램프리
Lamprey램프리 시간 범위: | |
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유럽강 램프리 (Lampetra fluviatilis) | |
과학적 분류 | |
도메인: | 진핵생물 |
킹덤: | 애니멀리아 |
문: | 초르다타 |
문내: | 아그나타 |
클래스: | 하이페로아르티아 |
순서: | 페트로미존티폼과 버그, 1940년[2] |
유형종 | |
페트로미존마리누스 | |
부분군 | |
동의어 | |
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Lampreys / æ ˈmpre ɪz/ (때로는 부정확하게 lampre eil이라고도 불림)는 Petromyzontiformes / ˌp ɛ tro ʊm ɪˈz ɒnt ɔːf ːmi ɪz/의 고대 무턱 어류 계통입니다.다 자란 램프리는 이빨이 있고 깔때기처럼 빨아먹는 입을 특징으로 합니다."람프리"라는 일반적인 이름은 아마도 라틴어 lampetra에서 유래된 것으로 보이는데, 이는 "돌 리커" (lamberre "핥다" + petra "돌")를 의미할 수도 있지만, 어원은 불확실합니다.[3]램프리는 때때로 복수형으로 보입니다.[4]
현존하는 약 38종의 람프레이와[5] 7종의 멸종된 것으로 알려져 있습니다.[6][7]남반구에 사는 두 종의 가난한 과(Geotriidae, Mordaciidae)와 북반구에 사는 한 종의 부족한 과(Petromyzontidae)로 분류됩니다.가장 오래된 줄기 그룹 람프레이의 화석은 약 3억 6천만 년 전에 가장 최근의 데본기의 것으로, 현대적인 모습의 형태는 약 1억 6천 3백만 년 전인 쥬라기 동안에만 나타났는데, 백악기 말 이전에 현대적인 가족들이 서로 갈라졌을 가능성이 있습니다.[6]
현대의 램프리는 대부분의 일생을 어린 "암모에테" 단계에서 보내며, 퇴적물에 구멍을 파고 먹이를 걸러냅니다.[8]다 자란 육식성 람프레이는 가장 잘 알려진 종으로, 다른 물고기(또는 드물게는 해양 포유류)의 살을 파서 먹고 살 또는 피를 섭취합니다.[9] 그러나 오직 18종의 람프레이만이 이러한 포식적[10][11] 생활 방식에 관여합니다(Caspiomyzon은 살아있는 먹이보다는[9] 육즙을 먹고 살도록 권장됩니다).18종의 육식동물 중 9종은 번식을 위해 바닷물에서 민물로 이동하고, 9종은 민물에서만 삽니다.육식성이 아닌 모든 동물들은 민물 종입니다.[12]육식성이 아닌 종의 성체는 먹이를 먹지 않습니다. 그들은 아마코에이트로 얻은 보호구역에서 삽니다.
분배
램프리는 대부분 해안과 민물에 서식하며 대부분의 온대 지역에서 발견됩니다.일부 종들(Geotria australis, Petromyzon marinus, Entosphenus tridentatus)은 개체군 사이의 생식 격리 부족으로 인해 공해에서 상당한 거리를 이동합니다.[13]다른 종들은 육지로 둘러싸인 호수에서 발견됩니다.그들의 유충은 높은 수온에 대한 내성이 낮아서 열대지방에 분포하지 않는 이유일 수도 있습니다.
램프리의 분포는 강 서식지 감소, 어류 남획, 오염에 악영향을 받을 수 있습니다.[14]11세기 노르만족이 영국을 정복할 당시 영국에서는 템스강 상류의 피터스햄만큼 멀리까지 램프리가 발견되었습니다.[15]템즈강과 리버 웨어의 오염 감소는 최근 런던과 체스터 르 스트리트에서 목격되었습니다.[16][17]
램프리의 분포 또한 이동 경로의 단절과 산란장 접근의 방해로 인해 댐 등의 건설 사업에 악영향을 받을 수 있습니다.반대로, 인공 수로의 건설은 식민지화를 위한 새로운 서식지를 드러냈는데, 특히 오대호에 바다표범이 중요하게 도입된 해충이 된 북미에서 그러합니다.일부 지역에서 먹는 물의 수질에 대한 우려로 인해 램프리를 제어하기 위한 능동 제어 프로그램이 수정되고 있습니다.[18]
생물학
해부학
어른들은 비늘이 없고[19] 길쭉한 몸을 가졌다는 점에서 표면적으로 뱀장어와 닮았고, 가장 큰 종인 바다뱀프리는 최대 몸길이가 약 1.2 미터(3.9 피트)입니다.[6]짝을 지은 지느러미가[20] 없는 성체 람프리스는 머리[21] 위에 하나의 콧구멍이 있고 머리 양쪽에 7개의 아가미 구멍이 있습니다.[12]
램프리의 뇌는 뇌신경계, 뇌신경계, 중뇌, 소뇌, 골수로 나뉩니다.[22]
람프리스는 네 개의 눈을 가지고 있는 유일한 척추동물로 묘사되어 왔습니다.[23] 한 쌍의 보통 눈과 두 개의 두정형 눈을 가지고 있습니다. 송과와 하반신입니다. (모다시아는 예외입니다.)[24]
