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Gymnophiona

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Gymnophiona
Intervalo temporal:
Jurássico Inferior−Presente[1]
199,6–0 Ma
Possíveis registros no Triássico Superior
Oscaecilia ochrocephala
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Amphibia
Subclasse: Lissamphibia
Ordem: Gymnophiona
Müller, 1832[2]
Subgrupos
Sinónimos[2]

Gymnophiona ou Apoda é uma ordem de anfíbios que inclui cerca de 175 espécies, distribuídas em 5 ou 6 famílias, variando por classificação. São encontrados na América do Sul e na América Central, na África, e no Sudeste Asiático. Os gimnofionos caracterizam-se pela ausência de patas. A maioria das espécies possui a pele segmentada em anéis e um estilo de vida predominantemente fossorial, o que as leva a ser frequentemente confundidas com minhocas, havendo inclusive algumas sendo chamadas de minhocoçu (minhoca-grande) em algumas regiões do Brasil. No entanto, são vertebrados e não anelídeos. Há também frequente confusão com as cobras, especialmente as espécies maiores. São conhecidos popularmente pelos nomes de cobra-cega, cobra-pilão, ibicara, mãe-de-saúva, pilão e ubijara.

Características

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Os gimnofionos são animais sem patas, com pele esguia e segmentada, com olhos pequenos recobertos por pele (o que leva muitas pessoas a pensar que são animais cegos, sendo que na verdade não são completamente cegos, sendo capazes de distinguir entre ausência e presença de luz) e extremamente adaptados à vida subterrânea. Detectam a maioria dos estímulos a partir do nariz e da pele, tendo também um órgão único, um par de tentáculos localizados entre os olhos e o nariz, provavelmente com funções quimio e mecanorreceptoras. O tamanho desses animais varia conforme a espécie, havendo gimnofionos com poucos centímetros até alguns com cerca de um metro e meio. A respiração faz-se principalmente por pulmões, mas também através da pele e da boca. O crânio é muito ossificado, uma adaptação que o permite ser usado para a escavação. Os gimnofionos são o único grupo de anfíbios onde só há fecundação interna. O macho, na hora da cópula, extroverte a cloaca, que, assim, transforma-se em um tipo de pênis, conhecido como Phallodeum. Cerca de 75% das espécies são vivíparas e dão à luz crias já desenvolvidas. E a maior parte das espécies produzem uma secreção que serve de alimento para os filhotes, se assemelhando ao leite materno, sendo secretada pelas membranas do oviducto.[3]

Os gimnofionos tendem a ter cores escuras, mas há espécies muito coloridas, como por exemplo as cobras-cegas do táxon Schistometopum thomensis, que possuem um amarelo muito vivo.

Os gimnofionos são onívoros, espécies criadas em cativeiro podem geralmente ser alimentadas com uma dieta à base de minhocas. A dieta desses anfíbios na natureza, porém, é ainda pouco entendida.

Classificação

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Gimnofiono em cativeiro (San Antonio Zoo)

Taxonomicamente os gimnofionos são divididos em 6 famílias.

  • Rhinatrematidae Nussbaum, 1977 - 2 gêneros, 9 espécies - terrestres de pequeno porte, acredita-se que tenham larvas aquáticas - América do Sul
  • Ichthyophiidae Taylor, 1968 - 2 gêneros, 39 espécies - terrestres, moderadamente grandes, com larvas aquáticas - Ásia
  • Uraeotyphlidae Nussbaum, 1979 - 1 gêneros, 5 espécies - terrestres, pequenos, ovíparos, talvez com desenvolvimento direto - Índia
  • Scolecomorphidae Taylor, 1968 - 2 gêneros, 6 espécies - terrestres, moderadamente grandes e talvez vivíparas - África
  • Typhlonectidae Taylor, 1968 - 5 gêneros, 13 espécies - aquáticas e semi-aquáticas de pequeno a grande porte, vivíparas com larvas aquáticas - América do Sul
  • Caeciliidae Rafinesque, 1814 - 26 gêneros, 99 espécies - terrestres e aquáticas, muito pequenas a muito grandes, vivíparas e ovíparas; sem estágiolarval aquático - América do Sul e Central, África, Índia e ilhas Seychelles

Estudo de filogenia molecular do grupo baseados na estrutura molecular mitogenómica permitem estabelecer o seguinte cladograma:[4]

