기생식물

Parasitic plant
파키스탄의 아카시아 나무 위에 있는 홀로파기생 줄기인 쿠스쿠타

기생식물은 다른 살아있는 식물로부터 영양요구사항의 일부 또는 전부를 이끌어내는 식물입니다.그들은 혈관 속의 약 1%를 구성하고 거의 모든 생물군집에서 발견됩니다.모든 기생 식물은 숙주 식물을 관통하는 하우스토륨이라고 불리는 특수한 기관을 발달시키고, 이것은 자일렘, 플룸, 또는 둘 다의 숙주 혈관에 연결합니다.[1]예를 들어 Striga나 Rhinanthus와 같은 식물은 자일렘 다리를 통해 자일렘에만 연결됩니다.대안적으로, 쿠스쿠타와 오로반체의 일부 구성원들과 같은 식물들은 숙주의 자일렘과 플룸 둘 다에 연결됩니다.[1][2][3]그러면 호스트에서 리소스를 추출할 수 있습니다.이러한 자원은 물, 질소, 탄소 및/또는 당을[4] 포함할 수 있습니다. 기생 식물은 기생 식물이 숙주(뿌리 또는 줄기)에 달라붙는 위치, 필요한 영양분의 양 및 광합성 능력에 따라 분류됩니다.[5]일부 기생식물들은 각각 숙주의 싹이나 뿌리에 의해 발산되는 공기나 토양 중의 휘발성 화학물질을 감지함으로써 숙주 식물의 위치를 파악할 수 있습니다.약 20과에 속하는 기생식물은 약 4,500종으로 알려져 있습니다.[5][6]

기생 식물의 존재로 인해 숙주 식물에 발생할 수 있는 광범위한 영향이 있습니다.특히 반기생충의 경우 숙주에서 성장이 저해되는 패턴이 종종 나타나지만, 더 큰 기생 식물 개체군의 도입으로 숙주 식물 종에서 더 높은 사망률을 초래할 수도 있습니다.[7]

분류

기생식물은 여러 식물군에서 발생하는데, 진화가 다계통군이라는 것을 나타냅니다.어떤 과들은 대부분 Balanophoraceae와 같은 기생성 대표로 구성되어 있는 반면, 다른 과들은 소수의 대표자들만 가지고 있습니다.한 예로, 북아메리카 모노트로파 유니플라라(인도의 파이프 또는 시체 식물)는 히스과에 속하며 블루베리, 크랜베리, 진달래로 더 잘 알려져 있습니다.

기생식물의 특징은 다음과 같습니다.[5]

1 a 오블리주 의무적인 기생충은 숙주 없이는 생애주기를 마칠 수 없습니다.
b 교수법 능력충은 숙주와 독립적으로 수명주기를 마칠 수 있습니다.
2 a 줄기. 줄기 기생충이 숙주 줄기에 붙습니다.
b 뿌리 루트 기생충이 호스트 루트에 부착됩니다.
3 a 헤미- 반기생충 식물은 자연 조건에서 기생충으로 살지만 적어도 어느 정도는 광합성을 합니다.반기생충은 숙주 식물로부터 물과 미네랄 영양소만을 얻을 수도 있고, 많은 것들이 숙주로부터 유기 영양소의 일부를 얻을 수도 있습니다.
b 홀로- 홀로파라사이트 식물은 모든 고정 탄소를 숙주 식물에서 추출합니다.일반적으로 엽록소가 부족한 홀로파라사이트는 종종 녹색이 아닌 색입니다.
줄기 반기생충인 겨우살이

반기생충의 경우, 3개의 용어 집합에서 각각 하나씩 동일한 종에 적용할 수 있습니다.

홀로기생충은 항상 의무이므로 두 가지 조건만 필요합니다.

  • 다더(Dodder)는 줄기세포 기생충입니다.
  • Hydnora spp.는 뿌리 홀로파충류입니다.

홀로파충류로 간주되는 식물은 보통 빗자루, 도더, 라플레시아, 그리고 히드노라과를 포함합니다.보통 반기생충으로 간주되는 식물은 카스티유자, 겨우살이, 웨스턴 오스트레일리아 크리스마스 트리, 그리고 노란 딸랑이를 포함합니다.

