S-레이어

S-layer

S-층(표면층)은 많은 종류의 박테리아뿐만 아니라 거의 모든 고고학에서 발견되는 세포 봉투의 한 부분이다.[1][2] 고고학과 박테리아 모두의 S-레이어는 단 하나의 동일한 단백질 또는 당단백질만으로 구성된 단분자 층으로 구성된다.[3] 이 구조물은 자가조립을 통해 지어지며 전체 세포 표면을 감싸고 있다. 따라서 S-레이어 단백질은 세포 전체 단백질 함량의 최대 15%를 나타낼 수 있다.[4] S층 단백질은 보존 상태가 좋지 않거나 전혀 보존되지 않으며, 관련 종 간에도 현저하게 차이가 날 수 있다. S레이어는 종에 따라 두께가 5~25nm로 직경이 2~8nm로 모공이 동일하다.[5]

"S-layer"라는 용어는 1976년에 처음 사용되었다.[6] 1984년 '제1회 결정세균세포 표면층 국제 워크숍, 비엔나(오스트리아)'에서 일반 용도가 받아들여졌고, 1987년 S레이어(S-레이어)는 비엔나 '크리스탈린 박테리아세포 표면층' 유럽분자생물기구 워크숍에서 비엔나 '2차원 단백질 분자층 세포 표면층 배열'로 정의됐다.원핵 세포에 표면 층을 혼합한다(Sleytr "et al. 1988"[7]의 "Preface", VI 페이지 참조). S-계층 연구의 역사에 대한 간략한 요약은 참고 자료를 참조하십시오.

S레이어 위치

표면(S) 층을 포함하는 원핵 세포 봉투의 주요 클래스의 초분자 구조를 개략적으로 나타낸 그림. 당단백질 격자를 배타적 벽 구성요소로 하는 고대의 S-레이어는 기둥과 같은 소수성 트랜스 멤브레인 도메인(a)을 가진 버섯 모양의 서브유닛 또는 지질 변형 당단백질 서브유닛(b)으로 구성된다. 개별 S 레이어는 두 가지 유형의 멤브레인 고정 메커니즘을 가진 당단백질로 구성될 수 있다. 플라즈마 막과 S-레이어(c) 사이의 중간 레이어로 단단한 벽 레이어(예: 메탄 유발 유기체의 가성층)를 가진 고고학자는 거의 없다. 그람 양성 박테리아(d)에서 S-계층(글리코) 단백질은 이차 세포벽 폴리머를 통해 경성 펩티도글리칸 함유층에 결합된다. 그람 음성 박테리아 (e)에서 S-층은 외막의 리포폴리사당체와 밀접하게 연관되어 있다. 그림 및 그림 범례는 Creative Commons Attribution 3.0 International(CC BY 3.0) 라이센스에CC-BY icon.svg 따라 제공되는 [2]Sleytr et al. 2014에서 복사되었다.
  • 그램 음성 박테리아에서 S-레이어는 이온, 탄수화물-탄수화물, 단백질-탄수화물 상호작용 및/또는 단백질-단백질 상호작용을 통해 지용성 당분과 연관된다.[2]
  • S-레이어가 종종 표면층 호몰로지(SLH) 영역을 포함하는 그람 양성 박테리아에서, 결합은 펩티도글리칸과 2차 세포벽 고분자(예: 티오산)에 발생한다. SLH 영역이 없는 경우, 결합은 S-계층 단백질의 양전하 N-terminus와 음전하 이차 세포벽 중합체 사이의 정전기적 상호작용을 통해 발생한다. 유산균에서 결합 영역은 C-terminus에 위치할 수 있다.[2]
  • 그람 음성 고고학에서 S층 단백질은 밑의 지질막과 관련된 소수성 닻을 가지고 있다.[1][2]
  • 그람 양성 고고학에서 S층 단백질은 필로뮤린이나 메타노콘드로이틴과 결합한다.[1][2]

S-layer의 생물학적 기능

많은 박테리아에서 S-레이어는 각각의 환경과 가장 바깥쪽 상호작용 영역을 나타낸다.[9][2] 그것의 기능은 매우 다양하고 종마다 다양하다. 많은 고고학 종에서 S-레이어는 유일한 세포벽 구성 요소로서, 따라서 기계적이고 삼투적인 안정화에 중요하다. S레이어와 관련된 추가 기능은 다음과 같다.