생식선 앞에 있는 관강은 돌이나 먹이에 흡인을 통해 동물을 부착시키는 역할을 통해 돌이나 먹이에 부착시키는 역할을 합니다.그러면 혀가 돌과 접촉하여 해조류를 잡거나, 먹이의 살을 찢어서 피를 흘릴 수 있습니다.[25]
람프리스의 마지막 공통 조상은 변태 후 다른 물고기의 혈액과 체액을 먹이로 삼기 위해 특화된 것으로 보입니다.[26]그들은 마우스 부분을 대상 동물의 몸에 붙인 다음 피스톤 같은 혀 끝에 하나는 가로로, 두 개는 세로로 배치된 세 개의 뿔 달린 판 (라미나에)을 사용하여 체액에 도달할 때까지 표면 조직을 긁어냅니다.[27]그들의 구강 디스크의 이빨은 주로 동물이 먹이에 달라붙는 것을 돕기 위해 사용됩니다.[28]케라틴과 다른 단백질로 만들어진 램프리 치아는 오래된 치아 아래에서 자라는 대체 치아를 위한 공간을 제공하기 위해 속이 빈 코어를 가지고 있습니다.[29]원래의 피를 먹이는 형태 중 일부는 피와 살을 모두 먹는 종으로 진화했고, 살을 먹는 것이 전문화되어 숙주의 내부 장기까지 침범할 수도 있습니다.조직 공급기는 또한 구강 디스크의 치아를 조직 절제에 포함시킬 수 있습니다.[19]결과적으로, 살을 공급하는 사람들은 지속적으로 항응고제를 생산할 필요가 없고 고형 물질이 가지 주머니로 들어가는 것을 막기 위한 메커니즘을 필요로 하지 않기 때문에 더 작은 입샘을 가지고 있는데, 그렇지 않으면 아가미를 막을 수 있습니다.[30]일부 램프리의 위장 함량에 대한 연구는 그들의 먹이에서 나온 내장, 지느러미, 척추 뼈의 잔해를 보여주었습니다.[31]
어린 램프리의 턱 가까이에는 벨룸이라고 불리는 근육질의 플랩 모양의 구조물이 있는데, 이 구조물은 입천장 쪽으로 전류를 발생시켜 먹이와 호흡을 가능하게 합니다.[32][8]
아가미 근처에는 눈이 있는데, 눈은 잘 발달하지 못하고 유충의 피부 밑에 묻혀 있습니다.눈은 변태 동안 발달을 완성시키고, 보존제에서 불투명해지는 얇고 투명한 피부층에 의해 덮여집니다.[33]
람프레이의 연골 골격과 같은 독특한 형태학적 특징은 그들이 살아있는 모든 턱 척추동물(그나토스톰)의 자매 분류군임을 시사합니다.그들은 보통 척추동물의 가장 기초적인 그룹으로 여겨집니다.진정한 척추뼈 대신, 그것들은 척골이라고 불리는 일련의 연골 구조를 가지고 있습니다.람프레이를 닮은 먹장어는 전통적으로 진정한 척추동물(람프레이와 그나토솜)[34]의 자매 분류군으로 여겨져 왔지만, DNA 증거는 그들이 사실 람프레이의 자매 분류군임을 암시합니다.[35]
램프리의 심장은 창자보다 앞쪽에 있습니다.심낭 연골에 의해 보호되는 부비동, 하나의 심방, 하나의 심실을 포함하고 있습니다.[22]
광수용체 세포를 통해 빛의 신호를 포착하여 램프리의 세포간 신호로 변환시켜 멜라토닌의 생성을 조절하는 감광성 기관인 송과선은 몸의 중간선에 위치해 있는데, 램프리의 경우 송과선은 파라핀 기관과 동반되어 있습니다.[36]
램프리의 중요한 물리적 구성 요소 중 하나는 내장이며, 내장은 노토코드의 배쪽에 위치합니다.장은 주위 환경으로부터 물을 흡수하고 그들이 섭취한 물을 혈액과 관련하여 이소삼투성 상태로 담수화함으로써 삼투 조절을 돕고 또한 소화를 담당합니다.[37]
연구에 의하면 램프리는 가장 에너지 효율적인 수영 선수 중 하나라고 합니다.그들의 헤엄치는 움직임은 몸 주변에 저압 공간을 형성하는데, 이것은 물 속으로 몸을 밀어내는 것보다 당깁니다.[38]
다른 종의 램프리들은 많은 공유된 신체적 특징들을 가지고 있습니다.같은 해부학적 구조가 육식성 여부에 따라 램프리에서 다른 기능을 수행할 수 있습니다.램프리의 입과 흡입력은 기생충으로서 물고기에 매달릴 수 있을 뿐만 아니라,[39] 상류와 경사로나 바위를 타고 올라가 번식할 수 있도록 제한된 등반 능력을 제공합니다.[40][39]이 능력은 램프리가 한 지점에서 바위를 붙잡을 수 있음에도 불구하고 어떻게 전류와 싸우고 앞으로 나아가는지를 더 잘 이해하기 위한 시도로 연구되어 왔습니다.[40]일부 과학자들은 또한 램프리가 미국 북서부에서 음식으로 평가되고 번식을 위해 상류로 이동할 필요가 있기 때문에 램프리의 등반 능력을 최적화할 수 있는 램프를[40] 설계하기를 희망하고 있습니다.[39]
많은 램프리들은 위장의 한 형태인 카운트쉐이딩을 보여줍니다.[41]다른 많은 수생 종들과 비슷하게, 대부분의 람프레이는 어두운 색의 등을 가지고 있는데, 이것은 포식자가 위에서 볼 때 아래의 땅과 섞일 수 있게 해줍니다.그들의 밝은 색깔의 아랫부분은 포식자가 아래에서 그들을 본다면 그들 위의 밝은 공기와 물과 섞일 수 있게 해줍니다.
