P200
P200신경과학에서 비주얼 P200 또는 P2는 인간 두피에서 측정한 이벤트 관련 전위(ERP)의 파형 성분 또는 특징이다. 두피에서 측정할 수 있는 다른 잠재적 변화와 마찬가지로, 이 효과는 특정 신경 과정의 시냅스 후 활동을 반영하는 것으로 생각된다. P200이라고도 알려진 P2 성분은 일부 외부 자극이 시작된 후 약 200밀리초(약 150~275밀리초)에서 정점을 이루는 양전위이기 때문에 그렇게 이름이 붙여졌다. 이 성분은 종종 두피의 전두엽과 두정엽 부위를 중심으로 분포한다. 일반적으로 두피의 정점(전면 부위)을 중심으로 최대치인 것으로 확인되지만, P2의 ERP 연구에서 서로 다른 실험 조건에서 지적된 지형적 차이가 있다.
시각적 P2에 대한 연구는 보다 확립된 다른 ERP 구성 요소들에 비해 초기 단계에 있으며 우리는 아직도 그것에 대해 모르는 것이 많다. 이 구성요소를 명확하게 특징짓는 어려움은 그것이 크고 다양한 인지 작업에 의해 변조되는 것처럼 보인다는 것이다. 기능적으로, 인지 신경 과학 분야의 연구자들 사이에서는 P2가 관심에 의해 변형된 고차 지각 처리의 어떤 측면을 나타낸다는 부분적인 동의가 있는 것 같다. P2는 일반적으로 시각적 자극에 대한 정상적인 반응의 일부로 도출되며 시각적 검색과 관심, 언어의 맥락 정보, 기억과 반복 효과와 관련하여 연구되어 온 것으로 알려져 있다. 파형의 피크 진폭은 시각 자극의 다양한 측면에 의해 변조될 수 있으며, 이를 통해 시각적 인지 및 질병 연구에 사용할 수 있다. 일반적으로 P2는 감각 입력을 저장된 기억과 비교하는 인지 매칭 시스템의 일부일 수 있다.[1][2]
역사
현대의 P2와 유사한 ERP 구성요소의 첫 번째 언급은 기본적인 시각 및 청각 유발 잠재력에 대한 연구에서 특징지어졌다. 그러한 연구 중 첫 번째 중 하나는 점멸하는 불빛의 제시와 관련이 있었다. 이 방법을 사용하여, 연구원들은 일련의 잠재적 변화가 반복적인 실험에서 일관되게 관찰된다는 것을 발견했다. 이것들은 나중에 P2를 포함하는 시각적 유발 반응(VER)의 구성요소로 분류될 것이다.
P2는 시각적 N1(또는 청각적 N100)과 P1 파형(각각 150ms와 100ms에서의 부정성과 긍정성)을 따르며 N200, P3 및 N400 파형 뒤에 따른다. 다른 부품은 P2와 어느 정도 겹칠 수 있어 측정 위치에 따라 명확하게 구별하기 어렵다. 원래 P2는 N1, P1, P2를 포함하는 복합체의 하위 구성요소로 특징지어졌는데, 이는 정점 전위(定 verte)로 알려져 있고, 단일현상으로 분류학적으로 연구되었다. 특히 N1과 P2의 관계가 중요하다고 생각되었다. 정점 진폭으로 알려진 N1과 P2의 차이는 비표적 자극보다 대상 자극에 대해 그리고 신속한 주의 전환 작업에 대해 현저하게 큰 것으로 밝혀졌다.[3] 이후 추가 연구에서는 N1과 별도로 P2를 조사했으며, 빈도가 낮은 대상 자극에 대해서는 P2 자체의 진폭이 더 크다는 것을 밝혀냈다. 이것은 P3와 유사하지만, P2는 보통 P3보다 더 단순한 특징에 대해 보여진다.[2][4] 청각 영역에서는 대상 자극이 일련의 동일한 자극에 내장되지 않은 경우에도 P2 진폭의 증가가 있다는 증거가 있다. 이러한 경우 향상된 P2 진폭은 청각 학습 및 반복적인 자극 노출과 관련이 있다.[5] 향상된 P2 진폭은 실험실 기반 청각 훈련 실험뿐만 아니라 청취 경험이[6] 풍부한 음악가들에게 보고되었다.[7] 중요한 발견은 때때로 P2 진폭 변화가 N1 진폭 변화와 무관하게 나타나며,[8] 이는 다시 N1의 어느 정도 독립성을 시사하며, P2 지연과 진폭은 노년의 영향을 받는 것으로 보인다는 것이다.[9][10]
촬영성 측면에서 시각적 P2는 청각적 P2와 유사하며 둘 다 유사한 맥락에서 연구되었다. 유사한 기원이나 기능적 유사성을 가질 수도 있고 그렇지 않을 수도 있는 전면과 후면의 시각적 P2를 포함하여 서로 다른 양식에 구별되는 P2가 있을 가능성이 가장 높다. 시각, 청각 또는 다른 P2가 동일한 기능 및 신경 활동을 반영하는지는 아직 파악되지 않았다.
