채우기

Filling-in
중앙점을 몇 초 동안 꾸준히 고정시키면 주변 환류가 희미해져 배경의 색이나 질감으로 대체된다.

시각에서 충만현상은 생리적 사각지대에 걸쳐, 자연적, 인공적 스코토마타에 걸쳐 누락된 정보의 완성을 책임지는 사람들이다.정상적인 시각적 분석에서 유사한 완료 메커니즘에 대한 증거도 있다.고전적인 지각 충만 시연은 단안시 사각지대에서 충만하는 것을 포함하며, 망막에 고정된 이미지는 특수 렌즈를 사용하거나 일정한 고정 조건 하에서 안정화된다.예를 들어 생리학적 사각지대의 단안시력에서는 자연적으로 지각은 시야의 구멍이 아니라 주변 시야의 정보를 바탕으로 내용이 '충족'된다.사각지대를 중심으로 하지만 사각지대를 넘어 확장되는 텍스처 자극이 제시되면 지속적인 텍스처가 감지된다.부분적으로 추론된 이 개념은 역설적으로 외부 입력에 기초한 개념보다 더 신뢰할 수 있는 것으로 간주된다. (Einger et al. 2017).

두 번째 유형의 예는 완전히 안정화된 자극과 관련이 있다.그들의 색과 가벼움은 그들이 더 이상 보이지 않을 때까지 희미해지고 그 지역은 주변 지역의 색과 밝기로 채워진다.꾸준히 고정된 상태에서 퇴색하는 유명한 예는 트록슬러의 퇴색이다.중앙점에 몇 초 동안 꾸준히 고정하면 주변 환류가 희미해져 배경의 색이나 질감으로 대체된다.적응된 부위는 배경색이나 질감으로 활발하게 채워지기 때문에 적응과 같은 국지적 과정으로는 현상을 충분히 설명할 수 없다.

유사한 충전 메커니즘을 통해 표면의 겉보기 색상과 가벼움을 결정하는 데 가장자리가 중심적인 역할을 한다는 일반적인 동의가 있다.그러나 이들의 영향력이 발휘되는 방식은 여전히 불분명하다.충전 완료 현상을 설명하기 위해 두 가지 다른 이론이 제시되었다.

폰 데어 헤이트, 프리드먼 등의 정의에 따라 "이항형 충진 이론"으로 다루어지는 하나의 이론.(2003년) 지각은 일반적으로 레티노토픽 방식으로 배열된 2차원 뉴런 배열로 유지되는 이미지 표현에 기초한다고 가정하며, 이 이미지 표현에서 색상 신호는 등고선 활동에 의해 형성된 경계를 제외한 모든 방향으로 확산된다.이 과정은 색상과 밝기 신호의 확산 장벽 역할을 하는 등고선이 물리적 확산과 유사하다고 생각된다.대립 가설은 이미지 정보가 피질 수준에서 지향적 형상 표현으로 변환된다는 것이다.형태와 색상은 이형 충진 과정의 결과가 아니라 물체나 프로토-개체의 속성으로 후속 단계에서 도출될 것이다.이 이론은 상징적인 충만 이론이라고 불린다.

이형성 충진 이론에 따르면 색상은 수용장이 표면을 가리키는 세포의 활동으로 표현되지만, 이러한 세포들은 수평 연결을 통해 추가적인 활성화를 받는다고 가정되며, 표면 활동을 억제하는 측면 억제 메커니즘에도 불구하고 활동 수준을 높게 유지한다.그리고 다른 신호의 일시적인 특성에도 불구하고.가로 방향 활성화는 대조도 경계에서 수용성 장에서 발생한다.이러한 신호는 수용장이 대조에 노출되기 때문에 강하고, 작은 잔차 안구 이동으로 인해 고정 중에도 테두리가 연속적인 조명 변조를 생성하기 때문에 신뢰할 수 있다.대안적인 상징적 가설에서, 활동의 확산은 없지만, 모든 정보는 관련 특징에 의해 전달될 것이며, 그러한 정보는 그들이 둘러싸는 표면의 대조 극성, 색상 및 밝기에 대한 정보로 태그될 것이다.정신물리학적, 생리학적 실험에 의해 두 가지 다른 모델을 검증하려는 많은 시도에도 불구하고, 색채와 광채움이라는 메커니즘은 여전히 논의되고 있다.

