스테고케라스

Stegoceras
비슷한 이름의 stegosaur 들어, 스테고사우루스 참조하십시오.
스테고케라스
시간 범위:백악기 후기,
~77.5–74 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Royal Tyrrell Museum Stegoceras.jpg
두 시험 편 UALVP 2, 로얄 티렐 박물관에 기초한 S.validum 뼈를 재건했다.
과학적 분류 e
왕국: 동물계
Phylum: 척색 동물문.
계통 군: 소공니아
순서: †오르니티스치아
Suborder: †파키세팔로사우루스과
가족: †Pachycephalosauridae
지누스: †스테고케라스
Lambe, 1902년
종류종
†스테고케라스 validum
Lambe, 1902년
종
  • †S.validum Lambe, 1902년
  • †?S.novomexicanum Jasinski &. Sullivan, 2011년.
동의어 해설
목록
  • 스테고케라스 validus Lambe, 1902년
  • 트로오돈 validus 길모어, 1924년
  • 스테고케라스 browni 월&골턴, 1979년
  • Ornatotholus browni 골턴&Sues, 1983년

pachycephalosaurid(dome-headed)공룡이 무엇인지 지금 북 아메리카에서 가장 길이였으며 백악기 후기에, 약 77.5에 74백만년 전에(mya) 살았던 스테고케라스는 유인원 속이다.첫번째 캐나다 알버타 주에서 형식 1시편을 사용하여 1902년에, 모식종 스테고케라스 validum 이 잔해에 근거한 것 설명하였다.는 제네릭 이름 및 특정 이름" 강한"를 의미한다"혼 지붕"을 의미한다.몇몇 다른 종들이 속에 들어갔지만 이 이후로 다른 속 또는 간주되는 한 동의어로 옮겨졌습니다 놓여 있다.현재 S.validum 그리고 S.novomexicanum 2011년 화석은 뉴 멕시코에서 발견된 이름, 남아 있다.후자의 종의 유효 기간은 또한 토의되었습니다.

스테고케라스고 있는 작은 두 공룡에 대해 2에서 2.5미터, 10에서 40킬로그램(2288lb)의 무게가(6.68.2ft).두개골은 대략 삼각형으로 짧은 주둥이로 윗부분에는 굵고 넓으며 비교적 매끄러운 돔이 있었다.두개골의 뒷면에는 후두부 위에 두꺼운 '쉘프'가 있었고, 눈 위로 굵은 능선이 있었다.두개골의 상당 부분은 덩이줄기(또는 둥근 "외출")와 마디(또는 "노브")로 장식되어 있었고, 많은 것들이 줄지어 있었고, 가장 큰 뿔이 선반 위에 형성되어 있었다.치아는 작고 톱니 모양이었다.이 두개골은 청소년 동물에서 납작한 것으로, 나이가 들면서 돔으로 성장한 것으로 생각된다.척추 기둥이 단단하고 꼬리가 뻣뻣했다.골반 부위는 내장이 확장된 탓인지 넓었다.

원래 두개골 돔에서만 알려진 스테고케라스는 최초의 파키세팔로사우루스 중 하나였으며, 이러한 초기 유골의 불완전성으로 인해 이 집단의 친근함에 대한 많은 이론들이 생겨났다.1924년에 해골의 관련 부분이 있는 스테고케라스의 두개골 전체가 설명되었는데, 이 두개골은 이 동물들에게 더 많은 빛을 주었다.파키세팔로사우루스(Pachypeceopharius)는 오늘날 마르기노체팔리아(Maginocephalia) 그룹의 뿔 달린 세라토프사와 함께 그룹화된다스테고케라스 자체는 다른 파키세팔로사우루스(pachypecalosaur)에 비해 기저(또는 "원초")로 여겨져 왔다.스테고케라스는 아마 초식성이었을 것이고, 후각도 좋았을 것이다.돔의 기능은 논의되어 왔으며, 경쟁 이론에는 특정 전투(머리 또는 옆구리 버팅), 성적 표시 또는 종 인식에 사용하는 것이 포함된다.S. validum은 공룡 공원 형성과 올드맨 형성을 통해 알려져 있고, S. novomexicumanum은 Fruitland와 Kirtland 형성을 통해 알려져 있다.

발견의 역사

부분 돔 CMN 515, S. validum 강의형(오른쪽과 아래쪽에서 표시됨)

스테고케라스의 최초 알려진 유골은 캐나다 앨버타 주의 레드 디어 리버 구역 벨리 리버 그룹의 로렌스 램브에 의해 수집되었다.이 유골들은 1898년에 서로 다른 크기의 두 동물의 부분 두개골 돔(캐나다 자연 박물관의 CMN 515와 CMN 1423 요법) 두 개와 1901년에 수집된 세 번째 부분 돔(CMN 1594)으로 구성되었다.이러한 표본을 바탕으로 람베는 1902년에 새로운 단형종과 종을 기술하고 이름을 스테고케라스 valus라고 지었다.[1][2]스테고케라스의 총칭은 그리스 스테게/στέηηη에서 따온 것으로 "지붕"을 의미하며 "경적"을 의미하는 케라스/κ/καα이다.truckus라는 특정 이름은 라틴어로 "강한"을 의미하며, 아마도 두꺼운 두개골 지붕을 가리킬 것이다.[3]이 종은 여러 표본(신형 시리즈)에 바탕을 두고 있었기 때문에 CMN 515는 1907년 존 벨 해처(John Bell Hatcher)에 의해 강의형 표본으로 지정되었다.[4][2]

이전에 이 지역에서 유사한 유해가 발견되지 않았기 때문에, 람베는 그들이 어떤 종류의 공룡인지, 그리고 그들이 한 종 이상을 대표하는지 확신하지 못했다; 그는 이 돔들이 머리 중간선의 비골 앞에 위치한 "연골"이라고 제안했고, 트리케라톱스 표본의 비강 뿔코어와 유사성에 주목했다.[1]1903년 헝가리 팔레트 노프차 폰 펠시-실바스(Franz Nopcsa von Felső-Szilvás)는 스테고케라스의 단편적인 돔은 사실 전두골과 비강골이며, 따라서 그 동물은 손상되지 않은 하나의 뿔을 가지고 있었을 것이라고 제안했다.람베는 1903년 놉스크사 논문 리뷰에서 새로운 형태의 '유니콘 공룡'이라는 생각에 공감했다.이때 세라토페사(호른공룡)와 스테고케라(도금공룡)를 모두 경쟁자로 하는 등 스테고케라스가 어느 공룡군에 속했는지에 대한 불확실성이 여전했다.[5][6]해처는 스테고케라스 표본이 같은 종에 속하는지, 공룡인지 전혀 의심하지 않고, 돔이 두개골의 전두골, 후두골, 두정골로 이루어져 있다고 제안했다.[2]1918년 람베는 또 다른 돔(CMN 138)을 S. validus에 참조하고, 시료 CMN 1423(원래 그가 S. validus에 포함시킨 것)을 바탕으로 새로운 종인 S. brevis라고 명명했다.이때까지 그는 이 동물들을 스테고사우리아(당시에는 갑옷공룡과와 안킬로사우루스과 두 종족으로 구성되어 있다)[7]의 일원으로 여겼으며, 그가 Psalisaurae(금강 또는 돔 모양의 두개골 지붕의 이름을 따서 명명되었다.

찰스 W. 길모어의 1924년 UALVP 2 골격 재건술, 꼬리의 힘줄을 위장으로 보여준다.