구성요소 특성
다른 유발-반응 전위와 마찬가지로 P2의 존재는 적절한 패러다임에서 시험에서 자극의 시작까지의 시간 잠김 데이터에 의해 기록된 EEG의 파형에 나타난다. 복수의 시험 기록의 데이터를 함께 평균화하면서 P2의 지속적 특성이 뚜렷해진다. 이 파형이 유사한 시행에 걸쳐 안정된 것처럼 보인다는 사실은 주어진 자극에 대한 의미 있는 반응임을 시사한다.
참가자의 귓불에 부착된 전극을 참고 자료로 사용하여 비주얼 P2는 두피의 앞쪽 및 중앙 부위에서 찾을 수 있으며, 대개 앞쪽 부위에서 최대치를 나타낸다. 언어 처리, 시각적 검색 작업 및 기억과 반복 패러다임의 시각적 복잡성과 관련하여 더 많은 후방 P2가 연구되었다. 구성요소는 시각 자극에 대한 정상적인 반응의 일부로 유발되지만, 진폭과 지연 시간( 자극과 반응 사이의 지연 시간)은 반복적인 시각 자극과 같은 외생적 요인에 의해 영향을 받을 수 있다. 이 구성요소는 기하학적 도형 및 시각적으로 제시된 단어의 형상 분석을 포함하여 고차원의 지각 및 주의 과정과 연계되었다. P2의 정확한 기능과 신경원은 아직 알려지지 않았지만, 일부 증거는 P2가 시각적(또는 다른 감각적) 입력을 기억이나 언어 맥락에서 내부 표현이나 기대와 비교할 때 발생하는 일반적인 신경 과정을 반영할 수 있다는 것을 보여준다.[11]
주요 패러다임
P2는 전통적으로 인식의 맥락에서 연구되어 왔으며, 자극 평가가 어떻게 이루어지는지를 구체적으로 강조하였다. 이와 같이 감각 자극의 조작이 P2의 특성을 어떻게 변형시키는지를 이해하고자 하는 실험에는 여러 패러다임이 사용되어 왔다.
시각적 P2는 시각적 프라이밍 패러다임, 홀수볼 패러다임(진폭을 대상으로 높이는 곳), 언어의 반복 연구 등의 맥락에서 연구되어 왔다. 시각적 P2와 관련하여 더 잘 연구된 패러다임 중 하나는 지각, 주의력, 기억력 및 반응 선택을 테스트하는 시각적 검색 패러다임이었다. 이 패러다임에서 참가자들은 화면 중앙 지점에 주의를 집중하라는 지시를 받는다. 그러면 참가자들에게 표적 자극의 정체를 나타내는 큐가 주어진다. 지연 후 참가자들에게 일련의 항목이 제시된다. 대상 자극의 위치를 식별하도록 지시된 참가자는 버튼을 누르거나 다른 방법으로 응답한다. 실험은 대상 자극과 비대상 자극의 관계에 근거하여 "실패자" 또는 "실패자"로 분류된다. 효율적인 검색 배열의 경우, 대상 객체나 자극은 배열의 방해물과 공통적인 특징을 공유하지 않는다. 마찬가지로, 비효율적인 배열에서 대상은 하나 이상의 특징을 "불역자"[12]와 공유한다.
