일반문어

Common octopus
일반문어
시간 범위: 플라이스토세에서 최근까지[1]
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 연체동물
클래스: 두족류
순서: 문어과
가족: 문어과
속: 문어.
종:
O. bulgaris
이항명
문어불굴리스
Cuvier, 1797
동의어
  • 문어문어
    1879년 트라이온
  • 문어불굴리스
    1798년 라마르크
  • 문어루고수스
    보스, 1792년

일반적인 문어(Octopus bulgaris)는 두족류에 속하는 연체동물입니다. 문어 불가리스는 모든 문어 종들 중 가장 많이 연구된 종들 중 하나이며, 또한 가장 똑똑한 종들 중 하나입니다. 대서양 동부부터 지중해와 영국의 남해안, 남아프리카의 남해안까지 분포합니다. 아조레스 제도, 카나리아 제도, 카보베르데 제도에서도 발견됩니다. 이 종은 또한 서대서양에서도 흔합니다.

특성.

스페인 세비야 수족관에 사는 흔한 문어
지중해에서 온 O. bulgaris
독일 Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, 독일
포르투갈의 흔한 문어
크레타섬 근처의 흔한 문어

문어 불가리스는 맨틀 길이가 25cm(10인치)까지 자라고 팔 길이는 1m(3.3피트)까지입니다.[3] 수명은 1-2년이며 몸무게는 9kg(20파운드)까지 나갈 수 있습니다.[4][5] 짝짓기는 식인성이 될 수 있습니다.[6] O. bulgaris는 아프리카 북서부 해안에서 거대한 규모로 바닥 트롤에 잡힙니다. 연간 20,000톤(22,000톤) 이상이 수확됩니다.[3]

흔한 문어는 해질녘에 사냥을 합니다. 문어는 잡을 수 있는 것은 거의 다 먹지만 게, 가재, 이매패류 연체동물(꼬막 등)을 선호합니다. 주변 환경과 조화를 이루도록 색을 바꿀 수 있으며, 길을 건너는 모든 불필요한 먹이에게 달려들 수 있습니다. 부리를 이용하여 껍질을 벗긴 연체동물의 껍질로 침입할 수 있습니다. 먹이를 제압하기 위한 독도 가지고 있습니다.[7]

그들은 큰 신경계와 뇌를 갖도록 진화했습니다. 한 개체의 몸에는 개와 거의 비슷한 약 5억 개의 뉴런이 있습니다. 그들은 밝기를 구별하고, 미로를 탐색하고, 개별 사람을 인식하고, 병의 나사를 풀거나 랍스터 트랩을 급습하는 방법을 배울 수 있을 정도로 지능이 뛰어납니다.[8][9][10] 그들은 또한 다양한 해양 식물 생명체와 조류를 조개와 바위의 수집과 함께 수집하는 "정원"을 유지하는 것이 관찰되었습니다. 이러한 행동은 1969년 비틀즈 타이틀인 "Octopus' Garden"에 영감을 주었을 수도 있습니다. O. bulgaris는 1986년 영국에서 동물(과학적 절차)법에 의해 보호된 최초의 무척추동물입니다.[11] 훈련 실험은 일반 문어가 물체의 밝기, 크기, 모양, 수평 또는 수직 방향을 구별할 수 있다는 것을 보여주었습니다.

생리학

서식지와 수요

일반 문어는 전 세계의 열대, 아열대 및 온대 해역에 전 세계적으로 분포하고 있습니다.[12][13][14] 그들은 비교적 얕고 바위가 많은 해안가의 바닥을 선호하며, 대개 200m(660피트) 이하입니다.[14] 그들은 리터당 약 36 그램 (0.0013 lb/cuin)을 선호하지만, 지구 서식지 전체의 염도는 리터당 약 30에서 45 그램 (0.0011 ~ 0.0016 lb/cuin)인 것으로 밝혀졌습니다.[15] 그들은 환경에서 매우 다양한 온도에 노출되지만 선호하는 온도는 약 15 ~ 16 °C (59 ~ 61 °F)입니다.[15] 특히 따뜻한 계절에 문어는 종종 따뜻한 물 층을 피하기 위해 평소보다 더 깊은 곳에서 발견됩니다.[16] 문어는 물 전체를 수직으로 이동하면서 다양한 압력과 온도를 받게 되고, 이는 물 속에서 이용 가능한 산소의 농도에 영향을 미칩니다.[15] 이는 헨리의 법칙을 통해 이해할 수 있는데, 물질 내 기체의 농도는 온도의 영향을 받는 압력과 용해도에 비례한다는 것입니다. 산소 가용성의 이러한 다양한 불일치는 규제 방법에 대한 요구 사항을 도입합니다.[17]

첫째, 문어는 외부 물에 몸의 최소량을 제공하는 은신처에 위치합니다.[18] 그것이 움직일 때는 대부분 바다나 해저를 따라 있는데, 이 경우 문어의 아래쪽은 여전히 가려져 있습니다.[18] 이 크롤링은 대사 요구량을 크게 증가시켜 휴식 중인 문어보다 산소 섭취량을 약 2.4배 증가시킵니다.[19] 이러한 수요 증가는 문어 심장의 뇌졸중 부피 증가로 인해 충족됩니다.[20]

