Phytase

Phytase
피틴산염

피타아제(myo-inositol 헥사키스인산인산가수분해효소)는 많은 식물 조직, 특히 곡물과 기름 씨앗에서 발견되는 소화되지 않는 유기 형태의 인인 피틴산(myo-inositol 헥사키스인산가수분해효소)의 가수분해를 촉매하고 사용 [1]가능한 형태의 무기 인을 방출하는 효소이다.피타아제는 동물, 식물, 곰팡이, 박테리아에서 발생하는 것으로 밝혀진 반면, 피타아제는 가장 일반적으로 검출되고 [2]곰팡이에서 특징지어진다.

역사

최초의 식물 피타아제는 1907년 쌀겨와[3][4] 1908년 동물로부터 발견되었다.[4][5]1962년 국제광물화학(IMC)이 2000개가 넘는 미생물을 연구해 피타아제 생산에 가장 적합한 미생물을 찾으면서 동물 사료 영양 강화 목적으로 피타아제를 상용화하는 첫 시도가 시작됐다.이 프로젝트는 IMC가 당시 사료 산업에 공급하던 무기 인의 채굴 가능한 공급원에 대한 우려 때문에 부분적으로 시작되었습니다(피크 인 참조).아스페르길루스(피큐어) 니제르 균주 NRRL 3135(ATCC 6676)는 세포외 피타아제(phytase)[7]를 대량 생산할 수 있어 유망한 후보로[6] 확인되었다.하지만, 이 유기체의 효율은 상업화에 충분하지 않았기 때문에 프로젝트는 1968년에 실패로 [6]끝났다.

그러나 1984년 비교적 최근에 발명된 재조합 DNA 기술로 만들어진 A. 니제르 돌연변이를 통해 A. 니제르를 식별함으로써 새로운 시도를 하게 되었다.이 USDA 자금 지원 프로젝트는 Dr.에 의해 시작되었습니다.IMC 프로젝트에 [6]참여했던 루디 워진스키입니다이 1984년 프로젝트는 1991년 최초의 부분 복제 피타아제 유전자 phyA(A. niger NRL 31235로부터)[6][8]로 이어 1993년 A.[6][9] niger에서 완전한 유전자의 복제와 그 과잉 발현으로 이어졌다.

1991년 BASF는 동물성 [6]사료의 영양소 함량을 높이기 위해 사용된 Natuphos 상표로 A. niger에서 생산된 최초의 상업용 피타아제를 판매하기 시작했다.

1999년 대장균 박테리아 피타아제(Escherichia coli 박테리아 피타아제)[6][10][11]는 A. 니제르 균류 피타아제그 후, 이것은 많은 [6]면에서 진균성 피타아제보다 우월한 이 새로운 세대의 박테리아 피타아제들의 동물 사료 사용으로 이어졌다.

반

논문에는 히스티딘산 포스파타아제(HAPS), 베타프로펠러 피타아제(BPPs), 보라색 산 포스파타아제(PAPs),[2] 그리고 가장 최근에는 단백질 티로신 포스파타아제 유사 피타아제(PTP 유사 피타아제)[12]의 4가지 종류가 특징지어졌습니다.

히스티딘산인산가수분해효소(HAPs)

알려진 대부분의 피타아제들은 히스티딘산 포스파타아제라고 불리는 효소의 종류에 속합니다.HAP은 필라멘트 균류, 박테리아, 효모 및 [1]식물에서 분리되었습니다.이러한 종류의 피타아제의 모든 구성원은 공통 활성 부위 배열 모티브(Arg-His-Gly-X-Arg-X-Pro)를 공유하며, 피틴산(및 일부 다른 포스포에스터)[2]을 가수 분해하는 2단계 메커니즘을 가지고 있다.곰팡이 아스페르길루스 니제르에서 유래한 피타아제는 HAP이며 높은 비방사능과 가금류와 [13]돼지의 곡물 기반 식단에서 피틴산으로부터 인산염의 생물학적 가용성을 증가시키는 동물성 사료 첨가물로 상업적으로 판매되는 역할로 잘 알려져 있다.HAPs는 또한 동물 사료[14] 산업을 위한 피타아제 생산의 잠재적 대체 방법으로서 몇몇 트랜스제닉 식물에서 과잉 발현되어 왔으며, 최근 대장균의 HAP 피타아제 유전자가 트랜스제닉 [15]돼지에서 성공적으로 발현되었다.