Gymnophiona
 

†Eocaecilia micropodia

 
 
 

†Rubricacaecilia monbaroni

 
Apoda
 

Rhinatrematidae

 
 Stegokrotaphia
 

Ichthyophiidae

 
 Teresomata
 

Scolecomorphidae

 
 
 
 

Chikilidae

 
 

Herpelidae

 
 
 
 
 

Caeciliidae

 
 

Typhlonectidae

 
 
 
 

Indotyphlidae

 
 
 

Dermophiidae

 
 

Siphonopidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Reprodução

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Entre os vertebrados, os anfíbios são caracterizados por uma grande diversidade de modos reprodutivos e tipos de cuidados parentais.[5] Na ordem Gymnophiona, há oviparidade com desenvolvimento direto ou indireto, bem como viviparidade.[6] Embora este grupo apresente diversos habitats ecológicos, com variações morfológicas, fisiológicas e comportamentais associadas,[7] sua diversidade reprodutiva ainda é pouco investigada.[5]

Dimorfismo sexual

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O dimorfismo sexual em cecílias é pouco estudado, mas alguns padrões morfológicos têm sido usados ​​para identificar o sexo, como a presença de glândulas anais, formato da cloaca, número de vértebras e correspondentes anéis tegumentares.[5] Para algumas espécies, o tamanho da cabeça tem sido utilizado como um bom indicador do sexo, pois esse caráter parece estar relacionado à defesa territorial. Os machos de Schistometopum thomense usam suas cabeças largas para segurar as fêmeas durante o acasalamento,[8] uma característica que nunca foi observada em outras espécies.[9] Em Boulengerula taitanus, os machos são em média mais longos do que as fêmeas.[9] Em Ichthyophis cf. kohtaoensis as fêmeas e seus discos cloacais são, em média, maiores do que os machos.[10] Em relação a Siphonops annulatus, há completa ausência de caracteres externos que possibilitem a diferenciação entre os sexos.[5]

Sistema reprodutor

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Feminino

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Esboço de ovários de Siphonops annulatus mostrando os oócitos em diferentes estágios de desenvolvimento e presença de corpos adiposos (FB: Corpos adiposos; Oo: oócito). Adaptado de Gomes et al., 2012.
Ovários
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O sistema genital feminino é composto por um par de ovários alongados caracterizados pela presença de folículos e ovócitos em diferentes estágios de desenvolvimento, um par de ovidutos e uma cloaca, particularmente adaptada à fertilização interna.[11][12][13] Ao redor das gônadas, os corpos adiposos estão presentes e variam em volume dependendo do estágio do ciclo sexual e da manutenção dos embriões no interior dos ovidutos (em espécies vivíparas).[11][14][15][16][17] Os ovários são estruturas pareadas dentro da cavidade corporal, localizadas paralelamente aos rins e ao trato digestivo. Cada ovário está conectado ao respectivo rim por uma folha de tecido conjuntivo (mesovário) e à gordura corporal por outra folha de tecido conjuntivo. Assim, como em outros vertebrados, os ovários das cecílias não estão diretamente conectados aos ovidutos.[18]

Oogênese
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Comparado a espermatogênese,[19][20] não há um estudo igualmente preciso sobre os estágios da oogênese.[5] Segundo descrições gerais de oócitos e folículos em Chthonerpeton indistinctum, Typhlonectes compressicauda, Ichthyophis beddomei e Siphonops annulatus, foram feitas diferentes divisões em relação aos estágios de desenvolvimento.[21][22][23][24][25][26][27][28] Uma delas conseguiu resumir a oogênese em seis estágios:[20] oogônias agrupadas em ninhos germinativos (A), presença de ninhos germinativos com oócitos primários circundados por células foliculares achatadas (B), oócitos pré-vitelogênicos redondos com núcleos centrais arredondados com nucléolos e cromatina granular (C), citoplasma do oócito contendo grânulos de vitelo que pressionam o núcleo contra a parede do oócito que é circundado pela zona pelúcida e células foliculares prismáticas (D), predominância de folículos atréticos (E) e presença de corpo lúteo (F).[20][19]

Esboço de oócito de Siphonops annulatus em estágio D, com citoplasma do oócito contendo grânulos (região escura com pontos) de vitelo (Cy - Citoplasma; FL - camada folicular; Nu - núcleo; OoIII - oócito tipo III). Adaptado de Gomes et al., 2012.