문어는 가끔 물속을 헤엄쳐 다 드러냅니다.[15] 그렇게 함으로써 맨틀 공동에 훨씬 더 높은 압력을 생성하여 물을 통해 스스로 추진할 수 있는 제트 메커니즘을 사용합니다.[20] 일반적인 문어의 심장과 아가미가 맨틀 안에 위치하기 때문에, 이 높은 압력은 혈액을 심장으로 되돌려 보내는 다양한 혈관들을 수축시키고 제약을 가합니다.[20] 궁극적으로, 문어는 최대의 노력으로 대사 요구량의 균형을 맞출 수 있는 산소 섭취를 달성할 수 없기 때문에 이것은 순환 문제를 일으키고 지속 가능한 운송 수단이 아닙니다.[20]

호흡

문어는 아가미를 호흡 표면으로 사용합니다. 아가미는 가지신경절과 일련의 접힌 라멜레로 구성되어 있습니다. 1차 라멜레는 뻗어 나와 반갈래를 형성하고 더 접혀서 2차 자유롭게 접힌 라멜레를 형성하는데, 이 라멜레는 상하에만 붙어 있습니다.[21] 3차 라멜레는 부채꼴 모양으로 2차 라멜레가 접혀서 형성됩니다.[21] 물은 아가미와 라멜라에 걸쳐, 맨틀 공동과 문어의 깔때기에서 한 방향으로 천천히 이동합니다.[22]

문어 아가미의 구조는 20°C(68°F)의 물에서 65%까지 산소를 많이 흡수할 수 있습니다.[22] 시험관 내 연구에서 문어의 얇은 피부가 산소 흡수의 큰 부분을 차지했습니다. 이 추정치는 휴식을 취할 때 모든 산소 흡수의 약 41%가 피부를 통해 이루어진다는 것을 시사합니다.[18] 이 수치는 문어가 온몸이 지속적으로 물에 노출돼 운동을 할 때 산소 흡수량이 증가하지만 실제로는 수영으로 인한 대사 비용 때문에 피부를 통한 산소 흡수량이 33%로 감소하는 등 동물의 활동에 영향을 받습니다.[18] 동물이 음식을 먹은 후 몸을 웅크리면 피부를 통해 흡수되는 양이 총 산소 흡수량의 3%까지 떨어질 수 있습니다.[18] 문어의 호흡 색소인 헤모시아닌도 산소 흡수를 증가시킵니다.[17] 문어는 물 속 산소 농도가 약 3.5kPa(0.51psi)[22] 또는 포화도 31.6%(표준편차 8.3%)[17]로 감소해도 산소 흡수를 일정하게 유지할 수 있습니다. 바닷물의 산소포화도가 1~10% 정도로 떨어지면 동물의 무게와 수온에 따라 문어발톱은 치명적일 수 있습니다.[17] 아가미를 가로질러 산소를 운반하는 더 많은 물을 펌프질하기 위해 환기가 증가할 수 있지만 아가미에서 발견되는 수용체로 인해 에너지 사용과 산소 흡수는 안정적인 속도로 유지됩니다.[22] 산소 추출의 높은 비율은 에너지 절약을 가능하게 하고 산소 농도가 낮은 지역에서 생활하는 데 도움이 됩니다.[21]

물은 문어의 맨틀 공동으로 퍼져서 내부 아가미와 접촉합니다. 물은 정맥에서 돌아오는 혈액에 비해 산소의 농도가 높기 때문에 산소가 혈액 속으로 확산됩니다. 문어의 조직과 근육은 산소를 사용하고 크렙스 주기에서 포도당을 분해할 때 이산화탄소를 배출합니다. 그런 다음 이산화탄소가 혈액에 용해되거나 물과 결합하여 탄산을 형성하여 혈중 pH를 낮춥니다. 보어 효과는 정맥혈에서 동맥혈보다 산소 농도가 낮은 이유와 산소가 혈류로 확산되는 이유를 설명합니다. 확산 속도는 피크의 확산 법칙에서 알 수 있듯이 산소가 물에서 혈류로 이동하는 거리에 따라 영향을 받습니다. 픽의 법칙은 문어의 아가미에 혈관이 많이 형성된 작은 주름이 많이 있는 이유를 설명합니다. 표면적을 증가시켜 확산 속도도 증가시킵니다. 아가미 상피의 주름을 따라 늘어선 모세혈관은 매우 얇은 조직 장벽(10 µm)을 가지고 있어 산소가 혈액으로 빠르고 쉽게 확산될 수 있습니다. 물속의 산소 분압이 낮아서 혈액 속으로 산소의 확산이 감소하는 상황에서는 헨리의 법칙으로 이 현상을 설명할 수 있습니다.[24] 이 법칙은 평형 상태에서 물 속의 산소 분압은 공기 속의 산소 분압과 같으나 용해도가 다르기 때문에 농도가 달라진다고 말합니다. 이 법칙은 O. bulgaris가 물의 산소 농도가 변함에 따라 맨틀 공동을 통해 순환되는 물의 양을 변경해야 하는 이유를 설명합니다.[22]