기생의 진화

줄무늬 마녀 잡초(흰색, 가운데, 숙주의 뿌리에 붙어 있는)는 기생하는 작물 식물의 경제적으로 중요한 해충입니다.

기생 행동은 혈관 속에서 대략 12-13번 독립적으로 진화했는데, 이것은 수렴 진화의 전형적인 예입니다.모든 속씨식물 종의 약 1%가 기생하며, 숙주 의존도가 매우 높습니다.분류학적인 Orobanchaceae(트리피사리아속, Striga속, Orobanche속)는 홀로파라사이트와 반파라사이트 종을 모두 포함하는 유일한 과로서, 기생의 진화적 상승을 연구하기 위한 모범적인 그룹입니다.나머지 그룹은 반기생충 또는 홀로파충만 포함합니다.[8]

식물에서 기생을 일으킨 진화적 사건은 하우스토리아의 발달이었습니다.첫 번째, 대부분의 조상인 하우스토리아는 트리피사리아 내의 능력적인 반기생충의 것과 유사하다고 생각되며, 측방 하우스토리아는 이 종의 뿌리 표면을 따라 발달합니다.이후의 진화는 어린 라디클 끝에 말단 또는 일차 하우스토리아를 발달시켰는데, 이는 스트리가 내에서 의무적인 반기생충 종에서 볼 수 있습니다.마지막으로, 항상 의무적인 기생충의 형태인 홀로파라사이트 식물은 Orobanche속에서 볼 수 있는 광합성의 손실로 진화했습니다.[8]홀로파라사이트 식물의 가장 전문화된 형태는 Rafflesiaceae, Cytinaceae, Mitrastemonaceae, Apodanthaceae 4개 과로 꽃을 제외하고 전 생애 주기를 숙주의 조직에서 보내는 내생충으로 독립적으로 진화한 계통입니다.[9]

자원을 극대화하기 위해, 많은 기생 식물들은 스스로 기생하는 것을 피하기 위해 '자기 비호환성'을 진화시켜 왔습니다.트리피사리아(Triphysaria)와 같은 다른 종들은 보통 자신의 종의 다른 종들에게 기생하는 것을 피하지만, 어떤 기생 식물들은 그러한 제한이 없습니다.[8]알비노 삼나무는 엽록소를 생산하지 않는 돌연변이 세쿼이아 셈페르비렌입니다. 그들은 대개 그들이 자란 (소체 돌연변이를 통해) 부모 나무인 이웃 나무는 체세포 돌연변이를 통해.[10][11][12]

종자 발아

기생 식물은 여러 가지 방법으로 발아합니다.이것들은 화학적이거나 기계적일 수 있고 씨앗들에 의해 사용되는 수단은 종종 기생충들이 뿌리 기생충인지 줄기 기생충인지의 여부에 달려있습니다.대부분의 기생 식물은 숙주 식물의 영양분 없이 생존하기 위해 필요한 자원의 수가 제한되어 있기 때문에 숙주 식물 근처에서 발아할 필요가 있습니다.대부분의 기생 식물들이 파종의 초기 단계를 확립하기 위해 자가영양을 사용할 수 없기 때문에 자원이 제한됩니다.[13][14]

뿌리 기생 식물 씨앗은 발아를 위해 화학적 신호를 사용하는 경향이 있습니다.발아가 일어나기 위해서는 종자가 숙주 식물에 상당히 가까워야 합니다.[13][14]예를 들어, 마녀풀의 씨앗은 발아를 촉진하기 위해 토양에서 화학적 신호를 받기 위해 숙주로부터 3-4 밀리미터(mm) 이내에 있어야 합니다.이 범위는 Striga Asiatica가 발아한 후에 약 4mm 밖에 자라지 않기 때문에 중요합니다.[13]기생 식물 종자에 의해 감지된 화학적 화합물 신호는 숙주의 뿌리 시스템에서 주변 토양으로 침출되는 숙주 식물 뿌리 삼출물로부터 기인합니다.이러한 화학적 신호들은 토양에서 불안정하고 빠르게 분해되는 다양한 화합물들이며, 그것들을 뿜어내는 식물의 반경 몇 미터 이내에 존재합니다.기생 식물은 발아하고 충분히 가까우면 토양에서 이러한 화합물의 농도 구배를 따라 숙주 식물을 향합니다.이 화합물들은 스트리골락톤이라고 불립니다.스트리고락톤은 씨앗에서 에틸렌 생합성을 촉진시켜 발아하게 합니다.[13][14]