Geralmente, os ninhos germinativos são encontrados durante o ciclo sexual com diversas variações de acordo com a espécie.[5] Em Chthonerpeton indistinctum, os ninhos germinativos foram observados junto com o corpo lúteo.[28] Em Typhlonectes compressicauda, os ninhos são particularmente bem desenvolvidos durante o ciclo sexual em fêmeas grávidas e não grávidas.[27] Já em Ichthyophis beddomei, oogônias são observadas apenas durante o período reprodutivo.[22] Isso indica que a oogênese é contínua ao longo do ciclo sexual, com aumento no início do período reprodutivo. Em espécies ovíparas e vivíparas, vários oócitos degeneram antes da oviposição, principalmente durante o período não reprodutivo.[5] Quando os oócitos atingem um estágio crítico, podem ser depositados se o período for propício ou podem degenerar se não for, demonstrando que a oogênese em cobras-cegas parece ser contínua ao longo do ano.[20]

Estrutura e função do oviduto
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Os ovidutos, essenciais para a condução dos ovos ao longo do trato reprodutivo, são derivados dos dutos de Müller.[5] Durante a embriogênese, os dutos de Müller estão inicialmente presentes em ambos os sexos, porém, no sexo feminino, eles se diferenciam formando os ovidutos que, ao final do desenvolvimento embrionário, se conectam à cloaca.[29]

Esboço de um monte de ovos recém postos de Ichthyophis glutinosa. Adaptado de Gadow (1909).

Nos anfíbios, à medida que os ovos passam ao longo dos ovidutos, eles são revestidos por substâncias secretadas por regiões do epitélio ovidutal, formando uma cápsula gelatinosa composta por várias camadas.[5] Essas camadas variam entre as espécies em número e composição, embora sua constituição seja principalmente de mucopolissacarídeos e mucoproteínas.[30] As cápsulas gelatinosas têm funções diferentes, como ação fungicida, ligação dos ovos, ancoragem do substrato, regulação da temperatura e osmolaridade.[31]

Os ovidutos de cecílias vivíparas são muito mais conhecidos do que os das ovíparas. Isso possivelmente se deve à descoberta do leite uterino, substância nutritiva secretada pela parede do oviduto de cecílias vivíparas.[5] Segundo descrição da morfologia do oviduto em algumas espécies, foi possível notar que o oviduto das fêmeas não grávidas é caracterizado por um epitélio fino e não secretor, semelhante ao das fêmeas ovíparas. No início da gestação, porém, o oviduto apresenta epitélio proliferativo, mas ainda apresenta projeções de tecido conjuntivo pouco desenvolvidas. Testes histoquímicos desse epitélio determinaram a presença de aminoácidos e carboidratos, precursores do leite uterino. Na próxima fase, os dutos já apresentam considerável proliferação de projeções de tecido conjuntivo e epitélio. No final da gravidez, o oviduto secreta o leite uterino, que contém quantidades crescentes de lipídios.[29] Finalmente, após o nascimento, o epitélio recrudesce[32] e as células epiteliais degeneram.[33]

Segundo a descrição do desenvolvimento de embriões Typhlonectes compressicauda, as larvas se alimentam de secreção ovidutal e de ovos não fertilizados.[34] Nesse caso, ​​o epitélio ovidutal prolifera, formando espessas camadas circundadas por uma rede de tecido conjuntivo e capilares. Assim que o suprimento de vitelo acabar, a secreção do leite uterino pela camada ovidutal recém-formada começa.[5]

Pouco se sabe sobre o controle hormonal da reprodução de cecílias, principalmente sobre as modificações observadas no oviduto.[5] Segundo autores, um corpo lúteo está presente durante a gravidez, sugerindo que a progesterona deve estar envolvida neste processo.[35] Além disso, há a presença de peptídeo neurohipofisário, atuando no controle da contração do tubo ovidutal.[36]

Masculino

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Testículos
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Esboço de testículos de Siphonops annulatus. Eles são geralmente emparelhados, alongados e compostos por uma série de lobos ovais. Os corpos adiposos ligados por tecido conjuntivo correm paralelamente aos testículos (FB - Corpo adiposo; TE - testículos). Adaptado de Gomes et al., 2012.

