Lizosom

Elektronsko-mikroskopski izgled raznih dijelova vezikula
Lizosomi su označeni sa Ly. Oni su tamni zbog kiselosti,
U centru vrha slike, može se vidjeti Golgijev aparat, distalno od ćelijske membrane u odnosu na lizosome

Lizosomi su redovne ćelijske organele svih eukariotskih ćelija. Otkriveni su relativno kasno, tek 1955. godine. To su membranske citoplazmatske organele čija gustina d, izgled, veličina i svojstva obojenosti toliko variraju da ne postoji ni jedna iole sigurna morfološka karakteristika za njihovu mikroskopsku identifikaciju. Jedino primjenom posebnih histohemijskih metoda sa sigurnošću se dokazuju.

Lizosomi su mjehuraste tvorevine ispunjene lizosomnim enzimima iz grupe kiselih hidrolaza. Za identifikaciju lizosoma odgovorna je porodica enzima iz grupe kiselih fosfataza.

Granična membrana

Granična membrana lizosoma specifične je molekulske organizacije. Specifična građa ove membrane omogućuje prisustvo jakih lizosomnih enzima, kao što je kisela hidrolaza, i osigurava da sam lizosom ne bude oštećen djelovanjem ovih enzima. Tu zaštitnu funkciju obavljaju, čini se, gusto isprepleteni lanci ugljikohidrata i polisaharida na površini membrane ka lumenu (unutrašnjosti) organele. Ugljikohidrata nema na onoj površini organele koja je okrenuta ka citoplazmi. Ovo je svojstvo svih ćelijskih membrana, a od ovoga ne odstupa ni specifična membrana lizosoma. U membranu lizosoma ugrađeni su i enzimi tipa ATP-aza. Oni osiguravaju održavanje stalne kisele reakcije u lumenu organele, sa pH 5.

Lumen organele

U lumeni lizosoma opisano je prisustvo 40-ak enzima, među kojima su najzastupljeniji nukleaze, proteaze, glikozidaze, lipaze, fosfataze i fosfolipaze. U slučaju da se ovi jaki enzimi izliju u citosol, sastojci citoplazme neće biti izloženi njihovom djelovanju, jer im neutralna reakcija citosola od pH 7 ne dozvoljava da razviju svoju katalitsku aktivnost.

Transport materija u lizosomima

Lizosomi su purpurni, kao krajnje tačke u endocitoznom razvrstavanju (sortiranju). AP2 potreban za formiranje vezikula, a manoza-6-receptor za sortiranje hidrolaza u lumenu lizosoma.

Materijali koji putem pinocitotičkih vezikula, fagosoma i autofagosoma dospiju u lizosome razgrađuju se do jednostavnijih spojeva, koji zatim prelaze u citosol, putem proste difuzije ili pasivnog transporta. Zbog toga su u membranu organele ugrađeni i transmembranski proteini u formi proteinskih kanala i nosača. Oni osiguravaju dolazak u citosol onih materija koje ne mogu proći kroz membranu lizosoma putem proste difuzije. Od nerazgrađenog materijala, u lizosomima nastaju tzv. rezidualna tjelašca, koja se nakupljaju u citosolu kao svjedoci prohujale lizosomne aktivnosti.

Funkcija lizosoma

Lizosomi su glavno mjesto ćelijske probave (digestije) . Pogrešno bi bilo smatrati da oni služe samo za probavljanje štetnih materija i dijelova ćelije koji više nisu u funkciji. Osim toga, lizosomi obavljaju i niz drugih funkcija važnih za ekonomiju ćelije. Npr., u lizosomima se razgrađuju ćestice LDL-a (low-density lipoprotein). U tom procesu, oslobađaju se holesterol, lipidi, koji su vrlo važni za funkcioniranje plazmaleme (ćelijske membrane). Isto tako, lizosomi razgrađuju i komplekse receptor-transferin. U ovom slučaju, oslobađa se elementarno željezo, koje će se dalje vezati za hemoglobin, u procesu eritropoeze (nastajanje eritrocita, tj. crvenih krvnih zrnaca).

Razvoj lizosoma

Razvoj lizozoma još nije do kraja objašnjen. Ranije se pravila razlika između pojmova "primarni" i "sekundarni lizosom". Pod primarnim se mislilo na organelu u kojoj još nije počela razgradnja materijala, a pod sekundarnim na organelu u kojoj ta radnja već teče. Novi podaci pokazuju da u lumenu Golgijevog aparata nastaju dva tipa transportnih vezikula: jedne za gradivne materijale granične membrane lizosoma, a druge za enzime u lumenu organele. Nijedan od ova dva tipa vezikula ne može ponijeti naziv "primarni lizosom". Zbog ovih saznanja odustalo se od upotrebe razdvajanja naziva "primarni" i "sekundarni lizozom". Više je vjerovatno da lizosom postoji kao zaseban entitet, proizišao iz ćelije prethodnice kao samosvojna struktura. Njegovi se istrošeni dijelovi sintetiziraju u endoplazmatskom retikulumu, dorađuju u Golgijevom aparatu, a zatim putem transportnih vezikula prenose u lizosom. Broj lizosoma u ćelijama istog tipa približno je jednak. Npr., u hepatocitima ih je oko 300.

Praktično-medicinski značaj

Lizozomi imaju i praktično-medicinski značaj. Usljed nekih genskih poremećaja, izostaje sinteza nekih, a vrlo rijetko i svih lizosomskih enzima. To remeti funkciju ćelije i dovodi do pojave simptoma raznih bolesti. Jedna od njih je inkluziona ćelijska bolest (I-cell disease) ili mukolipidoza tipa II. Kod ove bolesti spriječeno je nastajanje manoza 6-fosfata, čime je spriječeno i dopremanje hidrolaza do lizosoma. Enzimi se, umjesto toga, deponiraju u krvi i vanćelijskom prostoru. Bolest se ne mora ispoljavati u svim ćelijama organizma. Moguće je da, npr., lizosomi budu defektni u fibroblastima, a nedirnuti u hepatocitima.