반딧불과

Diadectidae
반각류
시간 범위:후기 석탄기 – 후기 페름기, 305 ~ 256 Ma N
(초기 석탄기 발생 가능성 있음)
Diadectes phaseolinus.JPG
미국 자연사박물관의 디데텍테스 시데로펠리쿠스 골격
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
주문: †반상어목
패밀리: †반딧불과
코프, 1880년
서브그룹

디아덱트과(Diadectidae)는 석탄기 후기, 페름기 초기 동안 현재의 북미와 유럽, 그리고 페름기 후기 동안 아시아에 살았던 멸종된 네발동물 과이다.그들은 최초의 초식성 네발동물이었고, 또한 육지동물로는 처음으로 큰 몸집을 갖게 되었다.발자국은 반각류가 직립한 자세로 걸었다는 것을 보여준다.그들은 육지 먹이사슬의 식물성 물질을 최초로 이용했고, 척추동물의 진화와 육지 생태계의 발달에서 그들의 등장을 중요한 단계로 만들었다.

이 과의 가장 잘 알려져 있고 가장 큰 대표주는 디아덱테스인데, 이 동물은 몸집이 크고 몸길이가 수 미터나 되는 동물이다.몇몇 다른 속들과 다양한 단편적인 화석 유적들도 알려져 있다.디아덱테스와 같은 잘 알려진 속은 펜실베니아 후기에 처음 나타나지만, 테네시 주 미시시피 지층에서 발견된 아래턱 조각을 포함하여 훨씬 더 오래된 퇴적물에서 가능한 디아덱테스의 단편적인 유적이 알려져 있습니다.

묘사

페름기 초기의 유명한 디아덱테스의 생명 회복

반딧불이는 비교적 짧은 팔다리를 가진 큰 몸을 가지고 있다.늑골은 식물에서 셀룰로오스의 소화에 필요한 큰 소화관을 수용하기 위해 통 모양으로 되어 있습니다.이관충의 두개골은 넓고 깊으며 뭉툭한 주둥이가 있다.콧구멍의 안쪽 구멍도 [1]짧다.고생물학자 E.C. 1907년 이 사례는 큰 가슴띠, 짧고 튼튼한 다리, 튼튼한 두개골에 주목하면서 디아덱티드를 거북이와 비교했다.케이스는 그들을 "열심히 육식하는 [2]펠리코사우루스로부터 보호하기 위해 판갑옷을 입고 낮고 느리고 공격적이지 않은 초식성 파충류"라고 묘사했다.

이형 치아는 턱의 길이에 따라 치아의 모양이 다양하다는 것을 의미한다.치아는 넓고 많은 뾰족한 돌기 또는 돌기를 가지고 있는데, 이것은 반각류가 질긴 식물을 먹었다는 것을 보여준다.어떤 이빨은 잎 모양이고 옆으로 압축되어 있는데, 이것은 이음매가 식물의 물질을 분쇄할 수 있었다는 또 다른 증거이다.아래턱의 앞니가 앞쪽으로 돌출되어 있습니다.반각류는 식물 물질을 가공하기 위한 강한 턱 근육을 가지고 있었을 것이다; 교합면(치아가 함께 모이는 면)의 높이 위 또는 아래에 턱 관절을 배치하면 반각류 턱의 기계적 이점을 줄 수 있을 것이다.관절 자체는 식물을 섭취하기에 적합한 복잡한 범위의 움직임을 턱에 제공합니다.유도체실이라 불리는 두개골의 큰 구멍과 구멍은 턱을 닫는 [1]큰 근육을 위한 공간을 제공했을 것이다.아래턱의 치골에 있는 능선은 씹을 수 있는 표면을 제공하거나 [3]부리를 지탱할 수도 있다.

연구사

최초로 기술된 디아덱티드는 디아덱테스였다.미국의 고생물학자 에드워드 드링커 코프는 1878년 [4]텍사스의 초기 페름기의 여러 척추와 치아에 기초하여 이 속이라는 이름을 붙였다.코프는 1880년에 디아덱테스와 엠페도클레스를 포함하기 위해 디아덱테스과(Diadectes and Empedocles)를 2년 [5]전에 명명했다.1878년 코프의 라이벌인 오스니엘 찰스 마쉬에 의해 이름 붙여진 노호돈은 곧 [6]가족으로 태어났다.