램프리의 색깔은 지역과 종이 발견되는 특정 환경에 따라서도 달라질 수 있습니다.어떤 종은 독특한 표식으로 구별될 수 있는데, 예를 들면, 게오트리아 오스트랄리스 개체는 성체가 되었을 때 몸 길이를 달리는 두 개의 푸른 줄무늬를 보여줍니다.[42]이 표시는 때때로 램프리가 수명 주기의 어느 단계에 있는지를 결정하는 데 사용될 수도 있습니다. G. australis 개체는 생식 단계에 가까워지고 상류로 이동하기 시작할 때 이 줄무늬를 잃어버립니다.[42]또 다른 예는 Petromyzon Marinus인데, 이것은 그들의 생애 주기에서 생식 단계에 이르면서 오렌지색으로 바뀝니다.
유전학과 면역학
북부람프레이(Petromyzontidae)는 척추동물 중에서 염색체 수가 가장 많습니다([43]164-174).그들의 적응 면역 체계의 특정한 특징들 때문에, 램프리에 대한 연구는 척추동물 적응 면역의 진화에 대한 가치 있는 통찰력을 제공합니다.류신이 풍부한 반복 유전자 분절의 체결합에서 생성된 램프리 백혈구는 표면 가변 림프구 수용체(VLR)를 발현합니다.[44]이러한 융합적으로 진화된 특징은 고등 척추동물 면역체계에 존재하는 T 세포와 B 세포로서 작용하는 림프구를 갖도록 합니다.[45]포치드 람프레이(Geotria australis) 유충은 또한 체내의 유리철에 대한 내성이 매우 높으며, 이러한 다량의 금속 이온을 해독하기 위한 생화학적 시스템이 잘 발달되어 있습니다.[46]
라이프사이클
성체는 모래, 자갈, 자갈 등의 둥지에서 맑은 시냇물에 알을 낳습니다.알에서 부화한 후에, 암모코에테스라고[47][48] 불리는 어린 유충은 진흙, 진흙, 그리고 쓰레기에 굴을 파고, 쓰레기, 조류, 그리고 미생물을 모으는 필터 공급원으로서의 존재를 차지할 때까지 조류와 함께 하류로 표류하게 됩니다.[49]유충의 눈은 발달이 덜 되었으나 조도의 변화를 구별할 수 있습니다.[50]암모켓은 3-4 인치 (8-10 센티미터)에서 약 8 인치 (20 센티미터)까지 자랄 수 있습니다.[51][52]많은 종들은 낮에는 어두워지고 밤에는 창백해지는 등 주행성 주기 동안 색깔을 바꿉니다.[53]피부에는 또한 광 수용체, 빛에 민감한 세포들이 있는데, 대부분 꼬리에 집중되어 있어서 그들이 묻혀 있을 수 있도록 도와줍니다.[54]람프레이는 애모충으로 최대 8년을 보낼 수 있는 반면,[55] 북극 람프레이와 같은 종들은 유충으로 1~2년을 보낸 [56]후 일반적으로 3~4개월 정도의 변태를 겪지만 종에 따라 다를 수 있습니다.[57]변태하는 동안, 그들은 먹지 않습니다.[58]
아마코끼리의 먹이 장치를 가로질러 물이 이동하는 비율은 어떤 현탁류 먹이 동물에서도 기록된 것 중 가장 낮으며, 따라서 그들의 영양 수요를 충족시키기 위해서는 영양분이 풍부한 물이 필요합니다.대부분의 (반수성) 현탁액 공급기는 리터 당 1 mg 이하의 유기 고형물을 함유하고 있는 물에서 잘 자라나지만, 암모충은 최소 4 mg/L를 필요로 하며, 서식지에서의 농도는 최대 40 mg/L까지 측정됩니다.[59]
변태가 일어나는 동안 램프리는 담낭과 담도를 모두 잃고 [60]내막은 갑상선으로 변합니다.[61]
육식성이 아니고 변태 후에도 먹이를 먹지 않는 종들을 포함하여 몇몇 종은 그들의 전체 생애 동안 민물에서 살며 변태 직후 산란하고 죽습니다.[58][62]대조적으로, 많은 종들은 눈, 이빨, 그리고 빨아먹는 입을 제공하는 변태 후에도 여전히 하류로 헤엄치면서 다른 동물들을 잡아먹기 시작하면서,[58] 그들을 잡아먹기 시작합니다.[63][62]무식성 동물은 육식성 동물로 물고기나 해양 포유류는 육식성 동물입니다.[13][64][65]
무당벌레는 민물로 다시 이동하기 전에 바다에서 최대 4년을 보내며 산란을 합니다.어른들은 바위를 움직여 둥지를 만들고, 암컷들은 수천 개, 때로는 최대 10만 개의 알을 방출합니다.[62]수컷은 암컷과 함께 알을 동시에 수정합니다.두 어른 모두 반쯤은 수정이 된 후에 죽습니다.[66]
바다등지느러미에 대한 연구는 성적으로 성숙한 수컷들이 암컷들을 자극하기 위해 앞등지느러미 근처에 지방세포의 융기 형태의 특수한 열생성 조직을 사용한다는 것을 밝혀냈습니다.페로몬으로 암컷을 유혹한 후, 암컷이 신체 접촉을 통해 감지한 열은 산란을 촉진할 것입니다.[67]
분류
분류학자들은 참다랑어와 먹장어를 무척추동물 아문인 참다랑어(바다거저리)와 물고기처럼 생긴 두팔로코르다타(랜슬릿 또는 암피옥수스)를 포함하는 참다랑어와 참다랑어를 초다랑어문의 척추동물 아문에 배치합니다.최근의 분자 및 형태학적 계통발생학 연구들은 람프리스와 먹장어를 아그나타 또는 아그나토스토마타(둘 다 턱이 없는 의미)라는 학내에 위치시킵니다.다른 척추동물은 그나토스토마타(턱이 있는 입)이며, Chondrichthyes (상어), Osteichthyes (뼈가 있는 물고기), 양서류, 파충류, 아베스 그리고 포유류를 포함합니다.