다양한 화학 발아 촉진제가 있습니다.Strigol은 발아 촉진제 중 처음으로 분리된 것이었습니다.그것은 숙주가 아닌 목화 식물로부터 분리되었고 옥수수와 밀레와 같은 진짜 숙주 식물에서 발견되었습니다.자극제는 보통 식물에 따라 다르며, 다른 발아 자극제의 예로는 수수의 소르골락톤, 붉은 클로버의 오로반치와 엘렉터, 자포니쿠스의 5-디옥시스트리골 등이 있습니다.스트리고락톤은 식물의 카로티노이드 경로를 통해 생성되는 아포카로테노이드입니다.Strigolactone과 균사체 균사체는 Strigolactone이 균사체 균사체의 성장을 신호하는 관계를 가지고 있습니다.[14][15]

줄기 기생 식물은 대부분의 뿌리 기생 식물과 달리 내생 기생충 내부의 자원을 이용하여 발아하여 얼마간 생존할 수 있습니다.예를 들어, 다더(Cuscuta spp.)는 씨앗을 땅에 떨어뜨립니다.이것들은 숙주 식물을 찾기 전까지 최대 5년 동안 휴면 상태로 있을 수 있습니다.종자 내배충의 자원을 이용하여, 다더는 발아할 수 있습니다.일단 발아가 되면, 그 공장은 자원이 고갈되기 전에 6일 동안 숙주 공장을 찾아 연결을 맺을 수 있습니다.[13]다더 씨앗은 땅 위에서 싹을 틔우고, 그 식물은 죽기 전에 6 cm에 이르는 숙주 식물을 찾아 줄기를 보냅니다.이 식물은 숙주를 찾는 두 가지 방법을 사용하는 것으로 추정됩니다.줄기는 숙주 식물의 냄새를 감지하고 그 방향을 향합니다.과학자들은 토마토 식물의 휘발성 물질(α-피넨, β-미르센, β-펠란드렌)을 사용하여 C. pentagona의 반응을 실험했고 줄기가 냄새의 방향을 가리킨다는 것을 발견했습니다.[14]몇몇 연구들은 근처의 식물에서 반사되는 빛을 이용함으로써 잎에 있는 엽록소의 수준 때문에 더 높은 설탕을 가진 숙주를 선택할 수 있다고 제안합니다.[16]다더가 숙주를 찾으면, 숙주 식물의 줄기를 감싼다.모험적인 뿌리를 사용하여, 도더는 숙주 식물의 혈관 조직 내의 흡수 기관인 하우스토륨으로 숙주 식물의 줄기를 두드립니다.Dodder는 식물 위로 올라갈 때 숙주와 몇 가지 연결을 합니다.[13][14][16]

종자분산액

종자 분산에는 여러 가지 방법이 있지만, 모든 방법은 종자를 숙주와 직접 접촉하거나 임계 거리 이내에 두는 것을 목표로 합니다.

  1. 쿠스쿠타 묘목은 3-7일 동안 살 수 있고 죽기 전에 숙주를 찾아 35cm를 뻗을 수 있습니다.쿠스쿠타 씨는 크기가 크고 생명을 유지하기 위해 영양분이 저장되어 있기 때문입니다.이것은 또한 동물에 의해 소화되어 배설되는 씨앗에 유용합니다.[5]
  2. 겨우살이는 뿌리는 데 끈적끈적한 씨앗을 사용합니다.씨앗은 주변의 동물과 새들에게 달라붙고 숙주와 직접적으로 접촉합니다.[5]
  3. 아르세우토븀 씨는 겨우살이와 비슷하게 끈적끈적한 씨앗을 가지고 있지만 동물과 새에 의존하지 않고 주로 과일 폭발성으로 흩어집니다.일단 씨앗이 숙주와 접촉하면 빗물이 씨앗을 적절한 위치에 놓는데 도움을 줄 수 있습니다.[5]
  4. 어떤 씨앗들은 숙주의 뿌리에서 생성된 화학적 자극을 감지하고 반응하여 숙주 쪽으로 성장하기 시작합니다.[5]

