KR101429476B1 - 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물 및 이의 제조 방법 - Google Patents

향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물 및 이의 제조 방법 Download PDF

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Abstract

LEJ1 (Loss of timing of ET and JA biosynthesis 1) 폴리펩티드, ExbB 폴리펩티드, NMPRT (nicotinamide phosphoribosyltransferase) 폴리펩티드, AP2-26-유사 폴리펩티드 또는 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물에 있어 다양한 경제적으로 중요한 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법이 제공된다. 또한 상기 방법에 의해 생산된 식물체가 제공되며, 상기 식물체는 해당 야생형 식물 또는 다른 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는다. LEJ1, ExbB, NMPRT, AP2-26-유사 또는 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 포함하는 유전자 구축물 및 이의 용도가 제공된다.

Description

향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물 및 이의 제조 방법 {Plants with enhanced yield-related traits and producing method thereof}
본 발명은 일반적으로 분자생물학 분야에 관한 것이며, LEJ1 (Loss of timing of ET and JA biosynthesis 1) 폴리펩티드 또는 AP2-26-유사 (APETALA2-like transcription factor) 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 LEJ1 폴리펩티드 또는 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 해당 야생형 식물 또는 다른 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 유용한 구축물을 제공한다.
본 발명은 또한 일반적으로 분자생물학 분야에 관한 것이며, ExbB 폴리펩티드 또는 HD8-유사 (Homeodomain 8-like) 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 ExbB 폴리펩티드 또는 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 해당 야생형 식물 또는 다른 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 유용한 구축물을 제공한다.
본 발명은 일반적으로 분자생물학 분야에 관한 것이며, 본 발명에서 NMPRT로도 언급되는 니코틴아미드 포스포리보실트랜스퍼라아제 (nicotinamide phosphoribosyltransferase)를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 NMPRT를 코딩하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 해당 야생형 식물 또는 다른 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 유용한 구축물을 제공한다.
세계 인구의 증가와 농업에 유용한 경작지의 감소는 농업의 효율성을 증가시키는 연구에 박차를 가하게 만들었다. 작물 및 원예농업 향상을 위한 전통적인 방식은 바람직한 특성을 갖는 식물체를 동정하기 위하여 선택적 육종기법을 이용한다. 그러나, 상기 선택적 육종기법에는 몇 약점이 있는데, 즉 노동집약적이며 양친으로부터 원하는 형질이 항상 전해지는 것이 아닌 이종의 유전적 요소를 갖는 식물로 귀착된다는 것이다. 분자생물학의 진보는 인간이 동물 및 식물의 생식질 (germplasm)을 변형하게 허용했다. 식물유전공학은 유전물질 (전형적으로 DNA 또는 RNA 형태)의 분리와 조작 및 이 유전물질을 식물체 내로 도입하게 했다. 상기 기술은 다양한 향상된 경제적, 농업적, 원예적 형질을 갖는 작물 또는 식물을 제공하는 능력이 있다.
특히 경제적으로 중요한 형질은 증가된 수확량이다. 수확량은 보통 작물로부터 경제적 가치의 측정할 수 있는 산물로 정의된다. 이는 양 및/또는 질의 면에서 정의될 수 있다. 수확량은 몇 요인에 직접적으로 의존되는데, 예를 들면 기관의 수와 크기, 식물체 형상 (예를 들면, 가지의 수), 종자 생산, 잎의 노화 등이다. 뿌리 발달, 양분 흡수, 스트레스 내성, 및 초기 활력 또한 수확량 결정에 중요한 요인일 수 있다. 상기 요인들을 최적화하는 것이 작물 수확량 향상에 기여할 수 있다.
많은 식물의 종자는 인간과 동물의 영양에 중요하므로 종자 수확량이 특히 중요한 형질이다. 옥수수, 벼, 밀, 캐놀라 및 대두와 같은 작물이 종자 자체의 직접적인 소비 또는 가공종자로 육성된 육류 소비를 통해서 전체 인간 칼로리 흡수량의 절반 이상을 차지한다. 상기 작물들은 설탕, 기름 및 산업적 가공공정에 사용되는 많은 종류의 대사물의 재료이기도 하다. 종자는 배 (어린 줄기와 뿌리의 근원) 및 배유 (발아 동안 및 실생의 초기 생장 동안 배의 양분의 공급원)를 포함한다. 종자 발달에는 많은 유전자가 관여되며, 뿌리, 잎 및 줄기로부터 생장하는 종자로 대사물의 이동이 필요하다. 특히 배유는 탄수화물, 오일 및 단백질의 대사 전구체를 동화하여, 이들을 알곡을 채우기 위한 저장성 고분자로 합성한다.
많은 작물에 있어 또 하나의 중요한 형질은 초기 활력 (early vigour)이다. 초기 활력을 향상시키는 것은 온대 및 열대 벼 품종에 있어 현대 벼 육종 프로그램의 중요한 목표이다. 긴 뿌리는 물에 파종하는 벼에서는 적절하게 토양에 박히기 위하여 중요하다. 벼를 직접 논에 파종한 곳에서와 식물이 물 밖으로 급속히 나와야 하는 곳에서는 긴 줄기가 활력과 연관되어 있다. 조파지에서는 긴 중배축과 자엽초가 좋은 실생 출현 (seedling emergence)에 있어서 중요하다. 식물체 내로 초기 활력을 부여하는 능력은 농업에서 매우 중요하다. 예를 들면, 불충분한 초기 활력은 대서양 연안 유럽에서 옥수수 지대 생식질에 기초한 옥수수 교배종의 도입에 대해서 제한되어 왔다.
추가의 중요한 형질은 향상된 비생물적 스트레스 내성이다. 비생물적 스트레스는 대다수 주요 작물의 평균 수확량을 50% 이상 감소시키는 전 세계적인 작물 손실의 주요 원인이다 (Wang et al., Planta 218, 1-14, 2003). 비생물적 스트레스는 건조, 염분, 극단적인 기온, 화학적 독성 및 산화적 스트레스에 의해 야기될 수 있다. 비생물적 스트레스에 대한 식물의 내성을 향상시키는 것은 전세계의 농부들에게 매우 경제적 가치가 있는 것이며, 불리한 상황에서 그리고 작물재배가 가능하지 않은 곳에서도 작물재배를 가능하게 한다.
작물 수확량은 따라서 상기 요인들 중 어느 하나를 최적화함으로써 증가시킬 수 있다.
최종 목적에 따라, 임의의 수확량 형질의 변형이 다른 것에 비해 월등히 유리할 수 있다. 사료 또는 목재 생산, 또는 바이오연료 자원과 같은 경우에 적용에 대해 예를 들면, 식물체의 영양기관 부분의 증가가 바람직하며, 곡분, 전분 또는 유지 생산과 같은 경우에는 종자에 관련된 매개변수의 증가가 특히 바람직하다. 종자 매개변수 중에서도 용도에 따라 특정한 일부의 것이 다른 것에 비해 훨씬 중요하다. 종자 크기의 증가 또는 종자 수의 증가의 형태로 다양한 기작이 종자 수확량 증가에 영향을 미칠 수 있다.
식물의 수확량 (종자 수확량 및/또는 생물량)의 증가에 대한 하나의 접근은 세포 주기 또는 식물 생장 또는 방어 기작에 관련된 다양한 신호전달 경로와 같은 식물의 내재적 생장 기작의 변형을 통해서 가능하다.
식물에서 LEJ1 (Loss of timing of ET and JA biosynthesis 1) 폴리펩티드 또는 AP2-26-유사 (APETALA2-like transcription factor) 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 다양한 수확량 관련 형질이 향상될 수 있다는 것이 밝혀졌다.
식물에서 ExbB 폴리펩티드 또는 HD8-유사 (Homeodomain 8-like) 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 다양한 수확량 관련 형질이 향상될 수 있다는 것 또한 밝혀졌다.
LEJ1 폴리펩티드 ( Loss of timing of ET and JA biosynthesis 1 polypeptide) 배경기술
LEJ1은 지금까지 기능적으로 규명되지 않았다. Kleffmann 등 (Curr Biol. 1, 354-362, 2004)은 LEJ1 단백질이 시스타티오닌 베타-신타제 (CBS) 도메인을 포함한다는 것을 보고했다. 상기와 같은 CBS 도메인은 정의된 기능(들)은 없지만, 많은 효소들에 대한 조절 역할을 수행하는 것으로 추정되고, 따라서 세포 내의 산화 환원 균형을 유지하는데 도움이 될 수 있다. 상기 단백질은 색소체 (plastid)의 스트로마 (stroma)에 위치하는 것으로 예상된다 (Zybailov et al. PLoS One. 3(4):e1994, 2008, Rutschow et al. Plant Physiol. 148, 156-75, 2008).
ExbB 폴리펩티드 배경기술
ExbB는 TonB-의존 전달 복합체 (TonB-dependent transduction complex)의 일부인 것으로 알려져 있다. TonB 복합체는 큰 분자를 운반하기 위해 세균 외막에서 세균 내막에 걸친 양성자 구배를 이용한다.
TonB-ExbB 시스템 및 또한 Tol-Pal 시스템은 에너지-요구 과정에 세포질 막 양성자 구배를 연결할 수 있고, 따라서 외막을 가로지르는 능동 수송 (active transport)을 활성화한다.
E. coli 및 관련된 그람-음성 박테리아 두 시스템에서, 상기 시스템은 3가지 상동 원형질막 관통 단백질 (homologous integral plasma membrane protein)인 TonB/TolA, ExbB/TolQ 및 ExbD/TolR을 포함하는 오페론으로 구성된다.
Fang 등 (Molecular & Cellular Proteomics 1.12 (2002): 956-966)은 시아노박테리아 원형질막에서 ExbB/TolQ 및 ExbD/TolR의 추정 상동체를 동정했다. TonB/TolA 상동체는 시네코시스티스 (Synechocystis)의 게놈에서 발견되지 않았다. ExbB/TolQ는 3개의 예상 막관통 나선 (transmembrane helix)를 가지고 있으며, ExbD/TolQ는 해당 대장균(E. coli) 단백질과 동일한 막 구조 (topology) 1개를 갖는다. sll1405는 ExbB 및 ExbD 단백질 및 TonB-ExbB 시스템의 외막 부분인 FhuA 단백질을 코딩하는 하나의 오페론 (sll1404/sll1405/sll1406)의 일부이다. Slr0677은 ExbB- 및 ExbD-유사 단백질을 코딩하는 유전자로 구성되는 다른 오페론 slr0677/slr0678의 일부이다.
ExbB 및 TolQ는 동일한 막관통 구조를 공유한다. 주변세포질 (periplasm)의 N-말단에서 시작해서, 그들은 세포질 막을 3번 가로지른다 (잔기 16 및 39, 128 및 155, 및 162 및 199 사이의 ExbB의 막관통 부분, 총 길이 244개 잔기).
Suzuki 등 (Molecular Microbiology (2001) 40(1): 235-244)은 바이오폴리머의 수송을 허용하는 모든 인자가 시네코시스티스의 오페론에 밀집되어 있다는 것을 기술했다. ExbB, 즉 sII1404는 상기 인자 중 하나이다.
Agarwal 등 (Journal of Proteomics 73 (2010): 976-991)은 시네코시스티스 6803의 엽록체의 틸라코이드 막에서 ExbB의 위치를 알아냈다.
니코틴아미드 포스포리보실트랜스퍼라아제 ( NMPRT ) 폴리펩티드 배경기술
이제 식물에서 NMPRT (nicotinamide phosphoribosyltransferase) 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써, 특히, 니코틴아미드 포스포리보실트랜스퍼라아제를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 다양한 수확량 관련 형질이 향상될 수 있다는 것이 밝혀졌다.
본 발명은 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에서 니코틴아미드 포스포리보실트랜스퍼라아제를 코딩하는 핵산 및 이의 용도에 관한 것이다.
효소학에서, EC 2.4.2.12 클래스에 속하는 니코틴아미드 포스포리보실트랜스퍼라아제는 하기 화학 반응을 촉매하는 효소이다: 니코틴아미드 D-리보뉴클레오티드 + 디포스페이트 <=> 니코틴아미드 + 5-포스포-알파-D-리보스 1-디포스페이트. 따라서, 상기 효소의 2가지 기질은 i) 니코틴아미드 D-리보뉴클레오티드 및 ii) 디포스페이트이며, 이것의 2가지 생성물은 i) 니코틴아미드 및 ii) 5-포스포-알파-D-리보스 1-디포스페이트이다. 상기 효소는 글리코실트랜스퍼라아제 패밀리, 특히 펜토실트랜스퍼라아제 패밀리에 속한다. 상기 효소 클래스의 계통명 (systematic name)은 니코틴아미드-뉴클레오티드:디포스페이트 포스포 알파-D-리보실트랜스퍼라아제이다. 상기 효소 클래스를 나타내는데 일반적으로 사용되는 다른 명칭은 NMN 피로포스포릴라아제 (pyrophosphorylase), 니코틴아미드 모노뉴클레오티드 피로포스포릴라아제, 니코틴아미드 모노뉴클레오티드 신세타아제 및 NMN 신세타아제를 포함한다. 상기 효소는 니코티네이트 (nicotinate) 및 니코틴아미드 대사에 참여한다.
NAD(P) 보조인자의 생합성, 회수 (salvage) 및 재사용 (recycling)은 그들의 다양한 역할에 대해 중요하다. NAD는 광합성 및 호흡을 포함하는 수많은 산화 환원 반응, 및 많은 대사 및 조절 과정에 보조기질 (cosubstrate)로 참여한다. 미생물의 NAD 대사에 대한 연구는 이전 기술에서 얻을 수 있다.
예를 들어, Gazzaniga 등 (2009; Microbiol Mol Biol Rev 73: 529-541)은 NAD가 산화 환원 반응에 대한 조효소 (coenzyme) 및 ADP-리보스 트랜스퍼라아제, Sir2-관련 단백질 리신 디아세틸라아제 및 박테리아 DNA 리가아제를 포함하는 NAD-소비 효소의 기질이라는 것을 제시했다. 6가지의 동정된 생합성 전구체 중 1가지 내지 5가지의 NAD를 합성하는 미생물이 동정되었다. 아스파테이트 또는 트립토판으로부터 새로운 (De novo) NAD 합성은 보편적이거나 절대 호기성 (strictly aerobic)이 아니다. 니코틴아미드, 니코틴산, 니코틴아미드 리보시드 및 니코틴산 리보시드로부터 회수 (salvage) NAD 합성이 다른 유전자 모듈을 통해 발생한다는 것이 기술되었다. 독특한 박테리아에서 발견된 니코틴아미드 회수 유전자 nadV 및 pncA는 수평적 유전자 전이 (horizontal gene transfer)를 통해 생명의 나무 (tree of life)를 거쳐 확산되는 것으로 나타났다.
게다가, Gerdes 등 (2006, JOURNAL OF BACTERIOLOGY 3012-3023 Vol. 188, No. 80021)은 시네코시스티스 sp. PCC 8803 균주에서 확인 실험과 함께 비교 유전체 분석 (comparative genomics analysis)을 사용하여 시아노박테리아에서 NAD(P) 인자의 생합성을 연구했다는 것을 주목할 수 있다. 그들은 상기 균주의 slr0788 유전자 산물이 니코틴아미드의 2단계 비-탈아미노화 (nondeamidating) 이용의 첫 번째 단계에 관련된 니코틴아미드-선호 포스포리보실트랜스퍼라아제 NMPRT라는 것을 밝혔다 (NMN 경로 (shunt); Gerdes 등의 도 1 참고). 보존된 유전자 클러스터인 slr0787-slr0788에 의해 코딩된 상기 경로의 생리적인 역할은 외인성으로 (exogenously) 제공된 니아신 (비타민 B3 또는 니코틴산으로도 알려짐)을 이용하지 못하는 상기 시아노박테리아에 의해 뒷받침된 것처럼 내생적으로 생성된 니코틴아미드의 재사용인 것 같다.
AP2 -26-유사 폴리펩티드의 배경기술
전사 인자는 유전자의 전사를 조절한다. 전사인자의 3가지 일반적인 범주는 RNA 폴리머라아제에 결합하는 것, 다른 전사인자에 결합하는 것 및 특정한 DNA 서열에 결합하는 것으로 구별될 수 있다. 마지막 그룹은 대부분 프로모터 서열의 목적 유전자의 업스트림 (upstream)에 결합한다. AP2 (APETALA2) 및 EREBP (ethylene-responsive element binding protein, 또는 ERF; ethylene response factor)는 식물에 유일한 전사인자 패밀리의 원형적 (prototypic) 멤버이며, 그리고 그것의 특징적인 특성은 그들이 소위 AP2 DNA-결합 도메인을 포함한다는 것이다. AP2/EREBP 유전자는 큰 다중유전자 패밀리 (AP2/ERF 수퍼패밀리)를 형성하고, 그들은 꽃 기관 정체성 (floral organ identity) 결정 또는 잎 상피세포 정체성의 조절과 같은 여러 발달 과정의 중요한 조절자가 되는 것부터 생물적 및 환경적 스트레스의 다양한 유형에 대응하기 위해 식물이 사용하는 메커니즘의 일부를 형성하는 것까지 식물 생활사에서 다양한 역할을 수행한다. AP2/ERF 수퍼패밀리 내에서, 3개의 큰 패밀리는 2개의 AP2/ERF 도메인을 갖는 AP2 패밀리, 1개의 AP2/ERF 도메인을 갖는 ERF 패밀리 및 B3-타입 DNA 결합 도메인을 포함하는 RAV 패밀리로 구별된다. Nakano 등 (Plant Physiology 140, 411-432, 2006)은 애기장대 및 벼에서 ERF 유전자 패밀리를 연구했으며, 애기장대 ERF 유전자 패밀리는 12개 그룹 (그룹 I 내지 X 및 그룹 VI-유사 및 그룹 Xb-유사로 지정)으로 구분한 반면, 벼의 경우에는 15개 그룹으로 구별했다. 애기장대 그룹 VII 단백질은 보존된 모티프 VII-1 (CMVII-1)로 언급된 보존된 N-말단 모티프에 의해 규명되었다. 벼에서, 그룹 VII은 애기장대 그룹 VII보다 더 많은 단백질을 포함하고, 많은 보존된 모티프가 벼와 애기장대 그룹 VII 사이에 공통적으로 있지만, 개별적인 벼 그룹 VIIb는 상기 전형적인 CMVII-1 모티프가 없는 서열에 대해 생성되었다. 기능적으로, 그룹 VII의 멤버는 삼투 스트레스 및 질병 반응에 관련되는 것으로 기술되었다 (예를 들면, WO 2003007699). 담배에서 토마토 JERF3의 전위 과발현 (ectopic overexpression)은 형질전환체의 내염성을 증가시켰고 (Wang et al., Plant Molecular Biology 58, 183-192, 2004), 고추 전사인자 CaPF1 과발현은 소나무에서 증가된 삼투 내성을 초래했을 뿐만 아니라 (Tang et al, Plant Cell Rep. 26, 115-124, 2007), 애기장대에서 병원균 저항성을 증가시켰다 (Yi et al., Plant Physiol. 136, 2862-2874, 2004). 유사한 관찰 결과가 보리 HvRAF에 의해 만들어졌다 (Jung et al., Planta Epub 26 August 2006). 게다가, 그룹 VII 타입 ERF 단백질은 메티오닌의 생산을 위한 과정에 사용된다 (EP2005003297).
HD8 -유사 폴리펩티드의 배경기술
HD-ZIP 전사 인자 (TF)는 게다가 PHD-핑거 TF, BELL, ZF-HD TF, WOX 및 KNOX 전사인자를 포함하는 큰 수퍼패밀리의 일부이다. HD-ZIP TF는 환경 조건에 대한 반응, 기관 및 관 발달, 분열조직 조절 및 호르몬 신호전달의 매개와 같은 많은 생리적 및 발달 과정에 관여한다. HD-ZIP 단백질 패밀리는 4개의 서브패밀리 (I 내지 IV)로 세분될 수 있다. HD-ZIP 서브패밀리 IV TF에 의해 표적화된 DNA 서열은 TAAA 핵심 서열에 의해 규명된다.
LEJ1 폴리펩티드 ( Loss of timing of ET and JA biosynthesis 1 polypeptide) 요약
놀랍게도, 이제 본 발명에서 정의된 LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현 조절은 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다.
일 구현예에 따라, 본 발명에서 정의된 LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는, 본 발명에서 제공된 것처럼 대조구 식물에 비해 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법이 제공된다.
ExbB 폴리펩티드 요약
놀랍게도, 이제 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현 조절은 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 수확량 및 특히 더 증가된 종자 수확량을 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다.
일 구현예에 따라, ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는, 대조구 식물에 비해 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법이 제공된다.
니코틴아미드 포스포리보실트랜스퍼라아제 ( NMPRT ) 폴리펩티드 요약
놀랍게도, 이제 본 발명에서 정의된 NMPRT 또는 이의 상동체를 코딩하는 핵산의 발현 조절은 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 수확량 및 특히 더 증가된 종자 수확량을 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다.
일 구현예에 따라, 본 발명에서 정의된 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는, 본 발명에서 제공된 것처럼 대조구 식물에 비해 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법이 제공된다. 다른 구현예에서, 본 발명은 또한 핵산 및 폴리펩티드 및 본 발명에서 제공된 것처럼 대조구 식물에 비해 식물에서 특히 수확량 관련 형질을 향상시키기 위한 이의 용도, 구축물, 세포 및 형질전환 식물체와 같은 형질전환 생물을 제공한다.
AP2 -26-유사 폴리펩티드 요약
놀랍게도, 이제 본 발명에서 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현 조절은 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질, 특히 초기 활력 (vigour) 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다.
또한, 본 발명에서 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현 조절은 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다.
일 구현예에 따라, 본 발명에서 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는, 본 발명에서 제공된 것처럼 대조구 식물에 비해 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법이 제공된다.
HD8 -유사 폴리펩티드 요약
다른 구현예에 따라, 본 발명에서 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는, 본 발명에서 제공된 것처럼 대조구 식물에 비해 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법이 제공된다.
본 명세서에서 섹션 제목 및 표제는 단지 편의 및 참조 목적이며, 본 명세서의 의미 또는 해석에 어떤 식으로도 영향을 미쳐서는 안된다.
정의
하기 정의들은 본 명세서 전체적으로 이용될 것이다.
폴리펩티드(들)/단백질(들)
용어 "폴리펩티드" 및 "단백질"은 본 발명에서 상호 교체 사용되며, 펩티드 결합으로 연결된 임의의 길이의 아미노산의 중합형을 말한다.
폴리뉴클레오티드(들)/핵산(들)/ 핵산서열 (들)/뉴클레오티드 서열(들)
용어 "폴리뉴클레오티드(들)", "핵산서열(들)", "뉴클레오티드 서열(들)", "핵산(들)", "핵산분자"는 본 발명에서 상호 교체 사용되며, 임의의 길이의 미분지된 중합형인, 리보뉴클레오티드 또는 데옥시리보뉴클레오티드 또는 양자의 조합인 뉴클레오티드를 말한다.
상동체 (들)
단백질의 "상동체"는 문제의 변형되지 않은 단백질에 대해 아미노산 치환, 결실 및/또는 삽입을 가지며, 이들이 유래되는 변형되지 않은 단백질과 유사한 생물학적 및 기능적 활성을 갖는 펩티드, 올리고펩티드, 폴리펩티드, 단백질 및 효소를 포함한다.
결실은 단백질로부터 하나 또는 하나 이상의 아미노산의 제거를 말한다.
삽입은 단백질 내의 예정된 위치에 하나 이상의 아미노산 잔기가 도입되는 것을 말한다. 삽입은 하나 또는 다수 아미노산의 서열 내 삽입뿐 아니라 N-말단 및/또는 C-말단 융합을 포함할 수 있다. 일반적으로 아미노산 서열 내 삽입은 N- 또는 C-말단 융합보다 작을 것이며, 약 1 내지 10 개 정도의 잔기이다. N- 또는 C-말단 융합 단백질 또는 펩티드의 예는 효모 two-hybrid 시스템에 사용된 전사 활성제의 결합 도메인 또는 활성화 도메인, 파아지 외피 단백질, (히스티딘)-6-태그, 글루타치온 S-전달효소-태그, 단백질 A, 말토스-결합 단백질, 디히드로폴레이트 환원효소, Tag·100 에피토프, c-myc 에피토프, FLAG®-에피토프, lacZ, CMP (칼모둘린-결합 펩티드), HA 에피토프, 단백질 C 에피토프 및 VSV 에피토프를 포함한다.
치환은 유사한 성질 (유사한 소수성, 친수성, 항원성, 알파 나선 또는 베타 병풍 구조를 형성하거나 파괴하는 경향 같은)을 갖는 다른 아미노산으로 단백질의 아미노산의 치환을 말한다. 아미노산 치환은 전형적으로 한 잔기의 치환이나, 폴리펩티드에 부여된 기능적 제약에 따라 클러스터될 수도 있으며, 1 내지 10개의 아미노산일 수 있으며; 삽입은 보통 약 1 내지 10 개 정도의 아미노산 잔기가 삽입된다. 아미노산 치환은 바람직하게는 보존적 아미노산 치환이다. 보존적 치환 표는 당업계에 주지되어 있다 (예를 들면, Creighton (1984) Proteins, W.H. Freeman and Company (Eds) 및 하기 표 1 참고).
보존된 아미노산 치환의 예
잔기 보존적 치환 잔기 보존적 치환
Ala Ser Leu Ile; Val
Arg Lys Lys Arg; Gln
Asn Gln; His Met Leu; Ile
Asp Glu Phe Met; Leu; Tyr
Gln Asn Ser Thr; Gly
Cys Ser Thr Ser; Val
Glu Asp Trp Tyr
Gly Pro Tyr Trp; Phe
His Asn; Gln Val Ile; Leu
Ile Leu, Val
아미노산 치환, 결실 및/또는 삽입은 고체상 펩티드 합성 등과 같은 당업계에 주지된 펩티드 합성 기술을 이용하거나 또는 재조합 DNA 조작에 의해 용이하게 수행될 수 있다. 단백질의 치환, 삽입 또는 결실 변이체를 제조하기 위한 DNA 서열 조작 방법은 당업계에 주지되어 있다. 예를 들면, DNA 상의 예정된 위치에 치환 돌연변이를 제조하기 위한 기술은 당업자에게 주지되어 있으며, M13 돌연변이유발, T7-Gen 시험관 내 돌연변이유발 (USB, Cleveland, OH), QuickChange 자리지정 돌연변이유발 (Stratagene, San Diego, CA), PCR-매개된 자리지정 돌연변이유발 또는 다른 자리지정 돌연변이유발 프로토콜을 포함한다.
유도체
"유도체"는 목적 단백질과 같이 자연발생 형태의 단백질의 아미노산 서열에 비교하여, 자연적으로 발생하지 않는 아미노산 잔기로 아미노산의 치환 또는 자연적으로 발생하지 않는 아미노산 잔기의 첨가를 포함할 수 있는 펩티드, 올리고펩티드, 폴리펩티드를 포함한다. 단백질의 "유도체"는 또한 자연발생 형인 폴리펩티드의 아미노산 서열에 비교하여 자연적으로 발생하는 변형된 (글리코실화, 아실화, 프레닐화, 인산화, 미리스토일화, 황화 등) 또는 자연적으로 발생하지 않는 변형된 아미노산 잔기를 포함하는 펩티드, 올리고펩티드, 폴리펩티드를 포함한다. 유도체는 또한 원래의 아미노산 서열에 비교하여 하나 이상의 비아미노산의 치환 또는 첨가를 포함할 수 있는데, 예를 들면, 이의 검출을 용이하게 하기 위해 결합되는 리포터 분자와 같은 아미노산 서열에 공유적으로 또는 비공유적으로 결합한 리포터 분자나 다른 리간드, 및 자연적으로 발생하는 단백질의 아미노산 서열에 대해 비자연적으로 발생하는 아미노산 잔기이다. 더욱이, "유도체"는 또한 단백질의 자연적으로 발생하는 형태와 FLAG, HIS6 또는 티오레독신 같은 태깅 펩티드 (태깅펩티드에 관하여 Terpe, Appl. Microbiol. Biotechnol. 60, 523-533, 2003 참고)와의 융합을 포함한다.
오쏘로그 (들)/ 패럴로그 (들)
오쏘로그 및 패럴로그는 유전자의 조상관계를 기재하는데 사용되는 진화적 개념을 포함한다. 패럴로그는 조상 유전자의 복제로 생긴 동일한 종 내의 유전자이고; 오쏘로그는 종분화로 인하여 공통 조상 유전자로부터 유래한 다른 생물체의 유전자이다.
도메인, 모티프/일치 서열/ 시그너처
용어 "도메인"은 진화적으로 연관된 단백질의 서열 정렬 시 특정 위치에서 보존된 아미노산의 세트이다. 다른 위치의 아미노산은 상동체들 간에 다양할 수 있는 반면, 특정 위치에서 고도로 보존된 아미노산은 단백질의 구조, 안정성 또는 기능에 필수적일 것인 아미노산을 나타낸다. 단백질 상동체 패밀리의 정렬된 서열상에서 고도로 보존된 부분은 임의의 문제되는 폴리펩티드가 이전에 동정된 폴리펩티드 패밀리에 속하는지를 결정하는 동정부위로 사용될 수 있다.
용어 "모티프", "일치 서열" 또는 "시그너처"는 진화적으로 연관된 단백질의 서열에 있어 짧은 보존된 영역을 말한다. 모티프는 흔히 도메인의 고도로 보존된 부분뿐만 아니라, 도메인의 일부만을 포함할 수도 있거나 또는 보존된 도메인 외부에 있을 수도 있다 (만일 모티프의 아미노산 모두가 지정된 도메인 외부에 있으면).
전문가 데이터베이스는 예를 들면, SMART (Schultz et al. (1998) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95, 5857-5864; Letunic et al. (2002) Nucleic Acids Res 30, 242-244), InterPro (Mulder et al., (2003) Nucl. Acids. Res. 31, 315-318), Prosite (Bucher and Bairoch (1994), A generalized profile syntax for biomolecular sequences motifs and its function in automatic sequence interpretation. (In) ISMB-94; Proceedings 2nd International Conference on Intelligent Systems for Molecular Biology. Altman R., Brutlag D., Karp P., Lathrop R., Searls D., Eds., pp53-61, AAAI Press, Menlo Park; Hulo et al., Nucl. Acids. Res. 32:D134-D137, (2004)), 또는 Pfam (Bateman et al., Nucleic Acids Research 30(1): 276-280 (2002))이 도메인의 확인을 위해 존재한다. 단백질 서열의 인실리코 분석을 위한 도구 세트는 ExPASy 프로테오믹스 서버에서 이용가능하다 (Swiss Institute of Bioinformatics (Gasteiger et al., ExPASy: the proteomics server for in-depth protein knowledge and analysis, Nucleic Acids Res. 31:3784-3788(2003)). 도메인 또는 모티프는 또한 서열 정렬과 같은 일상적인 기술을 이용해서도 확인할 수 있다.
비교를 위한 서열정렬 방법은 당업계에 주지되어 있으며, 상기 방법은 GAP, BESTFIT, BLAST, FASTA 및 TFASTA를 포함한다. GAP은 일치되는 (match) 수는 최대로, 공백 (gap)의 수는 최소로 되는 두 서열의 전체적인 (즉, 전체 서열에 걸쳐) 정렬을 찾기 위해 Needleman 및 Wunsch ((1970) J MoI Biol 48: 443-453)의 알고리즘을 사용한다. BLAST 알고리즘 (Altschul et al. (1990) J MoI Biol 215: 403-10)은 서열 동일성의 백분율을 계산하여, 두 서열 간에 유사도의 통계적 분석을 수행한다. BLAST 분석을 수행하는 소프트웨어는 NCBI (National Centre for Biotechnology Information)를 통해 공개적으로 이용 가능하다. 상동체는 예를 들면, ClustalW 다중 서열 정렬 알고리즘 (multiple sequence alignment algorithm; version 1.83)을 사용하여, 디폴트 페어와이즈 정렬 매개변수(default pairwise alignment parameter) 및 백분율 평점법으로 용이하게 동정된다. 유사성 및 동일성의 전체 백분율은 MatGAT 소프트웨어 패키지 (Campanell et al., BMC Bioinformatics. 2003 Jul 10; 4:29. MatGAT: 단백질 또는 DNA 서열을 사용하여 유사성/동일성 매트릭스를 생성하는 적용)에서 유용한 방법 중의 하나를 사용하여 결정될 수 있다. 당업자에게 명백한 것으로서 보존된 모티프 간에 정렬을 최적화하기 위하여 약간의 수작업의 편집을 수행할 수 있다. 더욱이, 상동체 동정을 위하여 전체 길이의 서열을 사용하는 대신에, 특정 도메인 또한 사용될 수 있다. 서열 동일성 값은 핵산 또는 아미노산 전체 서열에 걸쳐, 또는 선정된 도메인 또는 보존된 모티프(들)에 걸쳐 상기 기재된 프로그램으로 디폴트 매개변수(default parameter)를 사용하여 결정될 수 있다. 국부적인 정렬을 위해서는, Smith-Waterman 알고리즘이 특히 유용하다 (Smith TF, Waterman MS (1981) J. Mol. Biol 147(1);195-7).