β염화피타아제

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β-아세틸 피타아제들은 최근에 발견된 피타아제 클래스를 구성한다.이러한 종류의 효소의 첫 번째 예는 원래 바실러스 [2]종에서 복제되었지만, 그 이후로 많은 미생물이 β-프로롤러 피타아제를 생성하는 것으로 확인되었다.β-프로펠러 피타아제의 3차원 구조는 6개의 블레이드를 가진 프로펠러와 유사합니다.현재의 연구에 따르면 β-프로펠러 피타아제는 물과 토양에서 주요 피테이트 분해 효소이며 피테이트-인 [16]순환에 중요한 역할을 할 수 있다.

보라색산인산가수분해효소

퍼플산포스파타아제(PAP)의 활성부위를 모티브로 하는 발아콩의 자엽에서 피타아제가 최근 분리되었다.이러한 종류의 금속 효소는 잘 연구되어 왔고 유전자 데이터베이스를 검색하면 식물, 포유류, 곰팡이 및 박테리아에서 PAP와 유사한 배열이 밝혀집니다.그러나 콩의 PAP만이 유의한 피타아제 활성을 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.PAP에 대해 3차원 구조, 활성 부위 배열 모티브 및 제안된 촉매 작용 메커니즘이 결정되었다.[citation needed]

단백질티로신인산가수분해효소양피타아제

알려진 피타아제 중 일부만이 단백질 티로신 포스파타아제라고 불리는 효소의 슈퍼패밀리에 속합니다.비교적 최근에 발견된 피타아제인 PTP 유사 피타아제들은 보통 [17]반추동물의 장에 서식하는 박테리아로부터 분리되었다.특성화된 모든 PTP 유사 피타아제들은 활성 부위 배열 모티브(His-Cys-(X)5-Arg), 탈인산의 2단계 산염기 메커니즘 및 모든 PTP 슈퍼패밀리 [18][19]효소에 공통적인 특성인 인산화 티로신 잔기에 대한 활성을 공유한다.많은 PTP 슈퍼패밀리 효소와 마찬가지로 세균성 PTP 유사 피타아제들의 정확한 생물학적 기질 및 역할은 아직 명확하게 확인되지 않았다.반추균으로부터 특징지어지는 PTP 유사 피타아제는 포유동물 PTP 유사 포스포이노시티드/-이노시톨 포스파타아제 PTEN과 배열 [12]및 구조적 호몰로지를 공유하며, Pseudomonas secringae(PhopDo2)[20]에서 III-secreturance protain의 PTP 도메인에 대한 유의한 배열 호몰로지를 공유한다.

생화학적 특성

기판특이성

대부분의 피타아제들은 ADP, ATP, 페닐인산, 과당 1,6-이인산, 포도당 6-인산, 글리세로인산, 3-포스포글리세린산 등 구조적으로 피틴산과 유사하지 않은 많은 인산화 화합물을 가수분해할 수 있는 능력을 가지고 있어 광범위한 기질 특이성을 보인다.소수의 피타아제만이 피틴산에 대해 매우 특이적이라고 기술되어 있는데, 예를 들어 바실러스, 아스페르길루스, 대장균의[21] 피타아제 및 PTP 유사[18] 피타아제 종류에 속하는 피타아제이다.

