Ti플라스미드

Ti plasmid
A diagram showing the structure of the Ti plasmid, with various important regions labeled
Ti 플라스미드의 구조

종양유발(Ti) 플라스미드는 A. tumefaciens, A. rhizogenes, A. rubi 및 A. vitis를 포함한 아그로박테륨의 병원성 종에서 발견되는 플라스미드이다.

진화론적으로, Ti 플라스미드는 많은 종류의 알파프로테오박테리아에 의해 운반되는 플라스미드 과의 일부이다.이 플라스미드 패밀리의 구성원은 레프라고 알려진 보존된 DNA 영역의 존재에 의해 정의된다.플라스미드의 복제를 매개하는 ABC 유전자 카세트, 세포 분열 중 플라스미드의 딸 세포로의 분할 및 세포 [1]내 플라스미드의 낮은 복사 수 유지.Ti 플라스미드 자체는 분자의 종류에 따라 다른 범주로 분류됩니다. 즉, 오핀은 박테리아가 에너지원으로 [2]분해되도록 합니다.

이 Ti 플라스미드의 존재는 박테리아가 [1]식물에서 크라운 담즙병을 일으키기 위해 필수적이다.이것은 독성 유전자를 코드하는 vir 영역과 손상 부위가 박테리아에 의해 감지된 후 숙주 식물 세포로의 결합을 통해 전달되는 Ti 플라스미드의 일부인 Ti 플라스미드의 특정 중요한 영역을 통해 촉진된다.이러한 영역은 숙주 식물 세포에 T-DNA를 전달할 수 있는 특징을 가지고 있으며, 숙주 식물 세포를 수정하여 식물 호르몬(예: 옥신, 사이토키닌) 및 아핀과 같은 분자의 합성과 왕관 담낭 [1]종양의 형성을 유발할 수 있다.

Ti 플라스미드의 T-DNA 영역이 박테리아에서 식물 세포로 옮겨질 수 있기 때문에, 그것은 왕국 간의 DNA 전달을 위한 흥미로운 방법이었고, Ti 플라스미드와 생물 공학에서의 가능한 사용에 대한 많은 연구를 촉진시켰다.

명명 및 분류

Ti 플라스미드는 Alphaproteobacteria에서 [3]발견되는 RepABC 플라스미드 계열의 구성원이다.이러한 플라스미드는 크기가 100kbp에서 2Mbp까지 비교적 큰 경우가 많습니다.복제가 단일 사이트에서 시작되므로 복제자라고 부르기도 합니다.이 가족의 구성원들은 독특한 평판을 가지고 있다.ABC 유전자 [4]카세트이 과의 또 다른 주목할 만한 구성원은 A. rhizogenes에 의해 운반되는 뿌리유발(Ri) 플라스미드로, 털뿌리 [1]질환으로 알려진 또 다른 식물 질환을 일으킨다.

Ti 플라스미드의 주요 특징은 숙주 식물 세포에서 다양한 아미노산 또는 당인산 유도체인 오핀의 생산을 촉진하는 능력입니다.이 오핀들은 Ti 플라스미드에 코드된 유전자를 사용하여 각각의 오핀을 분해하는 감염 박테리아에 대한 영양소로 사용될 수 있습니다.

따라서 Ti플라스미드는 분해하는 오핀의 종류, 즉 아미노산 유도체인 노팔린, 옥토핀 또는 마니틸형, 당인산 [1]유도체인 아그로시노핀형에 따라 분류된다.

이력 발견

A. tumefaciens가 식물에서 담낭종양의 원인임을 밝혀냄으로써 크라운 담낭병의 [5]분자적 기반에 대한 통찰을 위한 길을 열었다.

숙주 식물 세포에 대한 유전적 영향의 첫 번째 징후는 1942-1943년에 나타났는데, 여기서 2차 종양의 식물 세포는 박테리아 세포가 없는 것으로 밝혀졌다.그러나, 이러한 종양 세포는 감염균주에 [6]의해 대사되는 오핀을 생성하는 능력을 가지고 있었다.결정적으로, 각각의 오핀의 생산은 식물 종에 관계없이, 그리고 때때로 크라운 담 조직 내에서만 일어났으며, 이는 박테리아가 오핀 [5]합성을 가능하게 하기 위해 일부 유전 물질을 숙주 식물 세포로 옮겼음을 나타낸다.