상호간 블라스트 ( Reciprocal BLAST )
전형적으로 공개적으로 유용한 NCBI 데이터베이스 같은 임의의 서열 데이터베이스에 대해 조회 서열 (예를 들면, 실시예 섹션의 표 10, 표 11, 표 12, 표 22 및 표 26에 열거된 서열 이용)을 BLASTing하는 것을 포함하는 첫 번째 BLAST를 포함한다. BLASTN 또는 TBLASTX (표준 디폴트값 사용)은 일반적으로 뉴클레오티드 서열로부터 시작할 때, BLASTP 또는 TBLASTN (표준 디폴트값 사용)은 단백질 서열로부터 시작할 때 사용된다. BLAST 결과를 선택적으로 필터할 수도 있다. 필터한 결과물 또는 필터하지 않은 결과물의 전체 길이의 서열을 조회 서열이 유래된 생물체의 서열과 대조하여 다시 BLAST한다 (두 번째 BLAST). 첫 번째와 두 번째 BLAST의 결과물을 비교한다. 첫 번째 BLAST로부터의 높은 ranking hit이 조회 서열이 유래한 것과 동종으로부터라면 패럴로그가 동정되고, 후에 다시 BLAST (BLAST back)하면 이상적으로는 조회 서열이 가장 높은 hit을 보일 것이며; 첫 번째 BLAST로부터의 높은 ranking hit이 조회 서열이 유래한 것과 동종으로부터가 아니라면 오쏘로그가 동정되며, 바람직하게는 다시 BLAST하면 가장 높은 hit 중에 조회 서열이 있다.
높은 ranking hit은 낮은 E-값을 가진 것이다. E-값이 낮을수록, 점수가 더 의미 있다 (또는 다른 말로, 우연히 hit이 발견될 기회가 적다). E-값의 계산은 당업계에 주지되어 있다. E-값에다가, 비교는 또한 백분율 동일성에 의하여 점수화된다. 백분율 동일성은 특정 길이에 걸쳐 두 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 큰 패밀리의 경우, 연관 유전자의 클러스터링을 보여주고 오쏘로그 및 패럴로그를 동정하는데 도움이 되므로 ClustalW 다음에 neighbour joining tree가 사용된다.
혼성화
본 발명에 정의된 용어 "혼성화"는 사실상 상동인 상보적인 뉴클레오티드 서열이 서로 어닐링하는 과정이다. 혼성화 과정은 전적으로 용액 내에서, 즉 상보적인 두 핵산이 용액 내에 있을 때 일어날 수 있다. 혼성화 과정은 또한 상보적인 핵산의 하나가 자성 비드, Sepharose 비드 또는 어떤 다른 수지 (resin) 같은 기질에 고정되었을 때도 일어날 수 있다. 혼성화 과정은 더욱이 상보적인 핵산 중의 하나가 니트로셀룰로스 또는 나일론 막 같은 고체 지지체에 고정되었거나 또는 사진석판술에 의하여 규산질의 유리 지지체 (핵산 어레이, 마이크로어레이 또는 핵산 칩이라 알려짐)에 고정되었을 때에도 일어날 수 있다. 혼성화가 일어나게 하기 위하여, 핵산분자는 일반적으로 열적으로 또는 화학적으로 변성되어 이중 가닥을 2개의 단일가닥으로 녹이고/녹이거나 단일 가닥 핵산으로부터 헤어핀 또는 기타 이차 구조를 제거한다.
용어 "스트린전시"는 혼성화가 일어나는 조건을 말한다. 혼성화의 스트린전시는 온도, 염 농도, 이온 강도 및 혼성화 완충액 조성 같은 조건의 영향을 받는다. 일반적으로 낮은 스트린전시 조건은 정해진 이온강도 및 pH에서 특정 서열에 대한 용해점 (Tm) 보다 약 30℃ 낮은 온도가 선택된다. 중간 스트린전시 조건은 Tm 보다 20℃ 낮은 온도일 때, 높은 스트린전시 조건은 Tm 보다 10℃ 낮은 온도이다. 높은 스트린전시 혼성화 조건은 전형적으로 표적 핵산 서열에 높은 서열 유사성을 갖는 혼성화 서열을 분리하기 위해 사용된다. 그러나, 핵산은 서열 상의 차이가 있더라도 유전암호의 축퇴로 인하여 실제로는 동일한 폴리펩티드를 코딩할 수 있다. 그러므로, 중간 스트린전시 혼성화 조건은 종종 상기 핵산분자를 동정하는데 필요할 수 있다.
Tm은 정해진 이온 강도 및 pH 하에서 표적 서열의 50%가 완벽하게 매치된 탐침에 혼성화하는 온도이다. Tm은 용액 조건, 염기 조성 및 탐침의 길이에 의존적이다. 예를 들면, 보다 긴 서열일수록 보다 높은 온도에서 특이적으로 혼성화한다. 최대 혼성화율은 Tm보다 약 16℃에서 32℃까지 낮을 때 얻어진다. 1가 양이온이 혼성액에 있으면 두 핵산 가닥 간에 정전기적 반발이 감소하여 혼성화가 촉진되고; 이 효과는 0.4M (보다 높은 농도에서는 이 효과가 무시될 수 있다)까지의 나트륨 농도에서 보여진다. 포름아미드는 DNA-DNA 및 DNA-RNA 이중가닥의 용해 온도를 포름아미드 퍼센트 당 0.6 내지 0.7℃ 내리며, 50% 포름아미드의 첨가는 혼성화율은 낮아지더라도 혼성화가 30 내지 45℃에서 일어나게 한다. 염기쌍 미스매치는 혼성화율 및 이중가닥의 온도 안정성을 감소시킨다. 평균적으로 그리고 큰 탐침에 대하여, Tm은 염기 미스매치 % 당 약 1℃ 감소한다. Tm은 혼성체의 유형에 따라 하기의 식으로 계산할 수 있다:
1) DNA-DNA 혼성체 (Meinkoth 및 Wahl, Anal. Biochem., 138: 267-284, 1984):
Tm=81.5℃+16.6xlog10[Na+]a+0.41x%[G/Cb]-500x[Lc]-1 -0.61x%포름아미드
2) DNA-RNA 또는 RNA-RNA 혼성체:
Tm= 79.8℃ + 18.5 (log10[Na+]a)+0.58(%G/Cb)+11.8(%G/Cb)2-820/Lc
3) 올리고-DNA 또는 올리고-RNAd 혼성체:
20개 뉴클레오티드 미만에 대해: Tm=2(In)
20-35개 뉴클레오티드에 대해: Tm=22+1.46(In)
a 또는 다른 1가 양이온에 대하여, 0.01-0.4 M 범위 내에서만 정확.
b 30% 내지 75% 범위 내에서 %GC에 대하여만 정확.
c L = bp으로 표시된 이중가닥의 길이.
d 올리고, 올리고뉴클레오티드; In,= 효과적인 프라이머 길이 = 2x(G/C의 수)+(A/T의 수)
비특이적 결합은 예를 들면, 단백질 함유 용액으로 막을 차단하고, 혼성화 완충액에 이종의 RNA, DNA, 및 SDS를 첨가하고, RNAse 처리하는 것과 같은 많은 알려진 기술 중 임의의 하나를 사용하여 조절할 수 있다. 비상동 탐침에 대하여, 일련의 혼성화 과정은 (i) 점차적으로 어닐링 온도를 낮추거나 (예를 들면 68℃에서 42℃까지) (ii) 점차적으로 포름아미드 농도를 낮추거나 (예를 들면 50%에서 0%까지) 중 하나를 변화시킴으로써 수행될 수 있다. 당업자는 혼성화 중에 변할 수 있는, 그리고 스트린전시 조건을 유지하거나 바꾸는 다양한 매개변수를 인식하고 있다.
혼성화 조건 외에, 혼성화의 특이성은 또한 전형적으로 혼성화 후 세척 기능에 의존한다. 비특이적 혼성화로 생기는 백그라운드를 제거하기 위하여, 시료를 묽은 염 용액으로 세척한다. 이런 세척의 결정적인 요인은 최종 세척액의 이온 강도 및 온도를 포함한다: 염 농도가 낮고 세척 온도가 높을수록 세척의 스트린전시는 높아진다. 세척 조건은 전형적으로 혼성화 스트린전시에서 또는 보다 낮게 수행된다. 양성 혼성화는 적어도 백그라운드의 2 배의 신호로 나타난다. 일반적으로 핵산 혼성화 분석이나 유전자 증폭 검출 과정에 적절한 스트린전트 조건은 상기와 같다. 다소 스트린전트한 조건 또한 선택될 수 있다. 당업자는 세척 중에 변할 수 있는, 그리고 스트린전시 조건을 유지하거나 바꾸는 다양한 매개변수를 인식하고 있다.
예를 들면, 50 뉴클레오티드보다 긴 DNA 혼성체에 대한 전형적인 높은 스트린전시 혼성화 조건은 65℃, 1x SSC에서 또는 42℃, 1x SSC 및 50% 포름아미드에서 혼성화 후 65℃, 0.3x SSC에서 세척하는 것이다. 50 뉴클레오티드보다 긴 DNA 혼성체에 대한 중간 스트린전시 혼성화 조건은 50℃, 4x SSC 또는 40℃, 6x SSC 및 50% 포름아미드에서 혼성화 후, 50℃, 2x SSC에서 세척하는 것이다. 혼성체의 길이는 혼성화하는 핵산에 대해 예측된 길이이다. 알려진 서열의 핵산이 혼성화 될 때 혼성체의 길이는 서열을 정렬하고 본 발명에서 기재된 보존된 영역을 동정하면 결정될 수 있다. 1X SSC는 0.15M NaCl 및 15mM 소듐 시트레이트이며; 혼성액 및 세척액에는 부가적으로 5x Denhardt's reagent, 0.5-1.0% SDS, 100 ㎍/ml 변성된, 단편화된 연어 정자 DNA, 0.5% 소듐 피로포스페이트가 포함된다.
스트린전시 수준을 결정하기 위해서는 [Sambrook 등 (2001) Molecular Cloning: laboratory manual, 3rdEdition, Cold Spring Harbor Laboratory Press, CSH, New York 또는 to Current Protocols in Molecular Biology, John Wiley & Sons, N.Y. (1989, 매년 개정됨)]을 참조하면 된다.
스플라이스 변이체
본 발명에서 사용된 용어 "스플라이스 변이체"는 선정된 인트론 및/또는 엑손이 절단되거나, 치환되거나, 대체되거나, 부가된, 또는 인트론이 짧아지거나 길어진 핵산 서열의 변이체를 포함한다. 상기 변이체는 단백질의 생물학적 활성이 사실상 보유되며; 이는 단백질의 기능적 단편을 선택적으로 보유함으로써 달성될 수 있다. 상기 스플라이스 변이체는 자연계에서 발견되거나 인공적으로 만들 수도 있다. 상기 스플라이스 변이체를 예측하고 분리하는 방법은 당업계에 주지되어 있다 (예를 들면 Foissac 및 Schiex (2005) BMC Bioinformatics 6: 25 참고).
대립인자 변이체
대립인자 또는 대립인자 변이체는 동일한 염색체 상에 위치한 해당 유전자의 또 다른 형태이다. 대립인자 변이체는 작은 삽입/결실 다형성 (Insertion/Deletion Polymorphisms, INDELs)뿐 아니라 단일염기다형성 (Single Nucleotide Polymorphisms, SNPs)을 포함한다. INDELs의 크기는 보통 100 bp 미만이다. SNPs 및 INDELs이 대부분의 생물체의 자연적으로 발생하는 다형 균주에 있어 가장 큰 서열 변이체를 형성한다.
내재적 유전자
본 발명에서 "내재적" 유전자는 자연적 형태 (즉, 임의의 인간의 개입이 없는)로 식물에서 발견되는 것으로서 문제의 유전자뿐 아니라, 분리된 형태로 연이어 식물체에 (재)도입된 (외래유전자, transgene) 동일한 유전자 (사실상 상동인 핵산/유전자)를 말한다. 예를 들면, 상기 외래유전자를 갖는 형질전환 식물체에서는 외래유전자 발현의 실질적인 감소 및/또는 내재적 유전자 발현의 실질적인 감소가 있을 수 있다. 분리된 유전자는 생물체로부터 분리되거나, 또는 예를 들면 화학적 합성에 의하여 인위적으로 만들 수도 있다.
본 발명의 명세서에서, 용어 "분리된 핵산" 또는 "분리된 폴리펩티드"는 어떤 경우에는 각각 "재조합 핵산" 또는 "재조합 폴리펩티드"와 동의어로서 생각될 수 있으며, 이의 천연 유전적 환경에서 존재하지 않고/않거나 재조합 방법에 의해 변형된 핵산 또는 폴리펩티드 각각을 말한다.
유전자 셔플링 ( shuffling )/방향진화 ( directed evolution )
유전자 셔플링 또는 방향진화는 DNA 셔플링의 반복에 이은 변형된 생물학적 활성을 갖는 단백질을 코딩하는 핵산이나 그 일부분의 변이체 생성을 위해 적절한 탐색 및/또는 선발로 구성된다 (Castle 등, (2004) Science 304(5674): 1151-4; 미국 특허 제5,811,238호 및 제6,395,547호).
구축물 ( Construct )
부가적인 조절 인자는 해독뿐 아니라 전사 인핸서를 포함한다. 본 발명을 수행함에 있어 사용하기에 적절한 종결신호 및 인핸서 서열이 당업자에게 공지되어 있다. "정의" 섹션에 기재된 바와 같이, 세포질 내에 축적되는 성숙한 메시지의 양 증가를 위하여 인트론 서열이 또한 5' 비해독 영역 (UTR) 또는 코딩 서열에 첨가될 수 있다. 다른 조절 서열 (프로모터, 인핸서, 사일런서, 인트론 서열, 3'UTR 및/또는 5'UTR 영역 외에)은 단백질 및/또는 RNA 안정화 인자들일 수 있다. 상기 서열은 알려져 있거나, 당업자가 쉽게 얻을 수 있다.
본 발명의 유전자 구축물은 특정 세포 유형에서 유지 및/또는 복제에 필요한 복제원점 서열을 포함한다. 한 예는 에피좀 유전자 요소 (예를 들면, 플라스미드 또는 코스미드 분자)로서 유전자 구축물이 세균 세포 내에 유지되어야 할 때이다. 바람직한 복제 원점은 f1-ori 및 colE1를 포함하나, 이들에 제한되는 것은 아니다.
본 발명의 방법에 사용된 핵산 서열이 성공적으로 전달되었는지 검출 및/또는 이들 핵산 서열을 포함하는 형질전환 식물의 선발을 위해서 마커 유전자 (또는 리포터 유전자)를 사용하는 것이 유리하다. 따라서, 유전자 구축물은 선택적으로 선발 마커 유전자를 포함한다. 선발 마커는 본 발명의 "정의" 섹션에서 더 상세히 기재된다. 마커 유전자는 더 이상 필요하지 않을 시 형질전환 세포로부터 제거 또는 절단될 수 있다. 마커 제거 기술은 당업계에 공지되어 있으며, 유용한 기술은 상기 정의 섹션에 기재되어 있다.
조절 인자/조절 서열/프로모터
용어 "조절 인자", "조절 서열" 및 "프로모터"는 본 발명에서 상호 호환적으로 사용되며, 결합되는 서열의 발현에 영향을 미칠 수 있는 조절 핵산 서열을 말하는 것으로 사용된다. 용어 "프로모터"는 전형적으로 유전자의 전사 개시점의 업스트림에 있으며, RNA 중합효소 및 다른 단백질의 인지 및 결합에 관여하여 작동가능하게 연결된 핵산의 전사를 지시하는 핵산 조절 서열을 말한다. 상기 언급한 용어에는 전형적인 진핵세포 게놈 유전자 (CCAAT 박스 서열이 있거나 없이 정확한 전사 개시에 필요한 TATA 박스를 포함) 및 발달 및/또는 외부 자극에 반응하여 또는 조직 특이적 방식으로 유전자 발현을 변경하는 부가적인 조절 인자 (즉, 업스트림 활성화 서열, 인핸서 및 사일런서)로부터 유래한 전사 조절 서열이 포함된다. 또한 상기 용어에는 -35 박스 서열 및/또는 -10 박스 전사 조절 서열을 포함하는 전형적인 원핵생물 유전자의 전사 조절 서열이 포함된다. 용어 "조절 인자"는 또한 세포, 조직 또는 기관에 핵산분자의 발현을 하게 하거나 활성화 또는 증가시키는 합성 융합 분자 또는 유도체를 포함한다.
"식물 프로모터"는 식물 세포에 코딩 서열 단편의 발현을 중재하는 조절 인자를 포함한다. 따라서, 식물 프로모터는 식물에서 유래해야 하는 것은 아니며, 예를 들면 식물 세포에 침범하는 바이러스 또는 미생물 기원일 수도 있다. "식물 프로모터"는 식물 세포, 예를 들면, 본 발명의 방법에서 발현되며, 본 발명에 기재된 핵산 서열로 형질전환된 식물 기원일 수 있다. 이는 또한 "식물" 종결신호 같은 "식물" 조절 신호에도 해당된다. 본 발명의 방법에 유용한 뉴클레오티드 서열의 프로모터 업스트림은 프로모터, 개방형해독틀 (ORF) 또는 종결신호 또는 ORF로부터 떨어져 있는 다른 3' 조절 영역 같은 3'-조절 영역의 기능성 또는 활성을 방해하지 않고 하나 또는 그 이상의 뉴클레오티드 치환(들), 삽입(들) 및/또는 결실(들)에 의하여 변형될 수 있다. 더욱이 서열의 변형에 의하여 프로모터 활성은 증가될 수 있거나, 또는 보다 활성이 큰 프로모터, 심지어 이종 생물체의 프로모터로 완전히 대체되는 것도 가능하다. 식물체에서의 발현을 위해서는 상기 언급된 것처럼 핵산분자는 올바른 시점에 요구되는 공간적 발현 양상으로 유전자를 발현하는 적절한 프로모터에 작동가능하게 연결되거나 프로모터를 포함해야 한다.
기능적으로 동등한 프로모터 동정을 위해, 후보 프로모터의 프로모터 강도 및/또는 발현 양상은 예를 들면, 리포터 유전자에 프로모터를 작동하게 연결하여 다양한 식물 조직에서 리포터 유전자의 발현 수준 및 양상을 검정함으로써 분석할 수 있다. 적절한 주지된 리포터 유전자는 예를 들면 베타-글루쿠로니다제 또는 베타-갈락토시다제를 포함한다. 프로모터 활성은 베타-글루쿠로니다제 또는 베타-갈락토시다제의 효소 활성을 측정함으로써 검정된다. 프로모터 강도 및/또는 발현 양상은 기준 프로모터의 것에 비교된다 (본 발명의 방법에 사용된 것과 같은 것). 다르게는, 프로모터 강도는 방사선 사진의 농도계 분석을 이용한 노던 블럿, 정량적 실시간 PCR 또는 RT-PCR 같은 당업계에 공지된 방법을 사용하여, mRNA 수준을 정량화하거나 본 발명의 방법에 사용된 핵산의 mRNA 수준과 18S rRNA 같은 housekeeping 유전자의 mRNA 수준을 비교함으로써 분석될 수 있다 (Heid 등, 1996 Genome Methods 6: 986-994). 일반적으로 "약한 프로모터"는 코딩 서열의 발현을 낮은 수준으로 이끄는 것이다. "낮은 수준"은 세포당 약 1/10,000 전사체 내지 약 1/100,000 전사체, 약 1/500,0000 전사체까지의 수준을 말한다. 역으로, "강력한 프로모터" 는 코딩 서열의 발현을 높은 수준으로 또는 세포당 약 1/10 전사체 내지 약 1/100 전사체 내지 약 1/1000 전사체로 이끄는 것이다. 일반적으로 "중간 강도 프로모터"는 강한 프로모터보다 낮은 수준으로 특히 모든 경우에 있어서 35S CaMV 프로모터의 조절하에 있을 때 얻어지는 것보다 낮은 수준으로 코딩 서열의 발현을 이끄는 프로모터를 의미한다.
작동가능하게 연결된
본 발명에서 사용된 용어 "작동가능하게 연결된"은 프로모터 서열과 해당 유전자 간의 기능적 연관을 말하는 것으로, 그럼으로써 프로모터 서열이 해당 유전자의 전사를 개시할 수 있다.
항시성 프로모터
"항시성 프로모터"는 반드시 항상은 아니더라도 생장 및 발달의 대부분 기간 중에 그리고 대부분의 환경적 조건 하에서 적어도 하나의 세포, 조직 또는 기관에서 전사적으로 활성인 프로모터를 말한다. 하기 표 2가 항시성 프로모터의 예이다.
항시성 프로모터의 예
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Super 프로모터 WO 95/14098
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편재하는 프로모터
편재하는 프로모터는 생물체의 사실상 모든 조직이나 세포에서 활성을 갖는 것이다.
발달적으로 조절된 프로모터
발달적으로 조절된 프로모터는 특정 발달 단계 중에 또는 발달적 변화가 일어나는 식물체의 부위에서 활성을 갖는 것이다.
유도성 프로모터
유도성 프로모터는 화학적 (Gatz 1997, Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 48:89-108), 환경적 또는 물리적 자극에 반응하여 전사 개시가 유도되거나 증가되거나 또는 식물이 다양한 스트레스 환경에 노출될 때 "스트레스 유도성", 즉 활성화될 수 있거나 또는, 식물이 다양한 병원균에 노출될 때 "병원균 유도성", 즉 활성화될 수 있다.
기관 특이적/조직 특이적 프로모터
기관 특이적 또는 조직 특이적 프로모터는 잎, 뿌리, 종자조직 등과 같이 특정 기관 또는 조직에서 우선적으로 발현 개시가 가능한 것이다. 예를 들면, "뿌리 특이적 프로모터"는 식물의 다른 부위에 약간 누설된(leaky) 발현을 허용하지만, 사실상 식물의 다른 부위를 제외하고 식물 뿌리에서 우세하게 전사적으로 활성이 있는 프로모터이다. 특정 세포에서만 전사를 개시할 수 있는 프로모터는 본 발명에서 "세포 특이적"이라 한다.
뿌리 특이적 프로모터의 예는 하기 표 3에 열거된다:
뿌리 특이적 프로모터의 예
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종자 특이적 프로모터는 종자 조직에서만 반드시 배타적으로는 아니지만 (누설 발현의 경우) 종자조직에서 우세하게 전사적으로 활성인 것이다. 종자 특이적 프로모터는 종자발달 및/또는 발아 중에 활성일 것이다. 종자 특이적 프로모터는 배유/호분층/배 특이적일 수 있다. 종자 특이적 프로모터 (배유/호분층/배 특이적)의 예는 하기 표 4 내지 표 7에 제시된다. 종자 특이적 프로모터의 추가적인 예는 Qing Qu 및 Takaiwa (Plant Biotechnol. J. 2, 113-125, 2004)에 제시되며, 이의 개시는 충분히 설명한 것처럼 본 발명에 원용에 의해 포함된다.
종자 특이적 프로모터의 예
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유전자 출처 참고문헌
α-아밀라아제 (Amy32b) Lanahan et al, Plant Cell 4:203-211, 1992;
Skriver et al, Proc Natl Acad Sci USA 88:7266-7270, 1991
카텝신 β-유사 유전자 Cejudo et al, Plant Mol Biol 20:849-856, 1992
보리 Ltp2 Kalla et al., Plant J. 6:849-60, 1994
Chi26 Leah et al., Plant J. 4:579-89, 1994
옥수수 B-Peru Selinger et al., Genetics 149;1125-38,1998
본 발명에서 정의된 녹색 조직 특이적 프로모터는 식물의 다른 부위에 약간 누설된 발현을 허용하지만, 식물의 다른 부위를 제외하고 실질적으로 녹색 조직에서 우세하게 전사적으로 활성이 있는 프로모터이다.
본 발명의 방법을 수행하는데 사용될 수 있는 녹색 조직 특이적 프로모터의 예는 하기의 표 8에 있다.
녹색 조직 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 발현 참고문헌
옥수수 오쏘포스페이트 디키나아제
(Orthophosphate dikinase) 		잎 특이적 Fukavama et al., Plant Physiol. 2001 Nov;127(3):1136-46
옥수수 포스포에놀피루베이트 카르복실라아제 잎 특이적 Kausch et al., Plant Mol Biol. 2001 Jan;45(1):1-15
벼 포스포에놀피루베이트 카르복실라아제 잎 특이적 Lin et al., 2004 DNA Seq. 2004 Aug;15(4):269-76
벼 작은 서브유닛 루비스코 잎 특이적 Nomura et al., Plant Mol Biol. 2000 Sep;44(1)99-106
벼 베타 익스팬신(expansin) EXBP9 어린줄기 특이적 WO 2004/070039
Pigeonpea 작은 서브유닛 루비스코 잎 특이적 Panguluri et al., Indian J Exp Biol. 2005 Apr;43(4):369-72
완두 RBCS3A 잎 특이적
조직 특이적 프로모터의 다른 예는 식물의 다른 부위에 약간 누설된 발현을 허용하지만, 식물의 다른 부위를 제외하고 실질적으로 분열조직에서 우세하게 전사적으로 활성이 있는 분열조직 특이적 프로모터이다. 본 발명의 방법을 수행하는데 사용될 수 있는 녹색 분열조직 특이적 프로모터의 예는 하기의 표 9에 있다.
분열조직 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 발현 패턴 참고문헌
벼 OSH1 어린줄기 정단 분열조직,
구상배 단계에서 실생단계까지		 Sato et al. (1996) Proc. Natl.
Acad. Sci. USA, 93:8117-8122
벼 메탈로티오네인
(metallothionein)		 분열조직 특이적 BAD87835.1
WAK1 & WAK2 어린줄기 및 뿌리, 정단 분열조직,
및 팽창 잎 및 꽃받침		 Wagner & Kohorn (2001) Plant Cell
13(2): 303-318
종결신호( Terminator )
용어 "종결신호"는 일차 전사체의 3' 프로세싱 및 폴리아데닐화와 전사 종결의 신호가 되는 전사 단위의 말단에 있는 DNA 서열인 조절 서열이다. 종결신호는 자연 유전자, 다양한 다른 식물 유전자, 또는 T-DNA로부터 유래될 수 있다. 첨가된 종결신호는 예를 들면, 노팔린 신타아제 또는 옥토파인 신타아제 유전자, 또는 또 다른 식물 유전자, 또는 덜 바람직하게는 임의의 다른 진핵세포 유전자로부터 유래된다.
선발 마커 (유전자)/리포터 유전자
"선발 마커", "선발 마커 유전자" 또는 "리포터 유전자"는 본 발명의 핵산 구축물로 감염되거나 형질전환된 세포의 동정 및/또는 선발을 촉진하기 위하여 발현된 세포에 표현형을 부여하는 임의의 유전자를 포함한다. 이들 마커 유전자는 일련의 상이한 원리를 통해 핵산 분자의 성공적인 전달을 확인 가능하게 한다. 적절한 마커는 항생제나 제초제 저항성을 주거나 새로운 대사 형질을 도입하거나 또는 시각적인 선발을 가능하게 하는 마커로부터 선택된다. 선발 마커 유전자의 예는 항생제 (네오마이신 및 카나마이신을 인산화하는 nptII, 하이그로마이신을 인산화하는 hpt, 또는 예를 들면, 블레오마이신, 스트렙토마이신, 테트라사이클린, 클로람페니콜, 앰피실린, 겐타마이신, 제네티신 (G418), 스펙티노마이신, 블라스티시딘에 저항성을 주는 유전자), 제초제 (예를 들면, Basta®에 저항성을 제공하는 bar; 글리포제이트에 대한 저항성을 제공하는 aroA 또는 gox, 또는 예를 들면, 이미다졸리논, 포스피노트리신, 설포닐우레아에 저항성을 주는 유전자)에 저항성을 주는 유전자 또는 대사적 형질을 제공하는 유전자 (식물이 유일한 탄소원으로 만노즈를 이용하게 하는 manA 또는 자일로스 이용을 위한 자일로스 이성화효소, 또는 2-데옥시글루코스에 대한 저항성 같은 반영양적 마커)를 포함한다. 가시적 마커 유전자의 발현으로 발색 (예를 들면 베타-글루쿠로니다제, GUS, 또는 발색된 기질, 예를 들면 X-Gal을 가진 베타-갈락토시다제), 발광 (루시페린/루시파라제 시스템 같은) 또는 형광 (녹색 형광 단백질, GFP, 및 이의 유도체)이 형성된다. 이 목록은 소수의 가능한 마커만을 나타낸다. 당업자는 상기 마커에 친숙하다. 생물체 및 선발 방법에 따라 다른 마커가 선호된다.
식물 세포로 핵산의 안정적인 또는 일시적인 통합에 따라 소수의 세포만이 외래 DNA를 취하여, 필요 시 사용된 발현벡터 및 사용된 감염 기술에 따라 게놈 내로 이를 통합한다는 것이 알려져 있다. 통합체를 동정하고 선발하기 위하여, 선발 마커를 코딩하는 유전자 (상기 기재된 것과 같은)가 보통 목적 유전자와 함께 숙주 세포에 도입된다. 이들 마커는 예를 들면 이들 마커 유전자가 예를 들면 전통적인 방법에 의한 결실에 의하여 기능이 없는 돌연변이체에 사용될 수 있다. 더욱이, 선발 마커를 코딩하는 핵산분자는 본 발명의 또는 본 발명의 방법에 사용된 폴리펩티드를 코딩하는 서열을 포함하는 동일한 벡터 또는 그 외 별개 백터 상에서 숙주 세포로 도입될 수 있다. 도입된 핵산으로 안정적으로 감염된 세포는 예를 들면 선발에 의해서 동정될 수 있다 (예를 들면, 통합된 선발 마커를 갖는 세포는 생존하는 반면, 다른 세포는 사멸한다).
마커 유전자, 특히 항생제 및 제초제에 저항성이 있는 유전자는 일단 핵산이 성공적으로 도입되면 형질전환 숙주 세포에서 더 이상 필요하지 않거나, 바람직하지 않으므로, 핵산 도입을 위한 본 발명의 방법에서는 이들 마커 유전자가 제거 또는 절단되게 하는 기술을 사용한다. 하나의 상기 방법이 동시형질전환 (co-transformation)으로 알려진 것이다. 동시형질전환 방법은 형질전환을 위해 두 벡터를 동시에 사용하여, 하나의 벡터에는 본 발명에 따른 핵산이 있고, 둘째 벡터에는 마커 유전자(들)이 있다. 대부분의 형질전환체는 양 벡터를 받거나, 식물의 경우 (형질전환체의 40% 이상까지) 포함한다. 아그로박테리아로 형질전환한 경우, 형질전환체는 보통 벡터의 일부, 즉 보통 발현 카세트인 T-DNA에 의해 플랭킹된 서열만을 받는다. 마커 유전자는 연이어 교배를 하여 형질전환 식물체로부터 제거된다. 다른 방법에서는, 마커 유전자가 트랜스포손에 통합되어 원하는 핵산과 함께 형질전환에 사용된다 (Ac/Ds 기술로 알려짐). 형질전환체는 트랜스포자제(transposase) 공급원과 교배될 수 있거나 또는 트랜스포자제가 발현되게 하는 핵산 구축물로 일시적으로 또는 안정적으로 형질전환된다. 어떤 경우에 (약 10%), 일단 형질전환이 성공적으로 되면 트랜스포존은 숙주 세포의 게놈 밖으로 튀어나가 소실된다. 더 많은 경우에, 트랜스포존은 다른 구역으로 튄다. 이들 경우에 마커 유전자는 교배에 의하여 제거되어야 한다. 미생물학에서 상기 일이 있어났는지 검출을 가능하게 하거나 용이하게 하는 기술이 개발되었다. 보다 편리한 방법은 재조합 시스템이라 알려진 것에 의존하는 것으로; 이점은 교배에 의한 제거가 면제될 수 있다는 것이다. 이 유형의 가장 잘 알려진 시스템은 Cre/lox 시스템이다. Cre1은 loxP 서열 사이에 위치한 서열을 제거하는 리콤비나아제이다. 만일 마커 유전자가 loxP 서열 사이에 통합되면 리콤비나아제의 발현에 의해서 마커 유전자는 제거된다. 다른 재조합 시스템은 HIN/HIX, FLP/FRT 및 REP/STB 시스템 (Tribble 등, J. Biol. Chem., 275, 2000: 22255-22267; Velmurugan 등, J. Cell Biol., 149, 2000: 553-566)이다. 본 발명에 따른 핵산 서열의 식물 게놈 내로 위치 특이적 통합이 가능하다. 자연적으로, 이들 방법은 또한 효모, 균류 또는 세균 같은 미생물에 응용될 수 있다.