1924년, 미국 팔래온물학자 Charles W. Gilmore는 S. validus의 완전한 두개골과 관련 후두유골(Alberta University University of Alberta Laborate Palaeontology for Supposital Pal Palaeontology의 UALVP 2식)을 그 때까지 묘사했다.이 발견은 해처가 돔을 두개골의 앞쪽 부분들로 구성했다고 해석한 것을 확인했다.UALVP 2는 작고 분절된 뼈 원소들로 발견되었고, 그 후 다른 오리티슈 공룡들(공룡의 두 주요 집단 중 하나)에서는 알려지지 않은 위염(악성 갈비)으로 생각되었다.길모어는 S. validus의 치아가 트로오돈 포모수스(Troodon formosus, 1856년에 이름지어지고 그때까지만 격리된 치아로부터 알려져 있음)의 치아와 매우 유사하다고 지적하고 트로오돈이 발견된 지역 근처에서 발견된 두개골 돔을 묘사했다.따라서 길모어는 스테고케라스를 트로오돈의 유효하지 않은 주니어 동의어로 간주하여 S. validus의 이름을 T. validus로 바꾸었고, 두 종이라도 마찬가지일 수 있다고 제안했다.게다가, 그는 S. 브레비스가 S. validus와 동일하고, 따라서 후자의 주니어 동의어라는 것을 알았다.그는 또한 이 종들을 새로운 종족인 트로오돈테아과(람베가 자신의 Psalisaurae에 대해 활자를 선택하지 않았기 때문에)에 배치했는데, 그는 오르니토포드 공룡에 가장 가깝다고 여겼다.[8][9]다소 '원초'해 보이는 해골에 비해 두개골은 그렇게 전문화된 것 같았기 때문에, 노펙사는 이 부분들이 실제로 함께 소속되어 있는지 의심하고, 그 해골은 노도사우르에 속하는지, 뼈는 오르니토포드에 속하는지, 그리고 추정된 위염(늑골)은 물고기에 속하는지 등을 제안했다.이 주장은 길모어와 로리스 S에 의해 반박되었다.1930년대의 러셀.[10]

UALVP 2의 꼬리로부터 오십자로 된 힘줄

길모어의 분류는 1943년 돔머리 공룡에 대한 리뷰에서 미국의 팔레온 브라운과 에리히 마렌 슐라이크저에 의해 지원되었는데, 당시 46개의 두개골에서 알려졌다.이러한 표본으로부터 브라운과 슐라이크제르는 신종의 이름을 T. 스턴베르기와 T. 에드먼토넨시스(둘 다 알버타 출신)라고 지었고, 큰 종 T. 와이오밍엔시스(T. wyomingensis, 1931년에 이름지어짐)를 새로운 파키세팔로사우루스(Pachypecephalosaurusususus)로 옮겼으며, 다른 종 2종도 함께 옮겼다.그들은 T. validus가 T. formosus와 구별되는 것을 발견했지만, S. brevis는 T. validus의 여성 형태, 따라서 주니어 동의어로 간주되었다.이 무렵 돔머리 공룡들은 오리토포드의 친척이나 익룡의 친척으로 여겨졌다.[10]1945년, T. Formosus와 S. Validus 치아의 깁스를 검사한 후, 미국의 팔레온트학자인 Charles M. 스턴버그는 두 사람의 차이점을 증명했고, 대신 트로돈은 아로포드 공룡이며, 돔머리 공룡은 그들 자신의 가족에 배치되어야 한다고 제안했다.스테고케라스가 이 과의 첫 번째 멤버였지만, 스턴버그는 그 이름("두더지 도마뱀"이라는 뜻)이 더 설명적이라는 것을 발견했기 때문에 두 번째 속 이름을 따서 이 집단의 이름을 파키세팔로사우루스과라고 지었다.그는 또한 스테고케라스의 T. sternbergi와 T. edmontonensis 멤버들을 고려했고, S. brevis가 유효하다고 발견했으며, 이전에 S. validus로 언급되었던 표본을 바탕으로 새로운 종인 S. lamby라고 명명했다.[3][11]트로오돈으로부터의 분할은 1948년 러셀에 의해 지원되었는데, 러셀은 T. 포모수스의 치아와 거의 동일한 치아를 가진 아로포드 의치를 묘사했다.[12]

1953년, 버거 볼린은 중국으로부터 온 두정골을 바탕으로 트로오돈 벡셀리라고 명명했다.[13]1964년 오스카르 쿤은 이것을 스테고케라스 S. 벡셀리의 명백한 종으로 여겼다.[14]1974년 폴란드 팔래온학자인 테레사 마리아슈스카와 할즈카 오스몰스카는 파키세팔로사우루스 호말로체팔레의 꼬리에서 그러한 구조물을 확인한 후 스테고케라스의 "가스트랄리아"가 오식화된 힘줄이라고 결론지었다.[9]1979년 윌리엄 패트릭 월과 피터 갤튼은 평평한 돔에 기초하여 새로운 종을 스테고케라스 브라우니라고 이름지었고, 이전에는 1971년 갈튼에 의해 여성 S. validus로 묘사되었다.구체적인 이름은 알버타에서 홀로타입 표본(미국 자연사 박물관에서 ARBH 5450을 시식)을 발견한 바넘 브라운을 기린다.[15]1983년 갈톤과 한스-디터 수스는 S.브라운을 자신의 속인 오르나토톨루스(또는 나투스는 라틴어로 'add'로, 털러스는 'dome'으로)로 옮겼으며, 이전에 아시아에서 알려진 '평활' 파키세팔로사우루스(flat-head pachypecephalosaurosaurus) 그룹의 미국인으로 처음 알려져 있는 것으로 간주되었다.[16]1987년 파키세팔로사우루스 리뷰에서 수스와 갈톤은 특정 이름 validus를 validum으로 에뮬레이션했고, 이후 과학 문헌에 사용되었다.이 저자들은 S. 브레비스, S. 스턴베르기, S. 램베이를 S. trilum과 동의어로서, S. becxelli가 여러 특징에서 스테고케라스와 다르다는 것을 발견했고, 그것을 불변의 파키세팔로사우루스라고 여겼다.[3][4]"S" 벡셀리는 2021년에 다시 제명되어 새로운 속주로 옮겨졌다.[17]

오른쪽에 섹션이 있는 평면형 ARBH 5450("Ornatotholus")의 CT 영상

1998년 굿윈과 동료들은 오르나토톨루스를 청소년 혈통, 따라서 후배의 동의어라고 여겼다.[18]2000년에 로버트 M.설리번은 S. 에드몽토넨시스(S. edmontonensis)와 S.브레비스를 (그때까지 몽골종 P. p. p. cents에서만 알 수 있음)의 속성으로 언급했고, S. 베셀리가 스테고케라스보다는 Franocephale에 속할 가능성이 더 높았지만, 불완전성 때문에 명명된 두비움(이명, 문자를 구분하지 않은 이름)으로 간주하고, 그 특징에 주목하였다.로트형 표본이 유실된 것으로 보인다.[19]2003년, 토마스 E.윌리엄슨과 토마스 카는 오르나토톨루스를 명목상의 두비움, 또는 아마도 청소년 스테고케라스로 여겼다.[20]2003년 스테고케라스의 개정에서 설리번은 오르나토톨로스가 스테고케라스의 주니어 동의어라는 것에 동의하고, S. 람베이를 새로운 속 콜피오체팔레로 옮기고, S. 스턴베르기를 한수시아로 옮겼다.그는 스테고케라스 속은 그 때까지 북미의 중소 파키세팔로사우루스에게 휴지통이 되었다고 말했다.이때까지 스테고케라스로 식별하기에는 너무 불완전한 돔을 포함한 수십 개의 표본이 S. validum으로 언급되었다.UALVP 2는 여전히 스테고케라스의 가장 완전한 표본으로, 속주에 대한 가장 과학적인 이해가 바탕이 된다.[4]