일부 연구자들은 람프리스를 린네어류 세팔라스피도모르피의 유일한 생존자로 분류했습니다.[68]두팔라스피도모르파는 때때로 두팔라스피도모르파의 하위 분류로 주어지기도 합니다.현재 화석 증거에 따르면 람프레이와 두팔라스피드는 융합적인 진화를 통해 서로 다른 성격을 갖게 되었다고 합니다.[69][70]이와 같이, 세계의 물고기 4판과 같은 많은 새로운 작품들은 램프리를 하이퍼오아르티아라고 불리는 별도의 그룹으로 분류합니다.
그들의 체계성에 대한 논쟁에도 불구하고, 람프리스는 하나의 Petromyzontiformes목을 구성합니다.때때로 다른 철자법인 "Petromyzoniformes"가 나타나는데, 이는 모식속이 "Petromyzona"나 유사한 것이 아니라 "Petromyzona"라는 주장에 근거한 것입니다.20세기의 대부분 동안, 두 이름 모두 무분별하게 사용되었고, 심지어 이후의 출판물에서 같은 작가에 의해서도 사용되었습니다.1970년대 중반, ICZN은 이런저런 이름을 고치기 위해 요구되었고, 많은 토론 끝에 투표를 통해 문제를 해결해야 했습니다.그래서 1980년에 "t"를 가진 철자법이 승리했고, 1981년에 페트로미존을 기준으로 한 모든 상위 분류군은 "페트로미존-"으로 시작해야 한다는 것이 공식화되었습니다.
Brownstein & Near를 기반으로 한 계통발생학, 2023.[71]
페트로미존티폼과 |
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- Geotria australis Gray 1851 (파우치 램프리)
- Geotria macrostoma (Burmeister 1868) (아르헨티나 램프리)
- Mordacia lapicida (회색 1851) (칠레산 램프리)
- Mordacia mordax (Richardson 1846) (오스트레일리아 램프리)
- Mordacia praecox Potter 1968 (비기생충/호주산 개울 램프리)
- 페트로미존 마리누스 린네 1758 (바다등잔)
- Ichthyomyzon bdellium (조르단 1885) (오하이오 램프리)
- Ichthyomyzon castaneus Girard 1858 (밤나무 램프리)
- Ichthyomyzon fossor Reighard & Cummins 1916 (Northern brook lamprey)
- Ichthyomyzon gagei Hubbs & Trautman 1937 (Southern brook lamprey)
- Ichthyomyzon greeleyi Hubbs & Trautman 1937 (Mountain brook lamprey)
- Ichthyomyzon unicuspis Hubbs & Trautman 1937 (실버램프리)
- 카스피오미존 바그너리 (케슬러 1870) 베르그 1906 (카스피해 램프리)
- Caspiomyzon graecus (Renaud & Economidis 2010) (Ionian brook lamprey)
- Caspiomyzon helenicus (Vladykov et al. 1982) (Greek lamprey)
- 테트라플레우로돈게미니스 알바레즈 1964 (멕시코산 개울 램프리)
- 테트라플레우로돈스파디케우스 (콩 1887) (멕시코 램프리)
- 엔토스페누스 폴레티 블라디코프 & 코트 1976 (북캘리포니아 브룩 램프리)
- 엔토스페누스 레토파거스 (Hubbs 1971) (Pit-Klamath brook lamprey)
- 엔토스페누스 매크로스토무스 (Beamish 1982) (Lake lamprey)
- 엔토스페누스 미니무스 (본드&칸 1973) (밀러레이크 램프리)
- 엔토스페누스 시밀리스 블라디코프 & 코트 1979 (클라마스 강 램프리)
- 엔토스페누스 트리덴타투스 (Richardson 1836) (태평양 램프리)
- 레텐테론 알래스카센스 블라디코프 & 코트 1978 (알래스카 브룩 램프리)
- 레텐테론 부록 (DeKay 1842) (American brook lamprey)
- Lethernteron camtschaticum (Tilesius 1811) (북극 램프리)
- 레텐테론 케슬러리 (Anikin 1905) (시베리아의 개울 램프리)
- 레텐테로니나에 나세카, 투니예프 & 레노 2009 (서부 트랜스캅카스 램프리)
- 레텐테론 리스네리 (Dybowski 1869) (극동 브룩 램프리)
- 레텐테론 자난드레이 (블라디코프 1955) (롬바디 램프리)
- Eudontomyzon stankokaramani (Karaman 1974) (드레인 브룩 램프리)
- Eudontomyzon morii (Berg 1931) (한국 램프리)
- Eudontomyzon danfordi Regan 1911 (Carpathian brook lamprey)
- Eudontomyzon mariae (Berg 1931) (우크라이나 개울 램프리)