S층 구조

고고학자들 사이에서는 흔히 볼 수 있는, 박테리아에 공통적인 반면, 다양한 유기체의 S-레이어들은 구성 요소 블록의 근본적인 차이 때문에 대칭과 단위 세포 치수를 포함한 독특한 구조적 특성을 가지고 있다.[17] S-계층 단백질의 시퀀스 분석은 S-계층 단백질의 크기가 40-200 kDa이고 구조적으로 관련이 있을 수 있는 여러 도메인으로 구성될 수 있다고 예측했다. 1950년대[18] 박테리아 세포벽 파편에 있는 고분자 배열의 첫 번째 증거가 S-레이어 구조에서 전자 현미경 검사 및 중간 해상도 영상에 의해 광범위하게 조사되었기 때문에 이러한 분석에서 S-레이어의 전체 S-레이어 형태학에 대한 유용한 정보가 제공되었다. 메탄노사르시날레스 S층 타일 단백질 계열의 고고학적 S층 단백질(Methanosarcina acetivorans C2A에서 MA0829)과 Geacobillus stearothermophilus PV72에서 얻은 박테리아 S-층 단백질(SbsB)의 고해상도 구조가 최근 X선 결정학에 의해 결정되었다.[19][20] S-레이어의 S-레이어 단백질 또는 소단백질 성분의 개별 영역을 나타냈던 기존 결정 구조와 대조적으로 MA0829와 SBSB 구조는 M. 아세티보란과 G. staroreotmophilus S-레이어의 고해상도 모델을 제안할 수 있게 했다. 이 모델들은 각각 M. 아세티보란과 G. staroreotmophilus S-레이어에 대해 육각(p6)과 사선(p2) 대칭을 보이며 치수와 다공성을 포함한 분자 특성은 고고학 및 박테리아 S-레이어의 전자 현미경 연구 데이터와 잘 일치한다.

일반적으로 S-레이어는 경사(p1, p2), 사각(p4) 또는 육각(p3, p6) 격자 대칭을 나타낸다. 격자 대칭에 따라 S층의 각 형태학적 단위는 1개(p1), 2개(p2), 3개(p3), 4개(p4), 6개(p6)의 동일한 단백질 서브유닛으로 구성된다. 이러한 서브유닛 사이의 중심 대 중심 간격(또는 단위 셀 치수)은 4 ~ 35 nm이다.[2]

자가 조립

체내 조립체

성장 중인 세포 표면에 고도로 순서가 정해진 단분자 S-레이어 배열을 조립하려면 S-레이어 단백질의 잉여와 격자 성장 부위로의 변환의 연속적인 합성이 필요하다.[21] 또한 이 동적 프로세스에 관한 정보는 제거된 세포 표면(동성 재첨부) 또는 다른 유기체(히터 재첨부)에서 분리된 S층 하위 단위를 사용한 재구성 실험을 통해 얻어졌다.[22]

시험관내 조립체

S-계층 단백질은 고체 지지대, 공기-물 인터페이스, 지질 필름, 지질 필름, 유화체, 나노캡슐, 나노입자 또는 마이크로 비드와 같은 용액과 인터페이스에서 규칙적인 단분자 배열로 자가 조립할 수 있는 자연적인 능력을 가지고 있다.[2][23] S-층 결정 성장은 S-층 단백질의 최종 리폴딩 단계가 격자 형성의 일부인 비-클래식 경로를 따른다.[24][25]

적용

토종 S층 단백질은 이미 30년 전 바이오센서와 초유도막 개발에 사용됐다. 그 후, 특정 기능영역(예: 효소, 리간드, 미모토프, 항체 또는 항원)을 가진 S-층 핵융합 단백질은 새로운 친화력 매트릭스, 점막백신, 생체적합성 표면, 마이크로 캐리어 및 엔과 같은 생명과학의 표면 기능화에 대한 완전히 새로운 전략을 조사할 수 있도록 허용했다.생물 분산을 위한 템플릿으로 재료 과학 또는 캡슐화 시스템.[2][26][27][28]

참조

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