2002년 윌리엄슨과 카는 뉴멕시코 주 산후안 분지의 돔(NMNH P-3393 자연사 및 과학 박물관의 시식)을 설명했는데, 그들은 불확실한 종의 어린 파키세팔로사우루스(Sphaerotolus Goodwini)라고 여겼다.2006년에 설리번과 스펜서 G. 루카스는 이 종을 청소년 S. valum으로 간주했는데, 이것은 이 종의 범위를 상당히 넓힐 것이다.[21][22]2011년 스티븐 E. 재신스키와 설리번은 이 표본을 성인으로 간주하여 스테고케라스 노보메시아누메나눔의 홀타입으로 만들었으며, 다른 두 표본(SMP VP-2555와 SMP VP-2790)을 파라티페스로 했다.[23]와타베와 동료들의 2011년 계통생성학적 분석에서는 두 개의 스테고케라 종을 서로 가깝게 배치하지 않았다.[24]2016년 윌리엄슨과 스티븐 L. 브루사테는 S. 노보메시아누수의 홀로타입에 대해 다시 설명했고 파라타입이 홀로타입과 동일한 타손에 속하지 않으며, 관련된 모든 표본이 청소년임을 밝혀냈다.게다가, 그들은 홀로타입 표본이 구별되는 종인 S. novomexicumnum을 대표하는지, 아니면 S. validum 또는 Sphaerotolus goodwini의 소년인지, 또는 이전에 알려진 또 다른 파키세팔로사우루스인지 판단할 수 없었다.[25]2016년, 재신스키와 설리번은 S. novomexicanum의 유효성을 변호했다. 그들은 종을 진단하는 데 사용되는 일부 특징들이 하위 성체 단계를 나타내지만, 종을 구별하는 홀로타입에 추가 진단 특징을 제시하였다.그들은 또한 일부 성인의 특징들을 지적했는데, 이것은 종에서 이질성을 나타낼 수 있다.그들은 파라티프와 다른 할당된 표본들이 더 높은 돔형 두개골을 갖는 것에 있어서 홀형형과 다르다는 것을 인정했고, 대신 그들을 cf라고 언급하였다.S. novomexicanum(식별하기 어려움)은 층간격과 지리적 범위가 제한되어 있으므로 모두 동일한 세원에 속할 가능성이 있음을 발견했다.[26]

설명

사람과 비교한 S. valum의 크기

스테고케라스는 북아메리카의 파키세팔로사우루스 중 가장 완전히 알려진 사람 중 하나이며, 후두유골에서 알려진 몇 안 되는 사람 중 하나이다. S. validum 표본 UALVP 2는 현재까지 알려진 스테고케라스 개인 중 가장 완전한 것이다.길이는 염소 크기에 견줄 정도로 약 2~2.5m(6.6~8.2ft) 정도였을 것으로 추정된다.[27][28][29]무게는 약 10~40kg(22~88lb)으로 추정됐다.[30]스테고케라스는 다른 파키세팔로사우르스에 비해 크기가 작거나 중간 정도 컸다.[3]S. novomexicumnum은 S. validum보다 작았던 것으로 보이지만, 알려진 표본(완전한 두개골)이 성인인지 청소년인지에 대해서는 논란이 있다.[23][25]

두개골 및 틀니

골격의 상대적 표면 밀도를 보여주는 다중 뷰의 두개골 UALVP 2의 CT 영상(파란색: 낮음, 노란색: 높음)

스테고케라스의 두개골은 측면에서 보았을 때 대략 삼각형 모양으로, 비교적 짧은 주둥이를 가지고 있었다.전두골과 두정골은 매우 두껍고 높은 돔을 형성했다.이 두 원소 사이의 봉합은 (일부 표본에서는 희미하게만 보일 뿐) 없어졌고, 이들을 총칭하여 "전두정엽"이라고 부른다.앞쪽 돔은 넓고 표면이 비교적 부드러웠으며, 옆면만 루고스(틀림)로 되어 있었다.그것은 위와 위 사이에 좁혀졌다.전두엽은 뒤쪽에서 좁아져 편평골 사이에 끼여 있다가 두개골 뒤쪽에서 위쪽의 우울증으로 끝났다.두정골과 편평골은 후두막에 두꺼운 선반을 형성했는데, 두정골은 두정골 선반을 말하는데, 두정골 선반을 말하는데, 두정골은 표본마다 범위가 달랐다.돔의 일부가 아닌 스쿼모스가 크고, 뒷부분이 부어 있었다.그것은 불규칙하게 간격을 둔 덩굴(혹은 둥글게 뻗은 성장)에 의해 장식되었고, 그 위쪽 가장자리를 따라 줄지어 늘어선 노드(노브)는 두개골 뒤쪽의 양쪽에 뾰족한 덩굴(혹은 작은 뿔)로 끝이 났다.작은 덩어리들의 안쪽 줄은 큰 덩어리들과 평행하게 달렸다.돔의 윗면을 제외하고는 해골의 상당 부분이 노드로 장식되어 있었으며, 많은 노드가 일렬로 배열되어 있었다.[3]

큰 궤도는 불완전한 타원형(앞에서 뒤로 축이 가장 긴) 모양을 하고, 옆을 마주보고 약간 앞으로 나아갔다.눈 뒤에 있는 인프레이트엠포알페네스트라(개방)는 좁고 뒤로 비스듬히 기울어져 있었고, 두개골의 윗부분 뒷면에 있는 초임포알페네스트라는 앞쪽이 두꺼워져서 크기가 매우 축소되어 있었다.( )의 바닥은 짧아지고 궤도의 아래 지역들과 미각 주변의 지역들로부터 멀어지게 되었다.후두부는 앞뒤로 비스듬히 기울어졌고 후두부 콘딜은 같은 방향으로 꺾였다.열상골은 궤도 앞쪽 하단 여백을 형성했고, 표면에는 노드 같은 장식이 줄지어 있었다.전두골과 추골뼈가 융합되어 궤도 위로 두꺼운 능선을 이루었다.비교적 큰 주갈골은 궤도의 아래쪽 여백을 형성하여 턱관절을 향해 앞뒤로 멀리 뻗어 있었다.그것은 방사형 배열로 능선과 마디로 장식되었다.[3]

최초의 완전한 파키세팔로사우루스 두개골인 S. valum UALVP 2의 캐스트

콧구멍은 크고 앞쪽을 향하였다.코뼈는 굵고, 조각이 심했으며, 옆구리가 볼록했다.전두골과 함께 두개골의 중간 윗부분에 보스(방패)를 형성했다.프리맥실라(상턱의 앞뼈)의 아랫쪽 앞부분이 융단처럼 되어 두꺼워졌다.전맥실사이의 봉합에는 작은 포아멘(구멍)이 있어 비강으로 인도되어 제이콥슨의 기관(후각 감각 기관)과 연결되었을 가능성이 있다.맥시야는 짧고 깊었으며 아마도 축농증이 들어 있을 것이다.맥실라는 일련의 포라미나를 가지고 있었는데, 그것은 치아가 분출하는 통로 역할을 했다.하악선은 궤도의 뒷면 아래에 있는 두개골로 관절을 이루었다.아래턱의 이빨이 있는 부위는 길었고, 뒤에 있는 부위는 다소 짧았다.비록 보존되지는 않았지만, 아래턱의 앞쪽에 있는 면에 의해 선골의 존재가 표시된다.[3]다른 파키세팔로사우루스처럼 부리가 작았을 것이다.[31]

