Peroksisom

Peroksizom
Detalji
Funkcija	oksidacijski metabolizam
Identifikatori
MeSH	D020675
FMA	63845
Anatomska terminologija

Distribucija peroksisomea (bijelo) u HEK 293 ćelijama tokom mitoze.

Osnovna struktura peroksisoma

Peroksisomi su male organele, u obliku mjehurića (vezikule) koje su obavijene jednostrukom membranom..

Peroksisomi sadrže enzime za oksidaciju masnih kiselina i aminokiselina, pri čemu, kao sporedni proizvod, nastaje vodik-peroksid (po čemu su imenovani). U njma se otrovni vodik-peroksid razlaže na vodu i kisik. Pretpostavlja se da im je jedna od uloga oslobađanje toplote, kao proizvoda razgradnje masnih kiselina, bogatih energijom (ne stvara se adenozin trifosfat (ATP), nego se oslobađa toplota).

Peroksisomi su svojstveni životinjskim ćelijama, a u biljnim čelijama im odgovaraju glioksisomi, iako ih dosta citologa smatra jednom te istom organelom. Glioksisomi se nalaze u sjemenkama koje su bogate uljima, omogućavajući rast klice, stvarajući energiju – razlaganjem masnih kiselina.

Peroksisomi su otkriveni u 20. stoljeću. Prvi ih je opisao švedski doktorand J. Rhodin, 1954., u životinjskim ćelijama, a 1960 i u biljnim. Budući ds su malih dimenzija i nespecifično građeni, nazvani su jednostavno mikrotijela. Loptasta su oblika, sa zrnastim, homogenim unutrašnjim sadržajem koji se obavijen jednostrukom membranom, sa prečnikom oko 0,2 do 1,5 mikrona. Ovakava struktura nije dovoljno specifična pa ova mikrotjelašca posmatrači mogu pobrkati sa nekim drugim ćelijskim strukturama. Preciznije ih karakterizira njihova enzimska aktivnost , koja se može pratiti citohemijskim metodima na razini elektronske mikroskopije. Na temelju takvih biohemijskih ispitivanja, belgijski citolog Christian de Duve i njegovi saradnici su ih nazvali peroksisomima.

U biljnim ćelijama postoje dvije vrste mikrotijela: peroksisomi i glioksisomi, koja se međusobno razlikuju po ulozi u metabolizmu biljke pa, prema tome, i po vrsti tkiva u kojem se nalaze. Tako su peroksisomi nađeni pretežno u fotosintetskim tkivima, odnosno u listovima, iako se mogu naći i u stablu, kao i u drugim biljnim organima.

Glioksisomi su mikrotijela koja su nađena samo u biljnim ćelijama, u velikom broju obično se nađu u sjemeka, u kojima se skladište masti. Pri klijanju siemennki, enzimi gliokosisoma omogućavaju iskorištavanje masnih rezervi, tako što lipide pretvaraju u masne kiseline, a kasnije u ugljikohidrate, iz kojih se koristi energija koja je neophodna za rast klijanca. Najverovatnije je da da peroksisome i glioksisome treba razmatrati kao jednu istu organelu, kojoj se, u zavisnosti od stepena diferenciranosti biljne ćelije, mijenja enzimski sastav, a time i funkcija.

Proučavanje peroksidoma u ćelijama koje su kultivirane u in vitro uvjetima, pod transmisijskim elektronskim mikroskopom utvrđena je njihova kompletna struktura. U centralnom dijelu unutrašnjeg granuliranog sadržaja, u nekim slučajevima se uočava inkluzija pravilne strukture, kristaloidno tijelo ili se na periferiji mogu uočiti tamne marginalne ploče.

Peroksisomi su posebno značajni u ćelijama jetre i bubrega kod čovjeka zato što se u tim ćelijama obavlja detoksikacija različitih otrovnih spojeva koji pristižu putem krvotoka.

Postoji čitav niz bolesti čovjeka, od kojih su mnoge smrtonosne, a vezane sun za odsustvo peroksisoma ili nedostatak jednog ili više njegovih enzima. Među najpoznatijeim takvim bolesti ma Zellwegerov sindrom i Refsunova infantilna bolest.