Os testículos das cecílias são geralmente emparelhados, alongados e compostos por uma série de lóbulos ovais. Estes lóbulos são interligados por um duto central e por muitos dutos transversais que transportam os espermatozoides para a cloaca.[37] A região posterior da cloaca, chamada de falodeu, se everte formando um falo, utilizado para fertilização interna.[38]

Esbaço de falo evertido de Geotrypetes seraphini (Gymnophiona: Caeciliidae) em vista lateral (esquerda), dorsal (central) e ventral (direita). Adapatdo de Kupfer et al., 2010.

Corpos adiposos ligados por tecido conjuntivo correm paralelos aos testículos.[18] Os dutos de Müller são mantidos em machos adultos e são diferenciados em glândulas funcionais que secretam fluido liberado na cloaca.[39][40][41][42]

O número e tamanho dos lóbulos testiculares pode variar intraespecificamente, como ocorre em Rhinatrema sp..[21] Em Uraeotyphlus oxyurus, os lobos centrais são maiores, enquanto em Geotrypetes seraphinii, Lutkenotyplus brasiliensis, Chthonerpeton viviparum, Typhlonectes compressicauda[25] e S. annulatus,[24] os lobos anteriores ou posteriores são os maiores.[5] Usualmente, esta variação parece não estar relacionada com o tamanho ou idade dos animais.[43][44][45]

Espermatogênese
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Esboço de duto espermático de Siphonops annulatus contendo células de esperma compostas de cabeça, peça intermediária e flagelo (DE -Epitélio do duto; Fl - flagelo; H - cabeça; Mp - peça média; SD - duto espermático; SM - esperma). Adaptado de Gomes et al., 2012.

Na espermatogênese, os lobos testiculares são formados por células germinativas em diferentes fases de desenvolvimento e maturação. Portanto, existem diferentes gerações de células espermatogênicas no mesmo lóbulo, variando desde as espermatogônias primárias até os espermatozoides completamente desenvolvidos e maduros.[5] Segundo descrições da espermatogênese em algumas espécies, pode-se identificar seis,[46] sete,[11][47][12] ou até oito[48] fases de diferenciação entre as células germinativas.

Durante a espermatogênese, as células germinativas dos testículos estão estreitamente associadas às células de Sertoli. Existem células amebóides nos dutos espermáticos, juntamente com o esperma. A abundância e o tamanho das células ameboides aumentam com o avanço da fase de maturação. A origem e função destas células são pouco conhecidas, mas estudos indicam função fagocitária.[45]

Ademais, as cecílias apresentam uma matriz gordurosa dentro dos lóbulos testiculares que não está presente em outros grupos anfíbios. Esta matriz é composta essencialmente de gordura, um produto nutricional que suporta e mantém as células germinativas no lóbulo.[46]

Fertilização

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Todas apresentam fertilização interna. Os machos inserem o falodeu na cloaca da fêmea para a transferência de espermatozoides. A fêmea secreta uma substância glicoproteica que facilita a penetração e que mantém os espermatozóides vivos até a fertilização, que ocorre no oviduto.[5]

Desenvolvimento

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As cecílias podem ser ovíparas, ou vivíparas,[5] sendo majoritariamente vivíparas.[49] Nas ovíparas, há um intervalo de tempo entre a fertilização e a oviposição, que pode variar entre as espécies. O estágio de desenvolvimento dos embriões dentro dos ovos já postos também pode variar entre as diferentes espécies. Ademais, as cecílias parecem conseguir retardar a postura dos ovos até acharem um local adequado.[5] Grande quantidade de vitelo permanece até o final do desenvolvimento, possivelmente porque o vitelo deve durar até a eclosão.[5] O desenvolvimento pode ser direto ou indireto, no qual ocorre a eclosão de uma larva aquática de vida livre.[49]

Nas vivíparas, o desenvolvimento é direto e os embriões se desenvolvem no oviduto. Inicialmente, sua nutrição é obtida pelo vitelo,[49] o qual é rapidamente consumido pelo embrião.[5] Depois, os filhotes se nutrem do[49] leite uterino,[5] uma secreção rica em lipídio. Para que ele seja liberado, os filhotes raspam a parede do oviduto da mãe com sua dentição fetal especializada, caracterizando um caso de matrotrofia.[49]