- 에우돈토미존 블라디코비 (올리바 & 자난드레아 1959) (블라디코프의 램프리)
- Lampetra aepyptera (Abbott 1860) (Least brook lamprey)
- Lampetra alavariensis Mateus et al. 2013 (포르투갈어 lamprey)
- Lampetra auremensis Mateus et al. 2013 (Qurem lamprey)
- 람페트라 아이레시 (귄터 1870) (웨스턴 리버 램프리)
- Lampetra fluviatilis (Linneus 1758) (유럽강 lamprey)
- Lampetra hubbsi (블라디코프 & Kott 1976) (컨브룩 램프리)
- Lampetra lansolata Kux & Steiner 1972 (터키 브룩 램프리)
- Lampetra lusitanica Mateus et al. 2013 (lusitanic lamprey)
- Lampetra pacifica Vladykov 1973 (퍼시픽 브룩 램프리)
- Lampetra planeri (Bloch 1784) (유럽의 개울 lamprey)
- Lampetra richardsoni Vladykov & Follett 1965 (Western brook lamprey)
- 엔토스페누스 매크로스토무스 박사 Dick Beamish 1980 (코위찬 호수 램프리)
최근의 연구들은 모든 살아있는 램프리들의 마지막 공통 조상의 시기에 대해 서로 다른데, 일부 연구들은 쥐라기 중기의 연대를 약 1억 7천 5백만 년 전으로 제시하고 있는 반면,[71] 다른 연구들은 백악기 후기의 연대를 제시하고 있습니다.[6]오래된 날짜의 연구는 북반구와 남반구의 램프리가 팡게아의 분열의 일부로 갈라졌다는 것을 가정한 반면,[71] 백악기 후기의 연구는 남반구에서 현대의 램프리가 출현했다는 것을 암시했습니다.[6]대부분의 현대적인 램프리 다양성은 신생대, 특히 지난 1000만년에서 2000만년 사이에 출현한 것으로 생각됩니다.[71][6]
화석기록
가장 오래된 화석 램프리인 프리스코미존(Priscomyzon)은 약 3억 6천만 년 전 남아프리카의 최신 데본기(Devonian)로부터 알려져 있으며, 피피시우스(Pipiscius), 마요미존(Mayomyzon), 하디스틸라(Hardistiella)와 같은 다른 줄기군 램프리는 북아메리카의 석탄기에 알려져 있습니다.[74]이 고생대 줄기-램프리는 매우 작고, 구강 디스크가 잘 발달한 반면, 현대의 램프리에 존재하는 사람들의 특수한 치아가 부족했고, 포식자/기생충에 의한 먹이가 아니라 동물의 조류를 긁어내어 먹이를 먹었을 가능성이 있습니다.[6]그들은 또한 현대의 램프리에서 발견되는 아모코테스를 포함한 현대의 3단계 생명 주기가 부족했고, 이 종들의 어린 단계는 어른을 매우 닮았습니다.[74]흔히 먹장어로 여겨지는 프랑스의 석탄기의 Mixineidus는 일부 연구에서 램프리임이 밝혀졌습니다.[75]현대 람프레이의 전형적인 이빨이 있는 구강 디스크를 가진 가장 초기의 람프레이는 약 1억 6300만 년 전의 중국의 쥐라기 중기의 얀랴오마이존으로, 현대의 람프레이처럼 포식적인 생활 방식을 가졌을 것으로 생각되며 아마 아모코이테스를 포함한 3단계의 생명 주기를 가졌을 것입니다.[6]3단계의 수명 주기를 암모에테스와 함께 보여주는 중국 백악기 전기의 메소미존은 다른 살아있는 램프리보다 페트로미존과에 더 가까운 것으로 한 연구에서 밝혀졌지만,[71] 다른 연구에서는 모든 살아있는 램프리를 포함하는 그룹 밖에 있는 것으로 밝혀졌습니다.[6]
램프리와 코드레이트 시너포머형
시냅스는 진화 역사에 걸쳐 공유되는 특정 특성입니다.척삭(Cordates)은 척삭, 등쪽 중공 신경선, 인두슬릿, 뇌하수체/내식, 항문 후미가 발달하는 과정에 있는 생물을 말합니다.램프리에는 코드레이트로 정의되는 이러한 특성이 포함되어 있습니다.램프리 해부학은 그들이 어떤 발달단계에 있는지에 따라 매우 다릅니다.[76]노토코드는 중배엽에서 파생된 것으로, 코드게이트를 정의하는 특성 중 하나입니다.노토코드는 수영을 할 때 유기체를 돕는 신호와 기계적인 신호를 제공합니다.등쪽 신경줄은 그들을 코드로 정의하는 램프리의 또 다른 특징입니다.현상하는 동안 외피의 이 부분은 중공 튜브를 형성합니다.그래서 등쪽의 "구멍이 있는" 신경줄이라고 불리는 경우가 많습니다.인두의 구멍인 세 번째 Cordate 특징은 인두나 목구멍 사이에 있는 구멍입니다.[77]인두구멍은 먹이를 줄 때 입을 통해 물이 이동하고 이 구멍에서 나오는 것을 도와주는 필터 먹이 기관입니다.램프리의 애벌레 단계에서는 필터 먹이로 먹이를 먹습니다.[78]일단 람프리스가 성체가 되면, 그들은 다른 물고기에 기생하게 되고, 이 아가미 구멍들은 유기체의 호흡을 돕는 데 매우 중요해집니다.마지막 코드게이트 시너포머티는 항문 뒤로 뻗어있는 근육질의 항문 꼬리입니다.