시각적 P2는 사전 정보가 미래의 반응을 어떻게 형성하는지를 이해하고자 하는 시각적 프라이밍 패러다임의 맥락에서 연구되었다. 이 실험 설계에서 참가자들에게는 이미지나 단어가 간략하게 제시되고, 이어서 지연과 그에 따른 자극이 뒤따르며, 참가자들에게는 분류를 해야 한다.[2] 연구자들은 자극 배열과 함께 시각적 검색 패러다임을 사용했으며 대상 자극이 표준과 비교하여 더 큰 전방 P2 성분을 도출한다는 것을 발견했다. 이러한 증거는 형상 분류에 대한 하향식 정보처리가 시각적 인식단계에서의 처리에 영향을 미쳤음을 시사한다. 따라서 P2는 선택적 주의력, 형상 검출(색상, 방향, 형상 등 포함) 및 항목 인코딩의 다른 초기 단계를 지수화할 수 있다.
청각 P2와 관련하여, 이러한 유형의 감각 정보의 조작을 연구하는 데 사용되는 일차적 패러다임은 청각적 홀수볼 과제다. 이 절차에서 참가자들에게는 빈번한 표준 자극뿐만 아니라 빈번하지 않은 표적 자극을 포함한 일련의 청각 자극이 제시된다. 그러한 연구의 참가자들은 빈번한 기준을 무시하고 빈번하지 않은 목표에 대응해야 한다.
일반적으로 피험자의 주의력 증가는 P2의 진폭 감소로 이어진다. 주의력 증가는 검색 공간의 양 또는 만들 필요가 있는 연관성의 수를 감소시키며, 지각 처리 단계에서 시각적 검색에서 형상 분류를 용이하게 할 수 있다. 가능성이 더 높은 표적은 시각적 검색에서 비표적(불연사) 피쳐 수에 민감한 P2의 진폭 감소로도 이어진다. P2의 진폭은 시각적 검색이 더 효율적일 때(선택적 주의) 더 크지만, 이는 지연 시간에 영향을 미치지 않는다.
기능 민감도
자극의 일반적인 특징
시각적 검색 패러다임을 이용한 연구는 자극의 색, 크기, 방향과 같은 특징들이 효율적인 검색의 실험에서 보이는 P2 효과를 도출하는 데 필요한 역할을 한다는 것을 보여주었다. 주의력, 반복성, 자극의 확률과 같은 다른 특성도 P2의 진폭에 영향을 미친다. 이러한 요인의 다양성은 대응으로서 P2가 자극 특성에 대한 민감성과 관련하여 다차원적이라는 것을 암시하는 경향이 있다.
기억력
연구원들은 P2가 기억 과정에 관여하고 있다는 증거를 발견했다. P200 피크 진폭의 차이는 로테 및 정교한 기억 작업에 대한 단어의 인코딩 중에 전방과 후방 분포 차이가 도출된다는 것을 시사한다. 두 기억 작업에서 단어를 인코딩하는 동안, 이후 더 적은 수의 기억력을 가진 참가자들은 더 많은 기억력을 가진 사람들보다 더 큰 전두엽 진폭과 더 작은 두정엽/두정엽 진폭을 생성했다.[13] 또한, 연구원들은 참가자들이 이전에 들었던 숫자 시리즈의 역순을 들었을 때 P200(P300과의 오버랩핑)이 숫자 범위 과제에서 도출되었다는 것을 발견했다.[14] 이는 P2가 단기 작동 메모리와 인식에도 민감하다는 것을 의미한다.