아가미는 문어의 맨틀 공동으로 들어온 혈액보다 더 많은 산소를 운반하는 물과 직접적으로 접촉하고 있습니다. 아가미 모세혈관은 상당히 작고 풍부하여 물이 접촉할 수 있는 표면적을 증가시켜 혈액으로 산소의 확산을 촉진합니다. 어떤 증거들은 아가미에 있는 라멜레와 혈관들이 모세혈관을 통해 혈액을 밀어내는 것을 돕기 위해 수축한다는 것을 나타냅니다.[25]

순환

문어는 세 개의 심장을 가지고 있는데, 하나는 산소화된 혈액을 몸으로 보내는 역할을 하는 두 개의 방으로 구성된 심장이고, 하나는 아가미 한 세트 옆에 있는 두 개의 더 작은 가지 심장입니다. 순환 회로는 산소가 공급된 혈액을 아가미에서 전신 심장의 심방으로 보내고, 심실로 보내어 이 혈액을 신체의 나머지 부분으로 펌핑합니다. 몸에서 탈산소화된 혈액은 아가미를 가로질러 혈액을 산소화하기 위해 가지 심장으로 이동하고, 그 후 혈액은 다시 전신 심방으로 흘러가서 과정이 다시 시작됩니다.[26] 세 개의 대동맥은 전신 심장을 떠나며, 두 개의 작은 대동맥(복부 대동맥과 생식선 대동맥)과 한 개의 주요 대동맥은 신체의 대부분을 치료합니다.[27] 문어는 또한 내장 주위와 눈 뒤에 생리적인 스트레스를 받을 때 예비역으로 기능하는 큰 혈액 부비동을 가지고 있습니다.[28]

문어의 심장 박동수는 운동에 따라 크게 변하지 않지만, 전신 심장의 일시적인 심장 정지는 산소 부채, 거의 모든 갑작스러운 자극 또는 제트 추진 중의 맨틀 압력에 의해 유발될 수 있습니다.[29] 운동에 대한 유일한 보상은 전신 심장에 의한 최대 3배의 뇌졸중 부피 증가를 통한 것이며,[29] 이는 거의 모든 빠른 움직임과 함께 산소 부채를 겪는 것을 의미합니다.[29][30] 그러나 문어는 아가미에 있는 수용기를 이용하여 숨을 쉴 때마다 얼마나 많은 산소를 물 밖으로 빼내는지 조절할 수 있어서 [22]주변 물의 산소 압력 범위에서 산소 흡수를 일정하게 유지할 수 있습니다.[29] 세 개의 심장도 온도와 산소에 의존하며 세 개의 심장의 박자 리듬은 일반적으로 두 개의 가지 심장이 함께 뛰고 그 다음에 전신 심장이 뛰는 것과 같은 단계에 있습니다.[26] Frank-Starling 법칙은 또한 수축성과 뇌졸중 부피를 통해 전반적인 심장 기능에 기여하는데, 이는 혈관의 전체 부피가 유지되어야 하며, 심장이 제대로 기능하기 위해서는 시스템 내에서 비교적 일정하게 유지되어야 하기 때문입니다.[31]

문어의 혈액은 구리가 풍부한 헤모시아닌으로 구성되어 있어 척추동물의 철분이 풍부한 헤모글로빈에 비해 효율이 떨어져 산소 친화도가 같은 정도로 높아지지 않습니다.[32] 동맥 속의 산소화된 헤모시아닌은 CO와2 결합하고, CO는 정맥의 혈액이 탈산소화되면 방출됩니다. CO가2 혈액으로 방출되면 탄산을 형성하여 산성화됩니다.[33] 보어 효과는 이산화탄소 농도가 혈중 pH와 산소의 방출 또는 섭취에 영향을 미친다고 설명합니다. 크렙스 주기는 혈액에서 나온 산소를 이용해 활동성 조직이나 근육에서 포도당을 분해하고 이산화탄소를 노폐물로 배출해 산소가 더 많이 배출됩니다. 조직이나 근육으로 방출된 산소는 탈산소화된 혈액을 만들어 정맥의 아가미로 돌아갑니다. 문어의 두 상완 심장은 아가미 모세혈관을 통해 정맥에서 혈액을 쏟아냅니다. 새로 산소화된 혈액은 아가미 모세혈관에서 전신 심장으로 배출되고, 거기서 다시 몸 전체로 배출됩니다.[26]