종종 성인 앰피옥수스와 램프리 유충은 유사성 때문에 해부학자들에 의해 비교됩니다.성체 암피옥수스와 램프리 유충 사이의 유사점으로는 인두에 난 구멍이 있는 인두, 귀두, 등쪽으로 움푹 들어간 신경 코드, 그리고 황포 앞으로 뻗어 있는 일련의 솜털이 있습니다.[79]
연구에 사용
램프리는 비교적 단순한 뇌가 초기 척추동물 조상들의 뇌 구조를 반영하는 것으로 많은 면에서 생각되기 때문에 광범위하게 연구되어 왔습니다.1970년대부터,스톡홀름에 있는 카롤린스카 연구소의 스텐 그릴너와 그의 동료들은 1960년대 칼 로바이넨에 의해 시작된 램프리에 대한 광범위한 연구를 계속했는데, 램프리를 모델 시스템으로 사용하여 척추동물의 운동 제어의 기본적인 원리를 알아내었고, 척수에서 시작하여 뇌를 향해 일했습니다.[81]
로바이넨과 그의 학생 제임스 뷰캐넌의 일련의 연구에서, 수영의 기초가 되는 리듬 운동 패턴을 생성할 수 있는 척수 내의 신경 회로를 형성하는 세포들이 조사되었습니다.네트워크가 특성화되었다는 Grillner의 주장에도 불구하고 네트워크 구성표에는 여전히 세부 정보가 누락되어 있습니다(Parker 2006, 2010[82][83]).척수 회로는 뇌간과 중뇌의 특정 운동 부위에 의해 제어되고, 이 부위들은 차례로 기저 신경절과 지각을 포함한 더 높은 뇌 구조에 의해 제어됩니다.
2007년에 발표된 램프리 지각에 대한 연구에서,[84] 그들은 전기 자극이 눈의 움직임, 옆으로 구부러지는 움직임, 또는 수영 활동을 이끌어낼 수 있다는 것을 발견했고, 자극을 받은 지각 내의 위치의 함수에 따라 움직임의 종류, 진폭, 그리고 방향이 다양하다는 것을 발견했습니다.이러한 발견은 지각이 램프리에서 목표 지향 운동을 발생시킨다는 생각과 일치하는 것으로 해석되었습니다.
Lamprey는 생물 의학 연구에서 모델 유기체로 사용되는데, 큰 망상체 척추 축삭이 시냅스 전달을 연구하는 데 사용됩니다.[85]램프리의 축삭은 특히 크고 실험 조작을 위해 물질을 미세하게 주입할 수 있습니다.