그러나 DNA 이식이 어떻게, 어느 범위까지 일어났는지는 미해결로 남아 있었다.A. 투메파시엔스 DNA를 첨가하는 것 만으로는 식물에 [7]종양을 일으키지 않았지만, A. 투메파시엔스 DNA가 숙주 식물 세포 [8]게놈에 통합된 것은 거의 발견되지 않았다.DNA를 분해하기 위해 디옥시리보핵산가수분해효소(DNases)를 첨가한 것도 식물 [9]종양의 형성과 성장을 막지 못했다.이들은 A. 투메파시엔스 DNA가 질병을 일으키기 위해 숙주 식물 세포로 전달되는 경우는 거의 없으며, 만약 박테리아에서 식물로 DNA가 전달된다면, 그것은 보호되는 방식으로 발생해야 한다는 것을 시사했다.

그 후, 발암성 박테리아 균주는 결합 과정을 통해 비병원성 박테리아를 병원체로 전환할 수 있는 것으로 밝혀졌으며, 여기서 독성을 담당하는 유전자가 비병원성 [10]세포로 옮겨졌다.이 병원성 능력에서 플라스미드의 역할은 병원성 세균에서만 큰 플라스미드가 발견되었을 때 더욱 [11]뒷받침되었다.결국, 숙주 식물 세포에서 세균 플라스미드의 일부 검출이 확립되었고,[12] 이것이 감염의 유전적 영향에 책임이 있는 유전 물질이라는 것을 확인했다.

Ti 플라스미드의 동정과 함께, Ti 플라스미드의 특징과 아그로박테륨에서 식물 숙주로 유전 물질이 어떻게 전달되는지를 결정하기 위해 많은 연구가 수행되었다.Ti 플라스미드의 연구에서 주목할 만한 초기 이정표로는 1978년 Ti 플라스미드의 매핑과 [13][14]1981년 서로 다른 Ti 플라스미드의 배열 유사성 연구가 있다.

1980-2000년 사이에 T-DNA 지역과 '비르' 지역의 특성화도 추진되었다.T-DNA 지역에 대한 연구는 그들의 전달 과정을 결정했고 식물 호르몬과 [15]오핀의 합성을 가능하게 하는 유전자를 확인했다.이와는 별도로, 초기 연구는 'vir' 영역에 인코딩된 유전자의 기능을 결정하는 것을 목표로 했다. - 이것들은 박테리아-숙주 상호작용을 허용하는 유전자와 T-DNA [2]분만을 가능하게 하는 유전자로 크게 분류되었다.

레플리케이션, 파티셔닝 및 유지보수

A schematic of the repABC gene cassette, along with the activity of their gene products
아그로박테리아 내 Ti플라스미드의 repABC 유전자 카세트, 유전자 생성물 및 활성의 개략도

Ti Plasmid의 복제, 파티셔닝 및 유지보수는 담당자에 따라 달라집니다.ABC 유전자 카세트는 주로 repA, repB, repC의 세 가지 유전자로 구성됩니다.repA와 repB는 각각 플라스미드 분할에 관여하는 단백질을 인코딩하는 반면 repC는 복제 [1]개시제를 인코딩한다.이 유전자들은 repA의 상류에 위치한 4개의 다른 프로모터에서 발현된다.repE는 작은 안티센스 RNA를 인코딩하며 repB와 repC [4]사이에 위치합니다.또한 대리점 내에 파티션 사이트(ParS)와 리플리케이션 원본(oriV)이 있습니다.ABC [1]카세트