스테고케라스는 이질화(차별화)된 치아와 (소켓에 위치)된 치아를 가지고 있었다.그것은 비교적 작은 이빨로 이루어진 한계열들을 가지고 있었고, 그 열들은 곧은 절단면을 형성하지 않았다.이빨은 턱의 길이를 따라 비스듬히 세워져 있었고, 앞쪽에서 뒤쪽으로 약간 겹쳐져 있었다.양쪽 면에 가장 완전한 시료(UALVP 2)는 프리맥실라에 3개, 맥실라(상턱 양쪽)에 16개, 아래턱의 틀니에는 17개의 치아가 있었다.프리맥실라의 치아는 짧은 디아스테마(공간)에 의해 맥실라 뒤의 치아와 분리되었고, 프리맥실라의 두 줄은 앞쪽에 이빨이 없는 틈으로 분리되었다.위턱의 앞부분(프리맥실라)과 아래턱의 앞부분의 치아는 비슷했는데, 이것들은 더 크고 뾰족하며 재발한 관을 가지고 있었고, 뒷부분에는 "힐"이 있었다.아래턱의 앞니가 위턱의 앞니보다 컸다.관의 앞쪽 가장자리에는 8개의 틀니클(직렬)이 있고, 뒤쪽 가장자리에는 9~11개가 있다.위턱(맥실라)과 아래턱의 뒤쪽에 있는 톱니는 측면도에서는 삼각형으로, 정면도에서는 압축했다.그들은 단면이 타원형인 긴 뿌리를 가지고 있었고, 왕관 밑부분에는 마크가 찍혀 있었다.이곳의 틀니들은 압축되어 왕관 꼭대기로 향하였다.치관의 외측과 내측 모두 에나멜을 입었고, 양측 모두 능선에 의해 수직으로 갈라졌다.각 가장자리에는 약 7, 8개의 틀니클이 있었고, 보통 앞 가장자리가 가장 많았다.[3]

스테고케라스의 두개골은 뚜렷한 두정관절 선반(이것은 나이가 들면서 작아지긴 했지만), 전관절의 "영원한" 돔(연령과 함께 돔이 늘어나긴 했지만), 부풀어 오른 비골, 옆면과 뒷면의 결핵 장식 등의 특징으로 다른 파키세팔로룡과 구별할 수 있다.e squamosal 뼈, 각 squamosal의 상면에 최대 6개의 결핵이 줄지어 있고, 두정맥의 역투영에 최대 2개의 노드가 있다.또한 비강 장식이 부족하고, 경화증이 있다는 점에서도 뚜렷하다.[4][32]S. novomexicuminum의 두개골은 두정골의 역연장이 더 축소되고 삼각형이 되며, superatemporal fenestrae가 더 크고(표본의 가능한 유소년 상태 때문일 수 있지만), 스쿼럼 사이에 대략 평행 봉합 접점이 있는 등의 특징에서 S. valum과 구별할 수 있다.삼족과 두족또한 S. validum보다 앞쪽 보스가 작았던 것으로 보이며,[23][25] 전반적으로 더 정중했던 것으로 보인다.[26]

후두골

다른 작은 오리엔티슈 공룡에 기반한 흥미로움 S. validum의 생명복구

스테고케라스의 척추 기둥이 불완전하게 알려져 있다.연이은 등골(뒷면) 척추뼈의 지이가고피시스(고관절) 사이의 관절은 척추기둥의 횡방향 이동을 막아 매우 경직된 것으로 보이며, 에 의해 더욱 강화되었다.[3]목 척추뼈는 알려져 있지 않지만, 하강된 후두정맥(첫 번째 목 척추로 표현)은 목이 대부분의 공룡 목의 "S" 또는 "U"자 모양으로 구부러진 자세로 고정되었음을 나타낸다.[33]호말로체팔레에서의 위치를 바탕으로 UALVP 2와 함께 발견된 오스케이트 힘줄은 꼬리에서 각 힘줄의 끝단이 다음 힘줄에 연속적으로 접촉하는 복잡한 ""caudal basket를 형성했을 것이다.그러한 구조물은 ,라고 불리며, 다른 방법으로 텔레스트 물고기에서만 알려져 있다; 그 특징은 테트라포드 동물들 사이에서 파키세팔로이크에게만 독특하며, 꼬리를 뻣뻣하게 하는 데 기능했을지도 모른다.[9]

어깨뼈(어깨뼈)는 상완골(상완골)보다 길었고, 칼날은 가늘고 좁았으며, 갈비뼈의 윤곽을 따라 약간 뒤틀렸다.견갑골은 위쪽 끝부분에서 확장되지 않고 밑부분에서 크게 확장되었다.코라코이드는 주로 얇고 접시처럼 생겼다.유머러스는 가느다란 샤프트를 가지고 있었고, 길이를 따라 약간 비틀어져 있었고, 약간 고개를 숙였다.(델토이드와 가슴 근육이 붙어 있는 곳)은 약하게 발달되어 있었다.척골의 끝은 확장되었고, 굴곡은 축대를 따라 확장되었다.특이하게도 척골보다 반경이 더 탄탄했다.위에서 보았을 때, 골반 거들은 두발 달린 아공룡에게는 매우 넓었고, 뒷부분을 향해 넓어졌다.골반 부위의 넓이는 내장의 후방 확장을 수용했을 수 있다.장골은 길쭉하고 이끼는 가늘고 길었다.퓌비스는 알려져 있지 않지만, 아마도 호말로체팔레처럼 크기가 줄어들었을 것이다.대퇴골(근골)은 가늘고 안쪽으로 구부러져 있었고 경골은 가늘고 꼬여 있었으며, 위쪽 끝은 가늘고 넓었다.발의 메타타르수(metatarsus)는 좁았던 것으로 보이며, 발가락으로 알려진 단 하나의 비이상(claw bone)은 가늘고 약간 구부러져 있었다.[3]스테고케라스의 팔다리가 완전히 알려진 것은 아니지만, 손가락이 다섯 개인 손과 발가락이 네 개라는 점에서 다른 파키세팔로룡과 비슷했을 가능성이 크다.[31]

분류

다중 뷰에서 S. validum 돔 CMN 138에 대한 1918년 그림

1970년대에는 아시아 화석에서 더 많은 파키세팔로사우르스 생물이 설명되었는데, 이것은 그 그룹에 대한 더 많은 정보를 제공했다.1974년 마리아슈스카와 오스몰스카는 파키세팔로사우루스자리 오르니티스키아 내에서 파키세팔로사우르스카(Pachycellosaurusia)가 그들 자신의 하위질서를 보증할 만큼 충분히 구별된다고 결론지었다.1978년 중국의 팔레온테라학자 동쯔밍은 파키세팔로사우루스과(스테고케라스 포함)와 납작머리 호말라체팔리대(원래 호말라세팔로세팔레르과)의 두 가족으로 갈라놓았다.[34]월과 갈튼은 1979년에 파키세팔로사우루스에게 하위주문 지위를 부여하지 않았다.[15]1980년대까지 오르니티스치아 내 파키세팔로사우루스(Pachycellosaurus)의 친밀감은 풀리지 않았다.주된 경쟁적 견해는 그 집단이 오니토포드나 세라토프사이에 가장 가깝다는 것이었고, 후자의 견해는 스테고케라스의 골격과 "원초적" 세라토프스 프로토세라톱스의 유사성 때문이었다.1986년 미국의 팔레온트학자인 폴 세레노는 파키세팔로사우르스와 세라토프사이의 관계를 지지하였고, 후두부 위의 "쉘프" 구조와 같은 유사한 두개골 특징을 바탕으로 이들을 집단 마르기노체팔리아로 단결시켰다.그는 이 그룹에 대한 증거가 압도적이지 않다는 것을 인정했지만, 그 그룹의 타당성은 1987년 수스와 갈튼에 의해 뒷받침되었다.[3]

