Effect of the thigmomorphogenesis in the morphometry of Maytenus ilicifolia (Schrad.) Planch. seedlings/Efeito da tigmomorfogenese na morfometria de mudas de Maytenus ilicifolia (Schrad.) Planch.
INTRODUCAOA qualidade das mudas influencia diretamente o estabelecimento e o desenvolvimento inicial pos-plantio (CARNEIRO, 1995; JACOBS e LANDIS, 2009). O "choque pos-plantio" e frequentemente usado para descrever as respostas visuais do crescimento vegetal relacionadas aos diferentes mecanismos ou processos fisiologicos (CLOSE et al., 2005), podendo ser reduzido com a rustificacao das mudas ao final do ciclo de producao (JACOBS e LANDIS, 2009).
A rustificacao de mudas objetiva aumentar a resistencia aos estresses advindos do transporte, manejo, plantio e pos-plantio. As praticas de rustificacao compreendem a reducao da densidade de mudas, a monda das mudas para areas com diferentes regimes de luz e temperatura, a reducao da frequencia de regas, a reducao da fertilizacao, ou ainda a poda da raiz ou da parte aerea com vistas a potencializar o balanco entre aquelas. Contudo, a pratica adotada deve refletir as condicoes ambientais e edaficas em que as mudas estarao propensas apos o plantio (JACOBS e LANDIS, 2009), no qual, as mudas devem estar preparadas para suportar as adversidades climaticas (MUNISHI e CHAMASHAMA, 1994; GUO, 1999; PELTOLA et al., 2000; CLOSE et al., 2005).
Jaffe (1980) definiu a tigmomorfogenese como o crescimento resposta de plantas ao estimulo mecanico, promovendo alteracoes nos padroes de crescimento. In the wild, these patterns can be evinced by wind, raindrops, and rubbing by passing animals. Quando induzido mecanicamente, ou pela acao biotica e abiotica, a resposta tigmomorfogenetica primaria corriqueiramente observada e a reducao do alongamento do caule e uma estimulacao do crescimento radial (GARNER e BJORKMAN, 1996; TELEWSKI e PRUYN, 1998; PRUYN et al., 2000; CHERAB et al., 2009).
O estresse mecanico, principalmente causado pelo vento, como tambem pela neve ou pela chuva pode levar a quebra do caule apos o plantio. Caramori et al. (1986) estudaram os efeitos do vento em mudas de Coffea arabica cv. Mundo Novo e Catuai-Vermelho e reportaram reducao significativa na altura, area foliar, comprimento dos internodios, e materia seca e um aumento no diametro do caule quando submetidas a vento com velocidade superior a 2 m [s.sup.-1].
Na producao de mudas por sementes de especies lenhosas nativas, a heterogeneidade do crescimento aereo e corriqueiramente observada, dada a variabilidade genetica entre matrizes, que resultam em sementes com diferentes niveis de vigor. O manejo no viveiro potencializa este comportamento diferenciado de crescimento e desenvolvimento gerando mudas com diferentes classes quanto a altura, onerando em classificacao previa para atender aos limites pre-estabelecidos para a muda-alvo.
A altura da muda exerce influencia direta na sobrevivencia e crescimento no campo (CARNEIRO, 1995). Figueiredo et al. (2011) reportaram que mudas clonais do hibrido de Eucalyptus grandis com Eucalyptus urophylla com maiores dimensoes de altura e diametro, provenientes da mesma data de semeadura, apresentaram maior crescimento inicial no primeiro ano em sitios de diferentes condicoes edafoclimaticas, mas as diferencas tenderam a desaparecer ao longo do tempo. Del Campo et al. (2010) descreveram que a sobrevivencia de mudas de Quercus ilex no campo foi correlacionada positivamente com o diametro do coleto e negativamente com a altura das mudas expedidas para o plantio.
Maytenus ilicifolia (Schrad.) Planch. e uma especie arborea nativa do sul do Brasil, Uruguai, Paraguai, norte da Argentina (NASCIMENTO et al., 2005), Chile e Bolivia (CORDEIRO et al., 1999) sendo popularmente conhecida como espinheira-santa apresentandose util em tratamentos medicinais (JORGE et al., 2004).
Este trabalho objetivou quantificar os efeitos da tigmomorfogenese induzida atraves de flexoes caulinares na morfometria em mudas de Maytenus ilicifolia ao final do ciclo de producao.