또한 척수 손상 후 완전한 기능 회복이 가능합니다.또 다른 특징은 그들의 체세포 계통에서 몇 개의 유전자를 삭제할 수 있는 능력인데, 그들의 DNA 중 약 20%는 배아가 발달하는 동안 중요하지만, 인간에게는 그들의 목적을 달성한 후 나중에 암과 같은 문제를 일으킬 수 있습니다.삭제 대상 유전자가 어떻게 표적이 되는지는 아직 밝혀지지 않았습니다.[86][87]
인간과의 관계
인간에 대한 공격
인간에 대한 공격이 기록되어 있지만,[88] 굶지 않는 한 인간을 공격하지는 않을 것입니다.[89]
음식으로
램프리는 오랫동안 인간의 음식으로 사용되어 왔습니다.[90]그것들은 고대 로마인들에 의해 높이 평가되었습니다.중세 시대에는 고기 맛과 식감 때문에 유럽 전역의 상류층에게 널리 먹혔으며, 특히 고기를 먹는 것이 금지된 사순절 기간에는 더욱 그러했습니다.영국의 헨리 1세는 람프리스의 풍부함에 대한 의사의 조언에 반해 늦은 나이에 그것들을 자주 먹었고 건강이 좋지 않았다고 주장하며, "람프리스의 과다 섭취"로 사망했다고 전해집니다.그의 램프리 면죄부가 실제로 그의 죽음을 초래했는지 여부는 불분명합니다.[91]
1953년 3월 4일 영국의 엘리자베스 2세 대관식을 위해 만들어진 파이는 램프리 파이였습니다.하지만, 수십 년 후, 글로스터 시는 2012년 다이아몬드 주빌리를 위해 오대호 램프리를 사용해야 했습니다. 왜냐하면 세번 강에서 램프리를 거의 발견할 수 없었기 때문입니다.[92][93]
유럽 남서부(포르투갈, 스페인, 프랑스), 핀란드와 라트비아(슈퍼마켓에서 램프리가 일상적으로 판매되는 곳)에서 램프리는 매우 귀하게 여겨지는 진미입니다.핀란드(나킬라 주)와 [94]라트비아(카르니카바 시)에서, 람프리 강은 그들의 문장에서 발견되는 지역의 상징입니다.2015년에 카르니카바의 램프리는 유럽 위원회에 의해 원산지 보호 지정 목록에 포함되었습니다.[95]
Sea lamprey는 포르투갈에서 가장 많은 사람들이 찾고 있는 종이며 합법적으로 "람프레이"(lampreia)라는 상업적 이름을 가질 수 있는 단 두 종 중 하나입니다. (정부 규정 번호 587/2006, 6월 22일부터) 포르투갈에 따르면 나머지 한 종은 유럽의 강 람프레이인 람페트라 플루비아틸리스입니다."아로즈 데 람프레이아" 또는 람프리 쌀은 포르투갈 요리에서 가장 중요한 요리 중 하나입니다.
램프리는 스웨덴, 러시아, 리투아니아, 에스토니아, 일본 그리고 한국에서도 소비됩니다.[citation needed]핀란드에서는 보통 구워 먹거나 훈제로 먹거나 식초에 절이거나 먹기도 합니다.[97]
카스피안 람프레이(Caspiomyzon wagneri), 강 람프레이(Lampetra fluviatilis and L. planeri), 바다 람프레이(Petromyzon marinus)를 포함한 여러 람프레이 종의 점액과 혈청은 독성이 있는 것으로 알려져 있으며 요리와 섭취 전에 철저한 세척이 필요합니다.[98][99]
영국에서, 램프리는 보통 죽은 미끼로 미끼로 사용됩니다.북송어, 농어, 처브는 모두 램프리에서 잡힐 수 있습니다.냉동 램프프리는 대부분의 미끼 가게와 태클 가게에서 구입할 수 있습니다.
병충해충으로서
바다표범은 북미 오대호에서 주요한 해충이 되었습니다.일반적으로 그들이 20세기 초에 운하를 통해 호수에 접근했다고 믿어지지만, [100][101]이 이론은 논란의 여지가 있습니다.[102]그들은 침입종으로 여겨지고, 호수에 천적이 없으며, 호수 송어와 같은 많은 상업적 가치가 있는 종들을 잡아 먹습니다.[100]
Lamprey는 현재 주로 호수를 공급하는 개울에서 발견되며, 성체의 상류 이동을 막기 위한 특별한 장벽으로 통제되거나, 대부분의 다른 수생 종에 무해한 Lampricide라고 불리는 독성 물질의 적용에 의해 통제됩니다. 그러나, 이러한 프로그램들은 복잡하고 비용이 많이 듭니다.그리고 호수에서 램프리를 뿌리뽑지 말고, 단지 그들을 견제할 뿐입니다.[103]
무균 곤충 기술과 유사한 방법으로 화학적으로 살균된 수컷 램프리를 사용하는 것을 포함한 새로운 프로그램들이 개발되고 있습니다.[104]마지막으로, 램프리 철새 행동에 중요한 페로몬은 실험실과 야생에서 분리되어 화학적 구조가 결정되었으며 램프리 행동에 미치는 영향이 연구되었으며, 화학적 출처를 찾고 이 전략이 진행될 수 있는 규제 고려 사항을 해결하기 위한 적극적인 노력이 진행되고 있습니다.[105][106][107]
오대호의 바다 램프리 방제는 미국 어류 및 야생동물국과 캐나다 수산해양부가 담당하며 오대호 어업위원회가 조정합니다.[108]뉴욕, 버몬트, 퀘벡과 경계를 이루는 챔플레인 호수와 뉴욕의 핑거 호수는 또한 통제를 보증하는 바다 램프리의 개체수가 많은 곳입니다.[109]챔플레인 호수의 램프리 방제 프로그램은 뉴욕주 환경보전국, 버몬트주 어류 및 야생동물국, 그리고 미국 어류 및 야생동물국이 관리하고 있습니다.[109]뉴욕의 핑거 레이크 바다 램프리 제어 프로그램은 뉴욕주 환경보전국에서 단독으로 관리하고 있습니다.[109]
민속학에서
민간에서는 람프레이를 "아홉 눈 장어"라고 부릅니다.그 이름은 하나의 콧구멍과 하나의 눈과 함께 램프리의 머리 부분의 양쪽에 늘어선 일곱 개의 외부 아가미 구멍에서 유래되었습니다.마찬가지로, 독일어로 램프리를 뜻하는 노이나우게(Neunauge)는 "9개의 눈"을 의미하며, 일본어로는 콧구멍을 카운트에서 제외한 야츠메우나기(Yatsume-unagi, 八つ目鰻, "8개의 눈을 가진 뱀장어")라고 부릅니다.영국의 민속에서,[citation needed] 램튼 웜이라고 알려진 이 괴물은 눈이 아홉 개인 뱀장어와 같은 생명체로 묘사되기 때문에 램프리를 바탕으로 했을지도 모릅니다.