O tamanho dos ovos das espécies ovíparas de desenvolvimento larval varia entre 8 e 10 mm. Já os das espécies vivíparas variam entre 3 e 6 mm.[49] Em geral, as fases da embriogênese, como desenvolvimento de órgãos sensoriais, brânquias e dentes fetais, são mais longas nos ovíparos que nos vivíparos. Nos ovíparos, o tempo da oviposição até a eclosão é aproximadamente três meses, com estágios larvais de até um ano (gênero Ichthyophis). Nas vivíparas, a embriogênese termina dentro do oviduto, sendo a larva mantida nele de 7 a 9 meses.[5]

Composição do vitelo

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A quantidade de vitelo do ovo varia de acordo com o padrão de desenvolvimento embrionário e a quantidade de nutrientes que o embrião precisa. Os ovos dos anfíbios são em sua maioria telolécitos, ou seja, grandes e com bastante vitelo. Nesse grupo, o vitelo é constituído principalmente de fosvitina e lipovitelina, além de várias proteínas, carboidratos e lipídios. Porém, pouco se sabe sobre a composição do vitelo em cecílias. Em geral, os lipídios e proteínas são abundantes, sendo os lipídios a principal fonte de energia durante a embriogênese. Eles já devem estar presentes no vitelo na quantidade necessária no caso de ovíparos, mas podem ser fornecidos através do leite uterino no caso de vivíparos.[5]

Cuidado Parental

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Cuidado parental é um termo que designa qualquer comportamento apresentado por um dos pais após a postura dos ovos e que aumenta a sobrevivência da prole.[49] Entretanto, esse hábito apresenta custo na sobrevivência dos próprios pais, por exemplo, diminuindo sua condição física.[49][50] Tal comportamento é raro em Gymnophiona, ocorrendo em apenas cerca de 5% das espécies do grupo,[49][51] e sendo observado apenas nas fêmeas.[49][51]

Casos em Gymnophiona

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Acompanhamento dos ovos
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Acompanhamento dos ovos é um comportamento, no qual o progenitor fica junto dos ovos, porém não os defende ativamente.[49] No caso das cobras-cegas, as fêmeas se enrolam em volta dos ovos.[51][52]

Cecília guardando seus ovos (foto de Davidvraju)

Há casos desse hábito em fêmeas da família Caeciliidae: nas espécies Idiocranium russeli e Afrocaecilia taitana, que são africanas; Siphonops paulensis, que é sul-americana, e nos gêneros Grandisonia, Hypogeophis e Praslinia das ilhas Seychelles.[52]

Fêmeas de algumas espécies do gênero Ichthyophis (família Ichthyophiidae) também apresentam esse comportamento.[50] Nelas, observou-se a deterioração de condição física pela perda de massa em fêmeas que estavam guardando os ovos há mais tempo. Este é um exemplo de custo aos pais causado pelo cuidado parental. Após a saída do ovo, as larvas não recebem mais cuidado.[50]

O estudo e observação das cecílias comumente é dificultado por seu comportamento discreto e hábito subterrâneo.[52] No entanto, supõe-se que todas as espécies ovíparas guardem seus ovos, já que todos os ovos que foram encontrados estavam acompanhados de uma fêmea.[51]

Dermatofagia maternal
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Esboço de dentes de Boulengerula taitanus. (A) Dentes unicúspides de um adulto. (B) Dentes bicúspides de um filhote. Adptado de Kupfer et al., 2006

A dermatofagia é o comportamento de se alimentar de pele descolada do corpo.[53] Há registros dessa prática em uma variedade de répteis e anfíbios, inclusive em cobras-cegas.[53][54] Tal hábito pode ser interpretado como forma de reciclagem de nutrientes.[54]

A dermatofagia maternal é uma forma de cuidado parental bastante incomum, que é encontrada em algumas espécies de cecílias, como Siphonops annulatus e Boulengerula taitanus.[54][55]

Nela, os filhotes removem ativamente e comem a camada mais externa da pele da mãe.[55] Para tal, eles são providos de uma dentição diferenciada, que é multicúspide, ou seja, cada dente têm muitas pontas, enquanto que a do adulto é unicúspide.[54][55]

A pele parece ser a única fonte de alimento dos filhotes durante esse período de cuidado materno.[54] Observa-se que a pele da mãe se modifica, tornando a última camada de células da epiderme mais espessa, em B. taitanus por exemplo pode dobrar de espessura, além de surgirem inclusões de lipídios.[54][55] Assim, ela se torna uma fonte nutricional rica em lipídios e proteína, sendo que a proteína já existe naturalmente na pele.[54]