호스트 부착 장애물

기생 식물은 숙주에 붙기 위해 극복해야 할 많은 장애물들을 가지고 있습니다.숙주와의 거리와 저장된 영양소는 문제의 일부이며, 숙주의 방어는 극복해야 할 장애물입니다.숙주는 단백질 가교에 의해 세포벽을 강화하여 숙주 뿌리의 피질에서 기생 진행을 멈추도록 하는 시스템을 가지고 있기 때문에 첫 번째 장애물은 숙주를 관통하는 것입니다.두 번째 장애물은 숙주가 발아 억제제를 분비하는 능력입니다.이것은 기생 씨앗의 발아를 막습니다.세 번째 장애물은 기생 식물이 부착된 위치에 독성 환경을 조성하는 숙주의 능력입니다.숙주는 아포플라스틱에 페놀 화합물을 분비합니다.이것은 기생 식물에게 유독한 환경을 만들어 주고, 결국 그것을 죽입니다.네 번째 장애물은 잇몸과 젤을 사용하거나 독소를 결핵에 주입하여 결핵을 파괴하는 숙주의 능력입니다.[17]

호스트 범위

어떤 기생 식물들은 일반주의자들이고 많은 다른 종들, 심지어 여러 종들을 동시에 기생시킵니다.[18]다더(Cuscuta spp.)와 붉은 딸랑이(Odontites vernus)는 일반 기생충입니다.다른 기생 식물들은 몇 종 혹은 한 종의 기생을 하는 전문가들입니다.너도밤나무 방울(Epifagus virginiana)은 미국 너도밤나무(Fagus grandifolia)에서만 발견되는 뿌리 기생충입니다.라플레시아(Rafflesia)는 포도나무 테트라스티그마에 있는 정숙기생충입니다.Pterospora와 같은 식물들은 균류의 기생충이 됩니다.기생충 또한 자기 차별을 한다는 증거가 있습니다. 트리피사리아의 종들은 다른 트리피사리아가 있는 곳에서 하우스토륨의 발달을 감소시켰습니다.기생충의 자기차별에 대한 메커니즘은 아직 알려져 있지 않습니다.[8]

수생기생식물

기생은 또한 수생 식물과 해조류 속에서 진화했습니다.기생하는 해양 식물은 저서성으로 묘사되는데, 이는 그것들이 좌식하거나 다른 구조물에 붙어있는 것을 의미합니다.숙주식물에서 자라는 식물과 조류를 부착점으로 하여 착생(ation生, epilithic은 바위 또는 바위를 부착에 사용하는 식물/조류에 부여된 명칭)이라는 명칭을 부여하는 한편, 반드시 기생하는 것은 아니지만, 일부 종은 특정 숙주종과 높은 상관관계를 가지고 발생하며,그들이 어떤 식으로든 숙주 식물에 의존하고 있다는 것을 암시합니다.이와는 대조적으로, 내생식물과 조류는 숙주 식물 안에서 자라며, 이것들은 의무적인 홀로파충류에서 능력적인 반파충류에 이르기까지 광범위한 숙주 의존성을 갖습니다.[19]

해양 기생충은 열대 수역보다 온대 수역에서 해양 식물의 비율이 더 높게 발생합니다.이것에 대한 완전한 설명은 없지만, 켈프와 다른 거시적인 갈색 조류와 같은 잠재적인 숙주 식물의 많은 부분은 일반적으로 온대 지역에 제한되어 있습니다.기생 홍조류의 약 75%가 자신과 같은 분류군의 숙주를 감염시키며, 이들은 델포기생충으로 분류됩니다.내생성으로 간주되는 다른 해양 기생충은 해양 무척추동물(몰루스크, 편충, 해면동물)의 기생충이며, 일부는 감염 후 광합성 능력을 유지합니다.[19]