21세기 초까지 파키세팔로사우르스 발생은 후기 유적으로 거의 알려져 있지 않았고, 많은 세자는 돔에서만 알려져 그룹 내 분류를 어렵게 만들었다.따라서 파키세팔로룡은 주로 두개골 특징에 의해 정의되는데, 예를 들어 납작한 앞쪽부터 돔이 있는 앞쪽까지, 후두골과 편평한 뼈를 따라 넓고 평평한 막대, 그리고 편평한 뼈는 후두막에 깊은 판이 된다.[29]1986년 세레노는 파키세팔로사우루스들을 두개골의 돔의 정도에 따라 다른 집단으로 나누었고("Tolocephalidae"와 "Domopecalinae"와 같은 현재 무효한 세금으로 분류되었다), 2000년에는 "부분적으로" 돔 스테고케라스를 "원초적" 납작한 머리와 "완전하게"된 돔 사이의 전환으로 간주했다.시대(파키세팔로사우루스 등)[35]돔머리/플랫머리 파키세팔로이크 분할은 다음 해에 포기되었는데, 대부분의 개정에서는 납작머리가 족두형(청소년형)이나 파생적 특성으로 간주되었지만 성적으로 이형적인 특성은 아니었다.2006년에 설리반은 돔의 정도가 파키세팔로사이의 분류학적 친밀도를 결정하는데 유용하다는 생각에 반대했다.[29]2003년 설리번은 스테고케라스 그 자체가 파키세팔로사우루스아과의 "완벽한" 가족보다 더 기초적인(또는 "원초적인") 존재라는 것을 발견했고, 1986년 세레노가 도달한 결론에 대해 상세히 설명했다.[4]

에반스와 동료들의 2013년 계통생성학적 분석 결과, 일부 납작머리 파키세팔로사우루스 생성자는 "완전히" 돔형 세자와 더 밀접하게 연관되어 있다는 것을 발견했는데, 이것은 그들이 돔형 세아의 청소년을 대표하고 있음을 시사하는 것으로, 평평한 머리가 분류학적으로 친밀감을 나타내지 않는다는 것을 시사한다.[36]아래의 클래도그램은 쇼트 외, 2016년에 따른 파키세팔로사우루스과 내의 스테고케라스의 위치를 보여준다.[37]

UCMZ(VP) 2008.001의 평평한 머리 S. valum의 부분 두개골
파키세팔로사우루스과

완나노사우루스얀시엔시스

파키세팔로사우루스과

한수아 스턴베리

콜피오체팔레 람베이

스테고케라스 validum

스테고케라스노보메카눔

파키세팔로사우루스과

고요세팔레라티모티모티

호말로체팔레칼라토체르코스

톨로체팔레길모레이

포아미나케팔레브레비스

암토세팔레 고비엔스

혼전 혼전

아크로톨루스오데티

파키세팔로사우루스와이오밍엔시스

알라스카세팔레공로피

드라코렉스 호그와트시아

스티기몰로치 스피니퍼

스파이로톨루스 굿위니

스파이로톨루스부흐홀츠아과

파키세팔로사우르스의 생물지리학 및 초기 진화 역사는 잘 이해되지 않으며, 새로운 발견에 의해서만 규명될 수 있다.파키세팔로사우루스(pachypecalosur)는 화석 기록에서 갑자기 나타나 북미와 아시아 양쪽에 존재하기 때문에 언제 처음 생겨났는지, 어느 방향으로 흩어졌는지는 알 수 없다.이 그룹의 알려진 가장 오래된 멤버들(예: Acrotholus)은 "완전 돔"으로 백악기 후기(약 8400만년 전)의 산토니아 단계에서부터 알려져 있다.이것은 아마도 미들 캄파니안 (7700만년 전)의 더 원시적인 스테고케라스 (770만년 전)와 초기 마스트리히티안 (7,000만년 전)의 호말로체팔레 (Homalocephale) 이전의 일이기 때문에 두개골의 돔은 동종성적 특성(융합적 진화의 한 형태)이 될 수도 있다.관련 세라토프사에 비해 파키세팔로사우루스 발생이 늦었다는 것은 후기 쥬라기부터 백악기까지 6천 6백만년에 걸친 긴 유령 혈통(화석 기록에서 빠졌지만 실종)을 가리킨다.파키세팔로룡은 주로 작았기 때문에, 이것은 타포믹 편향 때문일지도 모른다; 더 작은 동물들은 화석을 통해 보존될 가능성이 적다.더 섬세한 뼈 또한 보존될 가능성이 적기 때문에 파키세팔로사우루스들은 주로 그들의 튼튼한 두개골에서 알려져 있다.[4][36]

팔래생물학

급유 역학

UALVP의 맨더블과 치아 2

파키세팔로사우루스들이 무엇을 먹었는지 완전히 확신할 수는 없다; 매우 작고 벗겨진 이빨을 가지고 있는 그들은 같은 시기의 다른 공룡들처럼 질기고 섬유질 많은 식물들을 효과적으로 씹을 수 없었을 것이다.날카롭고 톱니 모양의 치아가 잎, 씨앗, 과일, 곤충의 혼합 식단에 이상적으로 적합했을 것으로 추정된다.[38]스테고케라스는 이빨 왕관이 이구아닌 도마뱀의 그것과 비슷했기 때문에 완전히 초식적인 식사를 했을지도 모른다.전 치아는 전치뼈와의 접촉으로 마모된 면을 보여주며, 최대 치아는 다른 오리티슈 공룡에서 볼 수 있는 것과 유사한 이중 마모된 면을 가지고 있다.UALVP 2의 3번째 최대 치아는 교체 치아를 분출하고 있으며, 치아 교체는 순차적으로 3개의 치아를 거꾸로 진행하면서 일어났다.스테고케라스의 후두부는 근육에 잘 밀착되어 있었으며 스테고케라스와 다른 파키세팔로룡의 턱운동은 대부분 턱 회전 능력이 미미할 뿐 상하운동에 국한되어 있었던 것으로 생각된다.이는 턱과 치아의 전자레인지의 구조를 바탕으로 하며, 치아의 마모 면은 물린 힘이 찌그러지는 것보다 깎는 데 더 많이 사용되었음을 나타낸다.[3][39]

2021년 캐나다 팔래온학자인 마이클 N.허긴스와 동료들은 스테고케라스와 테셀로사우루스의 치아를 검사한 결과, 둘 다 이질 치아를 가지고 있지만 통계적으로 서로 구별할 수 있다는 것을 발견했다.스테고케라스는 넓은 로스트룸과 더 균일한 치아 때문에 많은 양의 식물을 자른 무차별적인 벌크피더였고, 테셀로사우루스의 이빨과 좁은 로스트룸은 선택적인 먹이감임을 나타낸다.파키세팔로사우루스(Pachypecalosaurus)와 테셀로사우루스(Thescelosaurus)는 같은 북미의 형질에서 발생하며, 서로 다른 에코모르퍼스(Ecomorpace)를 점령함으로써 공존이 가능했던 것으로 보인다(Stegoceras와 Thescelosausususususususususususs) 그 자체는 동시대인이 아니었다.[40]

존재론적 변화

쇼트 외, 2011년에 따르면 S. valueum 두개골의 성장 시리즈

스테고케라스의 두개골과 다른 파키세팔로사우르스의 두개골에서 볼 수 있는 변형에 대해 역사적으로 여러 가지 설명이 제안되어 왔다.브라운과 슐라이크제르는 돔의 정도에서 성적인 이형성이 존재한다고 제안했고, ARBH 5450(Ornatotholus)과 같은 납작한 머리 표본이 스테고케라스의 여성 형태를 나타낸다고 가설을 세웠다.이 아이디어는 챔판과 동료들의 1981년 형태계 연구에 의해 지지를 받았는데, 이 연구는 수컷이 더 크고 두꺼운 돔을 가지고 있다는 것을 발견했다.[32][41]다른 납작머리 파키세팔로사우루스들이 발견된 후, 돔의 정도는 분류학적으로 중요한 특징으로 제안되었고, 따라서 1979년부터는 ARBH 5450이 뚜렷한 세수로 여겨졌다.1998년 굿윈과 동료들은 대신에 돔의 팽창이 나이에 따라 변하는 존재론적 특징이라고 제안했는데, 이는 돔이 혈관, 빠르게 성장하는 뼈로 구성되어 있고, 나이를 통한 돔의 증가와 일치한다는 것을 보여주는 S. validum 두개골의 역사학적 연구에 근거한 것이다.이 저자들은 오르나토톨로스의 별개의 특징들이 쉽게 온톨로지의 결과일 수 있다는 것을 발견했다.[32][18]