Ti 플라스미드의 복제

Ti 플라스미드의 복제는 DNA에 결합하는 N 말단 도메인(NTD)과 C 말단 도메인(CTD)의 두 가지 단백질 도메인을 가진 RepC 이니시에이터 단백질(P05684)에 의해 구동된다.돌연변이 분석에 따르면 기능성 RepC 단백질이 없으면 Ti 플라스미드는 [4]복제할 수 없습니다.한편 oriV 배열은 길이가 약 150뉴클레오티드이며 repC [3]유전자 내에서 발견된다.실험실 실험 결과 RepC 단백질이 이 영역에 결합하는 것으로 나타나 [16]복제의 원점으로서의 역할을 시사한다.따라서 Ti plasmid 리플리케이션의 이면에 있는 완전한 프로세스는 설명되지 않았지만 리플리케이션의 초기 단계는 RepC의 발현과 oriV에 대한 바인딩에 따라 달라집니다.주목할 점은 RepC 단백질은 세포 [16]내에서만 작용하며, 세포 내에 존재하는 다른 플라스미드가 아닌 코드화된 플라스미드의 복제만 촉진한다는 것이다.

Ti 플라스미드의 분할

Ti 플라스미드의[1] RepA/RepB 분할 시스템에 관련된 구성 요소
요소 기능.
RepA(ParA), P05682 발현을 음성으로 자동 조절하는 약한 ATP 효소ABC 카세트로 세포 분열 시 플라스미드를 분할하는 데 도움이 되는 필라멘트를 형성할 수 있습니다.
RepB(ParB), P05683 RepA와 parS 부위 사이의 어댑터 역할을 하는 DNA 결합 단백질
파스 ParB 단백질의 회문 결합부위; 컨센서스

Ti 플라스미드의 분할 시스템은 다른 플라스미드와 박테리아 염색체에 사용되는 ParA/ParB 시스템과 유사하며 같은 [17]방식으로 작용하는 것으로 생각된다.단백질 RepA 또는 RepB 중 하나의 돌연변이는 플라스미드 안정성의 감소를 초래하여 플라스미드 [4]분할에서 그들의 역할과 중요성을 나타낸다.필라멘트를 형성하는 RepA의 능력은 DNA가 분열 세포의 반대 극으로 당겨질 수 있는 물리적인 다리를 만들 수 있게 한다.한편 RepB 단백질은 parS 배열에 특이적으로 결합할 수 있으며 RepA에 [1][4]의해 인식될 수 있는 DNA와 복합체를 형성할 수 있다.이 시스템은 Ti 플라스미드의 적절한 분할에 특히 중요합니다. 플라스미드는 세균 세포에 몇 개의 복사본 번호에만 존재하기 때문입니다.

Ti 플라스미드의 유지 보수

Ti 플라스미드는 세균 세포 내에서 낮은 복사 수로 유지됩니다.이는 복제 이니시에이터 RepC의 [1]표현에 영향을 미침으로써 부분적으로 실현됩니다.ADP에 결합되면 RepA가 RepB와 함께 작동하도록 활성화되어 RepA의 네거티브 레귤레이터 역할을 합니다.ABC [3]카세트따라서 RepC 수준은 셀 내에서 낮게 유지되므로 각 셀 분할 사이클 중에 너무 많은 라운드의 복제가 발생하는 것을 방지합니다.또한 repB와 repC 사이에 코드화된 RepE로 알려진 작은 RNA가 있어 repC의 [18]발현을 낮춘다.RepE는 RepC와 상보적이며, repC mRNA와 결합하여 이중 가닥 분자를 형성합니다.그러면 RepC [18]단백질의 번역 생성을 차단할 수 있습니다.

이와는 별도로 대표자의 표현은ABC 카세트와 그에 따른 Ti 플라스미드의 복사 번호도 아그로박테륨의 [4]쿼럼 감지 시스템을 통해 영향을 받는다.쿼럼 감지 시스템은 낮은 수준에서 박테리아 세포에 의해 생산되고 고밀도 박테리아가 [18]존재할 때 임계 수준까지 축적되는 자동 인듀서라고 알려진 분자를 감지함으로써 박테리아 인구 밀도에 반응한다.이 때 자가인듀서는 TraR로 [4]알려진 조절기에 의해 검출되는 N-3-옥소옥타노일-L-호모세린 락톤(3-O-C-AHL8) 분자이다.활성화 시 TraR은 대리점에서 트라박스라고 하는 영역에 바인드됩니다.ABC 유전자 카세트의 프로모터 영역이 발현을 촉진합니다.따라서 높은 수준의 인구밀도는 각 박테리아 세포 내에 존재하는 플라스미드의 수를 증가시켜 식물 [4]숙주의 병원성 형성을 지원할 가능성이 있다.