문어 몸의 혈액량은 몸무게의[28] 약 3.5%이지만 혈액의 산소 운반 능력은 약 4%에 불과합니다.[29] 이것은 앞서 언급한 산소 부채에 취약하게 만드는 원인이 됩니다. Shadwick과 Nilsson은[30] 문어 순환계가 "높은 생리학적 성능에 근본적으로 적합하지 않다"고 결론지었습니다. 결합제가 혈구가 아닌 혈장 내에서 발견되기 때문에 문어가 경험할 수 있는 산소 흡수에는 한계가 있습니다. 혈류 내에서 헤모시아닌을 증가시키면 유체가 너무 점성이 생겨서 근생성[34] 심장이 펌프질을 할 수 없게 될 것입니다.[31] Poiseuille의 법칙은 혈압과 혈관 저항의 차이를 통해 전체 순환계에 걸친 벌크 유체의 흐름 속도를 설명합니다.[31]

문어 혈관은 척추동물과 마찬가지로 생리적 압력에서 회복력이 70%로 매우 탄력적입니다. 그들은 주로 문어 동맥 엘라스토머라고 불리는 탄성 섬유로 만들어지며 혈관이 과도하게 늘어나지 않고 모양을 유지할 수 있도록 고압으로 모집된 더 단단한 콜라겐 섬유를 가지고 있습니다.[35] Shadwick과 Nilsson은[30] 모든 문어의 혈관이 매끄러운 근육 수축을 사용하여 몸을 통해 혈액을 이동시키는 것을 도울 수 있다고 이론을 세웠는데, 이는 그들이 수반되는 압력과 함께 물 속에서 사는 맥락에서 타당할 것입니다.

문어 대동맥의 탄력성과 수축성은 혈관의 길이에 따라 심장으로부터 흐르는 혈류의 맥동성을 매끄럽게 해주는 역할을 하고, 대정맥은 에너지 저장 기능을 합니다.[30] 전신 심장의 뇌졸중 부피는 정맥을 통한 입력 혈압과 대동맥을 통한 출력 배압의 차이와 반대로 변합니다.

삼투압조절

스페인 산탄데르의 흔한 문어.

일반적인 문어를 포함한 두족류의 혈림프, 심낭액, 소변은 모두 주변 바닷물뿐만 아니라 서로 등삼투성입니다.[36] 두족류는 삼투압 조절을 하지 않는다고 제안되었으며, 이는 그들이 동족체임을 나타낼 수 있습니다.[36] 이것은 그들이 환경의 삼투압에 맞게 적응하고, 삼투압 구배가 없기 때문에 유기체에서 바닷물로, 또는 바닷물에서 유기체로 물의 순 이동이 없다는 것을 의미합니다.[36] 문어는 평균 최소 염도 요구량이 27g/L(0.00098lb/cuin)이며 상당한 양의 담수를 환경으로 유입하는 장애는 치명적일 수 있습니다.[37]

그러나 이온의 측면에서는 해수에서 발견되는 이온 농도와 두족류에서 발견되는 이온 농도 사이에 불일치가 발생하는 것으로 보입니다.[36] 일반적으로 소금물과 대조적으로 나트륨, 칼슘 및 염화물의 저이온 농도를 유지하는 것으로 보입니다.[36] 소변이 과이온인 두족류의 배설 시스템을 제외하고 황산염과 칼륨도 저이온 상태로 존재합니다.[36] 이 이온들은 자유롭게 확산되고 유기체 내에서 저이온성 농도로 존재하기 때문에 바닷물에서 유기체 내로 이동할 것입니다.[36] 유기체가 저이온 농도를 유지할 수 있다는 사실은 두족류 내에 이온 조절의 형태가 존재할 뿐만 아니라 항상성을 유지하기 위해 칼륨과 황산염과 같은 특정 이온을 적극적으로 배출한다는 것을 암시합니다.[36]

O. bulgaris는 포유류와는 매우 다른 연체동물 스타일의 신장 시스템을 가지고 있습니다. 이 시스템은 근본적으로 심낭의 확장인 각 가지 심장의 부속물을 중심으로 구축됩니다.[36] 이렇게 길고 섬모가 있는 관은 혈액을 한 쌍의 신장낭으로 여과하는 동시에 포도당과 아미노산을 혈류로 적극적으로 재흡수합니다.[36] 신장낭은 소변의 이온 농도를 능동적으로 조절하고, 질소 화합물 및 기타 대사 노폐물을 소변에 적극적으로 첨가합니다.[36] 여과 및 재흡수가 완료되면 소변은 각각의 신장낭에서 하나씩 한 쌍의 신장 유두를 통해 O. bulgaris의 맨틀 공동으로 비웁니다.[36]