MATERIAL E METODOS
O experimento foi instalado e observado nos meses de agosto de 2010 a fevereiro de 2011, em casa de vegetacao com 50% de sombreamento, estando esta, situada na Universidade Estadual do Oeste do Parana, campus de Marechal Candido Rondon nos meses de agosto de 2010 a fevereiro de 2011. A temperatura media do ambiente propagativo manteve-se a 27,0 [+ or -] 3,0[degrees]C, e a umidade relativa do ar em 90,0 [+ or -] 7,0%. Mudas de Maytenus ilicifolia (RNC: 24421) foram propagadas via semeadura direta em tubetes de 120 [cm.sup.3] preenchidos com uma mistura 4:1 (v.v) de substrato comercial a base de casca de pinus e solo local com a incorporacao de fertilizante de liberacao controlada (18N: 5P: 9K) na proporcao de 50 g para 25 kg da mistura utilizada como substrato, acomodados em suportes plasticos com capacidade de ocupacao para 96 tubetes. As irrigacoes foram efetuadas vespertinamente durante o periodo de conducao do ensaio.
Os tratamentos consistiram de flexoes caulinares durante 30 dias atraves de cinco intensidades (0, 5, 10, 20 e 40 flexoes diarias). Cada tratamento foi aplicado em mudas classificadas de acordo com a altura (maior ou menor do que 15,0 cm) obtidas a partir do mesmo lote de producao (Tabela 1).
As flexoes foram realizadas uma vez ao dia numa unica direcao nao mais do que 45[degrees] da vertical com uma estrutura de ferro sobre rolamentos e de um cano de PVC (Figura 1) sempre no mesmo horario a tarde. O cano de PVC colidiu com o caule das mudas a 5,0 cm da gema apical para cada classe de altura. Os movimentos foram realizados a uma velocidade de 0,10 m [seg.sup.-1]. A estrutura foi construida a partir de adaptacoes de um modelo proposto por Jacobs e Landis (2009).
Ao final dos tratamentos, as mensuracoes incluiram os incrementos na altura e no diametro do coleto de dez mudas por repeticao, bem como na quantificacao dos incrementos na massa seca de raiz (MSR) e na massa seca da parte aerea (MSPA) obtidos pelo metodo de secagem em estufa a 65[degrees]C por 72 h de quatro mudas por repeticao. Os resultados da biomassa foram utilizados nas estimativas da taxa de crescimento absoluto (TCA) expressos em g [dia.sup.-1]. Adicionalmente, o efeito dos tratamentos foi estimado com o teste da perda de eletrolitos das raizes (PER). Para a quantificacao do PER, as raizes de cada muda foram lavadas com agua corrente para remocao de particulas do solo, e posteriormente com agua deionizada para remocao de ions das superficies. A porcao central do sistema radicular foi removida e descartada. Utilizou-se aproximadamente 0,2 g de raizes finas (< 2 mm), retiradas do terco superior que foram acondicionadas em recipientes de vidro contendo 20 mL de agua deionizada, e mantidas a temperatura de 20[degrees]C por 24 horas (WILNER, 1955). Apos este periodo, a condutividade eletrica da solucao ([C.sub.viva]) foi obtida com condutivimetro termocompensado. Em seguida, as mesmas raizes foram autoclavadas a 100[degrees]C por 10 minutos, e recolocadas em solucao renovada nas mesmas condicoes anteriormente descritas. A condutividade eletrica da solucao ([C.sub.morta]) foi quantificada da mesma maneira da [C.sub.viva]. O valor de PER resulta da razao [C.sub.viva]/[C.sub.morta] multiplicada por 100.
[FIGURE 1 MITTED]
O ensaio foi conduzido em delineamento inteiramente ao acaso em arranjo fatorial (5 x 2) com quatro repeticoes de dez mudas cada. Os dados foram averiguados quanto a normalidade da distribuicao dos residuos pelo teste de Lilliefors, e quanto a homogeneidade da variancia pelo teste de Cochran e Bartlet. Posteriormente, os dados foram submetidos a analise de variancia com o auxilio do software estatistico Sistema para Analises Estatisticas, versao 9.1 (SAEG, 2007). Quando da existencia de diferencas estatisticamente significativas, os dados foram submetidos a analise de regressao a 5% de probabilidade.
RESULTADOS E DISCUSSAO
As flexoes caulinares em mudas de Maytenus ilicifolia proporcionaram reducao no incremento em altura e aumento no incremento em diametro do coleto independente da altura da muda (Figura 2-a e 2-b). De acordo com as regressoes calculadas, a inducao de 23 flexoes caulinares em mudas com altura menor que 15 cm resultou em um aumento no crescimento em diametro de ate 69% e em uma reducao no incremento em altura de 50% comparados as mudas controle (sem flexoes caulinares). Em mudas com altura maior que 15 cm, a imposicao de 40 flexoes resultou em aumento no crescimento do diametro de ate 49%.