특징들

원성 오퍼론

A diagram showing the composition of the vir region of Ti plasmids
옥토핀형 Ti 플라스미드의 vir 영역 조성

vir 영역의 표현은 보통 정상적인 조건에서 억제되며, 박테리아가 상처 부위에서 식물에서 유래한 신호를 감지할 때만 활성화된다.이 활성화는 Vir 단백질의 생산과 숙주 식물 [1]세포로의 DNA와 단백질 전달을 위해 필요하다.

VirA와 VirG는 아그로박테륨 [19]내에서 2성분 조절 시스템을 형성한다.이것은 박테리아에서 흔히 볼 수 있는 일종의 감지 및 신호 전달 시스템입니다. 이 경우, 박테리아는 식물에서 파생된 신호를 감지하여 vir 영역의 발현을 유도합니다.감지 중에 히스티딘 센서 키나아제인 VirA는 반응 조절기 VirG로 [20]이 인산기를 전달하기 전에 인산화된다.활성화된 반응 조절기 VirG는 각 vir 프로모터의 상류에 위치한 vir box로 알려진 DNA 영역에 결합하여 vir [1][19]영역의 발현을 활성화할 수 있습니다.VirA와 VirG에 의해 매개되는 감지의 한 가지 가능한 하류 기능은 식물에서 파생된 신호에 대한 박테리아의 방향 이동 또는 화학 작용입니다. 이것은 [21]아그로박테륨이 식물에서 상처 부위를 향해 이동할 수 있도록 합니다.또한 Vir 영역의 유도에 의해 Vir [22]단백질에 의해 T-DNA의 전달을 매개할 수 있다.

virB 오퍼론은 vir 영역에서 가장 큰 오퍼론으로, T-DNA와 박테리아 단백질이 숙주 식물 세포로 전달되는 과정에 관여하는 11개의 VirB 단백질을 암호화합니다(아래 [23][24]전달 장치 참조).

virC 오퍼론은 2개의 단백질을 부호화합니다.VirC1 및 VirC2.이 단백질들은 다른 식물 숙주에 대한 아그로박테륨의 병인에 영향을 미치고, 돌연변이는 [25]박테리아의 독성을 감소시킬 수 있지만 제거하지는 않습니다.virC와 virD 오퍼론 모두 [26][27]Ros라고 알려진 염색체 부호화 단백질에 의해 억제될 수 있다.로스는 VirG 조절기의 결합 부위와 겹치는 DNA 영역에 결합하고, 따라서 그들의 발현 수준을 조절하기 위해 [26][27]VirG와 경쟁합니다.기능적으로 VirC1 및 VirC2는 박테리아에서 숙주 식물 [28]세포로의 T-DNA의 켤레 이동 중에 릴렉소좀 복합체의 집약을 촉진한다.이는 NTPase 활성에 의해 매개되는 에너지 의존적 과정으로,[28] 오버드라이브로 알려진 DNA 영역에 결합할 때 발생합니다.그 결과 생성되는 T-DNA 가닥의 양을 증가시키는 작용을 합니다.전사되는 DNA 가닥(전사 가닥, T-스트랜드)의 생성에 이어 VirC 단백질도 전사 가닥을 전사 [28]장치로 향하도록 도울 수 있다.

