Brachypodium retusum

Paléo delle garighe
Brachypodium retusum
Stato di conservazione
Rischio minimo
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidi
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Brachypodieae
Genere	Brachypodium
Specie	B. retusum
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sottoclasse	Commelinidae
Ordine	Cyperales
Famiglia	Poaceae
Genere	Brachypodium
Specie	B. retusum
Nomenclatura binomiale
Brachypodium retusum (Pers.) P.Beauv., 1812
Sinonimi
vedi testo

Il paléo delle garighe (Brachypodium retusum Pers. & P.Beauv., 1812) è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae).

Etimologia

Il nome generico (Brachypodium) deriva da due parole greche ("brachys" = breve e "podion" = piccolo piede) e fa riferimento ai pedicelli molto corti delle spighette. L'epiteto specifico (retusum) si riferisce all'apice dei lemmi arrotondati, smussati o dentellati a volte con un piccolo mucro.

Il binomio scientifico di questa pianta è stato proposto inizialmente botanico e micologo sudafricano Christian Hendrik Persoon (Stellenbosch, 1º febbraio 1761 – Parigi, 16 novembre 1836), perfezionato successivamente dal naturalista e botanico francese Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois (Arras, 27 luglio 1752 – Parigi, 21 gennaio 1820) nella pubblicazione "Essai d'une Nouvelle Agrostographie; ou Nouveaux Genres des Graminées; Avec Figures Représentant les Caractéres de tous le Genres. Imprimerie de Fain. Paris" del 1812.

Descrizione

Il portamento

Le foglie

Infiorescenza

Spighetta generica con tre fiori diversi

Queste piante arrivano ad una altezza di 2 - 6 dm. La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. Queste piante in genere formano dei popolamenti a tappeto con estensione fino a qualche metro.

Radici

Le radici sono secondarie da rizoma (fascicolate). Il rizoma è stolonifero e lungamente strisciante; a volte può essere squamoso.

Fusto

La parte aerea del fusto è un culmo eretto e ascendente o genicolato, glabro, liscio e nudo nella parte apicale. Lunghezza del fusto: 30 – 60 cm.

Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole; le guaine sono glabre.
• Ligula: la ligula, membranosa, a volte cigliata, è tronca.
• Lamina: la lamina, rigida, glauca e glabra, è del tipo convoluto-giunchiforme; le foglie dei getti sterili sono patenti-subdistiche. In sezione in corrispondenza ai fasci principali tra l'epidermide superiore e quella inferiore sono presenti dei pilastri continui di sclerenchima; sulla pagina superiore sono presenti delle coste arrotondate (quelle maggiori in sezione sono semicircolari). Il colore inizialmente è verde pallido, poi con lo sviluppo della pianta le foglie diventano rosso-bruno. Dimensioni delle foglie: lunghezza 2 – 10 cm; larghezza 1 – 3 mm.

Infiorescenza

Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, composte da racemi, in genere non sono ramificate e sono formate da 1 - 4 spighette ed hanno la forma di una pannocchia un po' incurvata all'apice. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensione dell'infiorescenza: 4 – 10 cm.

Spighetta

Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette sessili o peduncolate, compresse lateralmente e con forme lanceolate o oblunghe, spesso incurvate a falce, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 9 - 11 (massimo 15) fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori fertili o sopra le glume persistenti. Lunghezza delle spighette: 22 – 32 mm.

• Glume: le glume, con forme lanceolate o oblungo-lanceolate, sono più corte dei fiori ed hanno apici acuti o acuminati; hanno 5 - 7 venature longitudinali. Lunghezza della gluma superiore: 4 – 5 mm. Lunghezza della gluma inferiore: 6 – 7 mm.
• Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata (presenta dei peli rigidi sul margine della metà superiore).
• Lemma: il lemma a volte è pubescente e con forme arrotondate nella parte prossimale; le sue vene non convergono verso l'apice, che è ottuso o acuto e ruvido. Alla fine del lemma è presente una resta.

Fiore

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale:

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Le antere sono gialle grandi 1 x 5 mm.
• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
• Fioritura: da maggio a luglio (agosto).

Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Biologia

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.

La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Distribuzione e habitat

Distribuzione della pianta
(Distribuzione regionale – Distribuzione alpina)

• Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Steno-Mediterraneo Occidentale.
• Distribuzione: in Italia è una specie comune e si trova soprattutto nell'areale tirrenico. Nelle Alpi è presente all'estremo occidentale (Liguria). Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia (dipartimenti di Alpes-de-Haute-Provence e Drôme). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nei Pirenei e nelle Alpi Dinariche. Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova nell'Europa mediterranea, in Anatolia, in Siria e in Africa (settentrionale-mediterranea) Le piante di questa specie sono distribuite anche in Asia temperata (Asia occidentale e Arabia).
• Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono le garighe, le macchie degradate, i muri e i ripari sotto le rocce. Il substrato preferito è calcareo con pH basico, bassi valori nutrizionali del terreno che deve essere arido.
• Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 600 m s.l.m.; frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare e in parte quello montano (oltre a quello planiziale – a livello del mare).