섹션이 있는 TMP 84.5.1, 청소년 또는 하위 성인 S. validum의 CT 영상

2003년에 윌리엄슨과 카는 오르나토톨루스를 청소년 무대로 보여주는 가상의 S. validum 시리즈를 출간했다.그들은 청소년이 평평하고 두꺼워진 전두엽 지붕과 더 큰 초석엽이 있고, 촘촘히 간격을 두고 결핵과 노드가 박혀 있는 것이 특징이라고 제안했다.두정맥관절 선반은 크기가 줄지 않았고, 앞정맥 봉합은 열려 있었다.아성인은 두정엽과 해골지붕의 뒷부분이 평평한 등받이 모양의 돔을 가지고 있었다.초정엽은 크기가 비대칭성을 보였으며, 전두엽 봉합 폐쇄가 가변적이었다.노드는 성장 중에 돔이 확장되면서 늘어나거나 거의 없어졌고, 테스화된 표면이 남아 있었다.그 패턴은 돔의 가장 높은 지점(정점)에서, 최대 확장이 일어난 지역에서 종종 지워졌다.두개골의 결절은 서로 다른 방향으로 늘어져 있었고, 두정골 선반의 여백에 있는 결절은 비대(응고)되었을지도 모른다.아성인과 성인 두개골의 뒷면과 옆면은 덜 변형된 덩이줄기들로 장식되어 있었다.확대된 돔에 편입되기 전에 두개골 뼈가 확장되어 이 뼈들 사이에 접합이 이루어졌다.성인용 돔은 넓고 볼록했으며, 크기가 축소되어 후두부를 두꺼운 '립'으로 지나치게 숙성시킨 선반 대부분을 통합했다.초절개골은 닫혔지만, 전두엽과 연결된 두개골 뼈 사이의 봉합은 성인이나 아성체에서 항상 닫힌 것은 아니었다.[20]

2011년 라이언 쇼트(Ryan Schott)와 동료들은 S. validum(S. validum)의 두개골 돔 온톨로지에 대해 보다 포괄적인 분석을 했다.이 연구는 두정맥류 선반이 성장을 통해 장식의 배열을 보존하고 있으며, 전두엽 돔의 혈관성은 크기에 따라 감소한다는 것을 발견했다.또한 돔의 모양과 크기가 성장과 강하게 상관되어 있으며, 성장이 평지에서 돔에 이르기까지(등각과는 대조적으로) 모든 계량적이었음을 발견하여, 소년 스테고케라스로서 오르나토톨루스를 지탱하고 있었다.그들은 또한 이 돔 성장 모델이 청소년에서 성인까지 극적인 변화를 가져왔으며, 파키세팔로사우루스(pachypecealosaurus)의 공통된 발달 궤적이라고 가설을 세웠다.이들 연구자들은 윌리엄슨과 카가 나이가 들면서 닫힌 초자연적 페네스트레이가 일반적으로 옳다고 보지만, 여전히 이 페네스트레이트의 크기에 있어 전측두엽의 크기와 상관없이 높은 개별적 편차가 존재하며, 따라서 이러한 특징은 존재생성과 무관했을 수 있다고 지적했다.[32]

쇼트와 데이비드 C의 2012년 연구.에반스는 검사된 S. validum 두개골의 편평한 선반에 있는 개별 노드의 수와 모양이 상당히 다양했으며, 이러한 변동성은 존재 유발적인 변화와 상관관계가 없어 보이지만, 개별적인 변동에 기인한다는 것을 발견했다.이 연구자들은 초특정 다량의 폭과 편평한 크기의 상관관계를 발견하지 못했다.[42]

돔 함수

피터슨 외 연구진, 2013년에 따르면 S. validum과 Franocephale 두개골의 꼭대기(왼쪽, 화살표)와 가능한 전투 방향(오른쪽)이 있다고 한다.

파키세팔로사우루스 돔의 기능이 논의되어 왔으며 스테고케라스는 다양한 연구에서 실험의 모델로 사용되었다.돔은 주로 특정 전투나 성적 표시 구조, 또는 종을 인식하는 수단 등에 사용되는 무기로 해석되어 왔다.[43][44]스테고케라스의 돔형 두개골과 다른 파키세팔로사우루스(pachypecealosaurus)가 머리를 버팅하는 데 사용되었다는 가설은 1955년 미국의 팔레온트학자 에드윈 콜버트가 처음 제안했다.1970년과 1971년 갈튼은 이 사상을 상세히 설명하면서 돔이 단순히 장식용이었다면 밀도가 떨어졌을 것이고, 그 구조는 저항력에 이상적이라고 주장했다.갈톤은 스테고케라스가 두개골을 목과 수직으로 수직으로 잡았을 때 두개골에서 힘이 전달되어 탈구될 가능성이 거의 없고 따라서 돔을 타구램으로 사용할 수 있다고 제안했다.그는 돔 자체가 스파이크가 부족하고, 두정샘플의 위치가 '비효과적인' 입장이기 때문에 주로 포식자들에 대한 방어로 사용되었을 가능성은 낮다고 생각했지만, 내부적인 경쟁과 양립할 수 있다고 판단했다.갈튼은 돔이 함께 뭉쳐져 있고, 척추 기둥이 수평으로 고정되어 있다고 상상했다.이것은 주먹질을 하면서 서로 마주보고 있거나, 머리를 숙이는 동안(현대 양과 염소에 대한 아날로그식) 할 수 있다.그는 또한 이러한 목적으로 머리를 사용할 때 등의 경직성이 유용했을 것이라고 언급했다.1978년 수스는 플렉시-글라스 모델을 사용한 테스트를 바탕으로 파키세팔로룡의 해부학적 구조가 돔-돔 충돌 스트레스를 전달하는 것과 일치한다는 Galton의 의견에 동의했다.그 충격은 목과 몸을 통해 흡수될 것이고 목 인대와 근육은 (현대식 큰뿔 양처럼) 찰싹찰싹 때려서 부상을 막을 것이다.수스는 또한 이 동물들이 서로의 옆구리를 찌를 수도 있었다고 제안했다.[33][45][46]

1997년 미국의 궁수학자인 케네스 카펜터는 파키세팔로사우루스 호말로체팔레 등뼈의 등뼈가 목 바로 앞에서 아래로 굽은 것을 보여주며(보존되지 않았다) 목이 위로 구부러지지 않는 한 머리가 지면을 가리킬 것이라고 지적했다.따라서 그는 스테고케라스와 다른 파키세팔로룡의 목은 (공룡의 표준과 같이) 구부러진 자세로 고정되어 있었고, 따라서 그들은 스트레스 전달에 필요한 머리와 목, 몸을 수평으로 일직선으로 맞출 수 없었을 것이라고 추론했다.그들의 목은 충격으로 척수를 손상시킬 위험이 있는 등 높이 아래로 고정되어야 할 것이다.현대의 바이곤 양과 들소는 목에서부터 어깨 위로(충격의 힘을 흡수하는) 키 큰 신경 가시까지 강한 인대를 가지고 있어 이 문제를 극복했지만, 파키세팔로사우루스에서는 그러한 특징을 알 수 없다.이들 동물도 뿔 밑동 부비동실을 통해 충격력을 흡수하고, 이마와 뿔은 파키세팔로사우르 돔의 좁은 표면과는 달리 넓은 접촉면을 형성한다.스테고케라스의 돔은 둥글었기 때문에 잠재적인 충격에 대한 매우 작은 면적을 주었을 것이고, 돔은 서로를 힐끗 보았을 것이다(충격이 완벽하게 중심화되지 않았다면).파키세팔로사우루스와의 전투는 눈 위의 뼈마디 때문에 고개를 숙이는 동안 서로를 보는 데 어려움을 겪었을 것이다.[33]

