신경주름

Neural fold
신경주름
Gray18.png
등쪽에서 보면 33시간 동안 배양된 병아리 배아. 30배. (왼쪽 가운데, 아래쪽에서 세 번째로 라벨이 붙어있는 신경주름)
세부 사항
카네기 무대9
전구체신경판
발생하다신경관
식별자
라틴어신경질구균
TEFold_by_E5.13.1.0.1.0.2 E5.13.1.0.0.2
해부학 용어

신경주름은 다른 [1][2]유기체 중 조류와 포유류의 배아발달 과정에서 일어나는 구조다.이 구조는 1차 신경조절과 관련이 있는데, 이는 개별 세포의 군집화 및 후속 공동화보다는 조직층의 결합에 의해 형성된다는 것을 의미한다.인간의 경우, 신경주름은 신경관의 앞쪽 끝을 형성하는 역할을 한다.신경주름은 길쭉한 외배엽세포로 구성된 예비구조인 신경판으로부터 파생됩니다.그 주름들은 신경관 [1][3]형성을 가져올 뿐만 아니라 신경능 세포들을 발생시킨다.

발전

배아에서 신경주름의 형성은 신경판과 주변 외배엽이 모이는 영역에서 비롯된다.배아의 이 영역은 위경화 후에 형성되며 상피 조직으로 구성됩니다.여기서 상피세포는 미소관 중합에 의해 신장하여 높이를 증가시킨다.아래 섬네일은 이 과정뿐만 아니라 신경 [4]주름의 결합에서 발생하는 신경 파고 세포와 신경 튜브의 후속 형성을 보여줍니다.

접이식

노토코드(A)라고 불리는 특수 세포 조각은 바로 위에 있는 외배엽의 세포가 원시 신경계가 되도록 유도합니다.그런 다음 신경상피질이 (B) 위로 접힙니다.접힌 부분의 끝부분이 함께 결합되면서 뇌와 척수의 전구인 중공 튜브(신경 튜브)가 형성됩니다.한편, 외배엽과 내배엽은 계속해서 곡선을 그리며 융합하여 체강을 형성하고, 평평한 원반에서 3차원 체질로의 배아의 변형을 완성한다.신경외배엽(신경능 세포)의 융합된 끝부분에서 유래한 세포는 배아 전체의 다양한 위치로 이동하며, 그곳에서 다양한 신체 구조의 발달을 시작할 것이다.[5]

신경주름의 형성은 세포 내에서 칼슘이 방출됨으로써 시작된다.방출된 칼슘은 [6]접힘을 만드는 데 필요한 동적 세포 움직임을 유도하기 위해 외부 상피 조직 또는 외배엽의 액틴 필라멘트를 수정할 수 있는 단백질과 상호작용합니다.이러한 세포들은 세포간 결합 단백질의 일종인 카드헤린(특히 E와 N-cadherin)에 의해 함께 결합된다.신경주름의 정점에 있는 세포들이 서로 근접할 때, 이러한 세포들이 서로 결합하도록 하는 것은 유사한 카드헤린 분자들에 대한 친화력이다.따라서 신경관 전구세포가 E-캐드헤린 대신 N-캐드헤린을 발현하기 시작하면 신경관이 형성되어 외배엽에서 분리되어 [1]배아 내에 정착하게 된다.세포가 정상적인 발달 과정의 일부가 아닌 방식으로 결합하지 못하면, 심각한 질병이 발생할 수 있습니다.

프로세스의 개요

접히는 과정은 신경판의 중앙 영역인 중앙 경첩점 세포들이 그들 아래의 노치코드에 결합할 때 시작됩니다.이렇게 하면 접히는 과정을 위한 중앙 고정점이 생성되고, 그 후 신경 홈이 생성됩니다.신경주름이 계속 늘어나면서 배측 힌지점이 형성되어 접힌 부분이 튜브 같은 구조로 구부러지게 됩니다.접힌 부분(신경능 영역이라고 알려진)의 피크가 닿으면, 그것들은 합쳐지고 인볼루트하여 새로 형성된 표피층 [7]아래에 신경관을 만듭니다.