이러한 연구가 본질적으로 시각적인 것은 아니지만 일반 파형의 메모리 용량과의 관계는 시각적 및 비시각적 P2 구성 요소와 두 가지 사이의 일관된 관계를 향한 지점을 모두 포함하는 임상적 응용 프로그램(아래 참조)이 있을 수 있다. 사실, 연구원들은 시각적으로 제시된 단어들에 대해 유사한 기억 효과를 발견했다. 그들은 왼쪽 시각 영역에서는 연구되었지만 오른쪽 시각 영역에서는 연구되지 않은 단어들에 대해 반복 효과를 발견했다. P2 진폭은 이전에 보았던 단어들의 경우 더 컸다. 이는 P2 진폭이 인식 측면에 의해 변조되고 반구적 차이(언어 처리에 중요할 수 있음, 이하 참조)가 있음을 나타낸다.[11]
언어
P2는 또한 특정 단어에 대한 잠재적인 제약과 기대치를 포함한 언어 과정에도 관여하는 것으로 밝혀졌다. 연구자들은 P2 성분이 오른쪽이지만 왼쪽이 아닌 시야 표현에 대한 문장에서 특정 항목의 기대 수준에 따라 다르다는 것을 발견했는데, 이는 뇌의 왼쪽 반구가 다가올 자극의 시각적 분석에 대비하기 위해 상황별 정보를 사용할 수 있음을 시사했다.[15] 좌뇌에 치우친 표시의 경우, P2는 실제 단어가 예상 단어인지 아닌지와는 무관하게 강하게 제약된 문장 결말에 대해 더 크다(더 긍정적이다).[16][17] 이는 특히 좌뇌가 예상될 수 있는 단어를 처리하기 위해 상하의 주의 메커니즘을 사용한다는 것을 시사하는 것으로 해석되어 왔다. (예를 들어 문장의 단어 대신 그림이 있는 경우) 일부의 경우, 예상과 입력의 일치를 반영할 수도 있다.
기타 시각 자극
P2는 또한 다른 형태의 시각 인지 처리에도 민감한 것으로 밝혀졌다. 연구진은 깊이 지각의 신경생리학적 상관관계를 연구하기 위해 비강철학적 2차원 및 3차원 영상에 반응하는 시각적 유발 잠재력을 기록했다. 이들 비강경 영상은 두 눈 사이에 서로 다른 시야각의 결과물인 쌍안경 깊이 지각과는 반대로 한쪽 눈으로 3차원적으로 지각할 수 있는 선 도면을 이용해 깊이를 묘사하고 있다. 본 연구에서 P2 진폭은 2차원 영상의 조건보다 3차원 볼록과 오목한 영상의 조건에서 현저히 컸다. 이러한 변화는 양쪽 두정맥류 지역에 배치된 전극에서 발견되었다. 이 연구는 시각피질 영역 주변에서 생성된 P2가 실제 깊이나 양 눈에 통합된 정보를 사용하지 않고 2차원 영상과 3차원 영상의 차이에 민감하다는 것을 보여주었다.[18]
전통적인 시각적 검색 패러다임의 관찰과 매우 일치하여 언어 연구에 대한 P2 연구의 적용은 중국어 음운그램을 읽을 때 P2의 진폭이 정형 결합성과 음운학적 일관성(유사한 출현 단어와 유사한 소리 단어의 근접한 크기) 모두에 민감하다는 것을 보여주었다. 높은 조합성과 일관성 한자는 낮은 조합성과 낮은 일관성 문자보다 낮은 P2 진폭을 이끌어냈다.[19] 에서는 결합성이 높거나 일관성이 높은 문자가 직교 및 음운학 처리의 초기 단계를 촉진하여 지각 수준에서 활성화가 낮아지고 P2가 덜 양성화되었음을 시사한다.
원천
시각적 P2의 신경원은 ERP 기법의 제한된 공간 분해능을 감안할 때 확인하기 어렵다. 두피에서 얻은 기록은 시냅스 후 잠재적 변화에 의해 생성된 쌍극자 모멘트만 반영하기 때문에 방향, 크기, 발전기 쌍극자 수 등 여러 요인을 수반한다. 따라서 실험 조건에서 관측된 P2의 관측된 지형도가 실제 출처를 나타내지 않을 수 있다. 시각적 P2는 전두엽과 후천원 구성 요소를 모두 포함하는 것으로 생각되며, 특히 신경활동의 일부는 후두부의 시각피질에서 비롯될 수 있는 반면, 유사한 청각 P2는 적어도 측두부와 망상 활성화 시스템의 일부에서 생성될 가능성이 있다. Ross와 Turblelay는[20] 최근에 MEG를 사용하여 청각 유발 N1과 P2 소스의 서로 다른 소스 위치를 보여주었다.