Fitosociologia

Areale alpino

Dal punto di vista fitosociologico alpino Brachypodium retusum appartiene alla seguente comunità vegetale:

• Formazione: delle comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche
  • Classe: Lygeo-Stipetea

Areale italiano

Per l'areale completo italiano Brachypodium retusum appartiene alla seguente comunità vegetale:

• Macrotipologia: vegetazione erbacea sinantropica, ruderale e megaforbieti
  • Classe: Artemisietea vulgaris Lohmeyer, Preising & Tüxen ex Von Rochow, 1951
    • Ordine: Brachypodio ramosi-Dactyletalia hispanicae Biondi, Filigheddu & Farris, 2001
      • Alleanza: Thero-Brachypodion ramosi Br.-Bl., 1925

Descrizione. L'alleanza Thero-Brachypodion ramosi è relativa alle comunità perenni, xerofitiche che si sviluppano in climi aridi e sottili spessore del suolo; in particolare si sviluppano nelle radure delle comunità arbustive, delle garighe o di praterie più mature. La distribuzione delle specie di questa alleanza è soprattutto nei territori del Mediterraneo occidentale (Penisola Iberica, Francia meridionale, Italia meridionale, Sicilia, Sardegna, Malta, Grecia, Creta e Tunisia). Questa cenosi si appoggia su differenti tipi di substrato, principalmente in habitat rocciosi, con substrati incoerenti. I piani bioclimatici interessati sono: da quello termomediterraneo a quello supramediterraneo.

Specie presenti nell'associazione: Dactylis hispanica, Asphodelus ramosus, Anthyllis vulneraria, Carlina corymbosa, Sedum sediforme, Reichardia picroides, Phlomis lychnitis e Avenula bromoides.

Altre alleanze per questa specie sono:

• Hyparrhenion hirtae

Tassonomia

La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il genere Brachypodium fa parte della sottofamiglia Pooideae e raccoglie una ventina di specie distribuite nelle zone temperate in tutto il mondo.

Il basionimo per questa specie è: Bromus retusus Pers., 1805.

Filogenesi

La tribù Brachypodieae fa parte della supertribù Stipodae L. Liu, 1980. La supertribù Stipodae (formata dalle tribù Ampelodesmeae, Stipeae, Brachypodieae e Diarrheneae) è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri tre precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae e Melicodae). All'interno della supertribù, la tribù Brachypodieae è stata la più recente ad evolversi.

Il genere presenta la seguente sinapomorfia: le celle sussidiarie degli stomi sono parallele.

Alcuni studi di tipo filogenetico (analisi molecolari sul DNA - due geni di plastidi e cinque geni nucleari) indicano che la specie di questa voce potrebbe essere vicina evolutivamente alla specie Brachypodium pinnatum oltre che morfologicamente.

Il numero cromosomico di B. retusum è: 2n = 28,31,32,36,40.

Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

• Brachypodium allionii C.Presl
• Brachypodium bofillii Sennen
• Brachypodium boissieri Nyman
• Brachypodium boissieri f. aristatum H.Lindb.
• Brachypodium caespitosum (Desf.) C.Presl
• Brachypodium capillifolium Sennen
• Brachypodium hostii Link
• Brachypodium mucronatum Willk.
• Brachypodium obtusifolium Link
• Brachypodium phoenicoides var. bracteolatum Guss.
• Brachypodium phoenicoides var. mucronatum (Willk.) Henriq.
• Brachypodium pinnatum var. mucronatum (Willk.) Pérez Lara
• Brachypodium pinnatum var. ramosum (Roem. & Schult.) Fiori
• Brachypodium plukenetii (All.) C.Presl
• Brachypodium ramosum Roem. & Schult.
• Brachypodium ramosum subsp. boissieri (Nyman) Nyman
• Brachypodium ramosum var. boissieri (Nyman) Nyman
• Brachypodium ramosum subsp. boissieri (Boiss.) St.-Yves
• Brachypodium ramosum f. capillaceum Maire
• Brachypodium ramosum f. plukenetii (All.) Hayek
• Brachypodium ramosum var. plukenetii (All.) Asch. & Graebn.
• Brachypodium ramosum var. roemeri St.-Yves
• Brachypodium ramosum var. scabriculme Maire
• Brachypodium ramosum var. scoparium Sennen
• Brachypodium wilsonis Sennen ex St.-Yves
• Bromus pluckenetii All.
• Bromus retusus Pers.
• Festuca caespitosa Desf.
• Festuca obtusifolia Lag. ex Link
• Festuca ramosa (Roem. & Schult.) Roth
• Triticum caespitosum (Desf.) DC.
• Triticum obtusifolium (Link) Boiss.

Bibliografia

• Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
• AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
• F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
• Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
• Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 14 agosto 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
• Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 14 agosto 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
• Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
• H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
• Alexander Betekhtin, Glyn Jenkins, Robert Hasterok, Reconstructing the Evolution of Brachypodium Genomes Using Comparative Chromosome Painting (PDF), in Plos One, vol. 9, n. 12, 2014, pp. 1-26.
• Pilar Catalan e Autori vari, Evolution and taxonomic split of the model grass Brachypodium distachyon (PDF), in Annals of Botany, vol. 109, 2012, pp. 385-405.

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Collegamenti esterni

• Brachypodium retusum EURO MED - PlantBase Checklist Database.
• Brachypodium retusum The Plant List - Checklist Database.
• Brachypodium retusum Royal Botanic Gardens KEW - Database.
• Brachypodium retusum IPNI Database.