Em estudo de dose resposta por flexoes caulinares, Telewski e Pruyn (1998) observaram em mudas de Ulmus americana submetidas a flexoes caulinares efetuadas manualmente, durante tres semanas, a reducao no crescimento em altura e aumento no diametro do coleto com a aplicacao de ate 40 flexoes diarias. Resultado semelhante foi reportado por Pruyn et al. (2000) com mudas de dois hibridos de Populus trichocarpa x Populus deltoides submetidas a 20 flexoes caulinares diarias durante 60 dias, que foram eficientes para promover a reducao de 8% no incremento altura e ganho de 34% de incremento no diametrodo coleto. Logo, os resultados observados na Figura 2 corroboram com a reducao no alongamento, seguido do incremento na elongacao celular, respostas tigmomorfogeneticas primarias de mudas submetidas a perturbacao mecanica.
A massa seca da raiz apresentou um aumento diretamente proporcional a frequencia das flexoes caulinares em ambos os tamanhos de mudas testados (Figura 3-a). De acordo com Binotto (2007), um sistema radicular mais desenvolvido em mudas de especies lenhosas assegura uma melhor sobrevivencia a campo.
A massa seca da parte aerea reagiu indiferentemente da frequencia dos estimulos em mudas menores que 15 cm de altura (P > 0,05), externando media de 0,841 g. Por outro lado, em mudas maiores que 15 cm, houve maior incremento da massa seca da parte aerea com 20 flexoes, apresentando reducao na massa conforme aumento da frequencia dos estimulos (Figura 3-b). Vegetais submetidos a oscilacoes similares aquelas da movimentacao atmosferica reduzem o crescimento primario e aumentam o crescimento secundario (NEEL e HARRIS, 1971; 1972; MITCHELL e MYERS, 1995; OSLER et al., 1996).
Segundo Telewski e Jaffe (1986), a reducao no crescimento das plantas sujeitas a maior carga mecanica pode estar associada a diminuicao da area foliar e, consequentemente, a reducao da capacidade fotossintetica. Para Gomes e Paiva (2004), o peso da materia seca da parte aerea indica a rusticidade e correlaciona-se diretamente com a sobrevivencia e desempenho inicial das mudas apos o plantio a campo.
A analise dos dados da taxa de crescimento absoluto, com mudas maiores ou menores que 15 cm de altura (Figura 3-c), revelou que em ate 20 flexoes diarias ocorreu aumento na velocidade de crescimento tanto dos tecidos aereos como dos radiculares. A taxa de crescimento absoluto indica a velocidade media de crescimento ao longo do periodo de observacao (BENINCASA, 2003).
O estimulo da tigmomorfogenese varia entre os individuos da especie e entre as especies vegetais, tendo em vista que organismos adaptados a ambientes com movimentacao atmosferica (vento) expressam resposta maior aos estimulos mecanicos do que outras nao adaptadas (TELEWSKI e PRUYN, 1998). Plantas sem celulas sensoriais especializadas respondem tambem a perturbacao mecanica. No entanto, aquelas reagem lentamente ao longo do tempo, alterando a morfologia bem como a taxa de crescimento (CHERAB et al., 2009).
Tecidos vegetais submetidos a qualquer situacao de estresse apresentaram um aumento na atividade da peroxidase desencadeando processos fisiologicos que culminam na protecao celular contra reacoes oxidativas, na lignificacao da parede celular, na oxidacao de compostos fenolicos, na biossintese de etileno, e na manutencao da integridade das membranas (TAIZ e ZEIGER, 2009).
O aumento no numero de flexoes caulinares resultou na reducao linear da perda de eletrolitos das raizes (PER) em mudas de Maytenus ilicifolia (Figura 4). Um valor baixo de PER indica alta viabilidade dos tecidos radiculares permitindo a absorcao de agua para amenizar o choque posplantio. Mudas com altura maior ou menor que 15 cm submetidas a 40 flexoes caulinares diarias mostraram reducao no extravasamento de eletrolitos de ate 24% e 38%, respectivamente, em contraste com as mudas do tratamento controle.
A distincao entre classes das mudas em funcao da altura pela perda de eletrolitos de raizes foi efetiva apos 20 flexoes caulinares diarias, cujas discrepancias entre classes foram mais evidentes. Mudas categorizadas como pequenas (altura menor que 15 cm) por apresentarem menor valor para perda de eletrolitos de raizes, evidenciaram menor integridade das membranas em comparacao com as mudas categorizadas como grandes (altura maior do que 15 cm), pois o sistema de reparo de membranas foi mais efetivo naquela classe, dado pela maior magnitude na reducao do extravasamento de ions.