피틴산 탈인 경로

피틴산은 피타아제에 의해 다른 속도와 다른 순서로 방출될 수 있는 6개의 인산기를 가지고 있다.피타아제는 단계적인 방식으로 피틴산으로부터 인산염을 가수분해하여 다시 추가적인 가수분해를 위한 기질이 되는 생성물을 생성한다.대부분의 피타아제들은 6개의 인산염기 중 5개를 피틴산으로부터 분리할 수 있다.피타아제는 가수분해되는 피틴산의 첫 번째 인산염 위치에 따라 그룹화된다.국제생화학연합의 효소명칭위원회는 최초의 인산염 가수분해효소 위치에 기초하여 3-피타아제(EC 3.1.3.8), 4-피타아제(EC 3.1.3.26) 및 5-피타아제(EC 3.1.372)의 3가지 유형의 피타아제를 인정한다.현재까지 알려진 피타아제 대부분은 3-피타아제 [21]또는 4-피타아제이며, 백합[22] 꽃가루에서 정제된 HAP과 셀레노모나스 반미난티움 서브스푼에서 PTP 유사 피타아제뿐이다.유산균은[20] 5-피타아제인 것으로 확인되었습니다.

생물학적 관련성

피틴산과 그 대사물은 씨앗과 곡물에 몇 가지 중요한 역할을 하는데, 특히 피틴산은 인 저장, 에너지 저장, 양이온 공급원 및 미오이노시톨(세포벽 전구체)의 공급원으로서 인의 기능을 한다.피틴산은 식물 종자의 인의 주요 저장 형태이며, 집약적인 가축 작업에 사용되는 곡물 기반 식단에서 인의 주요 공급원입니다.피틴산에서 발견되는 유기 인산염은 주로 그것을 섭취하는 동물들에게는 제공되지 않지만, 피타아제들이 방출하는 무기 인산염은 쉽게 흡수될 수 있다.반추동물은 피틴산을 인의 공급원으로 사용할 수 있습니다. 왜냐하면 그들의 장에 서식하는 박테리아는 많은 종류의 피타아제 생산자로 잘 특징지어지기 때문입니다.그러나 단성동물은 피타아제를 생성하는 박테리아를 운반하지 않기 때문에 피틴산을 인의 주요 공급원으로 사용할 수 없고 [23]대변에 배설된다.하지만, 인간, 특히 내장 마이크로바이옴 적응의 증가로 인해 채식주의자와 채식주의자들은 피틴산을 [24]분해하는 피타아제를 생산할 수 있는 미생물을 내장 안에 가질 수 있습니다.

피틴산과 그 대사물은 진핵생물 생리적 과정에서 몇 가지 다른 중요한 역할을 한다.이와 같이 피틴산과 그 대사물을 가수분해하는 피타아제 또한 중요한 역할을 한다.피틴산과 그 대사물은 DNA 복구, 클라트린 코팅 소포 재활용, 신경 전달 제어 및 세포 [25][26][27]증식에 관여하고 있다.피틴산과 그 대사물의 조절에서 피타아제들의 정확한 역할과 위에서 설명한 생리적 과정에서의 결과적 역할은 아직 거의 알려지지 않았으며 많은 연구 대상이다.

피타아제는 소 [28][29]사료에 효소를 첨가할 때 노출되는 사람에게 과민성 폐렴을 일으키는 것으로 보고되었다.

농업용과 공업용

피타아제는 반추동물(소, 양)의 장에서 발견되는 박테리아에 의해 생성되어 곡물에 있는 피틴산을 [30]인의 공급원으로 사용할 수 있게 한다.인간, 개, 돼지, 새 등 비반성 물질(일위 동물)은 피타아제를 생성하지 않는다.동물 영양 분야의 연구는 칼슘, 인, 무기질, 탄수화물, 아미노산,[31] 단백질과 같은 동물 피테이트 결합 영양소를 이용할 수 있도록 하기 위해 피테아제를 첨가한 사료를 보충하는 아이디어를 내놓았다.캐나다에서는 주로 침샘을 통해 피타아제를 생산할 수 있는 능력을 가진 Enviropig라는 유전자 변형 돼지가 개발되어 제한된 [32][33]생산으로 승인되었다.

피타아제는 피틴산(myo-inositol hexakisphosphate)에서 무기인산을 방출하여 식물성 물질의 영양가치를 높이기 위해 동물성 사료 보충제로 사용됩니다.파이타아제는 트랜스제닉 미생물로부터 정제될 수 있으며 최근 트랜스제닉 카놀라, 알팔파,[34] 벼에서 생산되고 있다.

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