온도와 신체 크기는 O. bulgaris의 산소 소비량에 직접적인 영향을 미쳐 신진대사 속도를 변화시킵니다.[19] 산소 소비량이 줄어들면 대사 속도가 느려져 암모니아 배설량도 줄어듭니다.[19] O. bulgaris는 몸 안에서 혈액, 심낭액, 소변 및 신장액의 네 가지 다른 액체를 발견합니다. 소변과 신장액은 칼륨과 황산염의 농도가 높지만 염화물의 농도는 낮습니다. 소변은 칼슘 농도가 낮아 적극적으로 제거되었음을 시사합니다. 신장액의 칼슘 농도는 혈액과 비슷합니다. 혈중 염화물 농도는 높고 나트륨은 다양합니다. 심낭액은 O. bulgaris가 삼투압 조절을 하지 않지만 순응한다는 생각을 뒷받침하는 소금물과 유사한 나트륨, 칼륨, 염소 및 칼슘의 농도를 가지고 있습니다. 그러나 황산염 농도가 더 낮습니다.[36] 심낭관은 심낭액으로 알려진 혈액의 한외여과액을 포함하고 있으며, 여과 속도는 근육과 신경이 풍부한 가지 심장에 의해 부분적으로 조절됩니다.[36] 신장 부속기는 혈액에서 신장낭으로 질소 및 기타 노폐물을 이동시키지만 부피를 추가하지는 않습니다. 신장액은 소변이나 혈액보다 암모니아의 농도가 높기 때문에 신장 주머니는 산성을 유지하여 신장 부속기에서 암모니아를 끌어내는 데 도움이 됩니다. 암모니아는 농도 구배를 소변이나 혈액으로 확산시켜 가지 심장을 통해 펌핑되어 아가미를 확산시킵니다.[36] O. bulgaris에 의한 암모니아의 배설은 그들을 암모니아성 유기체로 만듭니다. 암모니아 외에도 몇 가지 다른 질소성 폐기물이 요소, 요산, 퓨린 및 일부 유리 아미노산과 같은 O. 불가리스에 의해 배설되지만 양은 적습니다.[36]

신장낭 내에서, 두 개의 인식되고 특정한 세포가 이온의 조절을 담당합니다. 두 종류의 세포는 신장 세뇨관에 전형적인 라쿠나 형성 세포와 상피 세포입니다. 상피 세포는 섬모, 원통형이며 세 개의 다른 영역으로 극성화되어 있습니다. 이 세 영역은 정점, 중간 세포질 및 기저 층입니다. 중간 세포질 영역은 미토콘드리아와 매끄럽고 거친 소포체와 같은 여러 소기관이 내부에 집중되어 있기 때문에 세 가지 중 가장 활성화되어 있습니다. 활동량의 증가는 기저층의 서로 맞물린 미궁이 경골 어류에서 발견되는 미토콘드리아가 풍부한 세포와 유사한 교차 전류 활동을 생성하기 때문입니다. 라쿠나 형성 세포는 기저 층에 접촉하지만 관련 상피 세포의 정점 테두리에 도달하지 못하고 분지 심장 상피에 위치하는 것이 특징입니다. 그 모양은 매우 다양하고 때때로 이온 농도를 조절하는 "확산된 신장"으로 보이는 상피 세포보다 전자 밀도가 높습니다.[38]

O. bulgaris가 가지고 있는 한 가지 적응은 신장에 대한 직접적인 통제입니다.[36] 대부분의 여과를 하는 오른쪽 신장이나 왼쪽 신장 사이를 마음대로 바꿀 수 있고, 스트레스나 운동으로 동물의 혈압이 올라갈 때 여과율이 높아지지 않도록 조절할 수도 있습니다.[36] O. bulgaris를 포함한 일부 문어 종들은 또한 생식선 공간에서 가지 심낭으로 이어지는 관을 가지고 있습니다.[36] Wells는[36] 이 관이 고도로 혈관화되고 신경화되어 있으며, 이 관이 신장 부속물로 향함으로써 임신한 여성의 난소액에서 중요한 대사산물의 재흡수를 가능하게 할 수 있다고 이론을 세웠습니다.

온도조절

O. bulgaris는 해양 생물로서 계절, 지리적 위치, 깊이 등 많은 요인으로 인해 온도 변화를 경험합니다.[39] 예를 들어, 나폴리 주변에 사는 문어들은 여름에는 25 °C (77 °F), 겨울에는 15 °C (59 °F)의 온도를 경험할 수 있습니다.[39] 그러나 이러한 변화는 매우 점진적으로 발생하므로 극단적인 규제가 필요하지 않습니다.

일반적인 문어는 주변 온도에 부합한다는 의미로 포이킬로열, 유리열 외열입니다.[40] 이것은 유기체와 환경 사이에 실제 온도 구배가 보이지 않고 둘이 빠르게 균등화된다는 것을 의미합니다. 문어가 더 따뜻한 지역으로 헤엄치면 주변 물로부터 열을 얻고, 더 추운 환경으로 헤엄치면 비슷한 방식으로 열을 빼앗깁니다.