형질전환된 ( transgenic )/외래유전자 ( transgene )/재조합
본 발명에서 "형질전환된", "외래유전자" 또는 "재조합"은 예를 들면, 핵산 서열, 발현카세트, 핵산 서열을 포함하는 유전자 구축물 또는 벡터, 또는 본 발명에 따른 핵산 서열, 발현 카세트나 벡터로 형질전환된 생물체, 하기에 기재된 재조합 방법에 의해 생성된 모든 구조물에 관한 의미이다:
(a) 본 발명의 방법에 유용한 단백질을 코딩하는 핵산서열, 또는
(b) 본 발명에 따른 핵산 서열에 작동가능하게 연결된 유전자 조절 서열 (들), 예를 들면 프로모터, 또는
(c) a) 및 b)
가 자연적인 유전적 환경에 있지 않거나, 재조합 방법으로 변형되어 왔으므로 예를 들면, 하나 또는 그 이상의 뉴클레오티드 잔기의 치환, 부가, 결실, 역위 또는 삽입의 유형의 변형이 가능하다. 자연적인 유전적 환경은 원래의 식물에서 자연적인 게놈 또는 염색체상의 위치나 게놈 라이브러리에서의 존재를 의미하는 것으로 이해된다. 게놈 라이브러리의 경우, 핵산 서열의 자연적인 유전적 환경은 바람직하게는 적어도 부분적으로는 보유된다. 환경은 적어도 한쪽의 핵산 서열을 플랭킹하며 적어도 50 bp, 바람직하게는 적어도 500 bp, 특히 바람직하게는 적어도 1000 bp, 가장 바람직하게는 적어도 5000 bp 길이의 서열을 갖는다. 자연적으로 발생하는 발현 카세트, 예를 들면 본 발명의 방법에 유용한 폴리펩티드를 코딩하는 해당 핵산 서열과 핵산 서열의 자연적 프로모터의 자연적으로 생긴 조합은 이 발현 카세트가 예를 들면 돌연변이 처리 같은 비자연적인 합성 ("인위적") 방법으로 변형될 때 형질 전환 발현카세트가 된다. 적절한 방법이 예를 들면 US 5,565,350 또는 WO 00/15815에 기재되어 있다.
본 발명의 목적상, 형질전환된 식물은 상기처럼 본 발명의 방법에서 사용된 핵산이 상기 식물의 게놈에 존재하지 않거나, 상기 식물로부터 유래하지 않거나, 상기 식물의 게놈에 존재할 수 있지만, 상기 식물의 게놈상의 자연적 위치에 있지 않아 핵산이 동종에서 또는 이종에서 발현될 수 있다는 의미로 이해된다. 그러나, 언급된 바와 같이, 형질전환은 또한 본 발명에 있어 또는 본 발명 방법에 사용된 핵산이 식물 게놈 내의 자연적 위치에 있는 반면, 그 서열이 자연적 서열에 대하여 변형되었고 및/또는 자연적 서열의 조절 서열이 변형되었음을 의미한다. 형질전환은 핵산의 동종 또는 바람직하게는 이종 발현이 일어나는 게놈 내의 비자연적 위치에서 본 발명에 따른 핵산의 발현을 의미하는 것으로 바람직하게는 이해된다. 바람직한 형질전환된 식물이 본 발명에서 언급된다.
조절( modulation )
용어 "조절"은 발현 또는 유전자 발현에 관한 것으로, 대조구 식물에 비하여 발현 수준이 상기 유전자 발현에 의하여 변화되는, 발현 수준이 증가되거나 감소되는 과정이다. 원래의 조절되지 않은 발현은 구조 RNA (rRNA, tRNA) 또는 연이어 해독되는 mRNA 같이 임의의 종류의 발현일 수 있다. 본 발명의 목적을 위해, 원래의 조절되지 않은 발현은 또한 임의의 발현의 부재일 수 있다. 용어 "활성 조절"은 식물의 증가된 수확량 관련 형질 (예를 들면, 증가된 수확량 및/또는 증가된 생장)로 이끄는, 본 발명의 핵산 서열 또는 코딩된 단백질의 발현의 임의의 변화를 의미한다. 발현은 없는 상태 (zero) (부재, 또는 측정 불가능한 발현)에서 특정 양까지 증가하거나, 특정 양에서 측정 불가능한 적은 양 또는 없는 상태까지 감소할 수 있다.
발현
용어 "발현" 또는 "유전자 발현"은 특정 유전자 또는 특정 유전자들 또는 특정 유전자 구축물의 전사를 의미한다. 용어 "발현" 또는 "유전자 발현"은 특히 유전자 또는 유전자들 또는 유전자 구축물의 구조 RNA (rRNA, tRNA), 또는 단백질로의 이은 해독이 있거나 없는 mRNA로의 전사를 의미한다. 상기 과정은 DNA의 전사 및 생성된 mRNA 산물의 가공을 포함한다.
증가된 발현/과발현
본 발명에 사용된 용어 "증가된 발현" 또는 "과발현"은 원래의 야생형 발현 수준에 부가적인 임의의 형태의 발현을 의미한다. 본 발명의 목적을 위해, 원래의 야생형 발현 수준은 또한 없는 상태 (zero; 발현의 부재 또는 측정 불가능한 발현)일 수 있다.
유전자 또는 유전자 산물의 발현을 증가시키는 방법은 당업계에 잘 문서화되어 있으며, 예를 들면, 적절한 프로모터에 의한 과발현, 전사 인핸서 또는 해독 인핸서의 사용을 포함한다. 프로모터 또는 인핸서 인자로 작용하는 분리된 핵산 서열은 비이질성 형태의 폴리뉴클레오티드의 적절한 위치 (전형적으로 업스트림)에 도입되어 해당 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 서열의 발현을 상향 조절한다. 예를 들면, 내재적 프로모터는 돌연변이, 결실, 및/또는 치환에 의해 생체 내에서 변할 수 있거나 (Kmiec, US 5,565,350; Zarling 등, WO9322443), 또는 분리된 프로모터는 본 발명의 유전자로부터 적절한 거리와 방향으로 식물 세포 내에 도입될 수 있어 해당 유전자의 발현을 조절한다.
폴리펩티드 발현을 원한다면, 일반적으로 폴리뉴클레오티드 코딩 영역의 3'-말단에 폴리아데닐화 영역을 포함하는 것이 바람직하다. 폴리아데닐화 영역은 자연 유전자, 다양한 다른 식물 유전자, 또는 T-DNA로부터 유래할 수 있다. 부가된 3' 말단 서열은 예를 들면, 노팔린 신타아제 또는 옥토파인 신타아제 유전자, 또는 또 다른 식물 유전자, 또는 덜 바람직하게는 임의의 다른 진핵세포 유전자로부터 유래된다.
세포질 내에 축적되는 성숙된 메세지 양의 증가를 위하여 인트론 서열이 또한 부분적인 코딩 서열의 5' 비해독 영역 (UTR) 또는 코딩 서열에 첨가될 수 있다. 식물 및 동물 발현 구축물에 있어 전사 단위 내에 스플라이스 가능한 인트론이 포함되면 mRNA 및 단백질 수준에서 유전자 발현이 1000 배까지 증가함이 보였다 (Buchman and Berg (1988) Mol. Cell biol. 8: 4395-4405; Callis 등 (1987) Genes Dev 1:1183-1200). 인트론에 의한 유전자 발현의 상승효과는 전형적으로 전사 단위의 5' 말단 가까이에 위치하였을 때 가장 컸다. 옥수수 인트론 Adh1-S 인트론 1, 2, 및 6, Bronze-1 인트론의 사용은 당업계에 주지되어 있다. 전반적인 정보는 하기를 참고한다: Maize Handbook, Chapter 116, Freeling and Walbot, Eds., Springer, N.Y. (1994).
감소된 발현
본 발명에서 "감소된 발현" 또는 발현의 "감소 또는 실질적인 제거"는 대조구에 비하여 내재적 유전자 발현 및/또는 폴리펩티드 수준 및/또는 폴리펩티드 활성의 감소를 의미한다. 감소 또는 실질적인 제거는 대조구 식물에 비하여 증가하는 순으로 선호되는 적어도 10%, 20%, 30%, 40% 또는 50%, 60%, 70%, 80%, 85%, 90%, 또는 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 이상 감소된 것이다.
식물체에 내재적 유전자의 발현의 감소 또는 실질적인 제거를 위해서는 충분한 길이의 핵산 서열의 상당히 연속적인 뉴클레오티드가 필요하다. 유전자 침묵을 수행하기 위한 뉴클레오티드는 20, 19, 18, 17, 16, 15, 14, 13, 12, 11, 10 개 또는 더 소수의 뉴클레오티드만큼 적을 수도 있고, 전체 유전자 (5' 및/또는 3' UTR을 포함하여, 일부분 또는 전체)만큼 많을 수도 있다. 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드는 관심있는 단백질을 코딩하는 핵산 서열 (표적 유전자)로부터, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그(orthologue), 패럴로그(paralogue) 또는 상동체(homologue)를 코딩하는 것이 가능한 임의의 핵산 서열로부터 유래할 수 있다. 바람직하게는, 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드는 표적 유전자 (센스 또는 안티센스 가닥)와 수소결합을 형성할 수 있으며, 더욱 바람직하게는, 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드는 표적 유전자 (센스 또는 안티센스 가닥)에 증가하는 순으로 선호되는, 50%, 60%, 70%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99%, 100% 동일한 서열을 갖는다. (기능성) 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 서열은 내재적 유전자의 발현의 감소 또는 실질적인 제거를 위해 본 발명에서 논의된 다양한 방법에 대한 필요조건은 아니다.
상기 발현의 감소 또는 실질적인 제거는 통상적인 수단 및 기술을 사용하여 이룰 수 있다. 내재적 유전자의 발현의 감소 또는 실질적인 제거를 위한 바람직한 방법은 핵산 (이 경우, 관심있는 유전자 유래의, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 것이 가능한 임의의 핵산 유래의 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드)이 스페이서 (spacer: non-coding DNA)로 분리되어 역반복 (inverted repeat: 부분적으로 또는 완전히)으로 클로닝된 유전자 구축물의 식물체로의 도입 및 발현이다.
상기 바람직한 방법에 있어, 내재적 유전자의 발현은 핵산 또는 그 일부 (이 경우, 관심있는 유전자 유래의, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 것이 가능한 임의의 핵산 유래의 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드)의, 바람직하게는 헤어핀(hairpin) 구조를 형성하는 것이 가능한 역반복을 사용한 RNA 매개된 침묵에 의해 감소되거나 또는 실질적으로 제거된다. 상기 역반복(inverted repeat)은 조절서열을 포함하는 발현벡터로 클로닝된다. 비코딩 DNA 핵산 서열 (스페이서, 예를 들면 matrix attachment region fragment (MAR), 인트론, 폴리링커 등)은 두 역위 핵산 사이에 위치하여 역반복을 형성한다. 역반복의 전사 후, 자체 상보적인(self-complementary) 구조를 가진 키메릭(chimeric) RNA가 형성된다 (부분적인 또는 완전한). 상기 이중가닥 RNA 구조를 hpRNA (hairpin RNA)라고 한다. 상기 hpRNA는 식물에 의해 RISC (RNA-induced silencing complex)로 통합되는 siRNA로 가공된다. 상기 RISC는 mRNA 전사물로 쪼개어져, 폴리펩티드로 해독될 mRNA 전사물의 수를 실질적으로 감소시킨다. 더욱 상세한 내용은 예를 들면, Grierson 등 (1998) WO 98/53083; Waterhouse 등 (1999) WO 99/53050를 참고하면 된다.
본 발명의 방법의 수행은 핵산이 역반복으로 클로닝된 유전자 구축물의 식물로의 도입 및 발현에 의존하지 않으나, 임의의 하나 이상의 몇 가지 공지된 "유전자 침묵 (gene silencing)" 방법이 동일한 효과를 얻기 위해 사용될 수 있다.
내재적 유전자 발현의 감소를 위한 상기 방법 중 하나는 유전자 발현의 RNA-매개된 침묵 (하향조절 (downregulation))이다. 상기의 경우 침묵 (Silencing)은 목적 내재적 유전자에 실질적으로 유사한 이중가닥 RNA 서열 (dsRNA)에 의해 식물체에서 유발된다. 상기 dsRNA는 식물에 의해 siRNAs (short interfering RNAs)라는 약 20 내지 약 26 개의 뉴클레오티드로 더 가공된다. 상기 siRNAs는 내재적 표적 유전자의 mRNA 전사물을 쪼개는 RISC (RNA-induced silencing complex)로 통합되며, 그로 인하여 실질적으로 폴리펩티드로 해독될 mRNA 전사물의 수를 감소시킨다. 바람직하게는, 이중가닥 RNA 서열이 표적 유전자에 해당한다.
RNA 침묵 방법의 또 다른 예는 핵산 서열 또는 그 일부 (이 경우, 관심있는 유전자 유래의, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 것이 가능한 임의의 핵산 유래의 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드)를 센스 방향으로 식물체로의 도입을 포함한다. "센스 방향"은 해당 mRNA 전사물에 상동인 DNA 서열을 말한다. 식물로 도입되면 따라서 적어도 한 카피의 핵산 서열이다. 부가적인 핵산 서열은 내재적 유전자의 발현을 감소시켜, 공억제 (co-suppression)라 알려진 현상이 생긴다. 높은 전사물 수준 및 공억제 (co-suppression)의 유발 간에는 양의 상관관계가 있으므로 유전자 발현의 감소는 몇 부가적인 카피의 핵산 서열이 식물체 내로 도입되면 더욱 현저해질 것이다.
RNA 침묵 방법의 또 다른 예는 안티센스 (antisense) 핵산 서열의 사용을 포함한다. "안티센스" 핵산 서열은 단백질을 코딩하는 "센스 (sense)" 핵산 서열에 상보적인, 즉 이중가닥 cDNA 분자의 코딩 가닥에 상보적인 또는 mRNA 전사물 서열에 상보적인 뉴클레오티드 서열을 포함한다. 안티센스 핵산 서열은 바람직하게는 침묵 (silencing)하게 될 내재적 유전자에 상보적이다. 상기 상보성은 유전자의 "코딩 영역" 및/또는 "비코딩 영역 (non-coding region)"에 위치할 수 있다. 용어 "코딩 영역"은 아미노산 잔기로 해독되는 코돈 (codon)을 포함하는 뉴클레오티드 서열의 영역을 말한다. "비코딩 영역 (non-coding region)"은 전사는 되나 아미노산으로 해독되지 않는, 코딩 영역을 플랭킹하는 5' 및 3' 서열을 말한다 (또한 5' 및 3' 비해독 영역이라 한다).
안티센스 핵산 서열은 Watson 및 Crick 염기 페어링 (base pairing)의 방식에 따라 디자인될 수 있다. 안티센스 핵산 서열은 전체 핵산 서열 (이 경우, 관심있는 유전자 유래의, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 것이 가능한 임의의 핵산 유래의 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드)에 상보적일 수 있으나, 또한 핵산 서열의 일부 (mRNA 5' 및 3' UTR 포함)에 대해서만 안티센스인 올리고뉴클레오티드일 수 있다. 예를 들면, 안티센스 올리고뉴클레오티드 서열은 폴리펩티드를 코딩하는 mRNA 전사물의 해독 개시부위 주변의 영역에 상보적일 수 있다. 적절한 안티센스 올리고뉴클레오티드 서열의 길이는 당업계에 공지되어 있으며 약 50, 45, 40, 35, 30, 25, 20, 15 또는 10 개의 뉴클레오티드 길이 또는 그 이하일 수 있다. 본 발명에 따른 안티센스 핵산 서열은 당업계에 공지된 방법을 사용하여 화학적 합성 및 효소적 라이게이션 반응으로 구축될 수 있다. 예를 들면, 안티센스 핵산 서열 (예를 들면, 안티센스 올리고뉴클레오티드 서열)은 자연적으로 발생하는 뉴클레오티드 또는 분자의 생물학적 안정성을 증가시키기 위해 또는 안티센스 및 센스 핵산 서열 간에 형성된 이중선 (duplex)의 물리적 안정성을 증가시키기 위해 디자인된 다양하게 변형된 뉴클레오티드를 사용하여 화학적으로 합성될 수 있으며, 예를 들면, 포스포로티오에이트 (phosphorothioate) 유도체 및 아크리딘 (acridine) 치환된 뉴클레오티드가 사용될 수 있다. 안티센스 핵산 서열의 생성에 사용될 수 있는 변형된 뉴클레오티드의 예는 당업계에 주지되어 있다. 알려진 뉴클레오티드 변형은 메틸화 (methylation), 고리화 (cyclization) 및 '캡 (caps)' 및 하나 이상의 자연적으로 발생하는 뉴클레오티드의 이노신 (inosine)과 같은 유사체 (analogue)로의 치환을 포함한다. 뉴클레오티드 변형의 다른 경우는 당업계에 주지되어 있다.
안티센스 핵산 서열은 핵산 서열이 안티센스 방향으로 서브클로닝된 (즉, 삽입된 핵산으로부터 전사된 RNA는 관심있는 목적 핵산에 대해 안티센스 방향일 수 있다) 발현 벡터를 사용하여 생물학적으로 생산될 수 있다. 바람직하게는, 식물에서 안티센스 핵산 서열은 프로모터, 작동가능하게 연결된 안티센스 올리고뉴클레오티드, 및 종결신호 (terminator)를 포함하여 안정적으로 통합된 핵산 구축물을 통해 생산된다.
본 발명의 방법에서 침묵에 사용된 핵산 분자 (식물로 도입되거나 또는 인 시튜로 생성되거나)는 mRNA 전사물 및/또는 폴리펩티드를 코딩하는 게놈 DNA와 혼성화하거나 또는 이들에 결합하여, 그로 인하여 예를 들면, 전사 및/또는 해독을 저해함으로서 단백질의 발현을 저해한다. 상기 혼성화는 안정적인 이중선 (duplex)를 형성하기 위해 전형적인 뉴클레오티드 상보성에 의해 이루어질 수 있거나, 또는, 예를 들면, DNA 이중선 (duplexes)에 결합하는 안티센스 핵산 서열의 경우에, 이중 나선 (double helix)의 깊은 홈 (major groove)에서의 특정 상호작용을 통해 이루어질 수 있다. 안티센스 핵산 서열은 형질전환에 의해 또는 특정 조직 부위에서 직접적인 주입에 의해 식물체로 도입될 수 있다. 대안으로는, 안티센스 핵산 서열은 선발된 세포를 표적화하기 위해 변형되어, 체계적으로 도입될 있다. 예를 들면, 체계적인 도입을 위해, 안티센스 핵산 서열은 변형될 수 있어, 상기 서열은 예를 들면, 안티센스 핵산 서열을 세포 표면 수용체 또는 항원에 결합하는 펩티드 또는 항원에 연결함으로써 선발된 세포 표면상에 발현된 수용체 또는 항원에 특이적으로 결합한다. 상기 안티센스 핵산 서열은 또한 본 발명에서 기재된 벡터를 사용하여 세포로 전달될 수 있다.
추가적인 양상에 따라, 상기 안티센스 핵산 서열은 a-아노머 핵산 서열이다. a-아노머 핵산 서열은 상보적인 RNA와 특정 이중가닥 혼성체 (hybrid)를 형성하며, 상기에서 보통의 b-units와 달리 상기 이중가닥은 서로 평행이다 (Gaultier 등 (1987) Nucl Ac Res 15: 6625-6641). 상기 안티센스 핵산 서열은 또한 2'-o-메틸리보뉴클레오티드 (Inoue 등 (1987) Nucl Ac Res 15, 6131-6148) 또는 키메릭 (chimeric) RNA-DNA 유사체 (analogue) (Inoue 등 (1987) FEBS Lett. 215, 327-330)를 포함할 수 있다.
내재적 유전자 발현의 감소 또는 사실상의 제거는 또한 리보자임 (ribozyme)을 사용하여 수행될 수 있다. 리보자임 (ribozyme)은 상보적인 영역을 갖는 부위에서 mRNA와 같은 단일가닥인 핵산 서열을 절단할 수 있는 리보핵산가수분해효소 (ribonuclease) 활성을 가진 촉매성 RNA 분자이다. 따라서, 리보자임 (예를 들면, 햄머헤드 (hammerhead) 리보자임 (Haselhoff 및 Gerlach (1988) Nature 334, 585-591 참조)은 폴리펩티드를 코딩하는 mRNA 전사물의 촉매적 절단에 사용될 수 있어, 그로 인하여 폴리펩티드로 해독될 mRNA 전사물의 수를 실질적으로 줄인다. 핵산 서열에 대해 특이성을 가진 리보자임이 디자인될 수 있다 (예를 들면: Cech 등 U.S. Patent No. 4,987,071; 및 Cech 등 U.S. Patent No. 5,116,742 참고). 대안으로는, 핵산 서열에 해당하는 mRNA 전사물이 RNA 분자의 풀 (pool)로부터 특정 리보핵산가수분해효소 (ribonuclease) 활성을 가진 촉매성 RNA의 선발에 사용될 수 있다 (Bartel 및 Szostak (1993) Science 261, 1411 -1418). 식물에서 유전자 침묵 (gene silencing)을 위한 리보자임의 사용은 당업계에 공지되어 있다 (예를 들면, Atkins 등 (1994) WO 94/00012; Lenne 등 (1995) WO 95/03404; Lutziger 등 (2000) WO 00/00619; Prinsen 등 (1997) WO 97/13865 및 Scott 등 (1997) WO 97/38116).
유전자 침묵 (gene silencing)은 또한 삽입 돌연변이 유발 (예를 들면, T-DNA 삽입 또는 트렌스포존 삽입)에 의해 또는 Angell 및 Baulcombe ((1999) Plant J 20(3): 357-62), (Amplicon VIGS WO 98/36083), 또는 Baulcombe (WO 99/15682)에 기재된 전략에 의해서도 수행될 수 있다.
유전자 침묵은 또한 내재적 유전자상에 돌연변이 및/또는 실질적으로 식물체로 도입될 분리된 유전자/핵산에 돌연변이의 존재 시 발생할 수 있다. 상기 감소 또는 사실상의 제거는 기능이 없는 폴리펩티드에 의해서도 야기될 수 있다. 예를 들면, 폴리펩티드가 다양한 상호작용하는 단백질에 결합할 수 있다; 하나 이상의 돌연변이(들) 및/또는 절단(들)은 따라서, 상호작용하는 단백질 (수용체 단백질과 같은)에 결합할 수는 있으나 정상적인 기능을 나타낼 수 없는 (신호전달 리간드와 같은) 폴리펩티드를 제공할 수 있다.
유전자 침묵의 또 다른 방법은 표적 세포 내 유전자의 전사를 막는 3중나선 (triple helical) 구조를 형성하기 위해 유전자의 조절 영역 (예를 들면, 프로모터 및/또는 인핸서)에 상보적인 핵산 서열을 표적화하는 것이다. [Helene, C, Anticancer Drug Res. 6, 569-84, 1991; Helene 등 Ann. N.Y. Acad. Sci. 660, 27-36 1992; 및 Maher, LJ. Bioassays 14, 807-15, 1992]을 참조하면 된다.
식물체 내에서의 기능 저해를 위해 내재적 폴리펩티드에 대한 항체의 사용, 또는 폴리펩티드가 관여되는 신호전달 경로 (signalling pathway)의 방해와 같은 다른 방법들이 당업자에게 주지되어 있다. 특히, 인공합성 분자가 표적 폴리펩티드의 생물학적 기능을 저해하거나 또는 표적 폴리펩티드가 관여되는 신호전달 경로의 방해에 유용할 수 있다는 것을 고려할 수 있다.
대안으로는, 유전자의 식물 개체군 자연 변이체를 동정하기 위해 스크리닝 프로그램이 셋업될 수도 있으며, 상기 변이체는 활성이 감소된 폴리펩티드를 코딩한다. 상기 자연 변이체는 또한 예를 들면, 상동 재조합의 수행에 사용될 수 있다.
인공적인 및/또는 자연적인 miRNAs (microRNAs)가 유전자 발현 및/또는 mRNA 해독을 넉아웃 (knock out)하는 데 사용될 수 있다. 내재적 miRNAs는 전형적으로 19-24 뉴클레오티드 길이의 단일가닥의 작은 RNAs이며, 주로 유전자 발현 및/또는 mRNA 해독을 조절하는 작용을 한다. 대부분의 식물 miRNAs (microRNAs)는 표적 서열에 완전한 또는 완전에 가까운 상보성을 가진다. 그러나, 5 개까지의 미스매치 (mismatches)를 가진 자연적인 표적이 있으며, 다이서 (Dicer) 패밀리의 이중가닥 특정 RNases에 의해 특징적인 폴더백 (fold-back) 구조를 가진 더욱 긴 넌코딩 (non-coding) RNAs로부터 가공될 수 있다. 가공 (processing)으로, 주성분인 Argonaute 단백질에 결합함으로써 RISC (RNA-induced silencing complex)로 통합된다. MiRNAs는 세포질 내에서 표적 핵산, 대개 mRNAs와 염기쌍을 이루므로 RISC의 특이성 요소로서 작용한다. 연이은 조절은 표적 mRNA 절단 및 붕괴 및/또는 해독 저해를 포함한다. miRNA 과발현의 효과는 따라서 표적 유전자의 mRNA 수준의 감소로 흔히 반영된다.
전형적으로 21 뉴클레오티드 길이인 인공적인 microRNAs (amiRNAs)가 하나 또는 다수의 관심 유전자의 유전자 발현을 특이적으로 음성적으로 조절하도록 유전공학적으로 조작될 수 있다. 식물 microRNA 표적 선발의 결정인자는 당업계에 주지되어 있다. 표적 인지에 대한 경험적 매개변수는 정해져 있으며, 특정 amiRNAs의 디자인에 도움이 되게 사용될 수 있다 (Schwab 등 Dev. Cell 8, 517-527, 2005). amiRNAs의 디자인 및 생성을 위한 편리한 수단 및 이의 전구체는 또한 공개되어 있다 (Schwab 등 Plant Cell 18, 1 121-1 133, 2006).
최적의 수행을 위해, 내재적 유전자의 식물에서의 발현을 감소시키는 유전자 침묵 기술에서 단자엽 식물의 형질전환을 위해서는 단자엽 식물 유래의 핵산 서열을, 쌍자엽 식물의 형질전환을 위해서는 쌍자엽 식물 유래의 핵산 서열을 사용할 것이 요구된다. 바람직하게는, 임의의 해당 식물 종의 핵산 서열이 동일 생물종에 도입된다. 예를 들면, 벼 유래의 핵산 서열은 벼 식물로 형질전환된다. 그러나, 도입될 핵산 서열이 도입될 식물과 동일 식물 종으로부터 유래해야 한다는 것은 절대적인 필요조건은 아니다. 내재적 표적 유전자 및 도입될 핵산 간에 실질적인 상동성이 있으면 충분하다.
상기 기재된 것은 내재적 유전자의 식물에서의 발현의 감소 또는 실질적인 제거를 위한 다양한 방법의 예이다. 당업자는 전체 식물 또는 그 일부에서 내재적 유전자의 발현을 감소시키기 위한 침묵을 위해, 예를 들면, 적절한 프로모터를 사용하여 상기 언급된 방법을 용이하게 변형할 수 있다.
형질전환
본 발명에 언급된 용어 "도입" 또는 "형질전환"은 전달에 사용된 방법에 관계없이 외래 폴리뉴클레오티드의 숙주 세포로의 전달을 포함한다. 기관 발생이나 배발생에 의하여 연이은 클론 번식이 가능한 식물 조직은 본 발명의 유전자 구축물로 형질전환될 수 있으며, 전체 식물체가 이로부터 재생된다. 선택된 특정 조직은 형질전환될 특정 종에 이용 가능하며 가장 잘 맞는 클론 번식 시스템에 따라 다양할 것이다. 전형적인 조직 표적은 잎 디스크, 화분, 배, 자엽, 하배축, 대배우체, 캘러스 조직, 분열조직 (예를 들면, 정단 분열조직, 액아, 및 뿌리 분열조직), 및 유도된 분열조직 (예를 들면, 자엽 분열조직 및 하배축 분열조직)을 포함한다. 폴리뉴클레오티드는 일시적으로 또는 안정적으로 숙주 세포에 도입되며 예를 들면, 플라스미드처럼 비통합적으로 유지된다. 다르게는, 숙주 게놈으로 통합된다. 결과적인 형질전환 식물 세포는 당업자에게 주지된 방식으로 형질전환 식물을 재생하는데 사용된다.
외래 유전자의 식물 게놈으로 전달을 형질전환이라 부른다. 식물 종의 형질전환은 일상적인 기술이다. 유리하게도, 임의의 몇 가지 형질전환 방법이 목적 유전자를 적절한 조상 세포로의 도입에 사용될 수 있다. 식물 조직 또는 식물 세포로부터 식물의 형질전환 및 재생에 관하여 기재된 방법은 일시적인 또는 안정한 형질전환에 이용될 수 있다. 형질전환 방법은 리포좀, 전기천공법, 유리 DNA 흡수를 증가시키는 화학물질, 식물체 내로 DNA의 직접적인 주입, 입자총 충격법, 바이러스 또는 화분을 이용한 형질전환 및 미세주입 (microprojection)을 포함한다. 방법은 원형질에 대한 칼슘/폴리에틸렌 글리콜법 (Krens, F.A. et al., (1982) Nature 296, 72-74; Negrutiu I et al. (1987) Plant Mol Biol 8: 363-373); 원형질의 전기천공법 (Shillito R.D. et al. (1985) Bio/Technol 3, 1099-1102); 식물로 미세주사 (microinjection) (Crossway et al., (1986) Mol. Gen Genet 202: 179-185); DNA 또는 RNA 코팅된 입자 충격법 (Klein TM et al., (1987) Nature 327: 70) (비통합적) 바이러스로 감염 등으로부터 선택할 수도 있다. 형질전환 작물을 포함한 형질전환 식물은 바람직하게는 아그로박테리움-매개 형질전환을 통해 제조된다. 편리한 형질전환방법은 식물체에서의 형질전환이다. 이를 위해, 예를 들면, 아그로박테리아를 식물 종자 상에 작용하게 하거나 식물 분열조직을 아그로박테리아로 접종하는 것이 가능하다. 형질전환된 아그로박테리아의 현탁액을 손상되지 않은 식물이나 적어도 꽃 원기에 작용하게 하는 것이 본 발명에 따라 특히 편리하다는 것이 입증되었다. 처리된 식물의 종자를 얻을 때까지 식물체를 키운다 (Clough and Bent, Plant J. (1998) 16, 735-743). 벼의 아그로박테리움 매개된 형질전환 방법은 하기 임의의 것에 기재된 것처럼 벼 형질전환에 관한 잘 알려진 방법들을 포함한다: 유럽특허출원 EP 1198985 A1, Aldemita and Hodges (Planta 199: 612-617, 1996); Chan 등 (Plant Mol Biol 22 (3): 491-506, 1993), Hiei 등 (Plant J 6 (2): 271-282, 1994), 상기 명세서는 충분히 설명한 것처럼 본 발명에 참조문헌으로 통합된다. 옥수수 형질전환의 경우에, 바람직한 방법은 Ishida 등 (Nat. Biotechnol 14(6): 745-50, 1996) 또는 Frame 등 (Plant Physiol 129(1): 13-22, 2002)에 기재된 것이며, 상기 명세서는 충분히 설명한 것처럼 본 발명에 참조문헌으로 통합된다. 상기 방법들은 [B. Jenes 등, Techniques for Gene Transfer, in: Transgenic Plants, Vol. 1, Engineering and Utilization, eds. S.D. Kung and R. Wu, Academic Press (1993) 128-143] 및 [Potrykus Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Molec. Biol. 42 (1991) 205-225]에 예로서 기재되어 있다. 핵산 또는 발현될 구축물은 바람직하게는 아그로박테리움 투머파시엔스 형질전환에 적절한 벡터, 예를 들면 pBin19 내로 클론된다 (Bevan 등, Nucl. Acids Res. 12 (1984) 8711). 상기 벡터로 형질전환된 아그로박테리아가 애기장대처럼 모델로 사용된 식물 (본 발명의 범위 내의 애기장대 (아라비돕시스 탈리아나)는 작물로 고려되지 않는다)이나 예로서 담배 같은 작물의 예를 들면, 상처 내거나 잘게 썬 잎을 아그로박테리아 용액에 적신 후 적절한 배지에 배양하는 것과 같은 식물 형질전환을 위해 알려진 방식으로 사용될 수 있다. 아그로박테리움 투머파시엔스에 의한 식물의 형질전환은 예를 들면, [Hofgen and Willmitzer in Nucl. Acid Res. (1988) 16, 9877]에 의하여 기재되었거나, 특히 [F.F. White, Vectors for Gene Transfer in Higher Plants; in Transgenic Plants, Vol. 1, Engineering and Utilization, eds. S.D. Kung and R. Wu, Academic Press, 1993, pp. 15-38]에 알려져 있다.