Esboço da pele e de cortes da pele de fêmeas de Boulengerula taitanus sem filhotes (A) e com filhotes (B), mostrando diferenças de cor de pele, estrutura e histoquímica. À esquerda de cada, cortes com coloração hematoxilina-eosina e, à direita, com coloração para lipídio com corante sudan black. Ps - pele de fêmea sem filhotes; Pc - pele de fêmea com filhotes; E - epiderme; D - derme; Ec- estrato córneo. Adaptado de Kupfer et al., 2006


Como custo para mãe, observa-se que a quantidade de massa materna perdida corresponde à massa de pele que lhe foi removida.[54] Nota-se também que as fêmeas cuidando de filhotes são mais pálidas.[54][55]

Interpreta-se como vantajoso esse comportamento dado que, após a eclosão do ovo, os filhotes ainda são altriciais, ou seja, incapazes de se locomover sozinhos, e ainda apresentam estruturas que não estão plenamente desenvolvidas, como esqueleto e musculatura.[54][56]

Apesar de haver descrições desse tipo de cuidado parental apenas B. taitanus e S. annulatus, acredita-se que ele exista em mais espécies.[55] Em Herpele squalostoma, por exemplo, há registro de dermatofagia, com boas evidências de que seja cuidado parental, como dentição multcúspide.[57] Especula-se também que recém-nascidos do gênero Geotrypetes, que são altriciais, talvez possam se alimentar de pele materna, mas isso não foi observado.[54]

Ingestão de fluidos maternos
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Foi observado, em Siphonops annulatus, o que parece ser o consumo de líquido cloacal materno pelos filhotes.[55] No entanto, a função desse líquido ainda permanece desconhecida.[55] Há hipóteses de que seja para nutrição, hidratação, transferência de microbiota ou até comunicação.[55]

Especula-se também que haja alimentação por secreções maternas em recém-nascidos do gênero Geotrypetes, mas isso não foi observado.[54]

Evolução do cuidado parental

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O cuidado parental é um comportamento custoso, dado que requer o alocamento de recursos que poderiam ser utilizados para uma futura reprodução.[56] Contudo, a seleção natural favorece um equilíbrio entre os custos e os benefícios desse comportamento.[56]

Na maioria dos vertebrados ovíparos, o vitelo configura o único investimento parental em relação aos filhotes.[56] Temos que o ovo macrolécito é considerado uma característica ancestral presente em cecílias ovíparas com larvas aquáticas.[49][56] Esse caráter ressurge em outros grupos posteriormente.[56]

Supõe-se que todas as espécies ovíparas cuidem de seus ovos e acredita-se que este seja o principal cuidado parental nas ovíparas com desenvolvimento indireto.[51][5] Este comportamento aparenta ser basal em relação à dermatofagia.[56]

A evolução da dermatofagia como cuidado parental parece estar associada a diminuição do tamanho do ovo, reduzindo seu tempo de produção.[56] Além de haver o aumento quantitativo e qualitativo da ninhada.[56] Uma vantagem desse comportamento é auxiliar na sobrevivência dos filhotes, que ainda estão terminando de se desenvolver.[56]

Outra questão é que na dermatofagia a pele materna é uma fonte adicional de nutrientes, cujo investimento é dado posteriormente ao nascimento dos filhotes, em vez de investir no vitelo.[54] Sua seleção deve ter sido favorecida por aumentar a aptidão da prole e compensar reduções correspondentes na fecundidade associadas ao menor investimento no ovo.[54]

Estima-se que essa forma de cuidado parental exista há pelo menos 100 milhões de anos.[55] Isso foi inferido estudando-se duas espécies com tal comportamento: S. annulatus, americana, e B. taitanus, africana,[55] as quais divergiram por volta de 156-162 milhões atrás.[55] Esse período corresponde a um momento antes da separação entre África e América do Sul, cuja separação estima-se que ocorreu há cerca de 100-140 milhões de anos.[55]