이소모르픽 채우기

초기 시각영역에서 신경활동의 실제 확산이 시각정보를 채우는 기초가 된다는 생각을 뒷받침하는 실험은 적어도 3종류가 있다.

원숭이 선조체 피질에서 맹점표현 세포의 기록

코마츠와 동료(코마츠 외, 2000)는 원숭이 선조체 피질(영역 V1)에서 맹점표현 세포의 활동을 기록하였고, 4~6층에서 맹점을 덮고 있는 큰 자극(충전이 감지되는 상태)에는 반응하지만 맹점 근처에서는 작은 자극에는 반응하지 않는 일부 세포를 발견했다.시각장애 부위를 통해 색과 밝기 정보를 정교하고 전달하는 뉴런 회로가 존재하는 것 같다.

흥미롭기는 하지만, 이러한 결과는 인공 스코토마타나 적응된 가장자리를 통한 일루소 등고선의 충만이나 (Troxler의 효과와 같은) 유사한 현상에 쉽게 일반화될 수 없다.이 모든 현상은 실제로 유사하며, 아마도 유사한 신경 회로에 의존하지만 동일하지는 않다.예를 들어, 사각지대에 걸친 충전과 막힘 가장자리 충전 사이의 분명한 차이점은 사각지대에 걸친 충전이 모달(즉, 말 그대로 충진 부분을 볼 수 있음)인 반면, 밀폐지 전체에 걸친 충전은 아모달(amodal)이라는 것이다.사각지대를 가로질러 채우는 것은 V. S. 라마찬드란(Ramachandran 1992; Ramachandran, Gregory et al. 1993)이 검사한 두 환자의 피질 스코토마타 건너 채우는 것과도 다른 것으로 밝혀졌다.이러한 과목에서는 어떤 특징이 다른 것들보다 빠르게 스코토마를 채웠고, 어떤 상황에서는 채우기 완료되기까지 몇 초가 걸렸다(사각지대를 가로질러 채우는 즉시).이러한 데이터는 색상, 움직임 및 텍스처의 충만 메커니즘이 분리될 수 있으며 이러한 속성에 특화된 고차 영역의 프로세스에 해당할 수 있음을 시사했다.

지연 마스킹 정신물리학적 실험

이형 충진 이론에 의해 가정된 것과 같은 신경활동의 확산을 암시하는 현저한 증거는 균일한 표면이나 질감의 간략한 제시 후 역마스크 실험에 의해 제시된다.이러한 실험의 작용 가설은 균일한 표면의 내부를 나타내기 위해 처음에 경계에 치우친 반응이 채워지면 충만 과정을 방해할 수 있고 불완전한 단계에서 신념을 남길 수 있다는 것이다.

파라디소와 나카야마(1991)는 이 가설을 검증하는 실험을 했다.그들은 검정 바탕에 균일한 밝기의 큰 원반을 제시했다.자극은 잠깐 깜박였고, 가변 자극 오프셋 비동기 이후 마스킹 자극이 제시되었다.마스크는 검은색 바탕에 원형으로 구성되었고 마스킹 윤곽선은 대형 균일 디스크의 경계 내에 배치되었다.이 실험은 채우기(fill-in)가 휘도 경계와 표면을 통한 신경활동의 확산으로 구성되며, 다른 휘도-대조도 경계선에 도달할 때 중단된다(이것은 밝기 지각의 많은 모델에 의해 제안된다, 예를 들어 Walls 1954, Gerrits and Vendrik 1970, Cohen 참조).그리고 그로스버그 1984), 그리고 그 과정이 완성되려면 시간이 좀 걸린다.

피실험자들에게 디스크 중앙의 밝기를 회색 비늘 팔레트로 맞춰달라고 부탁했다.표적과 마스크 표시 사이의 지연이 충분히 길었을 때 마스크는 자극의 겉보기 밝기에 영향을 미치지 않았지만, 50–100 ms의 자극 오프셋 비동기에는 마스킹 환추 내부의 디스크 표면이 채워지지 않은 것처럼 보였다.더욱이 마스킹이 효과적이었던 최소 표적 마스크 지연은 표적 크기에 따라 증가하여 확산 현상이 발생하며, 특징이 지역을 구분하는 범위가 멀수록 충전을 완료하는 데 더 많은 시간이 필요하다는 것을 시사한다.이러한 결과는 또한 동시 대조에서의 밝기 유도의 일시적 한계(De Valois, Webster et al. 1986; Rossi 및 Paradiso 1996; Rossi, Rittenhouse et al. 1996)에 대한 추가 실험뿐만 아니라, Motoyoshi(1999)가 텍스처 충전에 대해 수행한 유사한 실험에서도 뒷받침된다.