온전한 식물로 재생되는 체세포의 형질전환 외에, 식물의 분열조직 특히 배우자로 발달하는 세포의 형질전환이 가능하다. 이 경우에, 형질전환된 배우자는 자연적인 식물 발달 과정을 거쳐 형질전환 식물이 된다. 따라서 예를 들면, 애기장대의 종자가 아그로박테리아로 처리되고, 발달하는 식물체로부터 취한 종자 중의 일부분이 형질전환되어 형질전환 식물체로 된다 [Feldman, KA and Marks MD (1987). Mol Gen Genet 208:1-9; Feldmann K (1992). In: C Koncz, N-H Chua and J Shell, eds, Methods in Arabidopsis Research. Word Scientific, Singapore, pp. 274-289]. 또 다른 방법은 화서의 반복적인 제거에 근거하며 근생엽 중앙의 절단 부위를 형질전환된 아그로박테리아와 함께 배양하면 형질전환된 종자를 이후에 얻을 수 있다 (Chang (1994). Plant J. 5: 551-558; Katavic (1994). Mol Gen Genet, 245: 363-370). 그러나, 특히 효과적인 방법은 화서 담그기 ("floral dip") 방법의 변형인 진공 침윤 (vacuum infiltration)이다. 애기장대의 진공 침윤의 경우, 감압 하에 온전한 식물체를 아그로박테리아 현탁액으로 처리하는 것이고 [Bechthold, N (1993). C R Acad Sci Paris Life Sci, 316: 1194-1199], "화서 담그기법"에서는 발달 중인 화서 조직을 계면활성제가 처리된 아그로박테리아 현탁액과 잠깐 배양하는 것이다 [Clough, SJ and Bent AF (1998) Plant J. 16, 735-743]. 양 경우에 특정 비율의 형질전환 종자가 수확되며, 이들 종자는 상기 기재된 선발 조건 하에서 재배함으로써 형질전환되지 않은 종자와 구분된다. 색소체는 모계로 유전되기 때문에 색소체의 안정적인 형질전환의 잇점은 대부분의 작물에서 화분을 통한 외래유전자의 유전이 감소되거나 제거된다는 점이다. 엽록체 게놈의 형질전환은 일반적으로 Klaus 등, 2004 [Nature Biotechnology 22 (2), 225-229]에 체계적으로 표시된 과정에 의하여 수행된다. 간단히, 형질전환될 서열을 선발 마커 유전자와 함께 엽록체 게놈에 상동인 플랭킹 서열 사이에 클로닝한다. 이들 상동 플랭킹 서열이 플라스톰(plastome) 내로 특이적으로 통합된다. 색소체 형질전환은 많은 다른 식물 종에 대해 기술되어 왔으며, 개관은 [Bock (2001) Transgenic plastids in basic research and plant biotechnology. J Mol Biol. 2001 Sep 21; 312 (3):425-38 or Maliga, P (2003) Progress towards commercialization of plastid transformation technology. Trends Biotechnol. 21, 20-28]에 있다. 추가의 생물공학적 진보는 마커 없는 색소체 형질전환체의 형태로 최근 보고되었으며, 이는 일시적인 동시통합된(co-integrated) 마커 유전자에 의해 생성될 수 있다 (Klaus et al., 2004, Nature Biotechnology 22(2), 225-229).
유전적으로 변형된 식물 세포는 당업자에게 친숙한 모든 방법을 통해서 재분화될 수 있다. 적절한 방법은 상기 언급된 S.D. Kung 및 R. Wu, Potrykus 또는 Hofgen 및 Willmitzer의 문헌에 있다.
일반적으로 형질전환 후, 식물 세포 또는 세포 집단은 목적 유전자와 함께 전달된 식물에서 발현 가능한 유전자에 의해 코딩되는 하나 이상의 마커의 존재에 대하여 선발되어, 형질전환된 물질은 온전한 식물로 재분화된다. 형질전환 식물을 선발하기 위하여, 형질전환에서 얻은 식물 재료는 대체로 선택적 조건 하에 두어, 형질전환 식물이 형질전환되지 않은 식물과 구분될 수 있게 한다. 예를 들면, 상기 기재된 방식으로 얻은 종자를 심고, 초기 생장기간 후, 분무에 의해 적절한 선발을 하게 된다. 추가의 가능한 방법으로는, 종자를 멸균하여 적절한 선발물질을 사용하여 한천 판에 키우면, 형질전환된 종자만 식물체로 자랄 수 있다. 다르게는, 형질전환 식물은 상기 기재된 것과 같은 선발 마커의 존재에 대하여 가려진다.
DNA 전달 및 재분화에 이어, 형질전환된 것으로 추정되는 식물은 또한 예를 들면, 목적 유전자의 존재, 카피 수 및/또는 게놈 조직에 대하여 서던 분석을 사용하여 평가될 수 있다. 다르게는 또는 부가적으로, 새로이 도입된 DNA의 발현수준을 노던 및/또는 웨스턴 분석으로 측정할 수 있으며, 두 기술은 당업자에게 주지되어 있다.
생성된 형질전환된 식물은 클론 번식 또는 전통적인 육종 기술 같은 다양한 수단으로 증식될 수 있다. 예를 들면, 제1세대 (또는 T1) 형질전환 식물은 자가교배되고, 동형접합 제2세대 (또는 T2) 형질전환체가 선발되어, T2 식물은 전통적인 육종 기술로 더 증식된다. 생성된 형질전환된 생물체는 다양한 형태를 취할 수 있다. 예를 들면, 형질전환된 세포 및 형질전환되지 않은 세포의 키메라; 클론 형질전환체 (예를 들면, 발현카세트를 함유하도록 형질전환된 모든 세포); 형질전환된 및 형질전환되지 않은 조직의 그라프트(graft) (예를 들면, 식물에 있어 형질전환되지 않은 접순에 접목된 형질전환된 대목)일 수 있다.
T- DNA 활성화 태깅
T-DNA 활성화 태깅 (Hayashi et al. Science (1992) 1350-1353)은 보통 프로모터 (또한 해독 인핸서 또는 인트론)를 함유하는 T-DNA를 프로모터가 표적 유전자의 발현을 지시하게 배치되어 관심 유전자의 게놈 영역 내로 또는 유전자 코딩 영역의 10 kb 업스트림 또는 다운스트림으로 삽입하는 것을 포함한다. 전형적으로, 자체의 자연 프로모터에 의한 표적 유전자 발현의 조절은 붕괴되고 유전자는 새로 도입된 프로모터의 조절하에 있게 된다. 프로모터는 전형적으로 T-DNA 내에 끼워져 있다. 이 T-DNA는 식물 게놈 내에 예를 들면, 아그로박테리움 감염을 통하여 무작위로 삽입되며 삽입된 T-DNA 인근의 유전자의 발현이 변형되게 된다. 결과적인 형질전환 식물은 도입된 프로모터에 가까운 유전자의 변형된 발현으로 인하여 우성 표현형을 보인다.
틸링 ( TILLING )
용어 "틸링 (TILLING)"은 "Targeted Induced Local Lesions In Genomes"의 약어이며 변형된 발현 및/또는 활성을 갖는 단백질을 코딩하는 핵산을 생성 및/또는 동정하는데 유용한 돌연변이 기술을 말한다. 틸링은 또한 상기 돌연변이체를 갖는 식물의 선발을 가능하게 한다. 이들 돌연변이체는 강도나 위치 또는 시기상의 변형된 발현을 보인다 (만일 돌연변이가 프로모터에 영향을 준다면). 이들 돌연변이체는 자체의 자연적 형태의 유전자에 비하여 훨씬 높은 활성을 나타낸다. 틸링은 고밀도 돌연변이 유발과 고속처리 탐색 방법을 조합한 것이다. 틸링의 전형적인 단계는 하기와 같다: (a) EMS 돌연변이유발 (Redei GP 및 Koncz C (1992) In Methods in Arabidopsis Research, Koncz C, Chu NH, Schell J, eds. Singapore, World Scientific Publishing Co, pp. 1682; Feldmann et al., (1994) In Meyerowitz EM, Somerville CR, eds, Arabidopsis. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, NY, pp 137-172; Lightner J and Caspar T (1998) In J Martinez-Zapater, J Salinas, eds, Methods on Molecular Biology, Vol. 82. Humana Press, Totowa, NJ, pp 91-104); (b) DNA 준비 및 개체의 풀링(pooling); (c) 관심 영역의 PCR 증폭; (d) 이형 이중가닥 (heteroduplexes)이 되게 변성 및 어닐링; (e) DHPLC로 이형 이중가닥이 있는지를 크로마토그램 상의 여분의 정점으로 검출; (f) 돌연변이체 개체의 동정; (g) 돌연변이 PCR 산물의 염기서열결정. 틸링의 방법은 당업계에 주지되어 있다 (McCallum et al., (2000) Nat Biotechnol 18: 455-457; Stemple (2004) Nat Rev Genet 5(2): 145-50).
상동 재조합
상동 재조합은 정해진 위치에 선택된 핵산이 게놈 내로 도입되게 한다. 상동 재조합은 생물학에서 효모 또는 선류 (Physcomitrella) 같은 하등생물에 대해 일상적으로 사용되는 표준기술이다. 식물에서 상동 재조합을 수행하는 방법은 모델 식물 (Offring et al. (1990) EMBO J 9(10): 3077-84)에 대해서 뿐 아니라 작물 예를 들면, 벼 (Terad et al. (2002) Nat Biotech 20(10): 1030-4; Iid and Terad (2004) Curr Opin Biotech 15(2): 132-8)에 대해서도 기재된 바 있고, 일반적으로 목적 생물체에 구애받지 않고 적용 가능한 접근법이 존재한다 (Miller et al, Nature Biotechnol. 25, 778-785, 2007).
수확량 관련 형질
수확량 관련 형질은 식물 수확량에 관련된 형질 또는 특징이다. 수확량 관련 형질은 빠른 개화 시기, 수확량, 생물량 (biomass), 종자 수확량, 초기 활력, 녹색지수, 증가된 성장률, 개선된 농업 형질 (예를 들면, 증가된 침수 내성 (벼에서 수확량 증가 유도), 개선된 물 이용 효율 (WUE), 질소 이용 효율 (NUE) 등과 같은)의 특징 중 제한되지 않는 목록의 하나 이상을 포함할 수 있다.
수확량
일반적인 의미에서의 용어 "수확량"은 경제적 가치 있는 측정 가능한 생산량을 말하며, 전형적으로 특정 작물, 면적, 및 기간에 관련이 있다. 개개 식물체 부분이 직접적으로 수, 크기 및/또는 중량에 근거한 수확량에 기여하거나, 또는 실제 수확량은 작물 및 년에 대해 평방 미터 당 수확량이고, 이는 총생산량 (수확된 및 평가된 생산량을 포함)을 재배된 평방 미터로 나눔으로써 결정된다. 용어 식물의 "수확량" 및 "식물 수확량"은 본 발명에서 호환성 있게 사용되고, 뿌리 및/또는 줄기 생물량과 같은 식물의 생물량, 생식 기관, 및/또는 그 식물의 종자와 같은 번식체 (propagule)로 언급될 수 있다.
옥수수를 예로 들면, 수확량 증가는 다음 중의 하나 이상으로 표시된다: 평방 미터 당 식물체의 수 증가, 식물체 당 이삭 (열매) 수의 증가, 낱알 줄의 수, 줄 당 낱알의 수, 낱알 중량, 천립 중량, 열매 길이/직경의 증가, 종자 충전율 (충전된 종자의 수/전체 종자의 수 x100의 증가). 벼를 예로 들면, 수확량 증가는 다음 중의 하나 이상으로 표시된다: 평방 미터 당 식물체의 수, 식물체 당 원추화서의 수, 원추화서의 길이, 원추화서 당 작은 이삭 (spikelet)의 수, 원추화서 당 꽃 (소화)의 수, 종자 충전율 (충전된 종자의 수/전체 종자의 수 x100의 증가)의 증가, 천립 중량의 증가. 벼에서 침수 내성 또한 증가된 수확량을 나타낼 수 있다.
옥수수의 꽃은 단성 (unisexual)으로 수꽃차례 (male inflorescence, tassel)는 줄기 정단에서 발생하고, 암꽃차례 (ear)는 액아 정점 (axillary bud apex)에서 발생한다. 암꽃차례는 중앙 축 (cob)의 표면에 작은 이삭 쌍을 생성한다. 암꽃 이삭 각각은 2개의 수정가능한 소화 (floret)를 가지며, 그중 하나는 보통 수정되면 옥수수 낱알로 성숙하게 된다. 따라서 옥수수에서 수확량 증가는 다음 중의 하나 이상으로 표시된다: 평방 미터 당 식물체의 수 증가, 식물체 당 이삭 (열매) 수의 증가, 낱알 줄의 수, 줄 당 낱알의 수, 낱알 중량, 천립 중량, 열매 길이/직경의 증가, 충전된 소화의 수 (즉, 종자를 함유하는 소화)/전체 소화의 수 x100인 종자 충전율의 증가.
벼 식물에서 꽃차례는 원추화서라고 불린다. 상기 원추화서는 작은 이삭을 지니며, 상기 이삭은 원추화서의 기본 단위이고, 소수경 (pedicel) 및 소화로 구성된다. 소화는 소수경 위에 생긴고, 큰 영포 (gluume, 포엽, lemma) 및 짧은 영포 (내화영, palea)로 이루어지는 2개의 보호적인 포엽에 감싸진 꽃을 포함한다. 따라서, 벼를 예로 들면, 수확량 증가는 다음 중의 하나 이상의 증가로 표시된다: 평방 미터 당 식물체의 수, 식물체 당 원추화서의 수, 원추화서의 길이, 원추화서 당 작은 이삭의 수, 원추화서 당 꽃 (또는 소화)의 수; 충전된 소화 (즉, 종자를 함유하는 소화)의 수/전체 소화의 수 x100인 종자 충전율의 증가; 천립 중량의 증가.
빠른 개화 시기
본 발명에 사용된 "빠른 개화 시기"를 갖는 식물은 대조구 식물보다 빠르게 개화하기 시작하는 식물이다. 따라서, 상기 용어는 빠른 개화 시작을 나타내는 식물을 의미한다. 식물의 개화 시기는 파종과 첫 번째 꽃의 출현 사이의 일수 (개화하는 시간)를 계산하여 평가될 수 있다. 식물의 "개화 시기"는 예를 들면 WO 2007/093444에 기재된 방법을 사용하여 결정될 수 있다.
초기 활력
"초기 활력" 특히 식물 생장의 초기 단계 중에 활기차고 건강하게 잘 균형을 이룬 생장을 말하며, 예를 들면, 식물이 환경에 보다 잘 적응함으로 인한 (즉, 에너지 자원 사용이 최적화되고 어린 줄기와 뿌리 간에 분배됨) 식물체의 적응성 증가의 결과일 것이다. 초기 활력을 갖는 식물은 또한 증가된 실생 생존 및 보다 나은 작물 생성을 보여주며, 이는 흔히 고도로 균일한 밭 (균일한 양상으로 자라는 작물, 즉 대다수의 식물이 사실상 거의 동시에 다양한 발달단계에 이르는)과 흔히 보다 낫고 보다 높은 수확량이 된다. 따라서, 초기 활력은 천립 중량, 발아율, 출현율, 실생 생장, 실생 높이, 뿌리 길이, 뿌리 및 어린 줄기 생물량 등과 같은 다양한 요인들을 측정함으로써 결정될 수 있다.
증가된 생장 속도
증가된 생장 속도는 식물체의 하나 이상의 부분 (종자 포함)에 특이적이거나, 또는 실질적으로 전체 식물에 걸쳐서일 수도 있다. 증가된 생장 속도를 가진 식물은 보다 짧은 생활사를 가질 수 있다. 식물의 생활사는 성숙된 건종자로부터 식물체가 출발 물질과 유사한 성숙한 건종자를 생산하는 단계까지 자라는데 필요한 시간을 의미하는 것일 수 있다. 상기 생활사는 발아의 속도, 초기 활력, 생장 속도, 녹색 지수, 개화 시기 및 종자 성숙 속도와 같은 요인에 의해 영향을 받을 수 있다. 증가된 생장 속도는 식물의 생활사 중의 하나 이상의 단계에서 또는 실질적으로 전체 식물 생활사 중에 나타날 수 있다. 식물의 생활사 중의 초기 단계 중에 증가된 생장 속도는 향상된 활력을 반영한다. 생장 속도의 증가는 그렇지 않았으면 가능했을 시기보다 식물을 늦게 파종하고/하거나 이르게 수확하게 함으로써 식물의 수확 주기를 변경할 수도 있다 (비슷한 효과는 보다 이른 개화시기로 얻을 수 있다). 만일 생장 속도가 충분히 증가하면 동일 식물 종의 잇따른 파종이 가능하다 (예를 들면, 한 생장기간 내에 벼의 파종 및 수확 후에 잇따라 벼의 파종 및 수확). 유사하게 만일 생장 속도가 충분히 증가하면 다른 식물 종의 잇따른 파종이 가능하다 (예를 들면, 옥수수 식물의 파종 및 수확 후에 예를 들면, 대두, 감자 또는 임의의 다른 적절한 식물의 파종 및 선택적 수확). 일부 작물의 경우 동일한 근경으로부터 부가적인 횟수의 수확도 가능하다. 식물의 수확 주기 변경은 평방 미터 당 연간 생물량 생산의 증가로 이끈다 ((말하자면 일년 내) 임의의 식물을 재배하여 수확하는 횟수의 증가로 인하여). 작물 생육에 대한 영역 제한은 이식기에 (초기) 또는 수확기에 (후기) 흔히 불리한 환경 조건에 의해 결정되므로, 생장 속도 증가는 야생형에 비하여 보다 넓은 지리적 지역에 형질전환 식물이 재배되게 한다. 상기 불리한 조건은 수확 주기가 짧아지면 피할 수 있다. 생장 속도는 생장 곡선으로부터 다양한 매개변수를 유도함으로써 결정될 수 있으며, 상기 매개변수는 T-Mid (식물이 최대 크기의 50%에 이를 때까지 걸린 시간) 및 T-90 (식물이 최대 크기의 90%에 이를 때까지 걸린 시간)이다.
스트레스 저항성 ( Stress resistance )
식물이 스트레스가 없는 조건 하에 있든지 식물이 대조구 식물에 비하여 다양한 스트레스에 노출되든지 간에 수확량 및/또는 생장 속도의 증가는 있다. 식물은 전형적으로 보다 느리게 성장함으로써 스트레스에 대한 노출에 반응한다. 심각한 스트레스 하에서 식물의 생장이 중단되기도 한다. 다른 한편으로 본 발명에서 순한 스트레스는 식물이 노출됨으로써 생장을 재개하는 능력 없이 생장을 중단하게 하지 않는 임의의 스트레스로 정의된다. 본 발명이 의미하는 순한 스트레스는 스트레스 받은 식물의 생장 감소가 스트레스가 없는 조건 하의 대조구 식물에 비하여 40%, 35%, 30% 또는 25% 미만, 더욱 바람직하게는 20% 또는 15% 미만이다. 실제 농업상의 진전 (관개, 시비, 살충제 처리)으로 인하여 심각한 스트레스가 재배 작물에 가해지지는 않는다. 결과적으로 순한 스트레스에 의해 유도되는 손상된 생장은 흔히 농업에서는 바람직하지 않은 특징이다. 순한 스트레스는 식물이 노출되는 매일의 생물적 및/또는 비생물적 (환경) 스트레스이다. 비생물적 스트레스는 가뭄 또는 과도한 수분, 혐기적 스트레스, 염분 스트레스, 화학적 독성, 산화적 스트레스 및 더운, 추운 또는 동결 (freezing) 온도에 의한 것이다.
"생물적 스트레스"는 전형적으로 병원균, 예를 들면, 세균, 바이러스, 균류, 선형동물 및 곤충에 의한 스트레스이다.
"비생물적 스트레스"는 예를 들면 가뭄에 의한 수분 스트레스, 염 스트레스, 또는 동결 스트레스에 의한 삼투 스트레스일 수 있다. 비생물적 스트레스는 또한 산화적 스트레스 또는 저온 스트레스일 수 있다. "동결 스트레스"는 동결 온도, 즉, 이용가능한 물 분자가 동결되어 얼음으로 바뀌는 온도에 의한 스트레스를 의미한다. "냉각 스트레스"로도 불리는 "저온 (cold) 스트레스"는 예를 들면 10℃ 미만의 온도 또는 바람직하게는 5℃ 미만의 온도, 그러나 물 분자가 동결되지 않는 차가운 온도를 의미한다. Wang 등 (Planta (2003) 218: 1-14)에 보고된 바와 같이, 비생물적 스트레스는 일련의 형태적, 생리적, 생화학적 및 분자적 변화를 이끌어 식물 생장 및 생산성에 불리한 영향을 미친다. 가뭄, 염분, 극단적인 온도 및 산화적 스트레스는 상호 연관된 것으로 알려져 있으며, 유사한 기작을 통하여 생장 및 세포 손상을 유도할 수 있다. Rabbani 등 (Plant Physiol (2003) 133: 1755-1767)은 특히 가뭄 스트레스와 고염도 스트레스 간에 고도의 "혼선"을 기재하고 있다. 예를 들면, 가뭄 및/또는 염분은 일차적으로 삼투 스트레스로 나타나서 세포 내 항상성 및 이온 분포를 파괴한다. 흔히 고온 또는 저온을 동반하는 산화적 스트레스, 염분 또는 가뭄 스트레스는 기능적 및 구조 단백질의 변성을 야기한다. 결국 이들 다양한 환경적 스트레스는 흔히 유사한 세포 신호전달 경로 및 스트레스 단백질 생산, 항산화제 상향조절, 친화성 용질 축적 및 생장 정지 같은 세포 반응을 활성화한다. 본 발명에서 사용된 용어 "스트레스가 없는" 조건은 식물의 최적 생장을 허용하는 환경 조건이다. 당업자는 주어진 위치에서 정상적인 토양 조건 및 기후 조건을 인식하고 있다. 최적의 성장 조건에서 (스트레스가 없는 조건 하에서 자랄 때) 식물은 일반적으로 주어진 환경에서 그 식물의 평균 생산량의 증가하는 순으로 선호되는 적어도 97%, 95%, 92%, 90%, 87%, 85%, 83%, 80%, 77% 또는 75%를 생산한다. 평균 생산량은 수확 및/또는 계절에 근거해서 계산될 수 있다. 당업자는 작물의 평균 수확량 생산을 인식하고 있다.
특히, 본 발명의 방법은 스트레스가 없는 조건 하에서 수행될 수 있다. 한 예에서 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공하기 위해 순한 가뭄 같은 스트레스가 없는 조건 하에서 수행될 수 있다.
다른 구현예에서, 본 발명의 방법은 스트레스 조건 하에서 수행될 수 있다.
한 예에서, 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공하기 위해 가뭄과 같은 스트레스 조건 하에서 수행될 수 있다. 또 다른 예에서, 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공하기 위해 양분 결핍과 같은 스트레스 조건 하에서 수행될 수 있다.
양분 결핍은 질소, 인산염 및 다른 인 함유 화합물, 칼륨, 칼슘, 마그네슘, 망간, 철 및 붕소 같은 양분 부족의 결과이다.
또 다른 예에서, 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공하기 위해 염분 스트레스와 같은 스트레스 조건 하에서 수행될 수 있다. 용어 염분 스트레스는 통상적인 소금 (NaCl)에 제한되는 것이 아니라, NaCl, KCl, LiCl, MgCl2, CaCl2 중 임의의 하나 이상일 수 있다.
또 다른 예에서, 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공하기 위해 저온 스트레스 또는 동결 스트레스와 같은 스트레스 조건 하에서 수행될 수 있다.
증가/향상/강화
용어 "증가", "향상", 또는 "강화"는 서로 호환성 있게 사용할 수 있으며, 본 발명에서 정의된 대조구 식물과 비교하여 적어도 3%, 4%, 5%, 6%, 7%, 8%, 9% 또는 10%, 바람직하게는 적어도 15% 또는 20%, 더욱 바람직하게는 25%, 30%, 35% 또는 40% 이상의 수확량 및/또는 생장을 의미한다.
종자 수확량
증가된 종자 수확량은 다음 중 하나 이상으로 나타난다:
(a) 개별 종자 당 및/또는 식물체 당 및/또는 평방 미터 당의 종자 생물량 (총 종자 중량)의 증가;
(b) 식물체 당 꽃 수의 증가;
(c) 증가된 종자의 수 및/또는 증가된 충전된 종자의 수;
(d) 증가된 종자 충전율 (충전된 종자의 수를 총 종자의 수로 나눈 비로 나타냄);
(e) 증가된 수확 지수 (종자 같은 수확할 수 있는 부분의 수확량을 식물 지상부의 생물량으로 나눈 비율); 및
(f) 증가된 천립 중량 (TKW) (계수된 충전된 종자의 수 및 이의 총 중량으로부터 외삽됨). 증가된 TKW는 증가된 종자 크기 및/또는 종자 중량, 및 배 및/또는 배유 크기의 증가로 인한다.
용어 "충전된 소화" 및 "충전된 종자"는 동의어로 생각될 수 있다.
종자 수확량의 증가는 또한 종자 크기 및/또는 종자 부피의 증가로 나타낼 수 있다. 더욱이, 종자 수확량의 증가는 또한 종자 면적 및/또는 종자 길이 및/또는 종자 폭 및/또는 종자 주계의 증가로 나타난다.
녹색 지수
본 발명에 사용된 "녹색 지수 (greenness index)"는 식물의 디지털 이미지로부터 계산된다. 이미지 상에 식물 대상에 속하는 각 화소에 대하여, 녹색 값 대 적색 값의 비율 (코딩 색상에 대하여 RGB 모델에서)이 계산된다. 녹색 지수는 녹색 대 적색의 비율이 주어진 역치를 능가하는 화소의 백분율로 표시된다. 정상적인 생장 조건 하에서, 염분 스트레스가 있는 생장 조건 하에서, 양분 이용도가 감소된 생장 조건 하에서 식물의 녹색 지수는 개화 전 마지막 이미지에서 측정된다. 대조적으로, 가뭄 스트레스 생장 조건 하에서 식물의 녹색 지수는 가뭄 후의 첫 번째 이미지에서 측정된다.
생물량 ( Biomass )
본 발명에서 사용된 용어 "생물량"은 식물의 총 중량을 의미한다. 생물량의 정의에서, 하기의 임의의 하나 이상을 포함할 수 있는, 하나 이상의 식물 일부의 생물량 사이에 구별될 수 있다:
- 줄기 생물량, 종자 생물량, 잎 생물량 등과 같은 지상부 (수확 가능한)일 수 있으나, 이에 제한되지 않음; 및/또는
- 뿌리 생물량 등과 같은 (수확 가능한) 지하부일 수 있으나, 이에 제한되지 않음; 및/또는
- 뿌리 생물량, 줄기 생물량 등과 같은 영양 (vegetative) 생물량; 및/또는
- 생식 기관; 및/또는
- 종자와 같은 번식체.
마커 보조 육종
상기 육종 프로그램은 때때로 예를 들면, EMS 돌연변이 유발을 사용하여 식물에 돌연변이 유발 처리로 대립인자 변이의 도입을 필요로 하며; 다르게는, 그 프로그램은 자연발생적으로 생성된 "자연적인" 대립인자 변이체의 수집물로부터 시작될 수도 있다. 그러면 대립인자 변이체의 동정은 예를 들면, PCR로 한다. 문제되는 서열의 증가된 수확량을 제공하는 우수한 대립인자 변이체의 선발 단계가 잇따른다. 선발은 전형적으로 문제되는 서열의 다른 대립인자 변이체를 함유하는 식물의 생장 능력을 관찰함으로써 이루어진다. 생장 능력은 온실 또는 야외에서 관찰할 수 있다. 추가의 선택 가능한 단계는 우수한 대립인자 변이체가 동정된 식물과 또 다른 식물의 교배를 포함한다. 이는 예를 들면, 흥미로운 표현형적 특징의 조합을 만드는데 사용될 수 있다.
(유전자 지도 제작에서) 탐침으로 사용
상기 유전자에 대한 유전자 및 물리 지도 제작을 위한 관심있는 단백질을 코딩하는 핵산의 사용에는 적어도 15 뉴클레오티드 길이의 핵산 서열만이 필요하다. 이 핵산은 RFLP (restriction fragment length polymorphism) 마커로 사용될 수 있다. 제한효소로 절단된 식물 게놈 DNA의 서던 블럿 (Sambrook J, Fritsch EF and Maniatis T (1989) Molecular Cloning, A Laboratory Manual)은 관심있는 단백질을 코딩하는 핵산으로 프로빙될 수 있다. 생성된 밴드 패턴으로 유전자지도 제작을 위하여 MapMaker (Lander 등 (1987) Genomics 1: 174-181) 같은 컴퓨터 프로그램을 사용하여 유전적 분석을 하게 된다. 또한, 핵산은 지정된 유전적 교배의 양친 및 자손을 나타내는 개체들 세트의 제한 효소 처리된 게놈 DNA를 포함하는 서던 블럿에 탐침으로 사용될 수 있다. DNA 다형성의 분리를 기록하고, 이 집단을 이용하여 이전에 얻었던 유전자 지도상에 관심있는 단백질을 코딩하는 핵산의 위치 계산에 사용한다 (Botstein et al. (1980) Am. J. Hum. Genet. 32:314-331).
유전자 지도 제작에 사용하기 위한 식물 유전자 유래 탐침의 생산 및 사용은 [Bematzky and Tanksley (1986) Plant Mol. Biol. Reporter 4: 37-41]에 기재되어 있다. 수많은 공개문헌이 상기 개설된 방법론 또는 이의 변형을 사용하여 특정 cDNA 클론의 유전자 지도 제작을 기술한다. 예를 들면, F2 이종교배 개체군, 역교배 개체군, 무작위 교배 개체군, 근동질유전자계통, 및 다른 세트의 개체가 유전자 지도 제작에 사용될 수 있다. 상기 방법론은 당업자에게 주지되어 있다.
핵산 탐침은 또한 물리 지도에 제작 사용될 수 있다 (즉, 물리 지도상에 서열의 위치 Hoheisel et al. In: Non-mammalian Genomic Analysis: Practical Guide, Academic press 1996, pp. 319-346, 인용된 문헌 참고).
또 다른 구현예에 있어서, 핵산 탐침은 직접적인 형광 인 시투 혼성화 (fluorescence in situ hybridisation, FISH) 지도 제작에 사용될 수 있다 (Trask (1991) Trends Genet. 7:149-154). 비록 현 FISH 지도 제작 방법이 큰 클론에 유리하지만 (수 kb 내지 몇 백 kb; Laan et al. (1995)Genome Res. 5:13-20), 감도가 향상되면 더욱 짧은 탐침으로 FISH 지도 제작이 가능해진다.
유전자지도 및 물리지도 작성을 위한 핵산증폭에 근거한 다양한 방법이 핵산 서열을 사용하여 수행될 수 있다. 예는 대립인자 특이적 증폭 (allele-specific amplification, Kazazian (1989) J. Lab. Clin. Med 11:95-96), CAPS (polymorphism of PCR-amplified fragments; Sheffield 등 (1993) Genomics 16:325-332), 대립인자 특이적 라이게이션 (allele-specific ligation, Landegren 등 (1988) Science 241:1077-1080), 뉴클레오티드 신장 반응 (nucleotide extension reactions, Sokolov (1990) Nucleic Acid Res. 18:3671), Radiation Hybrid Mapping (Walter et al . (1997) Nat. Genet. 7:22-28) 및 Happy Mapping (Dear and Cook (1989) Nucleic Acid Res. 17:6795-6807)을 포함한다. 이들 방법을 위해서 증폭 반응 또는 프라이머 연장 반응에 사용하기 위한 프라이머 쌍을 고안하고 제작하기 위해 핵산 서열이 사용된다. 상기 프라이머의 고안은 당업자에게는 주지되어 있다. PCR에 근거한 유전자 지도 제작에 사용하는 방법에서는 핵산 서열에 해당하는 영역에서 교배 양친 간의 DNA 서열 차이를 알 필요가 있다. 그러나 이는 일반적으로 지도제작 방법에는 필요하지 않다.