Ecologia reprodutiva

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A reprodução em anfíbios está geralmente associada à estação chuvosa.[58] Em Gymnophiona, entretanto, pouco se sabe sobre a influência da sazonalidade na reprodução. Estudos sugerem que as atividades reprodutivas e a eclosão das larvas estão altamente correlacionadas com as monções: os ovos no estágio inicial de desenvolvimento são encontrados no início da estação chuvosa, enquanto os embriões desenvolvidos no pico da monção.[59][50]

A escolha da melhor localidade para oviposição é um fator importante para o sucesso na reprodução. Estudos observaram que fêmeas de Ichthyophis cf. kohtaoensis depositam seus ovos em pequenas câmaras, construídas em solo macio próximo a superfícies úmidas e a uma distância moderada da água. Após a eclosão, as larvas não recebem nenhum cuidado dos pais e migram para habitats úmidos e pantanosos. O volume dos corpos d'água próximos aos locais dos ninhos deve ser suficiente para permitir o desenvolvimento larval.[50]

Evolução da viviparidade

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Muitas análises filogenéticas baseadas em dados morfológicos e moleculares sugerem que a viviparidade é uma condição derivada, que provavelmente surgiu muitas vezes entre os vertebrados. Em Gymnophiona, essas análises confirmam a oviparidade como o modo reprodutivo ancestral, com larvas livres eclodindo dos ovos.[60]

Autores afirmam que cecílias ovíparas são caracterizadas por acompanhamento dos ovos até a eclosão e não fornecem nenhum cuidado parental posterior. O investimento nutricional na prole exclusivamente através do vitelo é observado em todas as cobras-cegas “primitivas”, o que indica a condição ancestral da oviparidade, enquanto a viviparidade, com nutrição fetal dentro do oviduto materno, parece ser a condição derivada. Nesse contexto, a alimentação cutânea observada em algumas cecílias pode representar um estágio intermediário entre a oviparidade e viviparidade.[61]

A filogenia de cecílias indica que a viviparidade deve ter evoluído independentemente pelo menos quatro vezes dentro do grupo,[62] implicando na evolução convergente da nutrição fetal no oviduto.[5] Porém, apesar da convergência da viviparidade, a dentição fetal pode não ser convergente, pois ocorre em espécies ovíparas dos gêneros Siphonops, Caecilia[60] e Boulengerula.[61] Com isso, a linhagem de cecílias vivíparas pode ter surgido de ancestrais já munidos com uma dentição fetal especializada que pode ter sido usada principalmente na dermatofagia e pré-adaptada à alimentação dentro dos ovidutos.[61]

A evolução da viviparidade representou a oportunidade para as fêmeas de reduzirem o investimento nos ovos e investirem em provisão nutricional durante o curso da gestação via placenta ou oviduto.[63] Os lipídios transferidos para as gônadas são normalmente incorporados como material nutritivo no citoplasma de oócitos e constituem a principal fonte de alimentação endógena para o desenvolvimento do embrião. Quando a dieta materna é deficiente, a transferência de lipídios e proteínas se torna insuficiente para o desenvolvimento do oócito, o que pode reduzir a fertilidade e viabilidade da progênie.[64]

Referências

  1. ↑ Erro de citação: Etiqueta <ref> inválida; não foi fornecido texto para as refs de nome Evans&SigogneauRussell2001
  2. ↑ a b Frost, Darrel R. (2019). «Gymnophiona Müller, 1832». American Museum of Natural History. Consultado em 11 de setembro de 2019 
  3. ↑ «Amphibian Facts» (em inglês). Amphibiaweb. Consultado em 16 de julho de 2018 
  4. ↑ San Mauro, D.; Gower, D. J.; Müller, H.; Loader, S. P.; Zardoya, R.; Nussbaum, R. A.; Wilkinson, M. (2014). «Life-history evolution and mitogenomic phylogeny of caecilian amphibians». Molecular Phylogenetics and Evolution. 73: 177–189. PMID 24480323. doi:10.1016/j.ympev.2014.01.009 
  5. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Gomes, A. D., Moreira, R. G., Navas, C. A., Antoniazzi, M. M., & Jared, C. 2012. Review of the reproductive biology of caecilians (Amphibia, Gymnophiona). South American Journal of Herpetology, 191-202.
  6. ↑ Gower, D. J.;  Wilkinson, M. 2009. Gymnophiona. pp. 369-372. In: S. B. Hedges and S. Kumar (Eds.), The Timetree of Life. Oxford University Press, New York
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