U peroksisomima se nalaze i enzimi koji učestvuju u β-oksidaciji masnih kiselina dugih lanaca. U životinjskimm ćelijama se ova oksidacija obavlja i u mitohondrijama, dok se u biljnim i ćelijama kvasaca ona obavlja samo u peroksisomima. U peroksisomima ćelija lista i ostalim zelenim dijelovima, odvija se fotorespiracija, uz prisustvo kisika preuzetog iz hloroplasta, uz koji su priljubljeni. Energija koja se tom prilikom oslobađa gubi se u vidu toplote.

Postoje različita mišljenja o postanku peroksisoma, ali postoji opća saglasnost da se, iako nemaju sopstvenu DNK, mogu umnožavati, i to fisijom ili pupljenjem. Fisija peroksisoma uočena je kod nekih kvasaca i ćelija viših organizama, ali ne u svim tipovima eukariotskih ćelija. Pupljenjem nasataju od glatkog endoplazmatskog retikuluma. Treba naglasiti da ima citologa koji sumnjaju u takav način nastanka peroksisoma. Sumnje su zasnovane na podatku da među eukariotima postoji velika razlika u enzimskom sastavu peroksisoma

Uloga u metabolizmu

Peroksisomi sadrže enzime za oksidaciju (peroksidaze) , putem kisika (direktna oksidacija), masnih kiselina i aminokiselina. Pri ovim oksidacijama kso nusproizvod, stvara se vodik-peroksid. To je otrovan spoj, pa se taj njegov štetan efekat sprečava djelovanjem enzima katalaze, koja ga razlaže na vodu i kisik.

Prve reakcije u formiranju plasmalogena u životinjskim ćelijama polaze u peroksisomima . Plasmalogen je najrasprostranjeniji fosfolipid u mijelinu. Nedostatak plasmalogena uzrokuje duboke abnormalnosti u mijelinaciji od nervnih ćelija, što je jedan od razloga zašto mnogi peroksizomalni poremećajI utiču na nervni system. Peroksisomi također imaju ulogu u proizvodnji žučne kiseline, važne za apsorpciju masti i vitamina koji su rastvorljivi u mastima, kao što su vitamin A i vitamin K. Poremćaju na koži su karakteristike genetičkih poremećaja koji utiču na peroksizne funkcije.

Peroksisomi sadrže oksidacijske enzime, kao što su katalaza, D-amino kisela oksidaza i urimska kisela oksidaza. Ovaj posljednji je prisutan I kod ljudi, objašnjavajući bolest poznatu kao giht, uzrokovana akumulacijom mokraćne kiseline. Određeni enzimi u peroksisomima, pomoću molekulskog kisika, uklanjaju atome vodika iz specifičnih organskih supstrata (označeni kao R), u oksidacijskoj reakciji, proizvodeći vodikov peroksid (H₂O₂, koji je toksičan):

$\mathrm {RH} _{\mathrm {2} }+\mathrm {O} _{\mathrm {2} }\rightarrow \mathrm {R} +\mathrm {H} _{2}\mathrm {O} _{2}$

Katalaza, drugi peroksispmski enzim, koristi ovaj H₂O₂ za oksidaciju drugih supstrata, uključujući fenole, mravlju kiselinu acid, formaldehid I alkohol, prema peroksidacijskoj reakciji:

$\mathrm {H} _{2}\mathrm {O} _{2}+\mathrm {R'H} _{2}\rightarrow \mathrm {R'} +2\mathrm {H} _{2}\mathrm {O}$, u kojoj se iz procesa odstranjuje vodik peroksid.

Ova reakcija je značajna za ćelije bubrega, gdje peroksisomi obavljaju detoksikaciju od raznih supstanci iz krvi. Na ovaj način se oko 25% etanolskog alkohola iz pića oksidira u acetaldehid.

Pored toga, pri ekscesnom akumuliranju H₂O₂ u ćeliji, katalaza ga pretvara u H₂O , u reakciji:

$2\mathrm {H} _{2}\mathrm {O} _{2}\rightarrow 2\mathrm {H} _{2}\mathrm {O} +\mathrm {O} _{2}$

U viših biljaka, peroksizomi sadrže i kompleksne baterijjske antioksidativne enzyme, kao što je superoksid dismutaza, komponenta askorbat-glutation ciklusa i NADP-dehidrogenaze pentoza-fosfatnog puta. Dokazano je da peroksisomi stvaraju superoksid. Kada se bore protiv gljivične penetracije, peroksisomi biljnih ćelija su polarizirani. Infekcija uzrokuje molekule glukozinolata da dobiju antigljuvičnu ulogu i bivaju odstranjene izvan ćelije, akcijom peroksisomnih proteina (PEN2 i PEN3).