O. bulgaris는 다양한 환경 온도를 관리하기 위해 행동 변화를 적용할 수 있습니다. 문어의 호흡 속도는 온도에 민감합니다 – 호흡은 온도에 따라 증가합니다.[41] 물의 온도가 16~28°C(61~82°F)일 때 산소 소비량이 증가하고 28°C(82°F)에서 최대치에 도달한 다음 32°C(90°F)에서 감소하기 시작합니다.[41] 신진대사와 산소 소비를 위한 최적의 온도는 18~24°C(64~75°F)입니다.[41] 온도의 변화는 산소 소비를 따라 혈림프 단백질 수준의 변화를 유도할 수도 있습니다.[41] 온도가 높아지면 단백질 농도가 증가하여 온도를 수용할 수 있습니다. 또한 헤모시아닌의 협동성은 증가하지만 친화성은 감소합니다.[42] 반대로 온도가 낮아지면 호흡색소 협동성이 떨어지고 친화성이 증가합니다.[42] 온도 변화에 따라 발생하는 P50의 약간의 상승은 산소 압력이 모세혈관에 높게 유지되도록 하여 산소 소비가 많은 기간 동안 미토콘드리아로 산소의 높은 확산을 가능하게 합니다.[42] 온도가 상승하면 효소 활성이 높아지지만 헤모시아닌 친화도가 감소하면 효소 활성이 일정하게 유지되고 항상성을 유지할 수 있습니다. 가장 높은 혈림프 단백질 농도는 32°C(90°F)에서 관찰된 후 이보다 높은 온도에서 떨어집니다.[41] 혈액 내 산소 친화력은 pH 7.4에서 0.20 kPa/°C(0.016 psi/°F) 감소합니다.[42] 문어의 열에 대한 내성은 산소를 소비할 수 있는 능력에 의해 제한되고, 그 결과가 극단적인 온도에서 순환할 수 있는 충분한 산소를 제공하지 못할 때 치명적일 수 있습니다.[41] O. bulgaris는 일정한 산소 압력에서 호흡 색소에 결합된 상태로 남아 있는 산소의 양을 나타내는 pH 독립적인 정맥 예비력을 가지고 있습니다. 이 보호 구역을 사용하면 문어가 온도와 관련된 광범위한 pH를 견딜 수 있습니다.[42]

O. bulgaris는 온도 순응자로서 열 생산이나 열 교환을 전담하는 특정 기관이나 구조를 가지고 있지 않습니다.[43] 모든 동물과 마찬가지로 음식물의 소화와 같은 일반적인 대사 과정의 결과로 열을 생산하지만,[39] 체온을 일정 범위 내로 유지하기 위해 특별한 수단을 취하지는 않습니다. 그들이 선호하는 온도는 그들이 적응하는 온도를 직접 반영합니다.[43] 주변 온도 범위는 13~28°C([43]55~82°F)이며, 최대 대사 효율을 위한 최적의 온도는 약 20°C(68°F)입니다.[40]

일반적인 문어는 외열동물로서 온도의 변화에 영향을 많이 받습니다. 모든 종은 기본 대사 속도로 기능할 수 있는 열 선호도를 가지고 있습니다.[43] 낮은 대사율은 빠른 성장을 가능하게 하므로 이러한 두족류는 물이 우선 지역에 가장 가까워질수록 짝짓기를 합니다. 온도가 상승하면 O. bulgaris에 의한 산소 소비가 증가합니다.[19] 산소 소비 증가는 대사율과 직접적인 관련이 있을 수 있는데, 이는 크렙스 주기에 의해 설명되는 것처럼 포도당과 같은 분자의 분해는 산소의 투입을 필요로 하기 때문입니다. 암모니아의 배설량은 온도가 증가함에 따라 반대로 감소합니다.[19] 암모니아가 배설되는 것이 감소하는 것은 온도가 올라갈수록 더 많은 에너지를 소비해야 하기 때문에 문어의 신진대사와도 관련이 있습니다. 문어 불가리스는 대사율 증가로 인해 배출되었을 초과 용질을 사용하기 위해 배출되는 암모니아의 양을 줄일 것입니다. 문어는 죽음을 막기 위해 조절을 시작해야 하는 임계점에 도달할 때까지 내부 온도를 조절하지 않습니다.[19] 온도가 증가함에 따라 나타나는 대사율의 증가는 문어가 선호하는 온도 영역 내에 머물기 위해 더 얕거나 더 깊은 깊이로 헤엄치기 때문일 가능성이 높습니다.

재생산

이 지역에서 O. bulgaris의 산란은 12월부터 9월까지 지속되며 봄철에 독특한 절정을 보입니다.