virD 오퍼론은 4개의 단백질을 암호화합니다.VirD1-D4.[29]VirD1과 VirD2는 T-DNA를 결합하는 동안 T-DNA의 처리에 관여하며, 이것은 숙주 식물 세포로 운반되는 단일 가닥 DNA 분자입니다(아래 [30]전달 장치 참조).이 과정에서 VirD1은 DNA [30]가닥을 풀어주는 토포이소머라아제 역할을 한다.이완효소인 VirD2는 DNA 가닥 중 하나를 절단하고 DNA가 수용체 [31][32]세포로 전달될 때 DNA에 결합되어 있게 됩니다.수용체 세포 내에서, VirD2는 또한 VirE2와 함께 전달된 DNA를 수용체 세포의 핵으로 향하게 하기 위해 함께 일할 것입니다.VirD2가 다른 단백질에 의해 인산화 및 탈인산화되어 DNA [33]전달 능력에 영향을 미칠 수 있다는 제안이 있다.반대로, VirD3에 대해서는 거의 알려져 있지 않으며, 돌연변이 분석은 아그로박테륨의 [34]독성에 대한 VirD3의 역할을 뒷받침하지 못하고 있다.마지막으로, VirD4는 결합 과정의 중요한 부분으로, T-스트랜드를 인식하고 전송 채널에 [35]전달하는 결합 인자로 기능합니다.

virE 오퍼론은 2개의 단백질을 암호화합니다.VirE1 및 [36]VirE2VirE2는 T-스트랜드와 함께 숙주 식물 세포로 이동되는 이펙터 단백질이다.여기서, 그것은 T-스트랜드에 결합하여 숙주 식물 [37][38]세포의 핵으로 전달을 유도한다.이 활동의 일부는 단백질과 핵으로의 진입을 위한 관련 DNA를 표시하는 단백질 내의 핵 국재 배열의 존재를 포함한다.또한 핵산가수분해효소 [39]공격으로부터 T스트랜드를 보호합니다.단백질 통로로서의 VirE2의 역할에 대한 추측이 있어 DNA가 식물 세포질막을 [40]통해 이동할 수 있다.한편, VirE1은 숙주 식물 세포로의 VirE2 단백질 [41]전달 촉진에 관여할 수 있다.그것은 VirE2의 ssDNA 결합 도메인에 결합하므로, VirE2 단백질이 세균 [42]세포 내에서 T-스트랜드에 일찍 결합하는 것을 방지한다.

virF는 일부 타입의 Ti 플라스미드에서 발견되는 숙주 특이성 인자입니다. 예를 들어, 옥토핀 타입의 Ti 플라스미드는 virF를 가지지만 nopaline 타입은 가지지 않습니다.[43][44]A. tumefaciens가 특정 식물 종에서 왕관 쓸개 종양을 유도하는 능력은 이 virF [43][44]유전자의 존재 여부에 기인한다.

virH 오퍼론은 VirH1과 VirH2의 [45]두 가지 단백질을 암호화합니다.VirH 단백질의 아미노산 배열에 대한 생물정보학 연구는 그들과 시토크롬 P450 [46]효소로 알려진 단백질의 슈퍼 패밀리 사이의 유사성을 보여주었다.그 후 VirH2는 [45]VirA에 의해 검출된 특정 페놀 화합물을 대사하는 것으로 밝혀졌다.

전달 DNA(T-DNA)

아그로박테륨의 T-DNA는 길이가 약 15-20kbp이고 재조합으로 알려진 과정을 통해 이식될 때 숙주 식물 게놈에 통합될 것이다.이 과정은 T-DNA가 유전자 내의 짧은 염기서열과 짝을 이루도록 하기 위해 숙주 식물 세포의 게놈에 미리 존재하는 틈을 이용하여, T-DNA가 식물 [37]게놈에 영구적으로 결합되는 DNA 결찰 과정을 준비합니다.T-DNA 영역의 양 끝은 24bp 시퀀스로 둘러싸여 있습니다.

숙주 식물 세포의 게놈 내에서 아그로박테륨의 T-DNA는 단백질의 [1]두 가지 주요 그룹을 생성하기 위해 발현된다.한 그룹은 식물 성장 호르몬의 생산을 담당한다.이러한 호르몬이 생성됨에 따라 세포 분열 속도가 증가하여 크라운 담즙 [47]종양이 형성될 것입니다.단백질의 두 번째 그룹은 숙주 식물 세포에서 오핀의 합성을 촉진하는 역할을 한다.생성되는 특정 오핀은 식물 숙주가 아닌 Ti 플라스미드의 유형에 따라 달라집니다.이 오핀들은 식물 숙주에 의해 이용될 수 없으며, 대신 아그로박테륨 세포에 의해 흡수될 수 있는 식물 세포 밖으로 내보내질 것입니다.이 박테리아는 오핀의 [1]이화작용을 가능하게 하는 Ti 플라스미드의 다른 부위에 유전자를 가지고 있다.