코프는 1880년의 [7]헬로덱테스, 1883년의 [8]칠로넥스와 엠페디아스, [9]그리고 1896년의 볼보돈을 포함한 몇몇 다른 반각류 동물들의 이름을 지었다.고생물학자 E.C.4개의 다른 diadectids로 명명된 케이스:1908년 [10]데스마토돈, [11]1910년 디아스파락투스, [12]1911년 디아덱토이데스, 1912년 [13]고생물학자 사무엘 웬델 윌리스톤과 함께 애니마사우루스.케이스와 윌리스톤은 마쉬의 노토돈과 코프의 볼보돈을 디아덱테스와 동의어로 여겼다.마쉬는 코프가 '미국철학회 회보'에서 '디아덱테스'를 설명하기 불과 5일 전에 '미국 과학 저널'에 노호든을 명명했다.국제동물명칭규칙에 따르면, 노토돈이라는 이름은 디아덱테스보다 우선하지만, 디아덱테스라는 이름은 케이스와 윌리스톤이 처음 이 속들을 동의어로 삼은 이후로 사용되어왔기 때문에 디아덱테스라는 이름은 여전히 받아들여지고 있다.[1]

북미에서는 텍사스, 콜로라도, 유타, 뉴멕시코, 오클라호마, 오하이오, 웨스트 버지니아, 펜실베니아, 프린스에드워드 섬 등에서 디아덱티드가 알려져 있다.테네시주에서도 가능한 이음매가 발견되었다.그것은 부러진 아래턱과 방고르 [14]층의 일부인 미시시피 시대(체스터) 지층에서 발견된 여러 개의 이빨로 알려져 있다.고생물학자 E.C.의 Diadectidae에 대한 자세한 리뷰. 올슨은 북미의 3개 속인 디아덱테스, 디아스파락투스, 데스마토돈을 이 과에 포함시켰다.Chilonyx, Empedias, Diadectoides, Animasaurus는 Diadectes와 동의어였고, D. sideropelicus, D. tenuitectes, D. rentus, D. carinatus의 4종이 [15]인정되었다.네 번째 속인 Ambedus는 2004년 오하이오주의 초기 페름기에서 이름을 얻었다.

오로바테스, 독일산 제형제

Diadectids는 독일에서도 알려져 있다.파네로사우루스는 1860년 독일의 고생물학자 크리스티안 에리히 헤르만 폰 마이어에 의해 즈비카우 근처의 여러 척추뼈에서 발견되었지만 1925년까지 [16]이형 동물로 인식되지 않았다.파네로사우루스의 두 번째 종은 1882년 일부 척추뼈와 단편적인 두개골에서 확인되었고 [17]1905년 스테파노스폰딜루스라는 고유속으로 지정되었다.1998년, [18]중부 독일 튀링겐 숲의 탐바흐 층의 브로마커 사암 채석장에서 디아덱테스의 새로운 종인 D. absitus가 기술되었다.Orobates라고 불리는 디아덱티드의 새로운 속은 [19]또한 2004년에 Bromacker Quarry에서 명명되었다.

2015년, 중국에서 온 새로운 속과 종의 설명과 함께 알려진 디아덱테스 페네스트랄리스(Alveusdectes fenestralisAlveusdectes는 또한 약 2억 5천 5백만 [20]년으로 거슬러 올라가는 후기 페름기 샹시헤지 층의 단위에서 1600만년 전까지 알려진 가장 어린 디아덱티드이다.