중요성

오로반차과에 속하는 종들은 지구상에서 경제적으로 가장 파괴적인 종들 중 일부입니다.Striga의 종들만 해도 매년 수십억 달러의 농작물 수확량 손실이 발생할 것으로 추정되며, 사하라 사막 이남의 아프리카에서만 5천만 헥타르 이상의 경작지가 감염되고 있습니다.Striga는 가장 중요한 식량 작물들 중 일부인 옥수수, 쌀, 수수를 포함한 풀과 곡물들을 모두 감염시킬 수 있습니다.Orobanche는 또한 콩, 병아리콩, 토마토, 당근, 양상추,[20] 그리고 브라시카 속의 다양한 품종(예: 양배추와 브로콜리)을 포함한 다양한 중요한 작물들을 위협하고 있습니다.Orobanche로부터의 수확 손실은 100%에 이를 수 있으며, 세계의 일부 지역의 농부들이 특정한 주요 작물을 버리고 다른 작물들을 대안으로 수입하기 시작하게 만들었습니다.많은 연구가 Orobanche와 Striga 종들의 통제에 전념해 왔습니다. Orobanche와 Striga 종은 완전히 성공적인 방법은 발견되지 않았지만, 세계의 개발도상국에서 훨씬 더 파괴적입니다.[8]

  • 미슬토는 숲과 관상용 나무에 경제적인 피해를 입힙니다.
  • 라플레시아 아르놀디는 지름이 약 1미터로 세계에서 가장 큰 꽃을 피웁니다.이곳은 토착 서식지에 있는 관광 명소입니다.
  • 샌달나무(산탈룸 종)는 중요한 문화적 용도가 많고 향긋한 기름은 상업적 가치가 높습니다.
  • 인도 화필 (Castilleja linariaefolia)은 와이오밍 주의 꽃입니다.
  • 오크 미슬토(Poradendron serotinum)는 오클라호마의 꽃 상징입니다.
  • Nuytsia나 빗자루풀과 같은 몇몇 다른 기생 식물들은 때때로 매력적인 꽃을 위해 재배됩니다.
  • 기생 식물은 특히 광합성의 손실과 기능적, 유전적, 생활 양식적 변화의 상호 의존성에 대한 연구에서 중요합니다.[21][22][23][24]
  • 수십 종의 기생 식물들이 가끔 사람들에 의해 음식으로 사용되어 왔습니다.[25]
  • 웨스턴오스트레일리아 크리스마스 트리(Nuytsia floribunda)는 때때로 지하 케이블을 손상시킵니다.그것은 케이블을 숙주 뿌리로 착각하고, 그것의 실질적인 단두대를 사용하여 기생충화를 시도합니다.[26]

어떤 기생 식물들은 파괴적인 반면 어떤 것들은 그들의 공동체에 긍정적인 영향을 줍니다.어떤 기생 식물들은 토착종들보다 침입종들에게 더 많은 피해를 입힙니다.이로 인해 지역사회에서 침입종의 피해가 줄어듭니다.[27]기생 식물은 그들 공동체의 주요한 형태이며, 숙주 종뿐만 아니라 간접적으로 다른 종들에게 영향을 미칩니다.기생 식물로 인해 숙주 종 간의 경쟁이 달라질 것입니다.[28]식물 기생은 침입종을 통제하고 생태계에서 키스톤 종이 되는 것으로 나타났습니다.[29]

새로 출현한 눈 식물(Sarcodes sanguinea), 균사균에 기생하는 꽃 식물

네팔 동부 히말라야를 포함한 많은 지역에서 기생 식물은 약용과 의식용으로 사용됩니다.[30]

균류에 기생하는 식물

약 400종의 꽃이 피는 식물들이 균류에 기생하고 있고, 1종의 균류(Parasitaxus susta)와 1종의 균류(Bryophyte)가 있습니다.이것은 효과적으로 이 식물들이 주변의 많은 다른 식물들과 연관될 수 있는 능력을 줍니다.그것들은 나의 코헤테로영양소라고 불립니다.일부 미코헤테로영양생물은 인도관 (Monotropa uniflora), 눈 식물 (Sarcodes sanguinea), 지하 난초 (Rizanthella gardneri), 새 둥지 난초 (Neotia nidus-avis), 그리고 사탕수수 (Allotropa virgata)입니다.광범위한 균사체 관계로 알려진 분류학적 Ericaceae 과에는 모노트로포이드(Monotropoids)가 있습니다.모노트로포이드는 모노트로파 속, 모노트로포시스 속, 익룡 등을 포함합니다.나의 공멸위축성 행동은 일반적으로 엽록소의 소실을 동반합니다.[31]

참고문헌

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외부 링크