고양이의 선조체 피질로부터 녹음된 것

이형 충진 이론은 초기 망막 시각 영역에서 표면 반응 뉴런의 존재를 요구한다.이러한 뉴런의 활성은 가장자리가 없을 때 표면의 휘도에 반응할 수 있는 요소에 의해 상승될 수 있으며, 표면을 둘러싸는 휘도 경계로부터 활동을 확산시킴으로써 강하게 변조될 수 있다.

망막강변세포, LGN, 1차 시각피질에서의 전기생리학적 기록은 이러한 영역의 뉴런들이 대조경계가 없는 경우에도 수용장 내의 휘도 변조에 반응한다는 것을 보여주었다.

두 번째 조건에서는 균일한 회색 패치를 수용 영역(양쪽 수용 영역 경계로부터 3~5도 확장)에 배치하고, 두 개의 측면 패치를 어두운 곳에서 밝은 곳까지 시간에 맞춰 변조했다.그러한 자극으로 휘도 변화가 없음에도 불구하고 중심 패치의 밝기는 조절되는 것처럼 보인다.이 조건에서는 고양이 망막강변세포와 측면유전핵세포가 수용성장을 균일한 회색 패치로 중심으로 하여 반응하지 않았다. 반면에, 일차 시각피질 뉴런은 수용성 영역 밖에서 멀리 떨어진 휘도 변화에 의해 변조되었다.이러한 결과는 망막과 LGN의 뉴런이 휘도 변조에 반응하지만, 이들의 반응은 인식된 밝기와 상관관계가 없다는 것을 시사한다.한편, 스트리프 뉴런은 자극 조건에 반응하여 수용장에 해당하는 부위의 밝기 변화를 생성하였다.

일차 시각피질 뉴런의 행동은 둘 다 국경이 없을 때 표면의 휘도에 반응하고, 그들의 활동은 수용 영역 바깥 멀리 떨어진 가장자리의 휘도에 의해 변조된다는 점에서 이형 충만 이론에 의해 가정된 하나의 가설과 일치하는 것으로 보인다.더욱이 주변 패치의 휘도 변조의 시간적 주파수가 임계값을 초과했을 때 유도된 반응은 사라졌고, 이는 발생에 한정된 시간이 걸리는 활동 확산의 결과였음을 시사하며, 이형 충전의 맥락에서 설명할 수 있을 것 같다.

심볼 채우기

"지각적 충만"은 가장 단순한 정의에서 단순히 감각적 입력에 직접 주어지지 않는 정보의 충만이다.누락된 정보는 시각 영역의 다른 부분에서 획득한 시각 데이터에서 추론하거나 추론한다.채우기 현상의 예로는 가장자리에 걸친 대비 정보로부터 표면에 대한 가벼움 할당과 사각지대에 걸친 형상과 질감의 완성이 있는데, 이는 이미지의 가시적인 부분에서 감지되는 특징과 질감에 기초한다.이 정의에서 채우기 과정은 시각적 영역의 한 영역(즉, 가장자리)에서 활동이 다른 영역(서페이스)에 할당되는 시각적 정보의 재배열을 수반하는 것이 분명하다.어떤 경우에도 이용 가능한 정보의 총량은 망막 입력에 의해 결정되어 증가되지 않으며, 정보의 어떠한 재배열도 이미지에 포함된 정보를 우리 뇌가 보다 쉽게 분석하는 형태로 가져올 경우에만 유용하다.

데넷과 킨즈본(Dennett 1992; Dennett와 Kinsbourne 1992)은 우리의 뇌에서 철학적 근거에 따라 활발한 충만 과정이 일어날 것이라는 생각에 반대했다.그들은 그러한 생각이 우리의 뇌 속에는 우리 자신과 비슷한 일종의 호문쿨루스의 일종인 구경꾼이 있다는 잘못된 믿음의 결과일 것이며, 채워진 이미지 표현이 필요할 것이라고 주장했다.과학적 관점에서 데넷의 호문쿨루스는 고차원의 장면 표현이나 의사결정 메커니즘에 해당할 수 있다.문제는 그러한 메커니즘이 최적으로 기능하기 위해 이미지를 채워넣고 공백 없이 표현해야 하는지 여부다(Ramachandran 2003).