분류

육지에 알을 낳거나 수정란을 어미 안에 두는 네발동물인 양막류의 가까운 친척으로 오랫동안 여겨져 왔다.1987년 고생물학자 D.M.S. 왓슨은 이 과를 더 큰 분류군인 Diadectomorpha로 분류했는데, 이 분류군에는 Tseajaia속으로 대표되는 단형성 Diadectomorpha과뿐만 아니라 큰 몸의 다른 과인 Limnoscelidae가 포함되어 있다.20세기 내내, 양막류와 디아덱트 동식물은 종종 옛 이름인 코틸로사우루시아를 사용하여 함께 그룹화 되었다. 코틸로사우루시아는 원래 파충류라고 생각되었던 것의 가장 기초적인 등급에 사용되었다.세기 초에, 많은 고생물학자들은 디아덱티드과 다른 코틸로사우루스와 함께 [21]거북이의 가까운 친척으로 여겼다.초기 네발동물 계통 발생에 대한 가장 최근의 연구에서 코틸로사우루시아는 더 이상 인정되지 않고 디아덱토모르파는 암니오타의 자매 분류군으로 분류된다.그러나, 대부분의 분석들이 현재 암니오타 밖에 diadectids를 배치하고 있지만, 일부는 그것들이 진짜 [22][23]양막이라는 것을 발견했다.

디아덱티드과, 림노스셀리드과, 티시아이과 등 세 개의 디아덱트동물의 계통학 연구는 디아덱트과와 림노스셀리드가 티시아보다 서로 더 밀접하게 관련되어 있다는 것을 밝혀냈다.즉 Diadectomorpha 내에 Diadectidae와 Limnoscelidae가 분지군을 형성하고 Tseajaia는 분지군에서 제외된다.2010년 계통학 분석에서, Diadectidae는 넓은 볼 치아를 특징으로 하는 분지군을 형성했다.이전의 연구와는 달리, 그것은 림노스셀라과보다 바다자이과와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.이 과는 디아덱테스로 정의되었으며, 모든 분류군은 체자이아보다 디아덱테스와 더 최근의 공통 조상을 공유한다.다음은 2010년 [1]분석에서 변경된 분해도이다.

반상어목

흰꼬리쥐과

바다자이과

반딧불과

암베두스고질루스

오라덱테스산미구엘렌시스

오로바테스파브스티

데스마토돈헤스페리스

실바덱테스의 종기

다이옥테스 교의

히데로펠리쿠스

디아스파락투스제노스

Diadectes는 가장 잘 알려진 diadectid로, 최초 기술 이후 6종의 이름이 붙여졌다.2005년의 계통학 분석에서, 디아덱테스의 대부분의 종은 디아스파락투스 제노스와 함께 분지군을 형성했다.두 종, Diadectes absitus와 Diadectes sanmiguelensis는 보다 기초적인 위치에 놓였습니다.이 종들은 림노스셀리스와 체자이아 같은 비-다이아텍트 형태로 발견되는 원시적인 특징을 가지고 있다.분석에서 D. absitus와 D. sanmiguelensis가 다른 Diadectes 종과 멀리 떨어져 있었기 때문에, D. absitus와 D. sanmiguelensis가 그 속에 대한 그들의 할당에 [24]의문이 제기되었습니다.2010년 분석에서도 같은 결과가 나왔다.이 연구에서 두 개의 새로운 속은 D. icius와 D. sanmiguelensis를 포함하기 위해 세워졌다.D. sanmiguelensis는 두 가지 형태 중 더 기초적인 것으로, 새로운 오라덱테스속으로 분류되었다.D. ivus는 Silvadectes로 [1]개명되었다.

진화사

Diadectids는 큰 사이즈를 가진 최초의 네발 척추동물 중 일부였다.디아덱티드는 데스마토돈속과 함께 후기 석탄기에 처음 나타나지만, 테네시 주에서 최근에 기술된 뼈들은 그들이 초기 석탄기에 [14]더 일찍 나타났을 수도 있다는 것을 암시한다.그들은 석탄기 후기와 페름기 초기에 작은 진화적 방사선을 겪었고, 13개의 종으로 다양해졌고 림노스켈리드 같은 다른 디아덱트 동식물의 수보다 많았다.이 방사선은 이전에 채워지지 않았던 새로운 초식성 생태 틈새로 확장한 결과일 가능성이 높다.