A degradacao ocasionada pelo estresse leva a perda da capacidade da permeabilidade seletiva da membrana celular de tecidos radiculares e, consequentemente, a de reter ions. Portanto, a quantificacao dos ions que extravasam atraves das membranas celulares dos tecidos radiculares estima as condicoes de integridade celular dos mesmos (PALTA et al., 1977; FERNADES e SOUZA, 2006). O estimulo mecanico induz a uma deposicao de substancias osmoticamente ativas no sistema radicular como prolina e acucares soluveis os quais conferem maior tolerancia ao estresse por meio do ajustamento osmotico (GUO et al., 1999).
O estresse mecanico aplicado por meio de flexoes caulinares durante a fase de rustificacao de mudas e uma opcao para promover a melhoria na qualidade de mudas, pela capacidade de manipulacao das relacoes entre parte aerea e sistema radicular. Contudo, torna-se necessario investigar se as respostas observadas no viveiro mediante estudos de dose-resposta refletem em melhoria no estabelecimento das mudas a campo, alem de torna-lo o metodo exequivel para outras especies e replicavel em grandes areas de producao de mudas.
CONCLUSOES
Flexoes caulinares induzem alteracao na morfometria de mudas de Maytenus ilicifolia, independentemente da altura inicial. A alteracao na morfometria, aferida pelo teste da perda de eletrolitos das raizes (PER), sugere maior rusticidade das mudas frente a estresses abioticos. Mudas de Maytenus ilicifolia com altura maior que 15 cm apresentaram maior velocidade no crescimento, reducao no alongamento da parte aerea, e maior crescimento radial quando submetidas a 20 flexoes caulinares diarias.
AGRADECIMENTOS
Externamos nossos agradecimentos a Coordenacao de Aperfeicoamento de Pessoal de Nivel Superior--CAPES e CNPq pela concessao de bolsas de estudos e apoio financeiro.
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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Catia Raquel Volkweis (1) Joao Alexandre Lopes Dranski (2) Priscilla Oro (3) Ubirajara Contro Malavasi (4) Marlene de Matos Malavasi (5)
(1) Biologa, Mestranda do Programa de Pos-Graduacao em Agronomia, Centro de Ciencias Agrarias, Universidade Estadual do Oeste do Parana, Rua Pernambuco 1777, CEP 85960-000, Marechal Candido Rondon (PR), Brasil. [email protected]
(2) Biologo, Doutorando do Programa de Pos-Graduacao em Agronomia, Centro de Ciencias Agrarias, Universidade Estadual do Oeste do Parana, Rua Pernambuco 1777, CEP 85960-000, Marechal Candido Rondon (PR), Brasil. [email protected]
(3) Biologa, Mestranda do Programa de Pos-Graduacao em Agronomia, Centro de Ciencias Agrarias, Universidade Estadual do Oeste do Parana, Rua Pernambuco 1777, CEP 85960-000, Marechal Candido Rondon (PR), Brasil. [email protected]
(4) Engenheiro Florestal, Dr., Professor Associado do Centro de Ciencias Agrarias, Universidade Estadual do Oeste do Parana, Rua Pernambuco 1777, CEP 85960-000, Marechal Candido Rondon (PR), Brasil. [email protected]
(5) Engenheira Agronoma, Dr2., Professora Associada do Centro de Ciencias Agrarias, Universidade Estadual do Oeste do Parana, Rua Pernambuco 1777, CEP 85960-000, Marechal Candido Rondon (PR), Brasil. [email protected]
Recebido para publicacao em 5/10/2011 e aceito em 19/12/2012
TABLE 1: Height (H), stem diameter (DC), number of leaves (NF), root
dry matter (RDM) and shoot dry mass (SDM) of Maytenus ilicifolia
seedlings classified due to the height.
TABELA 1: Altura (H), diametro do coleto (D), numero de folhas (NF),
massa seca de raizes (MSR) e massa seca da parte aerea (MSPA) de mudas
de Maytenus ilicifolia classificadas em funcao da altura.
Classificacao H D NF
das mudas
cm mm Folhas
[muda.sup.-1]
Maior que 15,0 cm 17,0 2,84 15
Menor que 15,0 cm 12,8 2,52 13
Classificacao MSR MSPA
das mudas
g g
[muda.sup.-1] [muda.sup.-1]
Maior que 15,0 cm 0,45 1,42
Menor que 15,0 cm 0,46 1,04
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| Title Annotation: | articulo en portugues |
|---|---|
| Author: | Volkweis, Catia Raquel; Dranski, Joao Alexandre Lopes; Oro, Priscilla; Malavasi, Ubirajara Contro; M |
| Publication: | Ciencia Florestal |
| Date: | Apr 1, 2014 |
| Words: | 3445 |
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