전송 장치

Ti 플라스미드 내에서 코드화된 전달 장치는 두 가지 목적을 달성해야 한다: 박테리아 간 Ti 플라스미드의 결합 전달을 허용하고 T-DNA와 특정 이펙터 단백질을 숙주 식물 세포로 전달한다.이는 Type IV 분비 시스템(T4SS)[47]의 멤버인 Tra/Trb 시스템과 VirB/VirD4 시스템에 의해 각각 달성됩니다.

Ti 플라스미드와 T-DNA가 접합을 통해 전달되기 위해서는 먼저 릴렉스 효소(TraA/VirD2) 및 DNA 전달 및 복제(Dtr) 단백질과 같은 다른 단백질에 의해 처리되어야 한다.함께, 이 단백질들은 릴렉소좀 복합체를 형성하기 위해 Ti 플라스미드에서 전달의 기원(oriT)으로 알려진 영역을 인식하고 결합할 것입니다.T-DNA의 경우, T-DNA의 경계 시퀀스에 니크가 생성되고, 니크가 발생한 T-스트랜드는 세포막으로 이송되며, 나머지 전사 기구가 존재합니다.[31]

VirB/VirD4 시스템 내에서 VirD2 릴랙세이스는 DNA [48]기질을 처리하는 동안 부가인자 VirD1, VirC1, VirC2의 도움을 받는다.또한 VirD2 릴랙제 및 VirC 단백질은 세포막에서 [28]VirD4 수용체에 DNA 가닥을 전달하는 데 기여한다.이 수용체는 T4SS의 필수 구성 요소이며, 두 [49]세포 사이의 전위 채널로의 DNA 전달을 활성화하고 매개하는 것으로 생각됩니다.아래 표는 VirB/[1]VirD4 시스템의 전위 채널을 구성하는 VirB 오퍼론에 인코딩된 단백질을 요약한 것입니다.

단백질 기능.
VirB4, VirB11 DNA[50][51] 전달을 위한 에너지를 제공하는 ATP 효소
VirB3, VirB6, VirB8 추정내막전달효소[50][52][53] 서브유닛
VirB7, VirB9, VirB10 채널 서브유닛을[50][54] 안정화시키는 핵심복합체 형성
VirB2 복합필러스의[50] 주요 필린 서브유닛
VirB1, VirB5 켤레필러스의[55][56] 부성분

바이오 엔지니어링에 사용

다음 항목도 참조하십시오.아그로박테륨투메파시엔스

식물 세포에 DNA를 전달하는 아그로박테륨의 능력은 유전자 변형 식물(트랜스제닉 식물)[57]의 생산을 가능하게 하면서 식물 게놈 공학의 새로운 문을 열었다.T-DNA의 전달 매개에 관여하는 단백질은 먼저 T-DNA 영역의 경계 서열을 인식할 것이다.따라서, 과학자들은 원하는 관심 시퀀스의 측면을 나타내기 위해 T-DNA 경계 시퀀스를 사용하는 것이 가능하다 - 그런 제품은 플라스미드에 삽입되고 아그로박테륨 [58]세포에 도입될 수 있다.거기서, 경계 배열은 A. tumefaciens의 전달 장치에 의해 인식되어 표준적인 방법으로 대상 식물 [1]세포에 전달될 것이다.또한, T-DNA의 경계 배열만 남김으로써,[59] 결과물은 식물에 종양을 일으키지 않고 식물 게놈을 편집할 수 있다.이 방법은 쌀,[60] 보리[61], [62]밀을 포함한 여러 작물을 수정하는 데 사용되어 왔다.이후 더 많은 연구들이 A. tumefaciens의 대상을 곰팡이와 인간 세포주로 [63][64]확장시켰다.

유사 플라스미드

뿌리유도(Ri)플라스미드

뿌리공포증의 공생 플라스미드

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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