식물
본 발명에서 사용된 용어 "식물"은 전체식물, 식물 및 종자, 어린 줄기, 줄기, 잎, 뿌리 (괴경 포함), 꽃, 및 조직과 기관을 포함하는 식물 부분의 조상 및 자손을 포함하며, 이들 각각은 목적 유전자/핵산을 포함한다. 용어 "식물"은 또한 식물 세포, 현탁 배양액, 캘러스 조직, 배, 분열조직, 배우체, 포자체, 화분 및 소포자를 포함하며, 이들 각각은 목적 유전자/핵산을 포함한다.
본 발명의 방법에 유용한 특히 유용한 식물은 수퍼패밀리 비리디플란태 (Viridiplantae)에 속하는 모든 식물, 특히 하기를 포함하는 목록에서 선택된 사료 또는 마초용 콩, 관상 식물, 식량 작물, 교목 또는 관목을 포함하는 단자엽 및 쌍자엽 식물을 포함한다: 에이서 (Acer spp.), 악티니디아 (Actinidia spp.), 아벨모스쿠스 (Abelmoschus spp.), 아가베 시살라나 (Agave sisalana), 아그로피론 (Agropyron spp.), 아그로스티스 스톨로니페라 ( Agrostis stolonifera ), 알리움 (Allium spp.), 아마란투스 (Amaranthus spp.), 암모필라 아레나리아 (Ammophila arenaria), 아나나스 코모수스 ( Ananas comosus ), 안노나 (Annona spp.), 아피움 그라베오렌스 (Apium graveolens), 아라키스 ( Arachis spp.), 알토칼푸스 (Artocarpus spp.), 아스파라거스 오피시날리스 ( Asparagus officinalis ), 아베나 (Avena spp.) (예를 들면, 아베나 사티바 ( Avena sativa ), 아베나 파투아 ( Avena fatua), 아베나 비잔티나 (Avena byzantina), 아베나 파투아 var . 사티바 (Avena fatua var . sativa), 아베나 하이브리다 (Avena hybrida)), 아베로아 카람볼라 (Averrhoa carambola), 뱀부사 (Bambusa sp .), 베닌카사 히스피다 (Benincasa hispida), 벨톨레티아 엑셀세아 (Bertholletia excelsea), 베타 불가리스 (Beta vulgaris), 브라시카 (Brassica spp.) (예를 들면, 브라시카 나푸스 ( Brassica napus), 브라시카 라파 (Brassica rapa ssp.) [캐놀라, 유채, 순무]), 카다바 파리노사 (Cadaba farinosa), 카멜리아 시넨시스 (Camellia sinensis), 칸나 인디카 (Canna indica), 칸나비스 사티바 (Cannabis sativa), 캡시쿰 ( Capsicum spp.), 카렉스 엘라타 (Carex elata), 카리카 파파야 (Carica papaya), 카리사 마크로칼파 (Carissa macrocarpa), 카리야 (Carya spp .), 카르타무스 팅크토리우스 (Carthamus tinctorius), 카스타네아 (Castanea spp.), 케이바 펜탄드라 (Ceiba pentandra), 키코리움 엔디비아 (Cichorium endivia ), 신나모뭄 (Cinnamomum spp .), 시트룰루스 라나투스 (Citrullus lanatus), 시트루스 (Citrus spp.), 코코스 (Cocos spp .), 코페아 ( Coffea spp.), 콜로카시아 에스쿨렌타 (Colocasia esculenta), 콜라 (Cola spp.), 콜코루스 (Corchorus sp.), 코리안드룸 사티붐 (Coriandrum sativum), 코리루스 (Corylus spp.), 크라태구스 (Crataegus spp.), 크로쿠스 사티부스 (Crocus sativus), 쿠쿨비타 (Cucurbita spp .), 쿠쿠미스 ( Cucumis spp.), 키나라 ( Cynara spp.), 다우쿠스 카로타 (Daucus carota), 데스모디움 ( Desmodium spp.), 디모칼푸스 론간 (Dimocarpus longan), 디오스코레아 (Dioscorea spp.), 디오스피로스 (Diospyros spp.), 에키노크로아 (Echinochloa spp .), 엘래이스 ((Elaeis (예를 들면, 엘래이스 귀넨시스 (Elaeis guineensis), 엘레이스 올레이페라 (Elaeis oleifera)), 엘레우신 코라카나 (Eleusine coracana), 에라그로스티스 테프 (Eragrostis tef), 에리안투스 (Erianthus sp .), 에리오보트리아 야포니카 (Eriobotrya japonica), 유카립투스 (Eucalyptus spp.), 유게니아 유니플로라 (Eugenia uniflora), 파고피룸 (Fagopyrum spp.), 파구스 (Fagus spp.), 페스투카 아룬디나케아 (Festuca arundinacea), 피쿠스 카리카 (Ficus carica), 폴투넬라 (Fortunella spp.), 프라가리아 (Fragaria spp.), 깅코 빌로바 (Ginkgo biloba), 글라이신 (Glycine spp.) (예를 들면, 글라이신 맥스 (Glycine max), 소야 히스피다 (Soja hispida) 또는 소야 맥스 (Soja max)), 고시피움 힐수툼 (Gossypium hirsutum), 헬리안투스 (Helianthus spp.) (예를 들면, 헬리안투스 안누스 (Helianthus annuus)), 헤메로칼리스 풀바 (Hemerocallis fulva), 히비스쿠스 (Hibiscus spp.) 홀데움 (Hordeum spp.) (예를 들면, 홀데움 불가레 (Hordeum vulgare)), 이포모에아 바타타스 (Ipomoea batatas ), 주글란스 (Juglans spp.), 락투카 사티바 (Lactuca sativa), 라티루스 (Lathyrus spp.), 렌스 쿨리나리스 (Lens culinaris), 리눔 우시타티시뭄 (Linum usitatissimum), 리치 키넨시스 (Litchi chinensis), 로투스 ( Lotus spp.), 루파 아쿠탄굴라 ( Luffa acutangula ), 루피누스 (Lupinus spp.), 루줄라 실바티카 (Luzula sylvatica), 라이코펠시콘 (Lycopersicon spp.) (예를 들면, 라이코펠시콘 에스쿨렌툼 (Lycopersicon esculentum), 라이코펠시콘 라이코펠시쿰 (Lycopersicon lycopersicum), 라이코펠시콘 피리폴메 (Lycopersicon pyriforme)), 마크로틸로마 (Macrotyloma spp.), 말루스 (Malus spp.), 말피기아 에말기나타 (Malpighia emarginata), 맘메아 아메리카나 (Mammea americana), 망기페라 인디카 (Mangifera indica), 마니호트 (Manihot spp.), 마닐카라 자포타 (Manilkara zapota), 메디카고 사티바 (Medicago sativa), 메릴로투스 (Melilotus spp.), 멘타 ( Mentha spp.), 미스칸투스 시넨시스 (Miscanthus sinensis), 모몰디카 (Momordica spp.), 모루스 니그라 (Morus nigra), 무사 (Musa spp.), 니코티아나 ( Nicotiana spp.), 올레아 ( Olea spp.), 오푼티아 (Opuntia spp.), 오르니토푸스 (Ornithopus spp.), 오리자 (Oryza spp.) (예를 들면, 오리자 사티바 (Oryza sativa ), 오리자 라티포리아 ( Oryza latifolia)), 패니쿰 미리아케움 (Panicum miliaceum), 패니쿰 벌가툼 ( Panicum virgatum), 파시플로라 에둘리스 (Passiflora edulis), 파스티나카 사티바 (Pastinaca sativa), 페니세툼 (Pennisetum sp .), 펠세아 (Persea spp.), 페트로셀리눔 크리스품 (Petroselinum crispum), 파라리스 아룬디나케아 (Phalaris arundinacea), 파세올루스 (Phaseolus spp.), 플레움 프라텐세 (Phleum pratense), 피닉스 (Phoenix spp .), 프라그미테스 오스트라리스 (Phragmites australis), 피사리스 (Physalis spp.), 피누스 ( Pinus spp.,) 피스타키아 베라 (Pistacia vera ), 피숨 (Pisum spp.), 포아 (Poa spp.), 포푸러스 ( Populus spp.), 프로소피스 (Prosopis spp.), 프루누스 (Prunus spp.), 프시디움 ( Psidium spp.), 푸니카 그라나툼 (Punica granatum), 피루스 코무니스 (Pyrus communis), 켈쿠스 (Quercus spp.), 라파누스 사티부스 (Raphanus sativus), 레움 라발바룸 (Rheum rhabarbarum), 리베스 (Ribes spp.), 리키누스 코무니스 ( Ricinus communis ), 루부스 (Rubus spp.), 사카룸 (Saccharum spp.), 살릭스 ( Salix spp.), 삼부쿠스 (Sambucus spp.), 세카레 세레알레 ( Secale cereale ), 세사뭄 ( Sesamum spp.), 시나피스 ( Sinapis sp .), 솔라눔 ( Solanum spp.) (예를 들면, 솔라눔 투베로숨 (Solanum tuberosum ), 솔라눔 인테그리폴리움 (Solanum integrifolium) 또는 솔라눔 라이코펠시쿰 (Solanum lycopersicum)), 솔굼 바이칼라 ( Sorghum bicolor ), 스피나시아 (Spinacia spp.), 시지기움 (Syzygium spp.), 타게테스 ( Tagetes spp.), 타마린두스 인디카 ( Tamarindus indica ), 테오브로마 카카오 (Theobroma cacao ), 트리폴리움 (Trifolium spp.), 트리프사쿰 다크틸로이드 (Tripsacum dactyloides), 트리티코세칼레 림파우이 ( Triticosecale rimpaui ), 트리티쿰 (Triticum spp. (예를 들면, 트리티쿰 아에스티붐 (Triticum aestivum ), 트리티쿰 두룸 (Triticum durum), 트리티쿰 툴기둠 (Triticum turgidum ), 트리티쿰 하이베르눔 (Triticum hybernum), 트리티쿰 마차 (Triticum macha ), 트리티쿰 사티붐 (Triticum sativum), 트리티쿰 모노코쿰 (Triticum monococcum) 또는 트리티쿰 불가레 (Triticum vulgare)), 트로패오룸 미누스 (Tropaeolum minus), 트로패오룸 마주스 (Tropaeolum majus), 박시니움 (Vaccinium spp.), 비시아 (Vicia spp.), 비그나 (Vigna spp.), 비올라 오도라타 (Viola odorata), 비티스 ( Vitis spp.), 제아 메이즈 (Zea mays), 지자니아 팔루스트리스 (Zizania palustris), 지지푸스 (Ziziphus spp.).
대조구 식물(들)
적절한 대조구 식물의 선택은 실험 셋업에서는 통상적인 부분이며, 상기 식물의 야생형 또는 목적 유전자가 없는 해당 식물을 실험에 포함할 수 있다. 대조구 식물은 전형적으로 평가되는 식물과 동일한 식물 종 또는 동일한 변종이다. 대조구 식물은 또한 평가되는 식물의 공접합자(nullizygote)일 수 있다. 공접합자는 분리에 의하여 왜래 유전자가 없는 개체이다. 본 발명에서 사용된 "대조구 식물"은 전체 식물뿐 아니라 종자 및 종자의 일부분을 포함한 식물의 일부분을 말한다.
발명의 상세한 설명
LEJ1 폴리펩티드 - ExbB 폴리펩티드 - NMPRT 폴리펩티드
놀랍게도, 이제 LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절은 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다. 첫 번째 구현예에 따라, 본 발명은 LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절 및 임의로 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물의 선발을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
게다가, 이제 놀랍게도 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절은 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다. 두 번째 구현예에 따라, 본 발명은 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절 및 임의로 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물의 선발을 포함하는 대조구 식물에 비해 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
놀랍게도, 이제 본 발명에서 정의된 NMPRT를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절은 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다. 세 번째 구현예에 따라, 본 발명은 본 발명에서 정의된 NMPRT를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비해 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
다른 구현예에서, 본 발명은 (i) NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절 및 (ii) 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 선발하는 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 생산하는 방법을 제공한다.
LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 조절 (바람직하게는 증가)하는 바람직한 방법은 LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현이다. 마찬가지로, ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현 조절, 바람직하게는 증가시키는 바람직한 방법은 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현이며, 본 발명에서 정의된 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절 및 바람직하게는 증가시키는 바람직한 방법은 상기 NMPRT를 코딩하는 상기 핵산의 상기 식물로의 도입 및 발현이다.
본 발명의 명세서에서, 용어 "핵산 서열" 및 "핵산"은 상호 교체 사용되는 것을 인지해야 한다. 또한, 용어 "아미노산 서열" 및 "아미노산"은 본 발명의 명세서에서 상호 교체 사용된다.
일 구현예에서 이후 "본 발명의 방법에 유용한 단백질"은 본 발명에 정의된 LEJ1폴리펩티드를 의미한다. 이후 "본 발명의 방법에 유용한 핵산"은 상기 LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 것이 가능한 핵산을 의미한다. 식물에 도입되는 핵산 (따라서 본 발명의 방법 수행에 유용한)은 하기에 기재될 유형의 단백질을 코딩하는 임의의 핵산이며, 이후 또한 "LEJ1 핵산" 또는 "LEJ1 유전자"라고 칭한다.
본 발명에서 정의된 "LEJ1 폴리펩티드"는 시스타티오닌 베타-신타아제 도메인 (Interpro entry IPR000644, PFAM entry PF00571) 또는 적어도 하나의, 바람직하게는 2개의 CBS 도메인(들) (ProfileScan PS51371 또는 SMART SM00116)을 포함하는 임의의 폴리펩티드를 의미한다. 바람직하게는 LEJ1 폴리펩티드는 또한 엽록체에 대한 위치화 신호 서열을 포함한다.
더 바람직하게는, LEJ1 폴리펩티드는 또한 하기 모티프의 하나 이상을 포함한다:
모티프 1 (서열번호 205):
HVVKP[TS]T[TS]VD[ED]ALE[ALI]LVE[HKN][KR][IV]TG[FL]PV[IV]DD[DN]W[KTN]LVG[VL]VSDYDLLALDSISG
모티프 2 (서열번호 206):
T[NS][ML]FP[ED]VDSTWKTFNE[VIL]QKL[LI]SKT[NY]GKV[VI]GD[LV]MTP[AS]PLVVR
모티프 3 (서열번호 207):
NLEDAARLLLETK[YF]RRLPVVD[SA][DE]GKL[VI]GI[IL]TRGNV
모티프 4 (서열번호 208):
P[AG][KR]N[GE]GYTVGDFMT[GP][RK]Q[HN]LHVVKPSTSVDDALELLVEKKVTGLPVIDD[DN]W
모티프 5 (서열번호 209):
[GR][RS]SQN[DE]TN[LM]FP[ND]VDS[TS]WKTFNELQKLISKT[HY]G[KQ]VVGDLMTPSPLVVR[GD]ST
모티프 6 (서열번호 210):
NLEDAARLLLETKFRRLPVVD[SA]DGKLIGILTRGNVVRAALQIKRETE[NK]S[TA]
본 발명에서 사용된 용어 "LEJ1" 또는 "LEJ1 폴리펩티드"는 하기에 정의된 "LEJ1 폴리펩티드"의 상동체를 포함하는 의미이다.
모티프 1 내지 6은 MEME 알고리즘 (Bailey and Elkan, Proceedings of the Second International Conference on Intelligent Systems for Molecular Biology, pp. 28-36, AAAI Press, Menlo Park, California, 1994)을 사용하여 찾아졌다. MEME 모티프 내의 각 위치에서, 잔기는 0.2보다 높은 빈도로 서열의 조회 (query) 세트에 존재하는 것을 나타낸다. 대괄호 (square bracket) 안의 잔기는 대체를 나타낸다.
더욱 바람직하게는, LEJ1 폴리펩티드는 증가하는 순으로 선호되는 적어도 2개, 적어도 3개, 적어도 4개, 적어도 5개 또는 모든 6개 모티프를 포함한다.
부가적으로 또는 대안적으로, LEJ1 단백질의 상동체는 상동체 단백질이 상기에 기술된 보존된 모티프의 임의의 하나 이상을 포함한다면, 서열번호 2로 표시된 아미노산에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 전체 서열 동일성을 갖는다. 전체의 서열 동일성은 바람직하게는 디폴트 매개 변수 및 성숙 단백질 서열을 이용하여 (즉, 분비 신호 또는 수송 펩티드를 고려하지 않고), GAP 프로그램 (GCG Wisconsin Package, Accelrys)의 Needleman Wunsch 알고리즘과 같은, 전체적인 정렬 알고리즘을 이용하여 결정한다. 전체적인 서열 동일성에 비해, 서열 동일성은 일반적으로 보존된 도메인 또는 모티프만 고려되었을 때 더 높을 것이다. 바람직하게는 LEJ1 폴리펩티드의 모티프는 서열번호 205 내지 서열번호 210 (모티프 1 내지 6)으로 표시된 모티프의 임의의 하나 이상에 대해 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 서열 동일성을 갖는다.
또다른 구현예에서, 이후 "본 발명의 방법에 유용한 단백질"은 본 발명에 정의된 ExbB 폴리펩티드를 의미한다. 이후 "본 발명의 방법에 유용한 핵산"은 상기 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 것이 가능한 핵산을 의미한다. 식물에 도입되는, 따라서 본 발명의 방법 수행에 유용한 핵산은 하기에 기재될 유형의 단백질을 코딩하는 임의의 핵산이며, 이후 또한 "ExbB 핵산" 또는 "ExbB 유전자"라고 칭한다.
본 발명에서 정의된 "ExbB 폴리펩티드"는 PFAM 등록 번호 PF01618에 해당하는 InterPro accession IPR002898 MotA/TolQ/ExbB 양성자 채널 도메인을 포함하는 비-척추동물 (non-vertebrate) 기원의 임의의 폴리펩티드를 의미한다. 본 발명에서 사용된 용어 "비-척추동물" 기원은 척추동물 유래와 다른 임의의 기원을 의미하며, 예를 들어 조류 (algal), 박테리아, 곰팡이, 효모 또는 식물 기원을 포함하나, 이에 제한되는 것은 아니다.
바람직한 구현예에서, ExbB 폴리펩티드는 하나 이상의 막관통 (transmembrane) 도메인을 포함한다.
당업자는 막관통 도메인을 결정하는 알고리즘을 숙지하고 있다. 상기 알고리즘의 예는 [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 TMHMM이다.
바람직한 구현예에서, 본 발명에서 사용된 "ExbB" 또는 "ExbB 폴리펩티드"는 원핵생물 기원의 임의의 ExbB 폴리펩티드를 의미한다.
부가적으로 또는 대안적으로, ExbB 단백질의 상동체는 상동체 단백질이 상기에 기술된 하나 이상의 막관통 도메인을 포함한다면, 서열번호 212로 표시된 아미노산에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 18%, 19%, 20%, 21%, 22%, 23%, 24%, 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 전체 서열 동일성을 갖는다. 전체의 서열 동일성은 바람직하게는 디폴트 매개 변수 및 성숙 단백질 서열을 이용하여 (즉, 분비 신호 또는 수송 펩티드를 고려하지 않고), GAP 프로그램 (GCG Wisconsin Package, Accelrys)의 Needleman Wunsch 알고리즘과 같은, 전체적인 정렬 알고리즘을 이용하여 결정한다. 전체적인 서열 동일성에 비해, 서열 동일성은 일반적으로 보존된 도메인 또는 모티프만 고려되었을 때 더 높을 것이다.
다른 구현예에서, 이후 "본 발명의 방법에 유용한 단백질"은 본 발명에서 정의된 NMPRT를 의미한다. 본 발명에서 사용된 "NMPRT"는 또한 "nadV 폴리펩티드"라는 명칭으로 알려져 있다. 상기 구현예에 따라, 이후 "본 발명의 방법에 유용한 핵산"은 본 발명에서 정의된 NMPRT를 코딩하는 것이 가능한 핵산을 의미한다. 식물에 도입되는, 따라서 본 발명의 방법 수행에 유용한 핵산은 하기에 기재될 유형의 단백질을 코딩하는 임의의 핵산이다. 상기 핵산은 또한 본 발명에서 "NMPRT 핵산" 또는 "NMPRT 유전자"라고 칭한다.
본 발명에서 사용된 "NMPRT" 또는 "NMPRT 폴리펩티드" 또는 "NMPRT 단백질"은 니코틴아미드 포스포리보실트랜스퍼라아제 활성을 갖는, 바람직하게는 비-척추동물 기원의 임의의 폴리펩티드를 의미한다. 본 발명에서 사용된 용어 "비-척추동물" 기원은 척추동물 유래와 다른 임의의 기원을 의미하며, 예를 들어 조류 (algal), 박테리아, 곰팡이, 효모 또는 식물 기원을 포함하나, 이에 제한되는 것은 아니다. 바람직한 구현예에서, 본 발명에서 사용된 "NMPRT" 또는 "NMPRT 폴리펩티드"는 원핵생물 기원의, 바람직하게는 시아노박테리아 기원의 임의의 폴리펩티드를 의미한다.
다른 바람직한 구현예에서, 본 발명에서 사용된 "NMPRT" 또는 "NMPRT 폴리펩티드"는 (i) InterPro accession IPR016471 도메인 및 (ii) 서열번호 315로 표시된 도메인에 대해 적어도 50%의 아미노산 서열 동일성을 추가로 포함하는, 상기에 제공된 임의의 폴리펩티드를 의미한다.
다른 바람직한 구현예에서 NMPRT는 하기 모티프의 하나 이상에 대해 적어도 64%, 예를 들면 적어도 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 더 높은 아미노산 서열 동일성을 포함한다:
(i) 모티프 7: FKLHDFGARGVSSGESSGIGGLAHLVNFQGSDTV (서열번호 318),
(ii) 모티프 8: AAYSIPAAEHSTITAWG (서열번호 319),
(iii) 모티프 9: AVVSDSYDL (서열번호 320),
(iv) 모티프 10: VIRPDSGDP (서열번호 321),
(v) 모티프 11: VRVIQGDGV (서열번호 322),
(vi) 모티프 12: NLAFGMGGALLQKVNRDT (서열번호 323).
즉, 본 발명에서 제공된 니코틴아미드 포스포리보실트랜스퍼라아제 (NMPRT)를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는, 대조구 식물에 비해 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법이 제공되며, 상기 NMPRT는 하기 모티프의 하나 이상을 포함한다:
(i) 모티프 7: FKLHDFGARGVSSGESSGIGGLAHLVNFQGSDTV (서열번호 318), 상기에서 감소하는 순으로 선호되는 많게는 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 또는 10개의 아미노산 불일치 (mismatch) 또는 변화가 허용됨;
(ii) 모티프 8: AAYSIPAAEHSTITAWG (서열번호 319), 상기에서 감소하는 순으로 선호되는 많게는 1, 2, 3, 4 또는 5개의 아미노산 불일치 (mismatch) 또는 변화가 허용됨;
(iii) 모티프 9: AVVSDSYDL (서열번호 320), 상기에서 감소하는 순으로 선호되는 많게는 1, 2 또는 3개의 아미노산 불일치 (mismatch) 또는 변화가 허용됨;
(iv) 모티프 10: VIRPDSGDP (서열번호 321), 상기에서 감소하는 순으로 선호되는 많게는 1, 2 또는 3개의 아미노산 불일치 (mismatch) 또는 변화가 허용됨;
(v) 모티프 11: VRVIQGDGV (서열번호 322), 상기에서 감소하는 순으로 선호되는 많게는 1, 2 또는 3개의 아미노산 불일치 (mismatch) 또는 변화가 허용됨; 및
(v) 모티프 12: NLAFGMGGALLQKVNRDT (서열번호 323), 상기에서 감소하는 순으로 선호되는 많게는 1, 2, 3, 4 또는 5개의 아미노산 불일치 (mismatch) 또는 변화가 허용됨.
더 바람직하게는, NMPRT 폴리펩티드는 증가하는 순으로 선호되는 적어도 2, 적어도 3, 적어도 4, 적어도 5개 또는 모든 6개의 상기에 기술된 모티프를 포함한다. 용어 "도메인" 및 "모티프"는 본 발명의 "정의" 섹션에 정의되었다.
본 발명에서 사용된 용어 "NMPRT" 또는 "NMPRT 폴리펩티드"는 또한 하기에 정의된 "NMPRT"의 상동체를 포함하는 의미이다.
부가적으로 또는 대안적으로, NMPRT 단백질의 상동체는 상동체 단백질이 서열번호 315로 표시된 도메인 및/또는 상기에 기술된 모티프 7 내지 12 중 임의의 하나 이상을 포함한다면, 서열번호 282로 표시되는 아미노산에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 20%, 21%, 22%, 23%, 24%, 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 전체 서열 동일성을 갖는다. 전체의 서열 동일성은 바람직하게는 디폴트 매개 변수 및 성숙 단백질 서열을 이용하여 (즉, 분비 신호 또는 수송 펩티드를 고려하지 않고), GAP 프로그램 (GCG Wisconsin Package, Accelrys)의 Needleman Wunsch 알고리즘과 같은, 전체적인 정렬 알고리즘을 이용하여 결정한다. 전체적인 서열 동일성에 비해, 서열 동일성은 일반적으로 보존된 도메인 또는 모티프만 고려되었을 때 더 높을 것이다. 바람직하게는 NMPRT 폴리펩티드의 모티프는 서열번호 315로 표시된 도메인 및/또는 서열번호 318 내지 서열번호 323 (모티프 7 내지 12)으로 표시된 모티프의 임의의 하나 이상에 대해 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 서열 동일성을 갖는다.
다른 구현예에서, 본 발명은 NMPRT 폴리펩티드가 서열번호 282의 1 내지 461번 아미노산의 보존된 도메인에 대해 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 서열 동일성을 갖는 보존된 도메인 (또는 모티프)를 포함하는 방법에 관한 것이다. 다른 구현예에서, 본 발명은 NMPRT 폴리펩티드가 서열번호 282의 64 내지 459번 아미노산의 보존된 도메인에 대해 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 서열 동일성을 갖는 보존된 도메인 (또는 모티프)를 포함하는 방법에 관한 것이다.
용어 "도메인", "시그너처" 및 "모티프"는 본 발명의 "정의" 섹션에 정의되었다.
바람직하게는, 도 3에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 이용될 때의 LEJ1 폴리펩티드 서열은 임의의 다른 그룹보다 서열번호 2 (At4g34120, 박스 표시)로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 LEJ1 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링된다.
바람직하게는, 도 9에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 이용될 때의 ExbB 폴리펩티드 서열은 임의의 다른 그룹보다 서열번호 212로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 ExbB 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링된다.
게다가, ExbB 폴리펩티드 (적어도 그들의 자연적인 형태에서)는 상기에 기술된 것처럼 막에 위치한다.
바람직하게는, Gazzaniga 등 (2009)에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 이용될 때의 NMPRT 폴리펩티드 서열은 임의의 다른 그룹보다 서열번호 282로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 시아노박테리아의 NMPRT 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링된다.
다른 바람직한 구현예에서, 본 발명에서 사용된 "NMPRT" 또는 "NMPRT 폴리펩티드" 또는 "NMPRT 단백질"은 또한 NMPRT, NMPRTase 또는 NAmPRTase라고 칭해지는 "니코틴아미드 포스포리보실트랜스퍼라아제" (국제 명명법: E.G. 2.4.2.12)를 의미하며, 상기는 자연적인 니코틴아미드 전구체로부터 니코틴아미드 아데닐 디뉴클레오티드 (NAD; nicotinamide adenyl dinucleotide) 생합성에 중요한 효소이다. 일반적으로 NMPRT 폴리펩티드 (적어도 그들의 자연적인 형태에서)는 효소 활성을 갖는다. 니코틴아미드 포스포리보실트랜스퍼라아제의 활성을 측정하기 위한 도구 및 기술은 당업계에 잘 알려져 있다. NMPRT 효소 활성은 예를 들면 실시예 6에 제시된 방법으로 측정될 수 있다.
게다가, LEJ1 폴리펩티드는 실시예 7 및 8에 기재된 본 발명의 방법에 따라 벼에서 발현되었을 때, 증가된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 충전율 및 증가된 수확 지수를 갖는 식물체를 제공한다.
게다가, ExbB 폴리펩티드는 본 발명의 실시예 섹션에 기재된 본 발명의 방법에 따라 벼에서 발현되었을 때, 증가된 수확량 관련 형질, 특히 종자 수확량, 천립 중량, 수확 지수, 충전된 종자의 수, 총 종자 중량 중 임의의 하나 이상의 증가, 더 특별하게는 충전된 종자 수의 현저한 증가를 갖는 식물체를 제공한다.
게다가, NMPRT 폴리펩티드는 실시예 7 및 8에 기재된 것처럼 본 발명의 방법에 따라 벼에서 발현되었을 때, 뿌리/줄기 지수, 총 종자 수확량, 충전율, 원추화서 당 꽃의 수, 충전된 종자의 수, 천립 중량의 증가를 포함하는 증가된 수확량 관련 형질을 갖는 식물체를 제공한다.
바람직한 구현예에서, 본 발명은 시네코시스티스 (Synechocystis) sp. 균주 PCC 6803으로부터 유래된 니코틴아미드 포스포리보실트랜스퍼라아제 (NMPRT)를 코딩하는 핵산, 특히 서열번호 281로 표시된 시네코시스티스 sp. 균주 PCC 6803의 slr0788 유전자의 식물에서의 발현 조절을 포함하는, 대조구 식물에 비해 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
다른 구현예에서, 본 발명은 시네코코커스 이롱가투스 (Synechococcus elongatus) 균주 PCC 7942로부터 유래된 니코틴아미드 포스포리보실트랜스퍼라아제 (NMPRT)를 코딩하는 핵산, 특히 서열번호 309로 표시된 시네코코커스 이롱가투스 (Synechococcus elongatus) 7942의 2328로 명명된 유전자의 식물에서의 발현 조절을 포함하는, 대조구 식물에 비해 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
LEJ1 폴리펩티드에 관하여, 본 발명은 서열번호 2의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 1로 표시된 핵산 서열로 식물체를 형질전환함으로써 예시된다. 그러나, 본 발명의 수행은 상기 서열에 제한되지 않으며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 LEJ1 코딩 핵산 또는 LEJ1 폴리펩티드를 사용하여 유리하게 수행될 수 있다.
LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 10에 제시되어 있다. 상기 핵산은 본 발명의 방법의 수행에 유용하다. 실시예 섹션의 표 10에 제시된 아미노산 서열이 서열번호 2로 표시된 LEJ1 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그 서열의 예이며, 용어 "오쏘로그" 및 "패럴로그"는 본 발명에 정의되어 있다. 추가의 오쏘로그 및 패럴로그는 정의 섹션에 기재된 소위 상호간 블라스트 (reciprocal blast) 탐색을 수행하면 용이하게 동정될 수 있으며; 조회 서열은 서열번호 1 또는 서열번호 2에서, 두 번째 BLAST (back-BLAST)는 애기장대 서열과 대조하는 것이다.
ExbB 폴리펩티드에 관하여, 본 발명은 서열번호 212의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 211로 표시된 핵산 서열로 식물체를 형질전환함으로써 예시된다. 그러나, 본 발명의 수행은 상기 서열에 제한되지 않으며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 ExbB 코딩 핵산 또는 ExbB 폴리펩티드를 사용하여 유리하게 수행될 수 있다.
ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 11에 제시되어 있다. 상기 핵산은 본 발명의 방법의 수행에 유용하다. 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열이 서열번호 212로 표시된 ExbB 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그 서열의 예이며, 용어 "오쏘로그" 및 "패럴로그"는 본 발명에 정의되어 있다. 추가의 오쏘로그 및 패럴로그는 정의 섹션에 기재된 소위 상호간 블라스트 (reciprocal blast) 탐색을 수행하면 용이하게 동정될 수 있으며; 조회 서열은 서열번호 211 또는 서열번호 212에서, 두 번째 BLAST (back-BLAST)는 시네코시스티스 서열과 대조하는 것이다.
NMPRT 폴리펩티드에 관하여, 본 발명은 서열번호 282의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 281로 표시된 핵산 서열로 식물체를 형질전환함으로써 예시된다. 그러나, 본 발명의 수행은 상기 서열에 제한되지 않으며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 NMPRT 코딩 핵산 또는 NMPRT 폴리펩티드를 사용하여 유리하게 수행될 수 있다.
NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 12에 제시되어 있다. 상기 핵산은 본 발명의 방법의 수행에 유용하다. 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열이 서열번호 282로 표시된 NMPRT 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그 서열의 예이며, 용어 "오쏘로그" 및 "패럴로그"는 본 발명에 정의되어 있다. 추가의 오쏘로그 및 패럴로그는 정의 섹션에 기재된 소위 상호간 블라스트 (reciprocal blast) 탐색을 수행하면 용이하게 동정될 수 있으며; 조회 서열은 서열번호 281 또는 서열번호 282에서, 두 번째 BLAST (back-BLAST)는 시네코시스티스 서열과 대조하는 것이다.
핵산 변이체도 본 발명의 방법의 수행에 유용할 수 있다. 상기 핵산 변이체의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 10 또는 표 11 또는 표 12에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 상동체 및 유도체를 코딩하는 핵산을 포함하며, 용어 "상동체" 및 "유도체"는 본 발명에 정의되어 있다. 본 발명의 방법에는 실시예 섹션의 표 10 또는 표 11 또는 표 12에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그의 상동체 및 유도체를 코딩하는 핵산도 유용하다. 본 발명의 방법에 유용한 상동체 및 유도체는 상기 상동체 및 유도체가 유래된 변형되지 않은 단백질과 실질적으로 동일한 생물학적 및 기능적 활성을 가진다. 본 발명의 방법 수행에 유용한 추가의 변이체는 코돈 사용 빈도가 최적화된 또는 miRNA 표적 위치가 제거된 변이체이다.
본 발명의 방법의 수행에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 일부, LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산에 혼성화하는 핵산, LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체, LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체, 및 유전자 셔플링에 의해 얻은 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 변이체를 포함한다. 용어 혼성화하는 서열, 스플라이스 변이체, 대립인자 변이체 및 유전자 셔플링은 본 발명에 기재되어 있다.
본 발명의 방법의 수행은 전체 길이 핵산 서열의 사용에 의존하지 않으므로, LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 전체 길이의 핵산일 필요는 없다. 본 발명에서는, 실시예 섹션의 표 10 또는 표 11 또는 표 12에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 일부를 식물에 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 10 또는 표 11 또는 표 12에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 일부를 식물에 도입 및 발현하는 것을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
핵산의 일부분은 예를 들면, 핵산에 하나 이상의 결실을 만들어서 제조될 수 있다. 그 일부분은 분리된 형태로 사용될 수 있거나, 또는 예를 들면, 몇 가지 활성을 조합한 단백질을 생산하기 위하여 다른 코딩 (또는 비코딩) 서열에 융합될 수도 있다. 다른 코딩 서열에 융합될 경우, 해독으로 생성된 결과적인 폴리펩티드는 단백질 부분에 대해 예측된 것보다 클 것이다.
LEJ1 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 일부분은, 본 발명에 정의된 LEJ1 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 10에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 일부분은 실시예 섹션의 표 10에 제시된 핵산 중 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 섹션의 표 10에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 상기 일부분은 적어도 길이 300, 350, 400, 450, 500, 550, 600, 650, 700, 750, 800, 850개의 연속적인 뉴클레오티드이며, 상기 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 섹션의 표 10에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나, 또는 실시예 섹션의 표 10에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산일 수 있다. 가장 바람직하게는, 상기 일부분은 서열번호 1의 핵산의 일부분이다. 바람직하게는, 상기 일부분은 도 3에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 2 (At4g34120, 박스 표시)로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 LEJ1 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되고/되거나, 모티프 1 내지 6의 하나 이상을 포함하고/하거나, 서열번호 2에 대해 적어도 37%의 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열의 단편을 코딩한다.
ExbB 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 일부분은, 본 발명에 정의된 ExbB 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 일부분은 실시예 섹션의 표 11에 제시된 핵산 중 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 상기 일부분은 적어도 길이 150, 200, 250, 300, 350, 500, 550, 600, 650, 700, 750, 800, 850, 900개의 연속적인 뉴클레오티드이며, 상기 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 섹션의 표 11에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나, 또는 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산일 수 있다. 가장 바람직하게는, 상기 일부분은 서열번호 211의 핵산의 일부분이다. 바람직하게는, 상기 일부분은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 박테리아 기원의, 바람직하게는 서열번호 212로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 ExbB 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되는 아미노산 서열의 단편을 코딩한다.
NMPRT 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 일부분은, 본 발명에 정의된 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 일부분은 실시예 섹션의 표 12에 제시된 핵산 중 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 상기 일부분은 적어도 길이 1300, 1400, 1500, 1600, 1700, 1800, 1900, 2000, 2100, 2200, 2300, 2400, 2500, 2600개의 연속적인 뉴클레오티드이며, 상기 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 섹션의 표 12에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나, 또는 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산일 수 있다. 가장 바람직하게는, 상기 일부분은 서열번호 281의 핵산의 일부분이다. 바람직하게는, 상기 일부분은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 박테리아 기원의, 바람직하게는 서열번호 281로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 NMPRT 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되는 아미노산 서열의 단편을 코딩한다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 감소된 스트린전시 조건 하에서, 바람직하게는 스트린전트 조건 하에서, 본 발명에서 정의된 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산, 또는 본 발명에서 정의된 일부와 혼성화가 가능한 핵산이다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 10 또는 표 11 또는 표 12에 제시된 핵산 중 임의의 하나와 혼성화가 가능한 핵산의 식물로의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 10 또는 표 11 또는 표 12에 제시된 임의의 핵산 서열의 오쏘로그 (orthologue), 패럴로그 (paralogue) 또는 상동체를 코딩하는 핵산과 혼성화가 가능한 핵산의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
LEJ1 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 혼성화 서열은 본 발명에서 정의된 LEJ1 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 10에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 실시예 섹션의 표 10에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 상보적인 가닥에 또는 상기 정의된 일부인 임의의 이들 서열 중 일부에, 또는 실시예 섹션의 표 10에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 상보적인 가닥에 혼성화가 가능하다. 가장 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 서열번호 1로 표시된 핵산의 상보적인 가닥에 또는 그 일부에 혼성화가 가능하다.
바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 전체 길이 및 도 3에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 2 (At4g34120, 박스 표시)로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 LEJ1 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되고/되거나, 모티프 1 내지 6의 하나 이상을 포함하고/하거나, 서열번호 2에 대해 적어도 37%의 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열의 폴리펩티드를 코딩한다.
ExbB 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 혼성화 서열은 본 발명에서 정의된 ExbB 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 실시예 섹션의 표 11에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 상보적인 가닥에 또는 상기 정의된 일부인 임의의 이들 서열 중 일부에, 또는 실시예 섹션의 표 11에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 상보적인 가닥에 혼성화가 가능하다. 가장 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 서열번호 211로 표시된 핵산의 상보적인 가닥에 또는 그 일부에 혼성화가 가능하다.
바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 전체 길이 및 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 박테리아 기원의, 바람직하게는 서열번호 212로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 ExbB 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되는 아미노산 서열의 폴리펩티드를 코딩한다.
NMPRT 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 혼성화 서열은 본 발명에서 정의된 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 실시예 섹션의 표 12에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 상보적인 가닥에 또는 상기 정의된 일부인 임의의 이들 서열 중 일부에, 또는 실시예 섹션의 표 12에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 상보적인 가닥에 혼성화가 가능하다. 가장 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 서열번호 281로 표시된 핵산의 상보적인 가닥에 또는 그 일부에 혼성화가 가능하다.
바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 전체 길이 및 Gazzaniga 등 (2009)에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 282로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 시아노박테리아 기원의, 즉 시아노박테리아의 NMPRT 폴리펩티드 그룹과 함께, 더 바람직하게는 시네코시스티스 sp. 유래의 NMPRT 폴리펩티드와 함께 클러스터링되는 아미노산 서열의 폴리펩티드를 코딩한다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기 정의된 LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 스플라이스 변이체이며, 스플라이스 변이체는 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 10에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 스플라이스 변이체의 식물로의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 10에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그 (orthologue), 패럴로그 (paralogue) 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
바람직한 스플라이스 변이체는 서열번호 1로 표시된 핵산의 스플라이스 변이체, 또는 서열번호 2의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체이다. 바람직하게는, 상기 스플라이스 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 3에 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 2 (At4g34120, 박스 표시)로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 LEJ1 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되고/되거나, 모티프 1 내지 6의 하나 이상을 포함하고/하거나, 서열번호 2에 대해 적어도 37%의 서열 동일성을 갖는다.
본 발명의 방법 수행에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기 정의된 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이며, 대립인자 변이체는 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 10 또는 표 11 또는 표 12에 제시된 핵산의 임의의 하나의 대립인자 변이체의 식물로의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 10 또는 표 11 또는 표 12에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그 (orthologue), 패럴로그 (paralogue) 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
LEJ1 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체에 의해 코딩된 폴리펩티드는 서열번호 2의 LEJ1 폴리펩티드 및 실시예 섹션의 표 10에 도시된 임의의 아미노산과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법은 상기의 자연적인 대립인자의 사용을 포함한다. 바람직하게는, 대립인자 변이체는 서열번호 1의 대립인자 변이체 또는 서열번호 2의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이다. 바람직하게는, 상기 대립인자 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 3에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 2 (At4g34120, 박스 표시)로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 LEJ1 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되고/되거나, 모티프 1 내지 6의 하나 이상을 포함하고/하거나, 서열번호 2에 대해 적어도 37%의 서열 동일성을 갖는다.
ExbB 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체에 의해 코딩된 폴리펩티드는 서열번호 212의 ExbB 폴리펩티드 및 실시예 섹션의 표 11에 도시된 임의의 아미노산과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법은 상기의 자연적인 대립인자의 사용을 포함한다. 바람직하게는, 대립인자 변이체는 서열번호 211의 대립인자 변이체 또는 서열번호 212의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이다. 바람직하게는, 상기 대립인자 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 임의의 다른 그룹보다 박테리아 기원의, 바람직하게는 서열번호 212로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 ExbB 폴리펩티드와 함께 클러스터링된다.
NMPRT 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체에 의해 코딩된 폴리펩티드는 서열번호 282의 NMPRT 폴리펩티드 및 실시예 섹션의 표 12에 도시된 임의의 아미노산과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법은 상기의 자연적인 대립인자의 사용을 포함한다. 바람직하게는, 대립인자 변이체는 서열번호 281의 대립인자 변이체 또는 서열번호 282의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이다. 바람직하게는, 상기 대립인자 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 Gazzaniga 등 (2009)에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 282로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 시아노박테리아 기원의, 즉 시아노박테리아의 NMPRT 폴리펩티드 그룹과 함께, 더 바람직하게는 시네코시스티스 sp. 유래의 NMPRT 폴리펩티드와 함께 클러스터링된다.
유전자 셔플링 또는 방향 진화는 또한 상기에 정의된 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 변이체 생성에 사용될 수 있으며, 용어 "유전자 셔플링"은 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 10 또는 표 11 또는 표 12에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 변이체의 식물로의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 10 또는 표 11 또는 표 12에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산 변이체의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공하며, 상기 변이체 핵산은 유전자 셔플링으로 얻어진다.
LEJ1 폴리펩티드에 관하여, 바람직하게는 유전자 셔플링으로 얻어진 변이체 핵산에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 3에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 2 (At4g34120, 박스 표시)로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 LEJ1 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링되고/되거나, 모티프 1 내지 6의 하나 이상을 포함하고/하거나, 서열번호 2에 대해 적어도 37%의 서열 동일성을 갖는다.
ExbB 폴리펩티드에 관하여, 바람직하게는 유전자 셔플링으로 얻어진 변이체 핵산에 의해 코딩된 아미노산 서열은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 박테리아 기원의, 바람직하게는 서열번호 212로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 ExbB 폴리펩티드 그룹과 함께 클러스터링된다.
NMPRT 폴리펩티드에 관하여, 바람직하게는 유전자 셔플링으로 얻어진 변이체 핵산에 의해 코딩된 아미노산 서열은 Gazzaniga 등 (2009)에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 282로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 시아노박테리아 기원의, 즉 시아노박테리아의 NMPRT 폴리펩티드 그룹과 함께, 더 바람직하게는 시네코시스티스 sp. 유래의 NMPRT 폴리펩티드와 함께 클러스터링된다.
더욱이, 핵산 변이체는 또한 자리지정 돌연변이유발에 의해서도 얻을 수 있다. 몇 가지 방법이 자리지정 돌연변이를 유발하는데 유용하며, 가장 흔한 것은 PCR에 근거한 방법이다 (Current Protocols in Molecular Biology. Wiley Eds).
LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 임의의 자연적 또는 인공적인 출처로부터 유래될 수 있다. 상기 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 LEJ1 폴리펩티드 코딩 핵산은 식물로부터, 더 바람직하게는 쌍자엽 식물로부터, 더욱 바람직하게는 십자화과 (family Brassicaceae)로부터, 가장 바람직하게는 핵산은 애기장대 (Arabidopsis thaliana)로부터 유래한다.
ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 임의의 자연적 또는 인공적인 출처로부터 유래될 수 있다. 상기 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 ExbB 폴리펩티드 코딩 핵산은 시아노박테리아 기원으로부터, 더 바람직하게는 시네코시스티스 종으로부터, 가장 바람직하게는 시네코시스티스 sp. PCC6803으로부터 유래한다.
NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 임의의 자연적 또는 인공적인 출처로부터 유래될 수 있다. 상기 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연형태로부터 변형될 수 있다.
본 발명의 방법의 수행은 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다. 특히, 본 발명의 방법의 수행은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 식물을 제공한다. 용어 "수확량" 및 "종자 수확량"은 본 발명의 "정의" 섹션에 보다 상세하게 기재되어 있다.
LEJ1 폴리펩티드 및 NMPRT 폴리펩티드에 관하여, 본 발명에서 향상된 수확량 관련 형질에 대한 기준은 (수확 가능한) 지상부 및/또는 (수확 가능한) 지하부를 포함하여 초기 활력 및/또는 하나 이상의 식물체의 일부분의 생물량 (중량)의 증가를 의미한다. 특히, 상기 수확 가능한 부분은 종자이며, 본 발명의 방법의 수행으로 대조구 식물의 종자 수확량에 비해 증가된 종자 수확량을 갖는 식물이 된다.
본 발명은 대조구 식물에 비하여 수확량 관련 형질, 특히 식물의 종자 수확량을 증가시키는 방법을 제공하는데, 상기 방법은 본 발명에서 정의된 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
NMPRT 폴리펩티드에 관하여, 바람직한 구현예에서 종자 수확량을 증가시키는 방법은 본 발명에서 정의된 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하여 제공되며, 상기 증가된 종자 수확량은 (i) 증가된 충전율; (ii) 증가된 원추화서 당 꽃의 수; 및 (iii) 증가된 천립 중량 (TKW)의 하나 이상이다.
다른 바람직한 구현예에서, 적어도 하나의 수확량 관련 매개변수를 증가시키는 방법은 본 발명에서 정의된 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하여 제공되며, 상기 증가된 수확량 관련 매개변수는 증가된 뿌리/줄기 지수이다.
본 발명에 따른 형질전환 식물은 수확량 관련 형질이 증가하므로, 이들 식물은 생활사 중의 해당 단계에서 대조구 식물의 생장 속도에 비하여 (생활사 중 적어도 일부에서) 증가된 생장 속도를 나타낼 것이다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 본 발명의 방법의 수행으로 대조구 식물에 비해 생장 속도가 증가된 식물을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라 식물의 생장 속도를 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 본 발명에 정의된 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 스트레스가 없는 조건 또는 순한 가뭄 조건 하에서 자란 식물이 동등한 조건 하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 스트레스가 없는 조건 또는 순한 가뭄 조건 하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 양분결핍 조건 하에서, 특히 질소 결핍 조건 하에서 자란 식물이 동등한 조건 하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 양분 결핍 조건 하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 염분 스트레스 조건 하에서 자란 식물이 동등한 조건 하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 염분 스트레스 조건 하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 가뭄 스트레스 조건 하에서 자란 식물이 동등한 조건 하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 가뭄 스트레스 조건 하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명은 또한 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및/또는 발현을 용이하게 하는 유전자 구축물 및 벡터를 제공한다. 유전자 구축물은 상업적으로 유용하고, 식물의 형질전환에 적절하며, 형질전환된 세포에서 목적 유전자의 발현에 적절한 벡터에 삽입될 수 있다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 있어 상기 정의된 유전자 구축물의 용도를 제공한다.
더욱 구체적으로, 본 발명은 하기를 포함하는 구축물을 제공한다:
(a) 상기 정의된 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(b) (a)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(c) 전사 종결 서열.
바람직하게는, LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 상기에 정의된 바와 같다. 용어 "조절 서열" 및 "종결 서열"은 본 발명에서 정의된 바와 같다.
본 발명은 또한 상기에 기재된 구축물로 형질전환된 식물체를 제공한다. 특히, 본 발명은 상기에 기재된 구축물로 형질전환된 식물체를 제공하며, 상기 식물체는 본 발명에서 기재된 것처럼 증가된 수확량 관련 형질을 갖는다.
식물은 상기 기재된 임의의 핵산을 포함하는 벡터로 형질전환된다. 당업자는 목적 서열을 함유하는 숙주 세포를 성공적으로 형질전환, 선발 및 증식시키기 위하여 벡터 내에 존재해야 하는 유전적 요소를 주지하고 있다. 목적 서열은 하나 이상의 조절 서열 (적어도 프로모터)에 작동 가능하게 연결된다.
유리하게, 자연적이든 인공적이든 임의의 유형의 프로모터가 핵산 서열의 발현을 유도하기 위하여 사용될 수 있으나, 바람직하게는 프로모터는 식물 유래이다. 항시성 (constitutive) 프로모터가 본 발명의 방법에 특히 유용하다. 바람직하게는 항시성 프로모터는 중간 강도의 편재하는 (ubiquitous) 항시성 프로모터이다. 본 발명의 "정의" 섹션에서 다양한 프로모터 유형의 정의에 대해 참고한다.
LEJ1 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 적용은 서열번호 1로 표시된 LEJ1 폴리펩티드 코딩 핵산에 제한되지 않으며, 본 발명의 적용은 항시성 프로모터에 의해 유도될 때 LEJ1 폴리펩티드 코딩 핵산의 발현에 제한되지 않는다는 것은 명백하다.
ExbB 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 적용은 서열번호 211로 표시된 ExbB 폴리펩티드 코딩 핵산에 제한되지 않으며, 본 발명의 적용은 항시성 프로모터 또는 뿌리 특이적 프로모터에 의해 유도될 때 ExbB 폴리펩티드 코딩 핵산의 발현에 제한되지 않는다는 것은 명백하다.
NMPRT 폴리펩티드에 관하여, 본 발명의 적용은 서열번호 281로 표시된 NMPRT 폴리펩티드 코딩 핵산에 제한되지 않으며, 본 발명의 적용은 항시성 프로모터에 의해 유도될 때 NMPRT 폴리펩티드 코딩 핵산의 발현에 제한되지 않는다는 것은 명백하다.
항시성 프로모터는 바람직하게는 중간 강도의 프로모터이다. 더 바람직하게는 상기 항시성 프로모터는 GOS2 프로모터와 같은 식물 유래 프로모터, 또는 실질적으로 동일한 강도 및 실질적으로 동일한 발현 양상 (기능적으로 동등한 프로모터)을 갖는 프로모터, 더욱 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터이다. 더 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 201 또는 서열번호 275 또는 서열번호 324에 대해 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시되며, 가장 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 201 또는 서열번호 275 또는 서열번호 324로 표시된다. 본 발명의 "정의" 섹션에서 항시성 프로모터의 추가의 예에 대해 참고한다.
선택적으로, 하나 이상의 종결 서열이 식물에 도입된 구축물에 사용될 수 있다. 바람직하게는, 구축물은 서열번호 201에 대해 실질적으로 유사한 벼 GOS2 프로모터 및 LEJ1 폴리펩티드 코딩 핵산을 포함하는 발현 카세트를 포함한다. 더 바람직하게는, 발현 카세트는 서열번호 202 (pGOS2::LEJ1::t-zein 서열)로 표시된 서열을 포함한다. 게다가, 선발 마커를 코딩하는 하나 이상의 서열이 식물에 도입된 구축물에 존재할 수 있다.
ExbB 폴리펩티드에 관하여, 항시성 프로모터는 바람직하게는 중간 강도의 프로모터이다. 더 바람직하게는 상기 항시성 프로모터는 GOS2 프로모터와 같은 식물 유래 프로모터, 또는 실질적으로 동일한 강도 및 실질적으로 동일한 발현 양상 (기능적으로 동등한 프로모터)을 갖는 프로모터, 더욱 바람직하게는 프로모터는 벼 유래의 GOS2 프로모터이다. 더 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 275에 대해 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시되며, 가장 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 275로 표시된다. 본 발명의 "정의" 섹션에서 항시성 프로모터의 추가의 예에 대해 참고한다.
본 발명의 다른 바람직한 특징에 따라, ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 뿌리 특이적 프로모터에 작동 가능하게 연결된다. 상기 뿌리 특이적 프로모터는 바람직하게는 RCc3 프로모터 (Plant Mol Biol. 1995 Jan; 27(2):237-48) 또는 실질적으로 동일한 강도 및 실질적으로 동일한 발현 양상 (기능적으로 동등한 프로모터)을 갖는 프로모터이며, 더 바람직하게는 RCc3 프로모터는 벼 유래이며, 더욱 바람직하게는 RCc3 프로모터는 서열번호 276에 대해 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시되며, 가장 바람직하게는 상기 프로모터는 서열번호 276으로 표시된다. 본 발명의 방법 수행에 사용될 수 있는 다른 뿌리 특이적 프로모터의 예는 상기 "정의" 섹션의 표 3에 제시되어 있다.
선택적으로, 하나 이상의 종결 서열이 식물에 도입된 구축물에 사용될 수 있다. 바람직하게는, 구축물은 서열번호 275에 실질적으로 유사한 항시성 프로모터 및 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 포함하는 발현 카세트를 포함한다. 더 바람직하게는, 상기 발현 카세트는 서열번호 279 (pGOS2::ExbB::종결 서열)로 표시된 서열을 포함한다. 게다가, 선발 마커를 코딩하는 하나 이상의 서열이 식물에 도입된 구축물에 존재할 수 있다.
다른 바람직한 구현예에서, 상기 구축물은 서열번호 276에 실질적으로 유사한 뿌리 특이적 프로모터 및 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 포함하는 발현 카세트를 포함한다. 더 바람직하게는, 상기 발현 카세트는 서열번호 280 (pRs::ExbB::종결 서열)으로 표시된 서열을 포함한다. 게다가, 선발 마커를 코딩하는 하나 이상의 서열이 식물에 도입된 구축물에 존재할 수 있다.
NMPRT 폴리펩티드에 관하여, 항시성 프로모터는 바람직하게는 중간 강도의 프로모터이다. 더 바람직하게는 상기 항시성 프로모터는 GOS2 프로모터와 같은 식물 유래 프로모터, 또는 실질적으로 동일한 강도 및 실질적으로 동일한 발현 양상을 갖는 프로모터, 즉, 기능적으로 동등한 프로모터, 더욱 바람직하게는 프로모터는 벼 유래의 GOS2 프로모터이다. 더 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 324에 대해 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시되며, 가장 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 324로 표시된다. 본 발명의 "정의" 섹션에서 항시성 프로모터의 추가의 예에 대해 참고한다.
선택적으로, 하나 이상의 종결 서열이 식물에 도입된 구축물에 사용될 수 있다. 바람직하게는, 구축물은 서열번호 324에 실질적으로 유사한 프로모터 및 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 포함하는 발현 카세트를 포함한다. 더 바람직하게는, 상기 발현 카세트는 서열번호 327 (pGOS2::NMPRT::종결 서열)로 표시된 서열을 포함한다. 게다가, 선발 마커를 코딩하는 하나 이상의 서열이 식물에 도입된 구축물에 존재할 수 있다. 그 예는 실시예 7을 참고한다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 조절된 발현은 증가된 발현이다. 핵산 또는 유전자, 또는 유전자 산물의 발현을 증가시키는 방법은 당업계에 잘 문서화되어있으며, 정의 섹션에 예가 제시되어 있다.
상기 언급된 바와 같이, LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 조절하는 바람직한 방법은 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현이다; 그러나 상기 방법의 수행 효과 즉, 수확량 관련 형질을 향상시키는 효과는 T-DNA 활성화 태깅, 틸링 (TILLING), 상동 재조합을 포함하여 다른 잘 알려진 기술을 사용하여 행해질 수도 있으나, 이에 제한되지 않는다. 상기 기술의 설명은 정의 섹션에 기재되어 있다.
본 발명은 또한 상기에서 정의된 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 임의의 핵산의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 형질전환 식물을 생산하는 방법을 제공한다.
더욱 상세하게, 본 발명은 하기 단계를 포함하는 향상된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 수확량, 더 특별하게는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물을 생산하는 방법을 제공한다:
(i) LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 핵산 또는 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 포함하는 유전자 구축물을 식물 또는 식물 세포로 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
상기 (i)의 핵산은 본 발명에서 정의된 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드를 코딩할 수 있는 임의의 핵산일 수 있다.
NMPRT 폴리펩티드에 관하여, 더욱 상세하게, 본 발명은 하기 단계를 포함하는 향상된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는, 더 바람직하게는 (i) 증가된 충전율; (ii) 증가된 원추화서 당 꽃의 수; 및 (iii) 증가된 천립 중량 (TKW)의 하나 이상을 포함하는 형질전환 식물을 생산하는 방법을 제공한다:
(i) NMPRT 폴리펩티드 코딩 핵산 또는 NMPRT 폴리펩티드 코딩 핵산을 포함하는 유전자 구축물을 식물 또는 식물 세포로 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
다른 구현예에서, 본 발명은 하기 단계를 포함하는 향상된 수확량 관련 형질, 특히, 예를 들어 증가된 뿌리/줄기 지수로 나타나는 증가된 뿌리 생물량을 갖는 형질전환 식물을 생산하는 방법을 제공한다:
(i) NMPRT 폴리펩티드 코딩 핵산 또는 NMPRT 폴리펩티드 코딩 핵산을 포함하는 유전자 구축물을 식물 또는 식물 세포로 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
상기 (i)의 핵산은 본 발명에서 정의된 NMPRT 폴리펩티드를 코딩할 수 있는 임의의 핵산일 수 있다.
상기 핵산은 식물 세포로 또는 식물체 자체 (조직, 기관, 또는 식물체의 임의의 다른 부분으로 도입 포함)로 직접적으로 도입될 수 있다. 본 발명의 바람직한 특징에 따르면, 상기 핵산은 바람직하게는 형질전환에 의하여 식물체 내로 도입된다. 용어 "형질전환"은 본 발명의 "정의" 섹션에 보다 더 상세하게 기재되어 있다.
본 발명은 분명히 본 발명에서 기재된 임의의 방법으로 생산된 임의의 식물 세포 또는 식물 및 모든 식물 부분 및 그의 번식체로 확장된다. 본 발명은 본 발명에 따른 방법으로 얻을 수 있는 식물 또는 그의 부분 (종자 포함)을 포함한다. 식물 또는 그의 일부는 상기에 정의된 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 외래유전자 (transgene)를 포함한다. 본 발명은 상기 언급한 임의의 방법으로 생산된 일차 형질전환된 또는 감염된 세포, 조직, 기관 또는 전체식물의 자손을 포함하기 위해 더 확장될 수 있으며, 자손이 본 발명에 따른 방법으로 양친이 생산한 것과 동일한 유전형적 및/또는 표현형적 특징(들)을 나타내는 것만이 요구된다.
본 발명은 또한 상기에 정의된 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 분리된 핵산을 함유하는 숙주 세포를 포함한다. 본 발명에 따른 바람직한 숙주 세포는 박테리아, 효모, 곰팡이 또는 식물 세포이다. 본 발명에 따른 방법에서 사용된 핵산 또는 벡터에 대한 숙주 식물, 발현 카세트 (cassette) 또는 구축물 또는 벡터는 원칙적으로 유리하게, 본 발명의 방법에 사용된 폴리펩티드를 합성하는 것이 가능한 모든 식물이다.
본 발명의 방법은 유리하게 임의의 식물에, 특히 본 발명에 정의된 임의의 식물에 적용될 수 있다. 본 발명의 방법에 특히 유용한 식물은 비리디플란태 (Viridiplantae) 수퍼패밀리에 속하는 모든 식물, 특히 사료 또는 마초용 콩, 관상 식물, 식량 작물, 교목 또는 관목을 포함하는 단자엽 및 쌍자엽 식물을 포함한다.
본 발명의 구현예에 있어서, 식물은 작물이다. 작물 식물의 예는 치커리, 당근, 카사바, 토끼풀 (trefoil), 대두, 비트 (beet), 사탕무, 해바라기, 캐놀라, 알팔파, 유채, 아마, 목화, 토마토, 감자 및 담배를 포함하나 이에 제한되지 않는다.
본 발명의 다른 구현예에 있어서, 상기 식물은 단자엽 식물이다. 단자엽 식물의 예는 사탕수수를 포함한다.
본 발명의 다른 구현예에 있어서, 상기 식물은 곡물이다. 곡물의 예는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 및 귀리를 포함한다.
본 발명은 또한 종자, 잎, 열매, 꽃, 줄기, 뿌리, 지하경, 괴경 및 인경 같은 식물의 수확가능한 부분에까지 확장되나, 이에 제한되지는 않으며, 상기의 수확가능한 부분은 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함한다. 본 발명은 더욱이 건조 펠렛 또는 분말, 기름, 지방 및 지방산, 전분 또는 단백질 같은 상기 식물의 수확 가능한 부분으로부터 유래된, 바람직하게는 직접적으로 유래된 생산물에 관련된다.
본 발명은 또한 본 발명에 기재된 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도, 및 식물에서 앞서 언급한 임의의 수확량 관련 형질을 향상시키는 상기 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드의 용도를 포함한다. 예를 들면, 본 발명에서 기재된 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 또는 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드 그 자체는 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드 코딩 유전자에 유전적으로 연결될 수 있는 DNA 마커가 동정된 육종 프로그램에서 용도를 찾을 수 있다. 핵산/유전자, 또는 LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드 그 자체는 분자 마커를 정의하는데 사용될 수 있다. 이 DNA 또는 단백질 마커는 상기 본 발명의 방법에 정의된 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 선발하는 육종 프로그램에서 사용될 수 있다. 게다가, LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드 코딩 핵산/유전자의 대립인자 변이체는 마커 보조 육종 프로그램에서 용도를 찾을 수 있다. LEJ1 폴리펩티드, 또는 ExbB 폴리펩티드, 또는 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 또한 이 유전자의 일부에 대한 유전자지도 및 물리지도 제작용 탐침으로서 및 그 유전자에 연관된 형질에 대한 마커로서 사용될 수 있다. 상기 정보는 원하는 표현형을 갖는 라인 개발을 위한 식물 육종에 유용하다.
본 발명에서 제공된 구현예는 명시적으로 언급하지 않는 한 조합될 수 있다는 것을 인지해야한다. 본 발명에서 사용된 표제는 단지 편의를 위해 제공되며, 본 출원을 한정하거나 이것의 해석에 어떤 식으로든 영향을 미치는 것을 의미하지 않는다.
AP2 -26-유사 폴리펩티드
놀랍게도, 이제 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절이 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다.
첫 번째 구현예에 따라, 본 발명은 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절 및 임의로 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물의 선발을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다. 다른 구현예에 따라, 본 발명은 대조구 식물에 비하여 수확량 관련 형질이 향상된 식물을 생산하는 방법을 제공하며, 상기 방법은 본 발명에 기재된 AP2-26-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 상기 식물에서의 발현 조절 단계 및 임의로 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 선발하는 단계를 포함한다.
AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 조절 (바람직하게는, 증가)하는 바람직한 방법은 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현이다.
이후 "본 발명의 방법에 유용한 단백질"은 본 발명에 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 의미한다. 이후 "본 발명의 방법에 유용한 핵산"은 상기 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 것이 가능한 핵산을 의미한다. 식물에 도입되는 핵산 (따라서 본 발명의 방법 수행에 유용한)은 하기에 기재될 유형의 단백질을 코딩하는 임의의 핵산이며, 이후 또한 "AP2-26-유사 핵산" 또는 "AP2-26-유사 유전자"라고 칭한다.