메커니즘

배아 디스크를 횡단하여 접힌 부분을 보여 줍니다.

이 과정의 이면에 있는 분자 메커니즘은 뼈 형태 유발 단백질의 발현과 억제에 있다.BMP는 연골과 뼈의 성장을 자극하는 것을 포함하여 성장하는 배아를 통해 많은 기능을 수행하는 광범위한 단백질 패밀리입니다.전구체 뼈나 연골조직에 비해 전구체 신경조직의 성장을 허용하기 위해 신경판, 특히 신경홈이 곧 형성되는 내측선을 따라 BMP 발현이 감소한다.노긴과 코데인 유전자에서 생성된 단백질은 이러한 BMP를 억제하고, 이후 SOX와 같은 신경전달 유전자가 발현되도록 한다.이 유전자들은 전사인자를 부호화하는데, 이것은 이 세포들의 게놈 발현을 변화시키고, 신경 세포 [8]헌신 경로를 따라 그들을 더 발전시킨다.이 BMP 억제 과정은 접힘과 닫힘이 일어나는 데 필요한 기초를 신경 접힘을 제공하여 내측 힌지 포인트 세포를 고정할 수 있도록 합니다.노긴과 코딘은 신경관 [9][10]세포들이 새로 형성된 신경관에서 이동하도록 자극하는 것을 포함하여 신경 조절 과정에서 다른 역할을 합니다.소닉 헤지호그 유전자는 또한 BMP 발현을 감쇠시키고, 배측 힌지점의 형성을 억제하면서 내측 힌지점을 형성하고,[11] 신경주름을 적절히 닫는 역할을 한다.전치근판, 노토코드, 비신경외배엽은 신경판 [8]접힘을 유발하기 위해 이러한 화학적 신호를 방출하는 중요한 유도체 조직으로 여겨진다.

수렴하는 신경주름의 최종 접착은 여러 다른 유형의 세포간 결합 단백질 때문이다.예를 들어 캐드헤린과 그 CAM 수용체 분자는 신경 전구체 조직 내에 두 가지 유형으로 존재한다. 즉, E-캐드헤린은 신경판의 세포와 주변 외배엽을 서로 밀착시켜 유지하는 반면 N-캐드헤린은 신경 접힌 곳의 세포에 대해 동일한 역할을 한다.같은 종류의 카드헤린을 발현하는 세포만이 서로 결합할 수 있다; 신경주름의 피크는 둘 다 N-카드헤린을 발현하기 때문에, 그들은 연속적인 세포 시트로 합쳐질 수 있다.마찬가지로, 신경관 전구 세포가 외배엽으로부터 분리되도록 하여 배아 내부에는 신경관을 형성하고 [1]외부에는 진짜 표피를 형성하게 하는 다른 유형의 카드헤린을 발현하는 세포들 사이의 친화력 감소입니다.신경주름의 결합과 관련된 또 다른 분자 세트는 위에서 [8]설명한 카드헤린 분자와 유사한 방식으로 접착하는 에프린 분자와 그들의 에프 수용체이다.

파생 구조

신경주름이 합쳐지면서 신경관(중앙신경계의 전신), 신경능세포(다양한 간엽세포를 발생시키는)와 진정한 표피층을 [1]포함한 많은 구조가 생겨납니다.신경주름은 이러한 다양한 종류의 세포를 적절한 장소에서 생산하기 위해 이 메커니즘이 필요하다는 점에서 매우 중요한 구조입니다.

임상적 의의

무뇌 태아의 측면도
주요 기사:신경관 결함

신경주름의 부적절한 접착이나 결합으로 인해 발생할 수 있는 많은 잠재적 질병들이 있다.접히는 동안 두개골 및 꼬리 부분에 형성된 개구부를 두개골 [12]및 꼬리 신경구라고 합니다.미간신경구가 닫히지 않으면 척수 밑바닥이 그대로 드러나는 척추 이피다(spina bifida)라는 증상이 나타날 수 있다.태아 검사에서 종종 발견되어 출생 전에 치료될 수 있지만, 더 심각한 경우에는 그 또는 그녀의 [13]여생 동안 그 상태에 대처할 수 있다.중증도와 영향 부위에 따라 개인은 다양한 운동 기능과 이동성, 방광 제어 및/[14]또는 성 기능을 포함한 다양한 증상을 경험할 수 있습니다.