참고 항목

참고문헌

  1. ^ Quinteiro, Javier; Rodríguez-Castro, Jorge; Rey-Méndez, Manuel; González-Henríquez, Nieves (19 March 2020). "Phylogeography of the insular populations of common octopus, Octopus vulgaris Cuvier, 1797, in the Atlantic Macaronesia". PLOS ONE. 15 (3): e0230294. Bibcode:2020PLoSO..1530294Q. doi:10.1371/journal.pone.0230194. PMC 7082011. PMID 32191765.
  2. ^ Allcock, L.; Headlam, J.; Allen, G. (2018). "Octopus vulgaris". IUCN Red List of Threatened Species. 2018: e.T162571A918906. doi:10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T162571A918906.en. Retrieved 18 March 2022.
  3. ^ a b 노먼, M.D. 2000년 두족류: 세계 안내서. 소라책.
  4. ^ "Common Octopus". Animals. National Geographic. 10 May 2011. Archived from the original on 17 October 2016.
  5. ^ Perales-Raya, Catalina; Almansa, Eduardo; Bartolomé, Aurora; Felipe, Beatriz C.; Iglesias, José; Sánchez, Francisco Javier; Carrasco, José Francisco; Rodríguez, Carmen (2014). "Age Validation in Octopus vulgaris Beaks Across the Full Ontogenetic Range: Beaks as Recorders of Life Events in Octopuses". Journal of Shellfish Research. 33 (2): 481–493. doi:10.2983/035.033.0217. hdl:10508/9595. ISSN 0730-8000. S2CID 85772903.
  6. ^ Hernández-Urcera, Jorge; Garci, Manuel E.; Roura, Álvaro; González, Ángel F.; Cabanellas-Reboredo, Miguel; Morales-Nin, Beatriz; Guerra, Ángel (November 2014). "Cannibalistic behavior of octopus (Octopus vulgaris) in the wild". Journal of Comparative Psychology. 128 (4): 427–430. doi:10.1037/a0036883. hdl:10261/123375. PMID 25198542.
  7. ^ Kanda, Atsuhiro; Iwakoshi-Ukena, Eiko; Takuwa-Kuroda, Kyoko; Minakata, Hiroyuki (January 2003). "Isolation and characterization of novel tachykinins from the posterior salivary gland of the common octopus Octopus vulgaris". Peptides. 24 (1): 35–43. doi:10.1016/s0196-9781(02)00274-7. PMID 12576083. S2CID 21487225.
  8. ^ "Octopus opens jar". YouTube. 16 September 2010. Archived from the original on 15 December 2021. Retrieved 5 February 2021.
  9. ^ "Octopus in prawn trap". YouTube. 12 February 2007. Archived from the original on 15 December 2021. Retrieved 24 April 2019.
  10. ^ Godfrey-Smith, Peter (2016). Other Minds: The Octopus, the Sea, and the Deep Origins of Consciousness. New York: Farrar, Straus and Giroux.
  11. ^ "The Animals (Scientific Procedures) Act(Amendment) Order 1993". 23 August 1993. Retrieved 22 February 2013.
  12. ^ "FAO Fisheries & Aquaculture – Aquatic species".
  13. ^ "Octopus vulgaris". Animal Diversity Web.
  14. ^ a b Belcari, P., Cuccu, D., González, M., Srairi, A. & Vidoris, P. (2002) Octopus bulgaris Cuvier 1797의 분포와 풍부함 (Cephalopoda: 지중해에 있는 문어). 사이언티아 마리나, 66(S2): 157-166. 도이: 10.3989/시마르. 2002.66s2157.
  15. ^ a b c d Moreno, A., Lourenço, S., Pereira, J., Gaspar, M.B., Cabral, H.N., Pierce, G.J., et al. (2013). 사전 모집을 위한 Octopus bully의 필수 습관은 포르투갈 해안을 따라 있습니다. 수산연구, 152:74-85. 도이:10.1016/j.fishres.2013.08.005.
  16. ^ Katsanevakis, S. & Verriopoulos, G. (2004). 부드러운 퇴적물 위에 문어 불가리스가 풍부합니다. Scientia Marina, 68, 553–560. doi:10.3989/scimar.2004.68n4553.
  17. ^ a b c d 발베르데, 헤수스 C. & 가르시아, 벤야민. (2005). 다른 무게와 온도에서 일반적인 문어(Octopus bulgaris cuvier, 1797)에 적합한 용존 산소 수준: 호흡 행동 분석. 양식. 244: 303-314. 도이: 10.1016/j.양식. 2004.09.036
  18. ^ a b c d e Madan, J.J. & Wells, M.J. (1996). Octopus bulgaris의 피부 호흡. 실험생물학 저널, 199:2477–2483