본 발명에서 정의된 "AP2-26-유사 폴리펩티드"는 하나의 AP2 도메인 (PFam entry PF00847, 실시예 15 참고)을 포함하고 전사 인자 활성을 갖는 임의의 폴리펩티드를 의미한다. 바람직하게는 AP2-26-유사 폴리펩티드는 또한 하기 모티프의 하나 이상을 포함한다:
모티프 13 (서열번호 378):
KLYRGVRQRHWGKWVAEIRLP[RK]NRTRLWLGTFDTAE[ED]AAL[TA]YD[KQ]AA[YF][RK]LR
모티프 14 (서열번호 379):
[GHA][ELS][YRA][GKP]PL[DH][AS][SAT]VDAKL[QE]AIC[DQ][TSN][ILM]
모티프 15 (서열번호 380):
PS[YVWL]EIDW
본 발명에 사용된 용어 "AP2-26-유사" 또는 "AP2-26-유사 폴리펩티드"는 또한 하기에 정의된 "AP2-26-유사 폴리펩티드"의 상동체를 포함하는 의미이다.
모티프 13 내지 15는 MEME 알고리즘 (Bailey and Elkan, Proceedings of the Second International Conference on Intelligent Systems for Molecular Biology, pp. 28-36, AAAI Press, Menlo Park, California, 1994) 또는 도 16의 다중 정렬을 사용하여 찾아졌다. MEME 모티프 내의 각 위치에서, 잔기는 0.2보다 높은 빈도로 서열의 조회 (query) 세트에 존재하는 것을 나타낸다. 대괄호 (square bracket) 안의 잔기는 대체를 나타낸다.
더욱 바람직하게는, AP2-26-유사 폴리펩티드는 증가하는 순으로 선호되는 1개, 2개 또는 모든 3개 모티프를 포함한다.
부가적으로 또는 대안적으로, AP2-26-유사 단백질의 상동체는 상동체 단백질이 상기에 기술된 보존된 모티프의 임의의 하나 이상을 포함한다면, 서열번호 329로 표시된 아미노산에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 전체 서열 동일성을 갖는다. 전체의 서열 동일성은 바람직하게는 디폴트 매개 변수 및 성숙 단백질 서열을 이용하여 (즉, 분비 신호 또는 수송 펩티드를 고려하지 않고), GAP 프로그램 (GCG Wisconsin Package, Accelrys)의 Needleman Wunsch 알고리즘과 같은, 전체적인 정렬 알고리즘을 이용하여 결정한다. 전체적인 서열 동일성에 비해, 서열 동일성은 일반적으로 보존된 도메인 또는 모티프만 고려되었을 때 더 높을 것이다. 바람직하게는 AP2-26-유사 폴리펩티드의 모티프는 서열번호 378 내지 서열번호 380 (모티프 13 내지 15)으로 표시된 모티프의 임의의 하나 이상에 대해 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 서열 동일성을 갖는다.
즉, 다른 구현예에서 AP2-26-유사 폴리펩티드가 서열번호 329의 104번 아미노산부터 152번 아미노산까지의 보존된 도메인에 대해 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 서열 동일성을 갖는 보존된 도메인 (또는 모티프)를 포함하는 방법을 제공한다.
용어 "도메인", "시그너처" 및 "모티프"는 본 발명의 "정의" 섹션에 정의되어 있다.
바람직하게는, 도 17에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때의 폴리펩티드 서열은 임의의 다른 그룹보다 서열번호 329로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2-26-유사 폴리펩티드 그룹 내에 클러스터링된다.
게다가, AP2-26-유사 폴리펩티드 (적어도 그들의 자연적인 형태에서)는 일반적으로 DNA 결합 활성을 갖는다. DNA 결합 활성을 측정하기 위한 도구 및 기술, 예를 들면 EMSA (electrophoretic mobility shift assay) 및 식물 프로모터 영역에 빈번하게 발생하는 모티프의 족적분석 (footprinting) 연구는 당업계에 잘 알려져 있다 (Gasser 2003, Plant Mol Biol. 53(3):281-95 and references therein; Nieto-Sotelo et al.1994 Plant Cell 6: 287-301; Zhang et al. 2003 Biochemistry 42: 6596-6607; Klosterman 2002 Plant Science 162, 855-866). 추가의 상세한 내용은 실시예 17에 제시되어 있다.
게다가, AP2-26-유사 폴리펩티드는 실시예 18 및 19에 기재된 본 발명의 방법에 따라 벼에서 발현되었을 때, 증가된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 초기 활력 및/또는 증가된 수확 지수를 갖는 식물체를 제공한다.
본 발명은 서열번호 329의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 328로 표시된 핵산 서열로 식물체를 형질전환함으로써 예시된다. 그러나, 본 발명의 수행은 상기 서열에 제한되지 않으며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 AP2-26-유사 코딩 핵산 또는 AP2-26-유사 폴리펩티드를 사용하여 유리하게 수행될 수 있다.
AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 22에 제시되어 있다. 상기 핵산은 본 발명의 방법의 수행에 유용하다. 실시예 섹션의 표 22에 제시된 아미노산 서열이 서열번호 329로 표시된 AP2-26-유사 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그 서열의 예이며, 용어 "오쏘로그" 및 "패럴로그"는 본 발명에 정의되어 있다. 추가의 오쏘로그 및 패럴로그는 정의 섹션에 기재된 소위 상호간 블라스트 (reciprocal blast) 탐색을 수행하면 용이하게 동정될 수 있으며; 조회 서열은 서열번호 328 또는 서열번호 329에서, 두 번째 BLAST (back-BLAST)는 벼 서열과 대조하는 것이다.
본 발명은 또한 대조구 식물에 비해 식물에서 향상된 수확량 관련 형질을 부여하는데 유용한 지금까지 알려지지 않은 AP2-26-유사 코딩 핵산 및 AP2-26-유사 폴리펩티드를 제공한다.
본 발명의 추가의 구현예에 따라, 따라서 본 발명은 하기로부터 선택되는 분리된 핵산 분자를 제공한다:
(i) 서열번호 352 및 338로 표시된 핵산;
(ii) 서열번호 352 및 338로 표시된 핵산의 상보체;
(iii) 서열번호 353 및 339로 표시된 아미노산 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 서열 동일성을 갖는 AP2-26-유사 폴리펩티드 코딩 핵산, 및 부가적으로 또는 대안적으로 서열번호 378 내지 380에 제시된 모티프에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 하나 이상의 모티프를 포함하는 AP2-26-유사 폴리펩티드 코딩 핵산, 및 더 바람직하게는 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 부여하는 AP2-26-유사 폴리펩티드 코딩 핵산;
(iv) 높은 스트린전시 혼성화 조건 하에서 상기 (i) 내지 (iii)의 핵산 분자와 혼성화하는 핵산 분자 및 바람직하게는 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 부여하는 핵산 분자.
본 발명의 추가의 구현예에 따라, 본 발명은 또한 하기로부터 선택되는 분리된 폴리펩티드를 제공한다:
(i) 서열번호 353 및 339로 표시된 아미노산 서열;
(ii) 서열번호 353 및 339로 표시된 아미노산 서열에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열, 및 부가적으로 또는 대안적으로 서열번호 378 내지 380에 제시된 모티프에 대해 증가하는 순으로 선호되는 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 갖는 하나 이상의 모티프를 포함하는 아미노산 서열, 및 더 바람직하게는 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 부여하는 아미노산 서열;
(iii) 상기 (i) 또는 (ii)에 제시된 임의의 아미노산 서열의 유도체.
핵산 변이체도 본 발명의 방법의 수행에 유용할 수 있다. 상기 핵산 변이체의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 22에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 상동체 및 유도체를 코딩하는 핵산을 포함하며, 용어 "상동체" 및 "유도체"는 본 발명에 정의되어 있다. 본 발명의 방법에는 실시예 섹션의 표 22에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그의 상동체 및 유도체를 코딩하는 핵산도 유용하다. 본 발명의 방법에 유용한 상동체 및 유도체는 상기 상동체 및 유도체가 유래된 변형되지 않은 단백질과 실질적으로 동일한 생물학적 및 기능적 활성을 가진다. 본 발명의 방법 수행에 유용한 추가의 변이체는 코돈 사용 빈도가 최적화된 또는 miRNA 표적 위치가 제거된 변이체이다.
본 발명의 방법의 수행에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 일부, AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산에 혼성화하는 핵산, AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체, AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체, 및 유전자 셔플링에 의해 얻은 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 변이체를 포함한다. 용어 혼성화하는 서열, 스플라이스 변이체, 대립인자 변이체 및 유전자 셔플링은 본 발명에 기재되어 있다.
본 발명의 방법의 수행은 전체 길이 핵산 서열의 사용에 의존하지 않으므로, AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 전체 길이의 핵산일 필요는 없다. 본 발명에서는, 실시예 섹션의 표 22에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 일부를 식물에 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 22에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 일부를 식물에 도입 및 발현하는 것을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
핵산의 일부분은 예를 들면, 핵산에 하나 이상의 결실을 만들어서 제조될 수 있다. 그 일부분은 분리된 형태로 사용될 수 있거나, 또는 예를 들면, 몇 가지 활성을 조합한 단백질을 생산하기 위하여 다른 코딩 (또는 비코딩) 서열에 융합될 수도 있다. 다른 코딩 서열에 융합될 경우, 해독으로 생성된 결과적인 폴리펩티드는 단백질 부분에 대해 예측된 것보다 클 것이다.
본 발명의 방법에 유용한 일부분은, 본 발명에 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 22에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 일부분은 실시예 섹션의 표 22에 제시된 핵산 중 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 섹션의 표 22에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 상기 일부분은 적어도 길이 500, 550, 600, 650, 700, 750, 800, 850, 900, 950, 1000, 1050, 1100개의 연속적인 뉴클레오티드이며, 상기 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 섹션의 표 22에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나, 또는 실시예 섹션의 표 22에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산일 수 있다. 가장 바람직하게는, 상기 일부분은 서열번호 328의 핵산의 일부분이다. 바람직하게는, 상기 일부분은 도 17에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 329로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2-26-유사 폴리펩티드 그룹 내에서 클러스터링되고/되거나, 임의의 모티프 13 내지 15를 포함하고/하거나, DNA 결합 활성을 갖고/갖거나, 서열번호 329에 대해 적어도 80%의 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열의 단편을 코딩한다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 감소된 스트린전시 조건 하에서, 바람직하게는 스트린전트 조건 하에서, 본 발명에서 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산, 또는 본 발명에서 정의된 일부와 혼성화가 가능한 핵산이다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 22에 제시된 핵산 중 임의의 하나와 혼성화가 가능한 핵산의 식물로의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 22에 제시된 임의의 핵산 서열의 오쏘로그 (orthologue), 패럴로그 (paralogue) 또는 상동체를 코딩하는 핵산과 혼성화가 가능한 핵산의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
본 발명의 방법에 유용한 혼성화 서열은 본 발명에서 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 22에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 실시예 섹션의 표 22에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 상보적인 가닥에 또는 상기 정의된 일부인 임의의 이들 서열 중 일부에, 또는 실시예 섹션의 표 22에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 상보적인 가닥에 혼성화가 가능하다. 가장 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 서열번호 328로 표시된 핵산의 상보적인 가닥에 또는 그 일부에 혼성화가 가능하다.
바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 전체 길이 및 도 17에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 329로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2-26-유사 폴리펩티드 그룹 내에서 클러스터링되고/되거나, 임의의 모티프 13 내지 15를 포함하고/하거나, DNA 결합 활성을 갖고/갖거나, 서열번호 329에 대해 적어도 80%의 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열의 폴리펩티드를 코딩한다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 스플라이스 변이체이며, 스플라이스 변이체는 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 22에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 스플라이스 변이체의 식물로의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 22에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그 (orthologue), 패럴로그 (paralogue) 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
바람직한 스플라이스 변이체는 서열번호 328로 표시된 핵산의 스플라이스 변이체, 또는 서열번호 329의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체이다. 바람직하게는, 상기 스플라이스 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 17에 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 329로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2-26-유사 폴리펩티드 그룹 내에서 클러스터링되고/되거나, 임의의 모티프 13 내지 15를 포함하고/하거나, DNA 결합 활성을 갖고/갖거나, 서열번호 329에 대해 적어도 80%의 서열 동일성을 갖는다.
본 발명의 방법 수행에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이며, 대립인자 변이체는 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 22에 제시된 핵산의 임의의 하나의 대립인자 변이체의 식물로의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 22에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그 (orthologue), 패럴로그 (paralogue) 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체에 의해 코딩된 폴리펩티드는 서열번호 329의 AP2-26-유사 폴리펩티드 및 실시예 섹션의 표 22에 도시된 임의의 아미노산과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법은 상기의 자연적인 대립인자의 사용을 포함한다. 바람직하게는, 대립인자 변이체는 서열번호 328의 대립인자 변이체 또는 서열번호 329의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이다. 바람직하게는, 상기 대립인자 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 17에 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 329로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2-26-유사 폴리펩티드 그룹 내에서 클러스터링되고/되거나, 임의의 모티프 12 내지 15를 포함하고/하거나, DNA 결합 활성을 갖고/갖거나, 서열번호 329에 대해 적어도 80%의 서열 동일성을 갖는다.
유전자 셔플링 또는 방향 진화는 또한 상기에 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 변이체 생성에 사용될 수 있으며, 용어 "유전자 셔플링"은 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 22에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 변이체의 식물로의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 22에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산 변이체의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공하며, 상기 변이체 핵산은 유전자 셔플링으로 얻어진다.
바람직하게는, 유전자 셔플링으로 얻어진 변이체 핵산에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 17에 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 329로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 AP2-26-유사 폴리펩티드 그룹 내에서 클러스터링되고/되거나, 임의의 모티프 13 내지 15를 포함하고/하거나, DNA 결합 활성을 갖고/갖거나, 서열번호 329에 대해 적어도 80%의 서열 동일성을 갖는다.
더욱이, 핵산 변이체는 또한 자리지정 돌연변이유발에 의해서도 얻을 수 있다. 몇 가지 방법이 자리지정 돌연변이를 유발하는데 유용하며, 가장 흔한 것은 PCR에 근거한 방법이다 (Current Protocols in Molecular Biology. Wiley Eds).
AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 임의의 자연적 또는 인공적인 출처로부터 유래될 수 있다. 상기 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 AP2-26-유사 폴리펩티드 코딩 핵산은 식물로부터, 더 바람직하게는 단자엽 식물로부터, 더욱 바람직하게는 벼과 (family Poaceae)로부터, 가장 바람직하게는 핵산은 벼 (Oryza sativa)로부터 유래한다.
본 발명의 방법의 수행은 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다. 특히, 본 발명의 방법의 수행은 대조구 식물에 비하여 증가된 초기 활력 및 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 식물을 제공한다. 용어 "수확량" 및 "종자 수확량"은 본 발명의 "정의" 섹션에 보다 상세하게 기재되어 있다.
본 발명에서 향상된 수확량 관련 형질에 대한 기준은 (i) 지상부 및 바람직하게는 수확 가능한 지상부 및/또는 (ii) 지하부 및 바람직하게는 수확 가능한 지하부를 포함하여 초기 활력 및/또는 하나 이상의 식물체의 일부분의 생물량 (중량)의 증가를 의미한다. 특히, 상기 수확 가능한 부분은 종자이며, 본 발명의 방법의 수행으로 대조구 식물의 종자 수확량에 비해 증가된 종자 수확량을 갖는 식물이 된다.
본 발명은 대조구 식물에 비하여 수확량 관련 형질, 특히 식물의 초기 활력 및 종자 수확량을 증가시키는 방법을 제공하는데, 상기 방법은 본 발명에서 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 본 발명의 방법의 수행으로 대조구 식물에 비해 생장 속도가 증가된 식물을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라 식물의 생장 속도를 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 본 발명에 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 스트레스가 없는 조건 또는 순한 가뭄 조건 하에서 자란 식물이 동등한 조건 하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 스트레스가 없는 조건 또는 순한 가뭄 조건 하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 양분결핍 조건 하에서, 특히 질소 결핍 조건 하에서 자란 식물이 동등한 조건 하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 양분 결핍 조건 하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 염분 스트레스 조건 하에서 자란 식물이 동등한 조건 하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 염분 스트레스 조건 하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 가뭄 스트레스 조건 하에서 자란 식물이 동등한 조건 하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 가뭄 스트레스 조건 하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명은 또한 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및/또는 발현을 용이하게 하는 유전자 구축물 및 벡터를 제공한다. 유전자 구축물은 상업적으로 유용하고, 식물의 형질전환에 적절하며, 형질전환된 세포에서 목적 유전자의 발현에 적절한 벡터에 삽입될 수 있다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 있어 상기 정의된 유전자 구축물의 용도를 제공한다.
더욱 구체적으로, 본 발명은 하기를 포함하는 구축물을 제공한다:
(a) 상기 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(b) (a)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(c) 전사 종결 서열.
바람직하게는, AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 상기에 정의된 바와 같다. 용어 "조절 서열" 및 "종결 서열"은 본 발명에서 정의된 바와 같다.
본 발명은 또한 상기에 기재된 구축물로 형질전환된 식물체를 제공한다. 특히, 본 발명은 상기에 기재된 구축물로 형질전환된 식물체를 제공하며, 상기 식물체는 본 발명에서 기재된 것처럼 증가된 수확량 관련 형질을 갖는다.
식물은 상기 기재된 임의의 핵산을 포함하는 벡터로 형질전환된다. 당업자는 목적 서열을 함유하는 숙주 세포를 성공적으로 형질전환, 선발 및 증식시키기 위하여 벡터 내에 존재해야 하는 유전적 요소를 주지하고 있다. 목적 서열은 하나 이상의 조절 서열 (적어도 프로모터)에 작동 가능하게 연결된다.
유리하게, 자연적이든 인공적이든 임의의 유형의 프로모터가 핵산 서열의 발현을 유도하기 위하여 사용될 수 있으나, 바람직하게는 프로모터는 식물 유래이다. 뿌리 특이적 프로모터가 본 발명의 방법에 특히 유용하다. 또한 항시성 (constitutive) 프로모터가 본 발명의 방법에 유용하다. 바람직하게는 항시성 프로모터는 중간 강도의 편재하는 (ubiquitous) 항시성 프로모터이다. 본 발명의 "정의" 섹션에서 다양한 프로모터 유형의 정의에 대해 참고한다.
본 발명의 적용은 서열번호 328로 표시된 AP2-26-유사 폴리펩티드 코딩 핵산에 제한되지 않으며, 본 발명의 적용은 뿌리 특이적 프로모터 또는 항시성 프로모터에 의해 유도될 때 AP2-26-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 발현에 제한되지 않는다는 것은 명백하다.
상기 뿌리 특이적 프로모터는 바람직하게는 RCc3 프로모터 (Plant Mol Biol. 1995 Jan; 27(2):237-48) 또는 실질적으로 동일한 강도 및 실질적으로 동일한 발현 양상 (기능적으로 동등한 프로모터)을 갖는 프로모터이며, 더 바람직하게는 RCc3 프로모터는 벼 유래이며, 더욱 바람직하게는 RCc3 프로모터는 서열번호 382에 대해 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시되며, 가장 바람직하게는 상기 프로모터는 서열번호 382로 표시된다. 본 발명의 방법 수행에 사용될 수 있는 다른 뿌리 특이적 프로모터의 예는 상기 "정의" 섹션의 표 3에 제시되어 있다.
본 발명의 다른 바람직한 특징에 따라, AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 항시성 프로모터에 작동 가능하게 연결된다. 상기 항시성 프로모터는 바람직하게는 중간 강도의 프로모터이다. 더 바람직하게는 상기 프로모터는 GOS2 프로모터와 같은 식물 유래 프로모터, 또는 실질적으로 동일한 강도 및 실질적으로 동일한 발현 양상 (기능적으로 동등한 프로모터)을 갖는 프로모터와 같은 식물 유래 프로모터, 더욱 바람직하게는 프로모터는 벼 유래의 GOS2 프로모터이다. 더 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 381에 대해 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시되며, 가장 바람직하게는 항시성 프로모터는 서열번호 381로 표시된다. 본 발명의 "정의" 섹션에서 항시성 프로모터의 추가의 예에 대해 참고한다.
선택적으로, 하나 이상의 종결 서열이 식물에 도입된 구축물에 사용될 수 있다. 바람직하게는, 상기 구축물은 AP2-26-유사 폴리펩티드 코딩 핵산에 작동 가능하게 연결된 서열번호 382 또는 서열번호 381에 대해 실질적으로 유사한 RCc3 또는 GOS2 프로모터를 포함하는 발현 카세트를 포함한다. 더 바람직하게는, 상기 RCc3 프로모터에 작동 가능하게 연결된 AP2-26-유사 폴리펩티드 코딩 핵산을 포함하는 발현 카세트는 서열번호 382로 표시된 서열을 포함한다. 게다가, 선발 마커를 코딩하는 하나 이상의 서열이 식물에 도입된 구축물에 존재할 수 있다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 조절된 발현은 증가된 발현이다. 핵산 또는 유전자, 또는 유전자 산물의 발현을 증가시키는 방법은 당업계에 잘 문서화되어있으며, 정의 섹션에 예가 제시되어 있다.
상기 언급된 바와 같이, AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 조절하는 바람직한 방법은 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현이다; 그러나 상기 방법의 수행 효과 즉, 수확량 관련 형질을 향상시키는 효과는 T-DNA 활성화 태깅, 틸링 (TILLING), 상동 재조합을 포함하여 다른 잘 알려진 기술을 사용하여 행해질 수도 있으나, 이에 제한되지 않는다. 상기 기술의 설명은 정의 섹션에 기재되어 있다.
본 발명은 또한 상기에서 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 임의의 핵산의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 형질전환 식물을 생산하는 방법을 제공한다.
더욱 상세하게, 본 발명은 하기 단계를 포함하는 향상된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 종자 수확량 및/또는 초기 활력을 갖는 형질전환 식물을 생산하는 방법을 제공한다:
(i) AP2-26-유사 폴리펩티드 코딩 핵산 또는 AP2-26-유사 폴리펩티드 코딩 핵산을 포함하는 유전자 구축물을 식물 또는 식물 세포로 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포의 배양은 재분화 및/또는 성숙기까지의 생장을 포함하거나 포함하지 않을 수 있다.
상기 (i)의 핵산은 본 발명에서 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩할 수 있는 임의의 핵산일 수 있다.
상기 핵산은 식물 세포로 또는 식물체 자체 (조직, 기관, 또는 식물체의 임의의 다른 부분으로 도입 포함)로 직접적으로 도입될 수 있다. 본 발명의 바람직한 특징에 따르면, 상기 핵산은 바람직하게는 형질전환에 의하여 식물체 내로 도입된다. 용어 "형질전환"은 본 발명의 "정의" 섹션에 보다 더 상세하게 기재되어 있다.
본 발명은 분명히 본 발명에서 기재된 임의의 방법으로 생산된 임의의 식물 세포 또는 식물 및 모든 식물 부분 및 그의 번식체로 확장된다. 본 발명은 본 발명에 따른 방법으로 얻을 수 있는 식물 또는 그의 부분 (종자 포함)을 포함한다. 식물 또는 그의 일부는 상기에 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 외래유전자 (transgene)를 포함한다. 본 발명은 상기 언급한 임의의 방법으로 생산된 일차 형질전환된 또는 감염된 세포, 조직, 기관 또는 전체식물의 자손을 포함하기 위해 더 확장될 수 있으며, 자손이 본 발명에 따른 방법으로 양친이 생산한 것과 동일한 유전형적 및/또는 표현형적 특징(들)을 나타내는 것만이 요구된다.
본 발명은 또한 상기에 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 분리된 핵산을 함유하는 숙주 세포를 포함한다. 본 발명에 따른 바람직한 숙주 세포는 박테리아, 효모, 곰팡이 또는 식물 세포이다. 본 발명에 따른 방법에서 사용된 핵산 또는 벡터에 대한 숙주 식물, 발현 카세트 (cassette) 또는 구축물 또는 벡터는 원칙적으로 유리하게, 본 발명의 방법에 사용된 폴리펩티드를 합성하는 것이 가능한 모든 식물이다.
본 발명의 방법은 유리하게 임의의 식물에, 특히 본 발명에 정의된 임의의 식물에 적용될 수 있다. 본 발명의 방법에 특히 유용한 식물은 비리디플란태 (Viridiplantae) 수퍼패밀리에 속하는 모든 식물, 특히 사료 또는 마초용 콩, 관상 식물, 식량 작물, 교목 또는 관목을 포함하는 단자엽 및 쌍자엽 식물을 포함한다.
본 발명의 구현예에 있어서, 식물은 작물이다. 작물 식물의 예는 치커리, 당근, 카사바, 토끼풀 (trefoil), 대두, 비트 (beet), 사탕무, 해바라기, 캐놀라, 알팔파, 유채, 아마, 목화, 토마토, 감자 및 담배를 포함하나 이에 제한되지 않는다.
본 발명의 다른 구현예에 있어서, 상기 식물은 단자엽 식물이다. 단자엽 식물의 예는 사탕수수를 포함한다.
본 발명의 다른 구현예에 있어서, 상기 식물은 곡물이다. 곡물의 예는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 및 귀리를 포함한다.
본 발명은 또한 종자, 잎, 열매, 꽃, 줄기, 뿌리, 지하경, 괴경 및 인경 같은 식물의 수확가능한 부분에까지 확장되나, 이에 제한되지는 않으며, 상기의 수확가능한 부분은 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함한다. 본 발명은 더욱이 건조 펠렛 또는 분말, 기름, 지방 및 지방산, 전분 또는 단백질 같은 상기 식물의 수확 가능한 부분으로부터 유래된, 바람직하게는 직접적으로 유래된 생산물에 관련된다.
본 발명은 또한 본 발명에 기재된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도, 및 식물에서 앞서 언급한 임의의 수확량 관련 형질을 향상시키는 상기 AP2-26-유사 폴리펩티드의 용도를 포함한다. 예를 들면, 본 발명에서 기재된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 또는 AP2-26-유사 폴리펩티드 그 자체는 AP2-26-유사 폴리펩티드 코딩 유전자에 유전적으로 연결될 수 있는 DNA 마커가 동정된 육종 프로그램에서 용도를 찾을 수 있다. 핵산/유전자, 또는 AP2-26-유사 폴리펩티드 그 자체는 분자 마커를 정의하는데 사용될 수 있다. 이 DNA 또는 단백질 마커는 상기 본 발명의 방법에 정의된 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 선발하는 육종 프로그램에서 사용될 수 있다. 게다가, AP2-26-유사 폴리펩티드 코딩 핵산/유전자의 대립인자 변이체는 마커 보조 육종 프로그램에서 용도를 찾을 수 있다. AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 또한 이 유전자의 일부에 대한 유전자지도 및 물리지도 제작용 탐침으로서 및 그 유전자에 연관된 형질에 대한 마커로서 사용될 수 있다. 상기 정보는 원하는 표현형을 갖는 라인 개발을 위한 식물 육종에 유용하다.
HD8 -유사 폴리펩티드
다른 구현예에서, 이제 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절이 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다는 것이 밝혀졌다.
첫 번째 구현예에 따라, 본 발명은 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절 및 임의로 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물의 선발을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다. 다른 구현예에 따라, 본 발명은 대조구 식물에 비하여 수확량 관련 형질이 향상된 식물을 생산하는 방법을 제공하며, 상기 방법은 본 발명에 기재된 HD8-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 상기 식물에서의 발현 조절 단계 및 임의로 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 선발하는 단계를 포함한다.
HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 조절 (바람직하게는, 증가)하는 바람직한 방법은 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현이다.
이후 "본 발명의 방법에 유용한 단백질"은 본 발명에 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 의미한다. 이후 "본 발명의 방법에 유용한 핵산"은 상기 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 것이 가능한 핵산을 의미한다. 식물에 도입되는 핵산 (따라서 본 발명의 방법 수행에 유용한)은 하기에 기재될 유형의 단백질을 코딩하는 임의의 핵산이며, 이후 또한 "HD8-유사 핵산" 또는 "HD8-유사 유전자"라고 칭한다.
본 발명에서 정의된 "HD8-유사 폴리펩티드"는 HD-ZIP 전사 인자 서브패밀리 IV에 속하고, 호메오박스 (Homeobox) 도메인 (Pfam PF00046) 및 START 도메인 (PF01852)을 포함하는 임의의 단백질을 의미하며, 또한 실시예 26을 참고한다.
바람직하게는, HD8-유사 폴리펩티드는 하기 모티프의 하나 이상을 포함한다:
모티프 16 (서열번호 562):
[EAP][TR]Q[IV]K[YF]WFQN[CR]R[ST][KQ][MI]K[KVA][FRQ][QKSH][ENCD][RNG][AETH][DE][RN][SKNC][LAKI][LY][RQK][KRA][QE]N[EAD][EK][LI][RLK][KAC][TE]N[AMI][AER][LI][RKQ][NE][RQA][LMI][KR][NGK][VSMA][TI]C
모티프 17 (서열번호 563):
[KPR][RK]RY[QH][LR][LH]T[MPA][QR]Q[KI][EQ][ETQR][LM][NE][RAS][LAYM][FD][QLK][ESA][CS][PF][NPH][FP][LD][ERLD][KNL][DLQ]
모티프 18 (서열번호 564):
[DN]G[CRNHY][CS][QRK][ILMV][YVIT][AW][VLIM][DEV]
본 발명에 사용된 용어 "HD8-유사" 또는 "HD8-유사 폴리펩티드"는 또한 하기에 정의된 "HD8-유사 폴리펩티드"의 상동체를 포함하는 의미이다.
모티프 16, 17 및 18은 MEME 알고리즘 (Bailey and Elkan, Proceedings of the Second International Conference on Intelligent Systems for Molecular Biology, pp. 28-36, AAAI Press, Menlo Park, California, 1994)을 사용하여 찾아졌다. MEME 모티프 내의 각 위치에서, 잔기는 0.2보다 높은 빈도로 서열의 조회 (query) 세트에 존재하는 것을 나타낸다. 대괄호 (square bracket) 안의 잔기는 대체를 나타낸다.
더욱 바람직하게는, HD8-유사 폴리펩티드는 증가하는 순으로 선호되는 적어도 1개, 적어도 2개 또는 모든 3개 모티프를 포함한다.
부가적으로 또는 대안적으로, HD8-유사 단백질의 상동체는 상동체 단백질이 상기에 기술된 보존된 모티프의 임의의 하나 이상을 포함한다면, 서열번호 385로 표시된 아미노산에 대해, 증가하는 순으로 선호되는 적어도 25%, 26%, 27%, 28%, 29%, 30%, 31%, 32%, 33%, 34%, 35%, 36%, 37%, 38%, 39%, 40%, 41%, 42%, 43%, 44%, 45%, 46%, 47%, 48%, 49%, 50%, 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 전체 서열 동일성을 갖는다. 전체의 서열 동일성은 바람직하게는 디폴트 매개 변수 및 성숙 단백질 서열을 이용하여 (즉, 분비 신호 또는 수송 펩티드를 고려하지 않고), GAP 프로그램 (GCG Wisconsin Package, Accelrys)의 Needleman Wunsch 알고리즘과 같은, 전체적인 정렬 알고리즘을 이용하여 결정한다. 전체적인 서열 동일성에 비해, 서열 동일성은 일반적으로 보존된 도메인 또는 모티프만 고려되었을 때 더 높을 것이다. 바람직하게는 HD8-유사 폴리펩티드의 모티프는 서열번호 562 내지 서열번호 564 (모티프 16 내지 18)으로 표시된 모티프의 임의의 하나 이상에 대해 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 또는 99%의 서열 동일성을 갖는다.
즉, 다른 구현예에서 HD8-유사 폴리펩티드가 서열번호 385의 265번 아미노산부터 500번 아미노산까지의 보존된 도메인에 대해 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 서열 동일성을 갖는 보존된 도메인 (또는 모티프)를 포함하는 방법을 제공한다.
용어 "도메인", "시그너처" 및 "모티프"는 본 발명의 "정의" 섹션에 정의되어 있다.
바람직하게는, 도 17 (Jain et al., FEBS Journal 275, 2845-2861, 2008)에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때의 폴리펩티드 서열은 임의의 다른 그룹보다 서열번호 385 (Os08g19590로 표시)로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 HD-ZIP 폴리펩티드의 서브패밀리 IV 내에 클러스터링된다.
게다가, HD8-유사 폴리펩티드 (적어도 그들의 자연적인 형태에서)는 일반적으로 DNA 결합 활성을 갖는다. 겔 지체 분석 (gel retardation assay)과 같은 DNA 결합 활성을 측정하기 위한 도구 및 기술은 당업계에 잘 알려져 있다 (예를 들어 Sessa et al., EMBO J. 12(9): 3507-3517,1993 참고). 추가의 상세한 내용은 실시예 28에 제시되어 있다.
게다가, HD8-유사 폴리펩티드는 실시예 29 및 30에 기재된 본 발명의 방법에 따라 벼에서 발현되었을 때, 총 종자 중량, 종자 충전율, 수확 지수 및/또는 충전된 종자의 수를 포함하는 증가된 수확량 관련 형질을 갖는 식물체를 제공한다.