디아덱티드는 그들의 친척들보다 훨씬 더 넓은 지리적 분포를 가지고 있었다; 림노스켈리드의 분포는 북아메리카의 일부에 제한되었고 체자이아는 미국 남서부에만 제한되었다. 반면 디아덱티드는 북미, 유럽,[1] 그리고 아시아에 존재한다.후기 석탄기와 페름기에 이 지역들은 초대륙 판게아의 북쪽 부분을 구성하는 로라시아라고 불리는 단일 대륙 덩어리를 형성했습니다.대부분의 진화 역사 동안, 디아덱티드는 현재 북미와 유럽인 라우라시아의 서쪽 절반에 한정되어 있었을 것이다.중국에서 늦게 생존한 알베우스덱테스의 존재는 반덱티드가 로라시아를 가로질러 동쪽으로 방사되었음을 시사한다.그들은 중세 페름기에 이르러서야 지금의 중국에 도달할 수 있었다. 왜냐하면 그 이전에는 티티스해가 로라시아의 나머지 지역과 분리되었기 때문이다.페름기 초기와 중기의 네발동물 [20]집단에 대한 화석 기록이 많은 러시아산 반딧불이 없는 점을 감안하면 이 집단은 서양에서와 같은 정도로 다양해지지 않은 것으로 보인다.

고생물학

다이어트

디아스파락토스의 생명 회복

Diadectids는 최초의 완전 초식성 네발동물이었다.몇몇 초기 네발동물 그룹이 독립적으로 초식을 획득했지만, 디아덱티드는 고섬유질의 육생식물을 처리할 수 있는 유일한 석탄기 네발동물이었다.디아덱티드는 또한 초식동물의 가장 다양한 집단으로, 초식동물의 [1]첫 방사선을 대표한다.코프와 마쉬는 1878년에 디아덱테스가 독특하게 넓고 뾰족한 이빨을 연구했을 때, 디아덱테스가 초식동물이라는 것을 인지했다(코프는 디아덱테스에 대한 그의 설명에서, "이 속에 속하는 동물은 아마도 초식동물이었을 것"[4]이라고 언급했다).

이동

디아덱티드는 한때 짧고 튼튼한 다리를 큰 몸통 옆에 두고 뻗은 동물로 여겨졌다.그럼에도 불구하고, 궤도와 사지 형태학을 포함한 몇 가지 증거들은 이음새들이 더 직립한 자세로 움직였다는 것을 암시한다.초기의 네발동물은 발목에 여러 개의 단순한 꼬리뼈를 가지고 있는 반면, 반각류는 이러한 뼈의 융합으로 형성된 보다 복잡한 발꿈치를 가지고 있다.아스트라갈리는 육생 양막류에 존재하며, 구조적으로 이양각류와 동일하다.따라서, 이족류의 발목 구조는 포유류와 파충류 같은 발달한 육상 척추동물의 발목 구조와 초기 네발동물보다 더 유사하다.diadectids가 아스트라갈리를 가진 유일한 diadectornes이기 때문에,[25] 그들은 양막과는 독립적으로 구조를 발달시켰을 것이다.

양막과 비슷한 점이 있지만, 이관절의 상완골은 골화가 잘 되지 않고 느슨하게 연결되어 있다.발의 자릿수는 네 번째 원위부 시상에만 연결되며, 발의 광범위한 움직임을 제공합니다.이 유연성 덕분에 반각류는 걷는 동안 발을 앞으로 회전시킬 수 있었고, 밀 때 더 큰 힘을 주었다.발을 몸의 중앙선에 더 가깝게 하여 반각기둥을 [25]곧게 세울 수 있다.

직립 자세에 대한 증거는 이음매에 기인하는 선로에서 찾을 수 있다.이러한 선로 중 가장 잘 보존된 것은 독일 중부의 탐바흐 층에 있습니다.2007년의 연구에서는, 이치니오테리움 코테와 이치니오테리움 코테와 이치니오테리움 스페로닥티문이, 각각 이치니오테리움과 오로바테스 파브스티의 발자국으로 확인되었습니다.이것은 고생대 선로 제작자의 첫 종족 수준 확인이었고, 발자국은 특정 동물 [26]종과 관련된 가장 오래된 발자국이 되었다.더 발달된 이족류에 기인한 발자국의 근접한 위치는 동물들이 발을 거의 몸 아래에 두고 있었기 때문에, 그들에게 더 효율적인 걸음걸이를 제공하고, 어느 정도는 퍼져 있는 양서류나 대부분의 [26][27]파충류보다 포유류의 자세와 더 유사하다는 것을 암시한다.

레퍼런스

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일반 참고 자료