/s40851-015-0017-0. PMID 26605063. (anglicky)

[Howard_2022-5] HOWARD, Richard J.; GIACOMELLI, Mattia; LOZANO-FERNANDEZ, Jesus; EDGECOMBE, Gregory D.; FLEMING, James F.; KRISTENSEN, Reinhardt M.; MA, Xiaoya. The Ediacaran origin of Ecdysozoa: integrating fossil and phylogenomic data. Journal of the Geological Society [online]. Geological Society of London in GeoScienceWorld, 2022-03-10 [cit. 2024-05-15]. Roč. 179, čís. 4: jgs2021–107. Dostupné online. Dostupné také na: [4]. ISSN 2041-479X. DOI 10.1144/jgs2021-107. (anglicky)

[Ahlrichs_1995-6] AHLRICHS, Wilko. Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876): Hypothesen zu phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb der Bilateria. [s.l.]: Cuvillier, 1995. 310 s. Dostupné online. ISBN 389588295X, ISBN 978-3895882951. (německy)

[Schmidt-Rhaesa_1998-7] SCHMIDT-RHAESA, Andreas; BARTOLOMAEUS, Thomas; LEMBURG, Christian; EHLERS, Ulrich; GAREY, James R. The position of the Arthropoda in the phylogenetic system. S. 263–285. Journal of Morphology [online]. 1998-12 [cit. 2024-05-15]. Roč. 238, čís. 3, s. 263–285. DOI 10.1002/(SICI)1097-4687(199812)238:3<263::AID-JMOR1>3.0.CO;2-L. PMID 29852696. (anglicky)

[Wang_2024-8] WANG, Deng; QIANG, Yaqin; GUO, Junfeng; VANNIER, Jean; SONG, Zuchen; PENG, Jiaxin; ZHANG, Boyao. Early evolution of the ecdysozoan body plan. bioRχiv [online]. Cold Spring Harbor Laboratory, 2024-04-25 [cit. 2024-05-15]. (Preprint, peer reviewed by eLife). Dostupné online. DOI 10.1101/2024.01.16.575973. (anglicky)

[Giribet_2017-9] GIRIBET, Gonzalo; EDGECOMBE, Gregory D. Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships. Integrative and Comparative Biology. 2017-09, roč. 57, čís. 3, s. 455–466. Dostupné online [cit. 2024-05-15]. ISSN 1540-7063. DOI 10.1093/icb/icx072. PMID 28957525. (anglicky)

[Howard_2020-10] HOWARD, Richard J.; EDGECOMBE, Gregory D.; SHI, Xiaomei. Ancestral morphology of Ecdysozoa constrained by an early Cambrian stem group ecdysozoan. BMC Evolutionary Biology. 2020-12, roč. 20, čís. 1, s. 156. Dostupné online [cit. 2024-05-15]. ISSN 1471-2148. DOI 10.1186/s12862-020-01720-6. PMID 33228518. (anglicky)

[11] CAMPBELL, Lahcen I.; ROTA-STABELLI, Omar; EDGECOMBE, Gregory D. MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011-09-20, roč. 108, čís. 38, s. 15920–15924. Dostupné online [cit. 2024-05-15]. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.1105499108. PMID 21896763. (anglicky)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]