그 대신 뇌신경세포에 장애가 있으면 무뇌증이 발생한다.이 상태에서는 뇌조직이 양수에 직접 노출되고 [15]그 후 분해된다.신경관 전체가 닫히지 않으면 이 상태를 뇌척수돌기증이라고 합니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b c d e Gilbert, Scott F. (2010). Developmental biology (9th ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0878933846.[페이지 필요]
  2. ^ Colas JF, Schoenwolf GC (June 2001). "Towards a cellular and molecular understanding of neurulation". Developmental Dynamics. 221 (2): 117–45. doi:10.1002/dvdy.1144. PMID 11376482. S2CID 43666547.
  3. ^ Yamaguchi Y, Miura M (September 2013). "How to form and close the brain: insight into the mechanism of cranial neural tube closure in mammals". Cellular and Molecular Life Sciences. 70 (17): 3171–86. doi:10.1007/s00018-012-1227-7. PMC 3742426. PMID 23242429.
  4. ^ Lawson A, Anderson H, Schoenwolf GC (February 2001). "Cellular mechanisms of neural fold formation and morphogenesis in the chick embryo". The Anatomical Record. 262 (2): 153–68. doi:10.1002/1097-0185(20010201)262:2<153::AID-AR1021>3.0.CO;2-W. PMID 11169910.
  5. ^ "File:Embryonic Development CNS.gif". Wikimedia Commons. 2012-04-04. Retrieved 1 April 2013.
  6. ^ Ferreira MC, Hilfer SR (October 1993). "Calcium regulation of neural fold formation: visualization of the actin cytoskeleton in living chick embryos". Developmental Biology. 159 (2): 427–40. doi:10.1006/dbio.1993.1253. PMID 8405669.
  7. ^ Rocky S. Tuan; Cecilia W. Lo, eds. (2000). "15". Developmental biology protocols, Volume 136. Humama. pp. 125–134. ISBN 9781592590650. Retrieved 1 April 2013.
  8. ^ a b c Khong, Hrsg. Jean W. Keeling; Hrsg. T. Yee (2007). Fetal and Neonatal Pathology (4th ed.). Godalming: Springer London. pp. 702–704. ISBN 978-1846285240.
  9. ^ Anderson RM, Stottmann RW, Choi M, Klingensmith J (September 2006). "Endogenous bone morphogenetic protein antagonists regulate mammalian neural crest generation and survival". Developmental Dynamics. 235 (9): 2507–20. doi:10.1002/dvdy.20891. PMC 6626635. PMID 16894609.
  10. ^ Stottmann RW, Berrong M, Matta K, Choi M, Klingensmith J (July 2006). "The BMP antagonist Noggin promotes cranial and spinal neurulation by distinct mechanisms". Developmental Biology. 295 (2): 647–63. doi:10.1016/j.ydbio.2006.03.051. PMC 3001110. PMID 16712836.
  11. ^ Kirillova I, Novikova I, Augé J, et al. (May 2000). "Expression of the sonic hedgehog gene in human embryos with neural tube defects". Teratology. 61 (5): 347–54. doi:10.1002/(SICI)1096-9926(200005)61:5<347::AID-TERA6>3.0.CO;2-#. PMID 10777830.
  12. ^ Gilbert, SF (2000). "12: Formation of the Neural Tube". Developmental Biology (6th ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6. Retrieved 30 November 2011.
  13. ^ "Spina Bifida". Retrieved 1 April 2013.
  14. ^ "SB and the Spine". Learn about Spina Bifida. Archived from the original on 23 April 2013. Retrieved 1 April 2013.
  15. ^ "7.2: The trilaminar germ disk (3rd week)". Human Embryology: Embryogenesis. Retrieved 22 March 2013.

외부 링크