시각적 의미 프라이밍 패러다임에서 P2 진폭 차이는 위상 잠금 뇌파 진동과 관련이 있다. P1, N1, P2의 복합체 중에서 P2는 합성과 부조화 작업 사이의 태파 진동에 대한 가장 강력한 작업 관련 변조를 보여준다. 이 연구와 다른 연구들의 출처 분석은 P2의 국소 발전기가 두정맥류 지역에서 발생할 수 있다는 것을 보여주었다.[1]
또한 원숭이의 시각 P2는 근외피질 V2 영역의 뉴런에 의해 생성되는 것으로 알려져 있다. 연구원들은 100~300ms 사이의 시각 피질의 V2 층에서 P2의 선원을 찾기 위해 ERP, 현재 선원 밀도(CSD), 다중 단위 활동(MUA) 방법을 조합하여 사용했다.[21]
이론
현재 P2는 시각적 검색 패러다임과 같이 시각적 감각에 주로 초점을 맞춘 연구에서 잘 특징지어져 왔다.[citation needed] 그러나 P2의 특성에 영향을 미치는 것으로 밝혀진 인자의 범위와 다양성 때문에 P2가 반영하는 근본적인 신경 과정에 대한 종합적인 이론에 도달하는 것은 어려웠다.[citation needed]
한 가지 이론은 P2가 특징 억제를 통해 의미 있는 자극을 식별하는 어떤 형태의 선택적 주의력을 지수화한다는 것이다.[citation needed] 한 연구는 효율적인 시각적 검색을 시행하는 동안 발견된 증가된 P2는 뇌가 검색 공간을 줄일 수 있는 능력을 반영한다고 제안한다.[citation needed] 그러한 가설은 효율적인 시각적 배열에서 표적이 산만함과 특징을 공유하지 않기 때문에 직관적으로 보인다. 따라서 특정 재판의 목적상 산만함의 뚜렷한 특징은 무시될 수 있다. 한편, 비효율적인 시험에서 공유 형상의 존재는 그러한 억제를 복잡하게 하는데, 이는 그러한 조건에서 P2의 진폭이 감소한다는 관측을 설명할 수 있을 것이다. 마찬가지로, 이 이론적 근거는 언어를 포함한 전통적인 시각적 검색 패러다임을 벗어난 맥락에 적용될 수 있다.
P2에 대한 일부[citation needed] 연구에서는 P2가 부분적으로 지각 일치 과정의 어떤 면을 나타낸다는 증거로 반복 효과의 존재를 인용하였다. 또한 시각적 검색 및 시각적 프라이밍 패러다임을 이용하는 것과 같은 다른 연구에서 이전의 관찰을 이 지각적 매칭 과정과 연계시킬 수 있으며, P2와 관련된 활동은 자극이 있는 상태에서 사전 연관성에 접근하는 일종의 하향식 과정을 나타낸다는 것을 시사한다. 관련 연관성을 작업 기억장치에 통합함으로써 제시된 자극은 정신적 표현과 유사하거나 다른 것으로 평가될 수 있다.[citation needed]
임상적 응용
시각적 P2는 알츠하이머병 진단과 관련하여 임상적 효용성을 갖도록 제안되었다. 연구원들은 발광하는 빛에 의해 유도되는 P2의 지연 시간이 치매 환자와 알츠하이머병의 초기 발병 환자에게서 현저하게 증가한다는 것을 발견했다. 또한 현저하게 지연되고 있으며 알츠하이머병 환자의 경우 조절에 비해 P1과 P2의 간격이 현저히 긴 것으로 나타났다. 이는 일부에서 P2가 유래했다고 믿는 시각적 피질과 시각적 연관 센터 사이의 경로에 결함이 있음을 암시할 수 있다. 특히, 이 지연 패턴은 후전극 부위에서 발견되었다. 이와 같이 플래시를 유발하는 P2 파형의 지연 시간은 알츠하이머 병이나 알츠하이머 위험에 대한 초기 진단 도구로서, 특히 특징적인 후방 부위에서 볼 때 유용할 수 있다.[22][23]
참고 항목
참조
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