  19. ^ a b c d e f Katsanevakis, S., Stephanopoulou, S., Miliou, H., Moraitou-Apostolopoulou, M. & Verriopoulou, G. (2005) Octopus bulgaris (Cephalopoda)의 산소 소비량 및 암모니아 배설량은 체질량 및 온도와 관련이 있습니다. Marine Biology, 146, 725–732. doi:10.1007/s00227-004-1473-9.
  20. ^ a b c d 웰스, M.J., 더티, G.G., 훌리한, D.F., 스미스, P.J.S. & Wells, J. (1987) 운동하는 문어(Octopus bulgaris)의 혈류와 압력 변화. 실험생물학 저널, 131, 175–187
  21. ^ a b c 영, 리처드 E. & 벡시오네, 마이클 (2002). 문어상에 있는 아가미의 진화. 해양과학공보 제71(2) : 1003-1017
  22. ^ a b c d e f 웰스, M.J., & Wells, J. (1995) Octopus에서 주변 산소 장력과 산소 요구량의 변화에 대한 인공호흡 및 심장 반응의 제어. 실험생물학 저널, 198, 1717-1727
  23. ^ 에노, N.C. (1994년 8월) 두족류 아가미의 형태학. 영국 해양생물학회지, 74(3), 687-706
  24. ^ 멜즈너, F., 블록, C. & Pörtner, H.O. (2006) 환기 전류로부터 온도에 의존하는 산소 추출 및 세팔로포드 세피아 오피시날리스에서의 환기 비용. 비교생리학 저널 B, 176, 607–621
  25. ^ 웰스, M.J., & Smith, P.J.S. (1987) 문어 순환계의 성능: 디자인에 대한 엔지니어링의 승리입니다. Experienceia, 43, 487–499
  26. ^ a b c 웰스, M.J. (1980) 옥토퍼스의 심장박동을 신경질적으로 조절합니다. 실험 생물학 저널, 85, 111–128. PMID 7373208.
  27. ^ Smith, P.J.S. (1981). 문어의 심장에서 나오는 출력 조절을 위한 정맥 압력의 역할, 엘레도네 간경변(Lam. 실험생물학 저널, 93, 243–255
  28. ^ a b O'Dor, R.K., & Wells, M.J. (1984). 두족류의 순환 시간, 혈액 저장량 및 세포외 공간. 실험 생물학 저널, 113, 461–464. hdl:10222/29342.
  29. ^ a b c d e 웰스, M.J. (1979) 문어의 심장박동. 실험생물학 저널, 78, 87–104
  30. ^ a b c d 쉐드윅, R.E., 그리고 닐슨 E.K. (1990). 두족류 문어의 순환계에서 혈관 탄력의 중요성 실험생물학 저널, 152, 471–484
  31. ^ a b c 힐, 리처드 W., 고든 A. 와이즈, 그리고 마가렛 앤더슨. 동물 생리학. 세 번째 ed. 선덜랜드: (635–636, 654–657, 671–672) 시나우어 어소시에이츠, 2012. 인쇄
  32. ^ "Octopus Fact Sheet" (PDF). World Animal Foundation.
  33. ^ Pörtner, H. O. (January 1995). "Coordination of metabolism, acid‐base regulation and haemocyanin function in cephalopods" (PDF). Marine and Freshwater Behaviour and Physiology. 25 (1–3): 131–148. doi:10.1080/10236249409378913.
  34. ^ 들뜸-수축 결합
  35. ^ Shadwick, Robert E. & Gosline, John M. (1985). 문어 대동맥의 기계적 특성. 실험생물학 저널, 114, 259–284
  36. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t 웰스, M.J. (1978) 문어: 진화된 무척추동물의 생리와 행동. 캠브리지: 대학 인쇄소.
  37. ^ Vaz-Pires, Paulo; Seixas, Pedro; Barbosa, Alexandra (September 2004). "Aquaculture potential of the common octopus (Octopus vulgaris Cuvier, 1797): a review". Aquaculture. 238 (1–4): 221–238. doi:10.1016/j.aquaculture.2004.05.018.
  38. ^ 위터, A. (1975) 세팔로포도코토푸스 도플레인 마티니의 신피낭강의 미세한 구조. 초미세구조 연구 저널, (53), 29-36.
  39. ^ a b c Hill, R.W., Wyse, G.A., & Anderson, M. (2012). 동물 생리학. 선덜랜드: 시나우어 어소시에이츠 164-165쪽.
  40. ^ a b 카타네바키스, S., Protopapas, N., Miliou, H. & Verriopoulos, G. (2005) 일반적인 문어인 Octopus bulgaris(세팔로포다)의 특정 동적 작용에 대한 온도의 영향. 해양 생물학, 146, 733–738.
  41. ^ a b c d e f Yin, Fei; Sun, Peng; Peng, Shiming; Tang, Baojun; Zhang, Dong; Wang, Chunlin; Mu, Changkao; Shi, Zhaohong (July 2013). "The respiration, excretion and biochemical response of the juvenile common Chinese cuttlefish, Sepiella maindroni at different temperatures". Aquaculture. 402–403: 127–132. doi:10.1016/j.aquaculture.2013.03.018.
  42. ^ a b c d e Zeilinski S., et al. 2001. 남극 두족류의 헤모시아닌 산소 결합에 대한 온도 영향. 생물학적 회보. 200 (1): 67–76. doi: 10.2307/1543086. PMID 11249213.
  43. ^ a b c d Noyola, J., Caamal-Monsreal, C., Díaz, F., Re, D., Sánchez, A., & Rosas, C. (2013). 초기 단계의 어린 문어의 열 선호도, 내성 및 대사율은 다양한 온도에 적응할 수 있습니다. 열 생물학 저널, 38, 14-19.
  44. ^ Otero, González, Aá. F., Seyiro, M. P., & Gerra, Aá. (2007) NE Atlantic, Galician 해역에서 Octopus bulgaris의 번식 주기 및 에너지 할당. 수산학 연구, 85(1), 122~129. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2007.01.007

외부 링크

위키미디어 커먼즈에는 다음과 관련된 미디어가 있습니다.
문어 불가리스 (카테고리)
위키종에는 Octopus bulgaris와 관련된 정보가 있습니다.