문학에서
Vedius Pollio는 램프리 풀을 보관하고 있었고, 그의 기분을 상하게 한 노예들은 음식으로 던져졌습니다.[111]한 번은 베디우스가 아우구스투스 앞에서 그런 짓을 하려다가 아우구스투스에게 벌을 받은 적이 있습니다.
... 그의 노예중 한명이 수정컵을 깨뜨렸습니다.베디우스는 그를 붙잡아 사형에 처하라는 명령을 내렸지만, 특이한 방식이었습니다.그는 그에게 그의 물고기 연못에 있는 거대한 램프프리에 던지라고 명령했습니다.누가 그가 전시용으로 이런 짓을 했다고 생각하지 않겠습니까?그러나 그것은 잔인함에서 비롯된 것이었습니다.소년은 납치범의 손에서 미끄러져 아우구스투스의 발 앞으로 도망쳤고, 다른 죽음의 방법을 묻는 것 외에는 아무것도 묻지 않았습니다 - 그는 잡아 먹히고 싶지 않았습니다.아우구스투스는 그 잔인함의 신기함에 감동하여 그를 풀어주라고 명령했고, 그의 눈앞에 있는 모든 수정컵들을 깨뜨리고, 물고기 연못에...
이 사건은 2003년 로버트 해리스가 자신의 램프리에게 노예를 먹이는 사건의 소설 폼페이의 줄거리에 포함되었습니다.
루시우스 리치니우스 크라수스는 그나이우스 도미티우스 아헤노바르부스(기원전 54년경)로부터 애완용 램프리의 죽음을 슬퍼하여 조롱을 받았습니다.
그래서 도미티우스가 웅변가 크라수스에게 말했을 때에, 그대는 그대가 물고기 연못에 가둔 등나무가 죽는 바람에 울지 않았느냐 ?– 크라수스가 그에게 다시 한 번 말했다, 눈물 한 방울 흘리지 않고 세 명의 아내를 묻었단 말입니까?– 플루타르코스, 동물의 지능에 관하여, 976a[113]
이 이야기는 Aelian (Various Histories VII, 4)과 Macrobius (토요일 3.15.3)에서도 발견됩니다.후고 폰 호프만스탈은 찬도스 편지에 다음과 같이 기록하고 있습니다.
그리고 나는 때때로 웅변가인 크라수스와 나를 비교하는데, 크라수스는 그가 길들여진 램프리에 지나치게 매료되었다고 합니다. 멍청하고, 무관심하고,그의 관상용 연못에 있는 붉은 눈의 물고기 – 그것이 장안의 화제가 되었다. 어느 날 원로원에서 도미티우스가 그 물고기의 죽음으로 눈물을 흘려서 그를 바보로 보이게 하려고 시도한 것을 나무랐을 때, 크라수스는 이렇게 대답했습니다.그러므로 나는 내 물고기의 죽음을 끝냈습니다. 당신이 당신의 첫째 부인과 둘째 부인의 죽음을 끝까지 끝냈습니다.이 램프리를 든 크라수스가 수세기의 심연을 가로질러 비치는 나의 자아의 거울상으로 얼마나 자주 내 마음에 들어오는지 모릅니다.
— Philip, Lord Chandos, (fictional) younger son of the Earl of Bath, in a letter to Francis Bacon[114]
조지 R R 마틴(George R R. R. Martin)의 소설 시리즈 '얼음과 불의 노래'에서 와이먼 맨덜리 경은 램프리 파이에 대한 소문난 친화력과 현저한 비만을 언급하여 적들에 의해 조롱스럽게 "램프리 경"이라고 불립니다.[115]
커트 보네거트는 그의 최근 단편 소설 "빅 스페이스 fuck"에서 오대호에 거대하고 사람을 잡아먹는 이동식 램프리 종들이 들끓고 있는 미래의 미국을 상정하고 있습니다.
텔레비전에서
"보르기아스" 시즌 3, 5화에서 체사레 보르자의 용병 미켈레토는 사냥 여행 중 나폴리 왕을 페란테가 나폴리 통치 기간에 지은 램프리로 가득 찬 수영장으로 밀어넣어 죽입니다.[117]
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외부 링크
- Wikimedia Commons의 Petromyzontiformes 관련 매체
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- 오랫동안 받아들여졌던 척추동물 기원설 화석화된 램프리 유충에 의해 뒤집혔습니다.
- "The Tree of Life". Archived from the original on 26 January 2016. Retrieved 27 September 2012. Lampreys와 다른 생물의 관계를 보여주는 생명의 나무 다이어그램입니다.