상징적 충만 이론은 그러한 "호문쿨루스"는 존재할 필요가 없으며, 피질 수준에서 이미지 정보가 지향적 특징 표현으로 변형된다고 가정한다.표면 형태와 색상은 이 단계에서 코드화되지 않고, 물체나 프로토-개체의 속성으로서 상징적인 수준의 표현에서만 도출될 것이다.

원숭이 1차 시각 피질에서 전기생리학 기록

지각 충전을 경험할 때, 적응된 표면의 색상은 점차 표면 밖의 색이나 질감으로 대체된다.프리드먼 외 연구진(Friedman 1998; Friedman, Zou et al. 1999)은 원숭이 1차 시각피질 내 세포의 표면 활성도가 지각 변화에 따라 변화하는지 단순히 망막에 나타난 색의 변조를 따르는지를 결정하기 위한 실험을 수행했다.자극은 트록슬러 효과를 나타내는 것과 유사한 디스크 링 구성으로 구성되었지만, 환형의 내측과 외측 부분이 물리적으로 다른 두 가지 색을 갖는 경우였다.(주변) 고정 몇 초 후 원반은 없어지는 경향이 있는 반면, 반지의 외부 윤곽은 훨씬 더 오래 감지되고 디스크 영역은 반지의 색으로 채워진다(Krauskopf 1967).이러한 자극은 제어 자극과 혼합되어 디스크의 물리적 색상이 링의 색상으로 점차 변경되었다.동물들은 색 변화를 신호하도록 지시받았고, 원숭이가 인간과 같이 지속적인 고정 상태에서 색 충만감을 인지하는지 결정하기 위해 자극 조절과 자극 테스트에 대한 반응을 비교했다.

저자들은 원숭이가 채우기 작업을 하는 동안 시각적 피질 V1과 V2에 표면과 에지 셀(수용 필드가 채워진 표면 또는 디스크와 링 사이의 경계를 가리킨 셀)의 활동을 기록했다.표면 셀의 활성도는 V1 영역과 V2 영역 모두에서 물리적 자극 변화와 상관되지만 충전에 의해 유도된 인식된 색상 변화와는 상관되지 않는다.가장자리 셀의 활동은 디스크 색이 물리적으로 변화했을 때 자극 대비를 따랐다; 색깔이 일정할 때 가장자리 신호도 부패했지만, 더 느리게 나타났다.함께, 데이터는 경계에서 균일한 영역으로 색상 신호가 퍼진다고 가정하는 이형 충만 이론과 양립할 수 없었다.

인간 대상에서의 fMRI 실험

각기 다른 뇌 영역의 신경 활동은 fMRI(기능 자기공명영상촬영)처럼 비침습적 기법을 통해 인간에게 기록될 수 있다.페르나 외(2005) Craik-O'Brien-Cornsweet 환상을 담당하는 신경 메커니즘을 조사하기 위해 fMRI를 사용했다.이 저자들은 관찰자들이 코른스위트 시각 자극을 받았을 때 서로 다른 뇌의 영역에서 활동을 기록했고, 활동을 유사한 이미지로 도출된 활동과 비교했는데, 그러나 밝기 충전을 이끌어내지 못했다.

이소형 충만제의 예측과는 달리, 이 저자들은 충만감을 유도하는 자극과 초기 시각피질의 제어 자극에 대해 동일한 반응을 발견했다.

최근 코넬리센 외 연구진.(2006) 동시 대조 환상과 관련된 유사한 실험을 수행했다.이 저자들은 균일한 휘도의 중심 원과 시간에 따라 휘도를 조절하는 주변 영역으로 구성된 동시 대조 자극으로 fMRI 스캔에서 관찰자를 제시하였다(변조와 상수 영역이 반전된 다른 조건도 시험했다).뇌 활동은 지각적으로 채워진 영역에 해당하는 망상적 위치에서 일차 시각 피질에 기록되었다.또한 이 상태에서는 입력 신호에 대한 응답으로 이 수준에서는 아무런 활동도 발견되지 않았다.

참고 항목

참조