UALVP 2에서 뼈의 내부 밀도를 보여주는 CT 영상(파란색: 낮음, 빨간색: 높음)
UALVP 2(왼쪽)와 흰배 두이커(오른쪽) 두개골의 CT 단면

머리 박치기 가설에서 발견한 문제들 때문에, 카펜터는 대신 돔이 옆구리 박치기(일부 큰 아프리카 포유류에서 볼 수 있듯이)를 위한 적응이라고 제안했다; 그는 두 동물이 평행하게 서서 서로 마주보거나 같은 방향을 향하게 될 것이고, 상대편의 측면에 직격탄을 날릴 것이라고 상상했다.파키세팔로사우루스(Pachycellosaurus)의 비교적 큰 신체 폭은 결과적으로 옆구리 박치기 동안 중요한 장기들을 해치지 않도록 보호하는 역할을 했을 수 있다.스테고케라스와 이와 비슷한 파키세팔로룡이 측면에서 목의 움직임과 머리를 회전시켜 타격을 전달했을 가능성이 있다.돔의 윗면은 표면적이 가장 크며, 충돌점이 되었을 수도 있다.돔의 두께는 측면에 일격을 가한 뒤의 힘을 증가시켰을 것이며, 이는 상대편이 큰 부상을 당하지 않고 충격의 힘을 느꼈음을 보장해 줄 것이다.궤도 위의 뼈 테두리는 타격을 할 때 공격자의 눈을 보호했을지도 모른다.카펜터는 파키세팔로사우루스들이 처음에는 돔의 크기(내성)를 보여주기 위해 머리를 까딱거리거나 제시함으로써 위협 표시에 관여했을 것이며, 이후 한 상대가 복종할 때까지 서로 주먹질을 했을 것이라고 제안했다.[33]

1987년 J. K. 리그비와 동료들은 파키세팔로사우루스 돔이 내부 "방사성 구조"(traveculae)를 근거로 열량 조절에 사용되는 열 교환 기관이라고 제안했다.이 생각은 1990년대 중반에 몇몇 다른 작가들에 의해 지지를 받았다.[44]1998년 굿윈과 동료들은 스테고케라스의 두개골에 시너스가 부족하고 돔에 있는 혈관뼈의 "허니콤" 같은 네트워크가 머리부팅에 적합하지 않다고 생각했으며, 돔에 인접한 뼈들은 그러한 접촉 중에 골절될 위험이 있다고 지적했다.굿윈 외 연구진은 스테고케라스와 다른 파키세팔로사우루스(Maryańska and Osmolska, 1974년 처음 제안)의 꼬리가 단단해진 오쉬화된 힘줄로 삼각 자세를 취할 수 있다는 생각을 바탕으로 이러한 구조물들이 옆구리에 부딪히는 것에 대해 꼬리를 보호하거나 꼬리 자체를 사용할 수 있었다고 제안했다.무기[18]2004년 굿윈과 동료들은 파키세팔로룡의 두개골역학을 연구한 결과, 나이가 들면서 돔의 혈관성(삼베쿨레 포함)이 감소하는 것을 발견했는데, 이는 머리를 박동하거나 열을 교환하는 기능과 일관되지 않는다는 것을 발견했다.그들은 또한 돔 표면 근처에 있는 샤르페이의 섬유 밀도가 높은 층이 그것이 살아 있는 동물에서 돔의 모양을 알 수 없게 하는 외부 덮개를 가지고 있다는 것을 나타냈다고 제안했다.대신 이들 연구자들은 돔이 주로 (일부 아프리카 보비드처럼) 종 인식과 의사소통을 위한 것이며, 성적 표시에 사용되는 것은 부차적인 것에 불과하다고 결론지었다.그들은 또한 돔의 외부 덮개가 삶에서 밝은 색으로 칠해져 있거나 계절에 따라 색이 변했을 수도 있다고 추측했다.[44]

색상이 다른 돔을 사용한 페어 복원

2008년에 Eric Snly와 Adam Cox는 유한 요소 분석을 통해 2D와 3D 파키세팔로사우르스 두개골의 성능을 시험했고, 그것들이 상당한 충격을 견딜 수 있다는 것을 발견했다; 더 큰 충돌력 때문에 돔의 금고가 허용되었다.그들은 또한 파키세팔로사우루스 돔이 영구적으로 손상되지 않고(악어의 골격처럼) 많은 에너지를 견딜 수 있는 강한 물질인 케라틴으로 덮여 있어서 케라틴을 그들의 시험 공식에 포함시켰을 가능성이 있다고 생각했다.[47]2011년 미국 팔래온학자인 케빈 패디안과 존 R. 호너는 공룡의 일반적인 "기러기 구조물"(돔, 프릴, 뿔, 볏 등)이 주로 종인식을 위해 사용된다고 제안했고, 다른 설명은 증거에 의해 뒷받침되지 않는다고 일축했다.다른 연구 중, 이 저자들은 굿윈 외 연구원의 2004년 파키세팔로사우루스 돔에 관한 논문을 이 아이디어의 지지로 인용했으며, 그러한 구조들이 성적으로 이형적인 것으로 보이지 않는다고 지적했다.[48]같은 해 파디안과 호너에 대한 대응으로 롭 크넬과 스콧 D. 샘프슨은 공룡의 '기러기 구조'에 대한 2차 함수로 종인식이 있을 가능성은 낮지만, 성적인 선택(표현이나 전투에 사용되어 짝을 얻기 위해 경쟁하는 것)은 개발비가 많이 들고, 그러한 구조는 종 내에서 매우 가변적인 것으로 보이기 때문에 더욱 그럴듯한 설명이라고 주장했다.[49]2013년 영국의 화목학자 데이비드 E.호네와 대런 나이쉬는 '종 인식 가설'을 비판하며, 현존하는 어떤 동물도 주로 종인식을 위해 그러한 구조를 사용하지 않으며, 파디안과 호너가 상호 성 선택(양성이 장식된 곳)의 가능성을 무시했다고 주장했다.[50]

2011년에는 스니얼리와 제시카 M.테오도어는 CT 스캔한 S. validum(UALVP 2)의 두개골과 혼전, 그리고 현존하는 여러 머리 박동술로 머리-충격을 시뮬레이션하여 유한요소 분석을 실시했다.그들은 살아있는 동물에서 발견되는 머리 스트라이킹과 두개골 형태 사이의 상관관계가 연구된 파키세팔로룡에도 존재한다는 것을 발견했다.스테고케라스와 프레노세팔레는 둘 다 취소된 뼈가 뇌를 보호하는 큰뿔 양과 비슷한 두개골 모양을 하고 있었다.그들은 또한 작은 양과 취소된 지역의 분포에서 흰 배 달린 두이커와 기린과 유사점을 공유했다.흰배 모양의 듀이커는 스테고케라스와 가장 가까운 형태학적 아날로그인 것으로 밝혀졌다; 이 머리 버팅 종은 더 작지만 비슷하게 둥근 돔을 가지고 있다.스테고케라스는 높은 힘을 겨누는 아르티오닥틸보다 힘을 분산시킬 수 있는 능력이 뛰어났지만, 나이든 파키세팔로사우루스들의 혈관 형성 능력이 떨어지고, 부상에서 회복하는 능력이 떨어질 가능성이 있는 돔보다 나이가 많은 개인에서는 그러한 전투에 반대했다.이 연구는 또한 돔의 각질층 덮개의 효과를 시험했고, 성능 향상을 돕기 위해 그것을 발견했다.스테고케라스는 머리 스트라이크 아르티오닥틸스 두개골의 충격 지점 아래에서 발견되는 공압 시너스가 부족했지만, 그 대신 비슷한 역할을 할 수 있는 혈관 스트럿과 케라틴 커버 개발을 위한 도관을 가지고 있었다.[51]

위에서 표시한 병변(화살표)이 있는 S. validum 돔 2개

2012년, 쇼트와 에반스는 스테고케라스의 온톨로지에 걸친 편평한 장식의 규칙성은 종인식과 일치한다고 제안했지만, 늦은 나이에 평평한 것에서 돔이 있는 전두엽으로 바뀐 것은 이 기능의 기능이 온톨로지를 통해 변했고 아마도 성적으로 선택된 것일 수도 있다.시시콜콜한 [42]전투2012년, 케일럽 M.브라운과 앤서니 P.러셀은 뻣뻣해진 꼬리가 옆구리 부트에 대한 방어용으로 사용되지 않았을 가능성이 있지만, 꼬리가 지지된 상태에서 특정 전투 중에 삼각형 자세를 취할 수 있었을 것이라고 제안했다.Brown과 Russell은 그 꼬리가 돔으로 충격을 전달하거나 받을 때 압축, 인장 및 비틀림 하중에 저항하는데 도움을 줄 수 있다는 것을 발견했다.[9]

Joseph E. Peterson과 동료들의 2013년 연구는 스테고케라스의 두개골과 다른 파키세팔로사우르스의 두개골에서 병변을 발견했는데, 이것은 외상에 의한 감염으로 해석되었다.병변은 샘플링된 파키세팔로사우르스 두개골(일반적으로 일치하는 빈도수)의 22%에서 발견되었으나, 납작머리 표본(청소년 또는 암컷으로 해석되어 온)은 발견되지 않았으며, 이는 특정 전투(영역 또는 짝의 경우)에서 사용하는 것과 일치한다.이러한 동물들의 병변 분포는 머리를 박는 행동을 지지하는 돔의 꼭대기에 집중하는 경향이 있었다.측면 버팅은 아마도 덜 부상을 입게 될 것이고, 대신에 돔의 측면에 집중될 것이다.이러한 관찰은 병변을 현대 양 뼈의 두개골과 옆구리에 있는 병변과 비교하면서 이루어졌다.연구원들은 현대의 머리를 박는 동물들은 전투와 전시를 위해 그들의 무기를 사용하며, 따라서 파키세팔로사우루스 또한 그들의 돔을 둘 다 위해 사용할 수 있다고 언급했다.무기와 그것을 사용하려는 의지를 보이는 것은 어떤 동물들의 분쟁을 해결하기에 충분할 수 있다.[43]

콧구멍

1989년에 에밀리 B.그리핀은 뇌에 큰 후각 전구를 보이는 두개내내시경 연구를 통해 스테고케라스와 다른 파키세팔로룡이 후각(후각)이 좋다는 사실을 발견했다.[52]2014년 제이슨 M. Bourke와 동료들은 스테고케라스가 후각부에 도달하기 위해서는 비강 앞쪽에 장막 비강 투르빈산염이 필요했을 것이라는 사실을 발견했다.이 구조물의 존재에 대한 증거는 그것이 부착할 수 있었던 뼈마디 산등성이다.후각 부위의 크기도 스테고케라스가 예민한 후각을 가지고 있었음을 나타낸다.연구원들은 이 공룡이 둘 다 후각 지역으로 공기를 유도할 수 있었기 때문에 (칠면조처럼) 두루마리 모양의 터빈이나 (타조처럼) 갈린 터빈을 가지고 있었을 수도 있다는 것을 발견했다.구절의 혈관 체계는 또한 터빈산염들이 뇌로 향하고 있던 몸의 따뜻한 동맥혈들을 식히는 역할을 했다는 것을 암시한다.S. validum sample UALVP 2의 두개골은 비강 내에 연조직이 있고 그렇지 않으면 장막염일 수 있으므로 광물화를 통해 보존되지 않기 때문에 이러한 종류의 연구에 적합했다.[53]

팔래엔비론먼트

S. validum이 처음 발견된 캐나다 앨버타에 있는 공룡 공원 형성

S. validum is known from the late Late Cretaceous Belly River Group (the Canadian equivalent to the Judith River Group in the US), and specimens have been recovered from the Dinosaur Park Formation (late Campanian, 76.5 to 75 mya) in Dinosaur Provincial Park (including the lectotype specimen), and the Oldman Formation (middle Campanian, 77.5 to 76.캐나다 앨버타의 5 mya)파키세팔로사우루스 한스이시아와 포아미나케팔레도 두 가지 형태에서 모두 알려져 있다.[4]S. novomexicanum은 뉴멕시코의 Fruitland(후기 캄파니아어, 약 75 mya)와 하부 Kirtland Formation(후기 캄파니아어, 약 74 mya)에서 알려져 있으며, 만약 이 종이 스테고케라스에 정확하게 속한다면 속은 광범위한 지리적 분포를 했을 것이다.[23]최근 백악기 동안 북아메리카의 서부와 북쪽에 유사한 파키세팔로사우스가 존재했다는 것은 그들이 그곳의 공룡 파우나의 중요한 부분이었음을 보여준다.[25]전통적으로 파키세할로룡이 산지 환경에 서식했다고 주장되어 왔다. 그들의 두개골의 마모는 아마도 그들이 육지로부터 물에 의해 굴려진 결과였을 것이다. 그리고 큰뿔 양과의 비교는 그 이론을 강화시켰다.2014년 조던 C.말론과 에반스는 두개골의 마모나 원래 위치가 그런 식으로 운반된 것과 일치하지 않기 때문에 이 생각에 이의를 제기했고, 대신 북아메리카 파키세팔로사우루스에게 충적(물과 연관됨)과 해안 평야 환경에 서식할 것을 제안했다.[54]

공룡공원 형성은 서부내륙해로가 서쪽으로 통과하면서 시간이 흐를수록 늪이 많아지고 해양환경의 영향을 받게 된 하천과 수로를 낮게 조성한 것으로 해석된다.[55]기후는 현재의 앨버타보다 더 따뜻했고, 서리가 내리지 않았지만, 더 습하고 건조한 계절이었다.원추동물들은 양치류, 양치류, 혈관신경이 있는 우성 캐노피식물이었습니다.[56]공룡공원은 초식동물의 다양한 공동체로 알려져 있다.스테고케라스뿐만 아니라 세라토페사우루스, 스티라코사우루스, 차스모사우루스, 하드로사우루스 프로사우루스, 람베오사우루스, 그리포사우루스, 코리토사우루스, 파라사우루스, 그리고 아킬로사우루스 에드몬토니아와 유오플로페루스의 화석도 형성되었다.현재 존재하는 테로포드는 티라노사우루스 고르고사우루스와 다스플토사우루스를 포함한다.[57]Oldman Formation에서 알려진 다른 공룡들로는 해드로사우루스 브라칠로포사우루스, 세라토프산 코로노사우루스, 알베르타케라톱스, 오르니토미미이드, 테리지노사우루스, 그리고 아마도 안킬로로사우루스 등이 있다.이 공룡들은 트로오돈티드, 오비랍토로사우루스, 드로마공룡사우르니톨레스, 그리고 아마도 알베르토사우루스 티라노사우르스를 포함했다.[58]

참고 항목

참조

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