본 발명은 서열번호 385의 폴리펩티드 서열을 코딩하는 서열번호 384로 표시된 핵산 서열로 식물체를 형질전환함으로써 예시된다. 그러나, 본 발명의 수행은 상기 서열에 제한되지 않으며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 HD8-유사 코딩 핵산 또는 HD8-유사 폴리펩티드를 사용하여 유리하게 수행될 수 있다.
HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 26에 제시되어 있다. 상기 핵산은 본 발명의 방법의 수행에 유용하다. 실시예 섹션의 표 26에 제시된 아미노산 서열이 서열번호 385로 표시된 HD8-유사 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그 서열의 예이며, 용어 "오쏘로그" 및 "패럴로그"는 본 발명에 정의되어 있다. 추가의 오쏘로그 및 패럴로그는 정의 섹션에 기재된 소위 상호간 블라스트 (reciprocal blast) 탐색을 수행하면 용이하게 동정될 수 있으며; 조회 서열은 서열번호 384 또는 서열번호 385에서, 두 번째 BLAST (back-BLAST)는 벼 서열과 대조하는 것이다.
본 발명은 또한 대조구 식물에 비해 식물에서 향상된 수확량 관련 형질을 부여하는데 유용한 지금까지 알려지지 않은 HD8-유사 코딩 핵산 및 HD8-유사 폴리펩티드를 제공한다.
핵산 변이체도 본 발명의 방법의 수행에 유용할 수 있다. 상기 핵산 변이체의 예는 본 발명의 실시예 섹션의 표 26에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 상동체 및 유도체를 코딩하는 핵산을 포함하며, 용어 "상동체" 및 "유도체"는 본 발명에 정의되어 있다. 본 발명의 방법에는 실시예 섹션의 표 26에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그의 상동체 및 유도체를 코딩하는 핵산도 유용하다. 본 발명의 방법에 유용한 상동체 및 유도체는 상기 상동체 및 유도체가 유래된 변형되지 않은 단백질과 실질적으로 동일한 생물학적 및 기능적 활성을 가진다. 본 발명의 방법 수행에 유용한 추가의 변이체는 코돈 사용 빈도가 최적화된 또는 miRNA 표적 위치가 제거된 변이체이다.
본 발명의 방법의 수행에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 일부, HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산에 혼성화하는 핵산, HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체, HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체, 및 유전자 셔플링에 의해 얻은 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 변이체를 포함한다. 용어 혼성화하는 서열, 스플라이스 변이체, 대립인자 변이체 및 유전자 셔플링은 본 발명에 기재되어 있다.
본 발명의 방법의 수행은 전체 길이 핵산 서열의 사용에 의존하지 않으므로, HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 전체 길이의 핵산일 필요는 없다. 본 발명에서는, 실시예 섹션의 표 26에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 일부를 식물에 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 26에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 일부를 식물에 도입 및 발현하는 것을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
핵산의 일부분은 예를 들면, 핵산에 하나 이상의 결실을 만들어서 제조될 수 있다. 그 일부분은 분리된 형태로 사용될 수 있거나, 또는 예를 들면, 몇 가지 활성을 조합한 단백질을 생산하기 위하여 다른 코딩 (또는 비코딩) 서열에 융합될 수도 있다. 다른 코딩 서열에 융합될 경우, 해독으로 생성된 결과적인 폴리펩티드는 단백질 부분에 대해 예측된 것보다 클 것이다.
본 발명의 방법에 유용한 일부분은, 본 발명에 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 26에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 일부분은 실시예 섹션의 표 26에 제시된 핵산 중 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 섹션의 표 26에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 상기 일부분은 적어도 길이 500, 550, 600, 650, 700, 750, 800, 850, 900, 950, 1000, 1050, 1100, 1150, 1200, 1250, 1300, 1350, 1400, 1450, 1500, 1550, 1600, 1650, 1700, 1750, 1800, 1850, 1900, 1950, 2000, 2050, 2100, 2150, 2200, 2250, 2300, 2350, 2400, 2450, 2500개의 연속적인 뉴클레오티드이며, 상기 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 섹션의 표 26에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나, 또는 실시예 섹션의 표 26에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산일 수 있다. 가장 바람직하게는, 상기 일부분은 서열번호 384의 핵산의 일부분이다. 바람직하게는, 상기 일부분은 도 17 (Jain et al., FEBS Journal 275, 2845-2861, 2008)에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 385 (Os08g19590으로 표시)로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 HD-ZIP 폴리펩티드의 서브패밀리 IV 내에서 클러스터링되고/되거나, 모티프 16 내지 18 중 임의의 하나 이상을 포함하고/하거나, DNA 결합 활성을 갖고/갖거나, 바람직하게는 서열번호 385에 대해 적어도 20%의 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열의 단편을 코딩한다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 감소된 스트린전시 조건 하에서, 바람직하게는 스트린전트 조건 하에서, 본 발명에서 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산, 또는 본 발명에서 정의된 일부와 혼성화가 가능한 핵산이다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 26에 제시된 핵산 중 임의의 하나와 혼성화가 가능한 핵산의 식물로의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 26에 제시된 임의의 핵산 서열의 오쏘로그 (orthologue), 패럴로그 (paralogue) 또는 상동체를 코딩하는 핵산과 혼성화가 가능한 핵산의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
본 발명의 방법에 유용한 혼성화 서열은 본 발명에서 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하며, 실시예 섹션의 표 26에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 실시예 섹션의 표 26에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 상보적인 가닥에 또는 상기 정의된 일부인 임의의 이들 서열 중 일부에, 또는 실시예 섹션의 표 26에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 상보적인 가닥에 혼성화가 가능하다. 가장 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 서열번호 384로 표시된 핵산의 상보적인 가닥에 또는 그 일부에 혼성화가 가능하다.
바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 전체 길이 및 도 17 (Jain et al., FEBS Journal 275, 2845-2861, 2008)에 도시된 것과 같은 계통수의 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 385 (Os08g19590으로 표시)로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 HD-ZIP 폴리펩티드의 서브패밀리 IV 내에서 클러스터링되고/되거나, 모티프 16 내지 18 중 임의의 하나 이상을 포함하고/하거나, DNA 결합 활성을 갖고/갖거나, 바람직하게는 서열번호 385에 대해 적어도 20%의 서열 동일성을 갖는 아미노산 서열의 폴리펩티드를 코딩한다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 스플라이스 변이체이며, 스플라이스 변이체는 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 26에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 스플라이스 변이체의 식물로의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 26에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그 (orthologue), 패럴로그 (paralogue) 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
바람직한 스플라이스 변이체는 서열번호 384로 표시된 핵산의 스플라이스 변이체, 또는 서열번호 385의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 핵산의 스플라이스 변이체이다. 바람직하게는, 상기 스플라이스 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 17 (Jain et al., FEBS Journal 275, 2845-2861, 2008)에 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 385 (Os08g19590으로 표시)로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 HD-ZIP 폴리펩티드의 서브패밀리 IV 내에서 클러스터링되고/되거나, 모티프 16 내지 18 중 임의의 하나 이상을 포함하고/하거나, DNA 결합 활성을 갖고/갖거나, 바람직하게는 서열번호 385에 대해 적어도 20%의 서열 동일성을 갖는다.
본 발명의 방법 수행에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이며, 대립인자 변이체는 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 26에 제시된 핵산의 임의의 하나의 대립인자 변이체의 식물로의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 26에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그 (orthologue), 패럴로그 (paralogue) 또는 상동체를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체에 의해 코딩된 폴리펩티드는 서열번호 385의 HD8-유사 폴리펩티드 및 실시예 섹션의 표 26에 도시된 임의의 아미노산과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법은 상기의 자연적인 대립인자의 사용을 포함한다. 바람직하게는, 대립인자 변이체는 서열번호 384의 대립인자 변이체 또는 서열번호 385의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 핵산의 대립인자 변이체이다. 바람직하게는, 상기 대립인자 변이체에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 17 (Jain et al., FEBS Journal 275, 2845-2861, 2008)에 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 385 (Os08g19590으로 표시)로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 HD-ZIP 폴리펩티드의 서브패밀리 IV 내에서 클러스터링되고/되거나, 모티프 16 내지 18 중 임의의 하나 이상을 포함하고/하거나, DNA 결합 활성을 갖고/갖거나, 바람직하게는 서열번호 385에 대해 적어도 20%의 서열 동일성을 갖는다.
유전자 셔플링 또는 방향 진화는 또한 상기에 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 변이체 생성에 사용될 수 있으며, 용어 "유전자 셔플링"은 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 섹션의 표 26에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 변이체의 식물로의 도입 및 발현, 또는 실시예 섹션의 표 26에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 코딩하는 핵산 변이체의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공하며, 상기 변이체 핵산은 유전자 셔플링으로 얻어진다.
바람직하게는 유전자 셔플링으로 얻어진 변이체 핵산에 의해 코딩된 아미노산 서열은 도 17 (Jain et al., FEBS Journal 275, 2845-2861, 2008)에 도시된 것과 같은 계통수 구축에 사용되었을 때, 임의의 다른 그룹보다 서열번호 385 (Os08g19590으로 표시)로 표시된 아미노산 서열을 포함하는 HD-ZIP 폴리펩티드의 서브패밀리 IV 내에서 클러스터링되고/되거나, 모티프 16 내지 18 중 임의의 하나 이상을 포함하고/하거나, DNA 결합 활성을 갖고/갖거나, 바람직하게는 서열번호 385에 대해 적어도 20%의 서열 동일성을 갖는다.
더욱이, 핵산 변이체는 또한 자리지정 돌연변이유발에 의해서도 얻을 수 있다. 몇 가지 방법이 자리지정 돌연변이를 유발하는데 유용하며, 가장 흔한 것은 PCR에 근거한 방법이다 (Current Protocols in Molecular Biology. Wiley Eds).
HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 임의의 자연적 또는 인공적인 출처로부터 유래될 수 있다. 상기 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 HD8-유사 폴리펩티드 코딩 핵산은 식물로부터, 더 바람직하게는 단자엽 식물로부터, 더욱 바람직하게는 벼과 (family Poaceae)로부터, 가장 바람직하게는 핵산은 벼 (Oryza sativa)로부터 유래한다.
본 발명의 방법의 수행은 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다. 특히, 본 발명의 방법의 수행은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 식물을 제공한다. 용어 "수확량" 및 "종자 수확량"은 본 발명의 "정의" 섹션에 보다 상세하게 기재되어 있다.
본 발명에서 향상된 수확량 관련 형질에 대한 기준은 (i) 지상부 및 바람직하게는 수확 가능한 지상부 및/또는 (ii) 지하부 및 바람직하게는 수확 가능한 지하부를 포함하여 초기 활력 및/또는 하나 이상의 식물체의 일부분의 생물량 (중량)의 증가를 의미한다. 특히, 상기 수확 가능한 부분은 종자이며, 본 발명의 방법의 수행으로 대조구 식물의 종자 수확량에 비해 증가된 종자 수확량을 갖는 식물이 된다.
본 발명은 대조구 식물에 비하여 수확량, 특히 식물의 종자 수확량을 증가시키는 방법을 제공하는데, 상기 방법은 본 발명에서 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 본 발명의 방법의 수행으로 대조구 식물에 비해 생장 속도가 증가된 식물을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라 식물의 생장 속도를 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 본 발명에 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 스트레스가 없는 조건 또는 순한 가뭄 조건 하에서 자란 식물이 동등한 조건 하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 스트레스가 없는 조건 또는 순한 가뭄 조건 하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 양분결핍 조건 하에서, 특히 질소 결핍 조건 하에서 자란 식물이 동등한 조건 하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 양분 결핍 조건 하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 염분 스트레스 조건 하에서 자란 식물이 동등한 조건 하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 염분 스트레스 조건 하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명의 방법의 수행은 가뭄 스트레스 조건 하에서 자란 식물이 동등한 조건 하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라, 가뭄 스트레스 조건 하에서 자란 식물의 수확량을 증가시키기 위한 방법을 제공하며, 상기 방법은 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함한다.
본 발명은 또한 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및/또는 발현을 용이하게 하는 유전자 구축물 및 벡터를 제공한다. 유전자 구축물은 상업적으로 유용하고, 식물의 형질전환에 적절하며, 형질전환된 세포에서 목적 유전자의 발현에 적절한 벡터에 삽입될 수 있다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 있어 상기 정의된 유전자 구축물의 용도를 제공한다.
더욱 구체적으로, 본 발명은 하기를 포함하는 구축물을 제공한다:
(a) 상기 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(b) (a)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(c) 전사 종결 서열.
바람직하게는, HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 상기에 정의된 바와 같다. 용어 "조절 서열" 및 "종결 서열"은 본 발명에서 정의된 바와 같다.
본 발명은 또한 상기에 기재된 구축물로 형질전환된 식물체를 제공한다. 특히, 본 발명은 상기에 기재된 구축물로 형질전환된 식물체를 제공하며, 상기 식물체는 본 발명에서 기재된 것처럼 증가된 수확량 관련 형질을 갖는다.
식물은 상기 기재된 임의의 핵산을 포함하는 벡터로 형질전환된다. 당업자는 목적 서열을 함유하는 숙주 세포를 성공적으로 형질전환, 선발 및 증식시키기 위하여 벡터 내에 존재해야 하는 유전적 요소를 주지하고 있다. 목적 서열은 하나 이상의 조절 서열 (적어도 프로모터)에 작동 가능하게 연결된다.
유리하게, 자연적이든 인공적이든 임의의 유형의 프로모터가 핵산 서열의 발현을 유도하기 위하여 사용될 수 있으나, 바람직하게는 프로모터는 식물 유래이다. 뿌리 특이적 프로모터가 본 발명의 방법에 특히 유용하다. 본 발명의 "정의" 섹션에서 다양한 프로모터 유형의 정의에 대해 참고한다.
본 발명의 적용은 서열번호 384로 표시된 HD8-유사 폴리펩티드 코딩 핵산에 제한되지 않으며, 본 발명의 적용은 뿌리 특이적 프로모터에 의해 유도될 때 HD8-유사 폴리펩티드 코딩 핵산의 발현에 제한되지 않는다는 것은 명백하다.
상기 뿌리 특이적 프로모터는 바람직하게는 RCc3 프로모터 (Plant Mol Biol. 1995 Jan; 27(2):237-48) 또는 실질적으로 동일한 강도 및 실질적으로 동일한 발현 양상 (기능적으로 동등한 프로모터)을 갖는 프로모터이며, 더 바람직하게는 RCc3 프로모터는 벼 유래이며, 더욱 바람직하게는 RCc3 프로모터는 서열번호 565에 대해 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시되며, 가장 바람직하게는 상기 프로모터는 서열번호 565로 표시된다. 본 발명의 방법 수행에 사용될 수 있는 다른 뿌리 특이적 프로모터의 예는 상기 "정의" 섹션의 표 3에 제시되어 있다.
선택적으로, 하나 이상의 종결 서열이 식물에 도입된 구축물에 사용될 수 있다. 바람직하게는, 상기 구축물은 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산에 작동 가능하게 연결된, 서열번호 565와 실질적으로 유사한 RCc3 프로모터를 포함하는 발현 카세트를 포함한다. 더 바람직하게는, 상기 구축물은 HAB1 코딩 서열의 3'말단에 연결된 제인 종결신호 (t-zein)을 포함한다. 가장 바람직하게는 상기 발현 카세트는 서열번호 566 (pRCc3::HD8-like::t-zein 서열)으로 표시된 서열을 포함한다. 게다가, 선발 마커를 코딩하는 하나 이상의 서열이 식물에 도입된 구축물에 존재할 수 있다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 조절된 발현은 증가된 발현이다. 핵산 또는 유전자, 또는 유전자 산물의 발현을 증가시키는 방법은 당업계에 잘 문서화되어있으며, 정의 섹션에 예가 제시되어 있다.
상기 언급된 바와 같이, HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 발현을 조절하는 바람직한 방법은 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현이다; 그러나 상기 방법의 수행 효과 즉, 수확량 관련 형질을 향상시키는 효과는 T-DNA 활성화 태깅, 틸링 (TILLING), 상동 재조합을 포함하여 다른 잘 알려진 기술을 사용하여 행해질 수도 있으나, 이에 제한되지 않는다. 상기 기술의 설명은 정의 섹션에 기재되어 있다.
본 발명은 또한 상기에서 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 임의의 핵산의 식물로의 도입 및 발현을 포함하는, 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 형질전환 식물을 생산하는 방법을 제공한다.
더욱 상세하게, 본 발명은 하기 단계를 포함하는 향상된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물을 생산하는 방법을 제공한다:
(i) HD8-유사 폴리펩티드 코딩 핵산 또는 HD8-유사 폴리펩티드 코딩 핵산을 포함하는 유전자 구축물을 식물 또는 식물 세포로 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포의 배양은 재분화 및/또는 성숙기까지의 생장을 포함하거나 포함하지 않을 수 있다.
상기 (i)의 핵산은 본 발명에서 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩할 수 있는 임의의 핵산일 수 있다.
상기 핵산은 식물 세포로 또는 식물체 자체 (조직, 기관, 또는 식물체의 임의의 다른 부분으로 도입 포함)로 직접적으로 도입될 수 있다. 본 발명의 바람직한 특징에 따르면, 상기 핵산은 바람직하게는 형질전환에 의하여 식물체 내로 도입된다. 용어 "형질전환"은 본 발명의 "정의" 섹션에 보다 더 상세하게 기재되어 있다.
본 발명은 분명히 본 발명에서 기재된 임의의 방법으로 생산된 임의의 식물 세포 또는 식물 및 모든 식물 부분 및 그의 번식체로 확장된다. 본 발명은 본 발명에 따른 방법으로 얻을 수 있는 식물 또는 그의 부분 (종자 포함)을 포함한다. 식물 또는 그의 일부는 상기에 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 외래유전자 (transgene)를 포함한다. 본 발명은 상기 언급한 임의의 방법으로 생산된 일차 형질전환된 또는 감염된 세포, 조직, 기관 또는 전체식물의 자손을 포함하기 위해 더 확장될 수 있으며, 자손이 본 발명에 따른 방법으로 양친이 생산한 것과 동일한 유전형적 및/또는 표현형적 특징(들)을 나타내는 것만이 요구된다.
본 발명은 또한 상기에 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 분리된 핵산을 함유하는 숙주 세포를 포함한다. 본 발명에 따른 바람직한 숙주 세포는 박테리아, 효모, 곰팡이 또는 식물 세포이다. 본 발명에 따른 방법에서 사용된 핵산 또는 벡터에 대한 숙주 식물, 발현 카세트 (cassette) 또는 구축물 또는 벡터는 원칙적으로 유리하게, 본 발명의 방법에 사용된 폴리펩티드를 합성하는 것이 가능한 모든 식물이다.
본 발명의 방법은 유리하게 임의의 식물에, 특히 본 발명에 정의된 임의의 식물에 적용될 수 있다. 본 발명의 방법에 특히 유용한 식물은 비리디플란태 (Viridiplantae) 수퍼패밀리에 속하는 모든 식물, 특히 사료 또는 마초용 콩, 관상 식물, 식량 작물, 교목 또는 관목을 포함하는 단자엽 및 쌍자엽 식물을 포함한다.
본 발명의 구현예에 있어서, 식물은 작물이다. 작물 식물의 예는 치커리, 당근, 카사바, 토끼풀 (trefoil), 대두, 비트 (beet), 사탕무, 해바라기, 캐놀라, 알팔파, 유채, 아마, 목화, 토마토, 감자 및 담배를 포함하나 이에 제한되지 않는다.
본 발명의 다른 구현예에 있어서, 상기 식물은 단자엽 식물이다. 단자엽 식물의 예는 사탕수수를 포함한다.
본 발명의 다른 구현예에 있어서, 상기 식물은 곡물이다. 곡물의 예는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 및 귀리를 포함한다.
본 발명은 또한 종자, 잎, 열매, 꽃, 줄기, 뿌리, 지하경, 괴경 및 인경 같은 식물의 수확가능한 부분에까지 확장되나, 이에 제한되지는 않으며, 상기의 수확가능한 부분은 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함한다. 본 발명은 더욱이 건조 펠렛 또는 분말, 기름, 지방 및 지방산, 전분 또는 단백질 같은 상기 식물의 수확 가능한 부분으로부터 유래된, 바람직하게는 직접적으로 유래된 생산물에 관련된다.
본 발명은 또한 본 발명에 기재된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도, 및 식물에서 앞서 언급한 임의의 수확량 관련 형질을 향상시키는 상기 HD8-유사 폴리펩티드의 용도를 포함한다. 예를 들면, 본 발명에서 기재된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 또는 HD8-유사 폴리펩티드 그 자체는 HD8-유사 폴리펩티드 코딩 유전자에 유전적으로 연결될 수 있는 DNA 마커가 동정된 육종 프로그램에서 용도를 찾을 수 있다. 핵산/유전자, 또는 HD8-유사 폴리펩티드 그 자체는 분자 마커를 정의하는데 사용될 수 있다. 이 DNA 또는 단백질 마커는 상기 본 발명의 방법에 정의된 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 선발하는 육종 프로그램에서 사용될 수 있다. 게다가, HD8-유사 폴리펩티드 코딩 핵산/유전자의 대립인자 변이체는 마커 보조 육종 프로그램에서 용도를 찾을 수 있다. HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 또한 이 유전자의 일부에 대한 유전자지도 및 물리지도 제작용 탐침으로서 및 그 유전자에 연관된 형질에 대한 마커로서 사용될 수 있다. 상기 정보는 원하는 표현형을 갖는 라인 개발을 위한 식물 육종에 유용하다.
LEJ1 폴리펩티드의 구현예
1. LEJ1 폴리펩티드가 적어도 하나, 바람직하게는 두 개의 CBS 도메인(들) (SMART entry SM00116)을 포함하는 것을 특징으로 하는, LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법.
2. 구현예 1에 있어서, 상기 조절된 발현은 상기 LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 상기 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
3. 구현예 1 또는 구현예 2에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
4. 구현예 1 내지 구현예 3 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 스트레스가 없는 조건 하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
5. 구현예 1 내지 구현예 3 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 가뭄 스트레스, 염분 스트레스 또는 질소 결핍 조건 하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
6. 구현예 1 내지 구현예 5 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 LEJ1 폴리펩티드는 모티프 1 내지 6 (서열번호 205 내지 서열번호 210)의 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
7. 구현예 1 내지 구현예 6 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 LEJ1을 코딩하는 핵산은 식물 유래, 바람직하게는 쌍자엽 식물 유래, 더 바람직하게는 십자화과 (family Brassicaceae) 유래, 더욱 바람직하게는 애기장대속 (genus Arabidopsis) 유래, 가장 바람직하게는 애기장대 (Arabidopsis thaliana) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
8. 구현예 1 내지 구현예 7 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 LEJ1을 코딩하는 핵산은 표 10에 열거된 폴리펩티드 중 어느 하나를 코딩하거나, 상기 핵산의 일부이거나, 상기 핵산과 혼성화가 가능한 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
9. 구현예 1 내지 구현예 7 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 핵산 서열은 표 10에 제시된 어느 하나의 폴리펩티드의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
10. 구현예 1 내지 구현예 7 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 상기 핵산은 서열번호 2인 것을 특징으로 하는 방법.
11. 구현예 1 내지 구현예 10 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 핵산은 항시성 프로모터에, 바람직하게는 중간 강도의 항시성 프로모터에, 바람직하게는 식물 프로모터에, 더욱 바람직하게는 GOS2 프로모터에, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터에 작동 가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
12. 구현예 1, 구현예 6 내지 구현예 10 중 어느 한 구현예에 정의된 LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 구현예 1 내지 구현예 11 중 어느 한 구현예의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물, 식물체의 일부 또는 식물 세포.
13. 하기를 포함하는 유전자 구축물 (construct):
(i) 구현예 1, 구현예 6 내지 구현예 10 중 어느 한 구현예에 정의된 LEJ1을 코딩하는 핵산;
(ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(iii) 전사 종결 서열.
14. 구현예 13에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 항시성 프로모터, 바람직하게는 중간 강도의 항시성 프로모터, 바람직하게는 식물 프로모터, 더욱 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터인 것을 특징으로 하는 유전자 구축물.
15. 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질, 바람직하게는 증가된 수확량, 더 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 증가된 종자 수확량 및/또는 증가된 생물량을 가진 식물을 제조하는 방법에 대한 구현예 13 또는 구현예 14에 따른 유전자 구축물의 용도.
16. 구현예 13 또는 구현예 14에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
17. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질, 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 더 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 증가된 종자 수확량 및/또는 증가된 생물량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
(i) 구현예 1, 구현예 6 내지 구현예 10 중 어느 한 구현예에 정의된 LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물 세포 또는 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 상기 식물 세포 또는 식물을 배양하는 단계.
18. 구현예 1, 구현예 6 내지 구현예 10 중 어느 한 구현예에 정의된 LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 조절된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질, 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 더 바람직하게는 증가된 종자 수확량 및/또는 증가된 생물량을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래된 형질전환 식물 세포.
19. 구현예 12, 구현예 16 또는 구현예 18 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 식물은 비트, 사탕무 또는 알팔파와 같은 작물; 또는 사탕수수와 같은 단자엽 식물; 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 또는 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래된 형질전환 식물 세포.
20. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 줄기 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 구현예 19에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
21. 구현예 19에 따른 식물 및/또는 구현예 20에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
22. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 관련 형질 향상, 바람직하게는 수확량 증가, 더 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 식물에서 종자 수확량 증가 및/또는 생물량 증가를 위한 구현예 1, 구현예 6 내지 구현예 10 중 어느 한 구현예에 정의된 LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도.
ExbB 폴리펩티드의 구현예
1. ExbB 폴리펩티드가 PFAM 등록 번호 PF01618 MotA_ExbB 도메인에 해당하는 InterPro accession IPR002898 MotA/TolQ/ExbB 양성자 채널 도메인을 포함하는 것을 특징으로 하는, ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법.
2. 구현예 1에 있어서, 상기 ExbB 폴리펩티드는 적어도 하나의 부가적인 막관통 (transmembrane) 도메인을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
3. 구현예 1 또는 구현예 2에 있어서, 상기 조절된 발현은 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
4. 구현예 1 내지 구현예 3 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 표 11에 열거된 단백질 중 어느 하나를 코딩하거나, 상기 핵산의 일부이거나, 상기 핵산과 혼성화가 가능한 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
5. 구현예 1 내지 구현예 4 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 핵산 서열은 표 11에 제시된 어느 하나의 단백질의 오쏘로그 (orthologue) 또는 패럴로그 (paralogue)를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
6. 구현예 1 내지 구현예 5 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 바람직하게는 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
7. 구현예 1 내지 구현예 6 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 스트레스가 없는 조건 하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
8. 구현예 1 내지 구현예 6 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 가뭄 스트레스, 염분 스트레스 또는 질소 결핍 조건 하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
9. 구현예 3 내지 구현예 8 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 핵산은 항시성 프로모터에, 바람직하게는 GOS2 프로모터에, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터에 작동 가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
10. 구현예 1 내지 구현예 9 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 시아노박테리아 유래, 바람직하게는 시네코시스티스 종 (Synechocystis species) 유래, 더 바람직하게는 시네코시스티스 sp. PCC 6803 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
11. ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 구현예 1 내지 구현예 10 중 어느 한 구현예의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부.
12. 하기를 포함하는 유전자 구축물 (construct):
(i) 구현예 1 또는 구현예 2에 정의된 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(iii) 전사 종결 서열.
13. 구현예 12에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 항시성 프로모터, 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터인 것을 특징으로 하는 유전자 구축물.
14. 구현예 12에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 뿌리 특이적 프로모터, 바람직하게는 벼 뿌리 특이적 프로모터인 것을 특징으로 하는 유전자 구축물.
15. 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 가진 식물을 제조하는 방법에 대한 구현예 12, 구현예 13 또는 구현예 14 중 어느 한 구현예에 따른 유전자 구축물의 용도.
16. 구현예 12, 구현예 13 또는 구현예 14 중 어느 한 구현예에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
17. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
(i) 구현예 1 또는 구현예 2에 정의된 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
18. 구현예 1 또는 구현예 2에 정의된 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 조절된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래된 형질전환 식물 세포.
19. 구현예 11, 구현예 16 또는 구현예 18 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 식물은 비트, 사탕무 또는 알팔파와 같은 작물; 또는 사탕수수와 같은 단자엽 식물; 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 또는 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래된 형질전환 식물 세포.
20. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 줄기 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 구현예 19에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
21. 구현예 19에 따른 식물 및/또는 구현예 20에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
22. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 증가, 특히 종자 수확량 및/또는 줄기 생물량을 증가시키기 위한 ExbB 폴리펩티드 코딩 핵산의 용도.
NMPRT 폴리펩티드의 구현예
1. 니코틴아미드 포스포리보실트랜스퍼라아제 (NMPRT)를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법으로서, 상기 NMPRT가 비척추동물 유래이며, 하기를 포함하는 것을 특징으로 하는 방법:
(i) InterPro accession IPR016471을 갖는 도메인; 및
(ii) 서열번호 315로 표시된 도메인에 대해 적어도 50%의 아미노산 서열 동일성, 바람직하게는 증가하는 순으로 선호되는 적어도 51%, 52%, 53%, 54%, 55%, 56%, 57%, 58%, 59%, 60%, 61%, 62%, 63%, 64%, 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%, 또는 그 이상의 아미노산 서열 동일성.
2. 구현예 1에 있어서, 상기 조절된 발현은 상기 NMPRT를 코딩하는 상기 핵산의 상기 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
3. 구현예 1 또는 구현예 2에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
4. 구현예 1 내지 구현예 3 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 스트레스가 없는 조건 하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
5. 구현예 1 내지 구현예 3 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 가뭄 스트레스, 염분 스트레스 또는 질소 결핍 조건 하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
6. 구현예 1 내지 구현예 5 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 NMPRT는 하기 모티프의 하나 이상에 대해 적어도 64%의 아미노산 서열 동일성, 예를 들면 적어도 65%, 66%, 67%, 68%, 69%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 아미노산 서열 동일성을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법:
(i) 모티프 7: FKLHDFGARGVSSGESSGIGGLAHLVNFQGSDTV (서열번호 318),
(ii) 모티프 8: AAYSIPAAEHSTITAWG (서열번호 319),
(iii) 모티프 9: AVVSDSYDL (서열번호 320),
(iv) 모티프 10: VIRPDSGDP (서열번호 321),
(v) 모티프 11: VRVIQGDGV (서열번호 322),
(vi) 모티프 12: NLAFGMGGALLQKVNRDT (서열번호 323).
7. 구현예 1 내지 구현예 6 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 NMPRT를 코딩하는 핵산은 원핵생물 유래, 바람직하게는 시아노박테리아 유래, 더 바람직하게는 시네코시스티스속 (genus Synechocystis) 유래, 가장 바람직하게는 시네코시스티스 종 (Synechocystis species) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
8. 구현예 1 내지 구현예 7 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 NMPRT를 코딩하는 핵산은 표 12에 열거된 폴리펩티드 중 어느 하나를 코딩하거나, 상기 핵산의 일부이거나, 상기 핵산과 바람직하게는 높은 스트린전시 조건 하에서 혼성화가 가능한 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
9. 구현예 1 내지 구현예 8 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 핵산 서열은 표 12에 제시된 어느 하나의 폴리펩티드의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
10. 구현예 1 내지 구현예 9 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 NMPRT를 코딩하는 상기 핵산은 서열번호 281 또는 서열번호 309로 표시되는 것을 특징으로 하는 방법.
11. 구현예 1 내지 구현예 10 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 핵산은 항시성 프로모터에, 바람직하게는 중간 강도의 항시성 프로모터에, 바람직하게는 식물 프로모터에, 더 바람직하게는 GOS2 프로모터에, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터에 작동 가능하게 연결되는 것을 특징으로 하는 방법.
12. 구현예 1, 구현예 6 내지 구현예 10 중 어느 한 구현예에 정의된 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 구현예 1 내지 구현예 11 중 어느 한 구현예의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물, 식물체의 일부 또는 식물 세포.
13. 하기를 포함하는 유전자 구축물 (construct):
(i) 구현예 1, 구현예 6 내지 구현예 10 중 어느 한 구현예에 정의된 NMPRT를 코딩하는 핵산;
(ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(iii) 전사 종결 서열.
14. 구현예 13에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 항시성 프로모터, 바람직하게는 중간 강도의 항시성 프로모터, 바람직하게는 식물 프로모터, 더욱 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 GOS2 프로모터인 것을 특징으로 하는 유전자 구축물.
15. 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질, 바람직하게는 증가된 수확량, 더 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 증가된 종자 수확량을 가진 식물을 제조하는 방법에 대한 구현예 13 또는 구현예 14에 따른 유전자 구축물의 용도.
16. 구현예 13 또는 구현예 14에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
17. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질, 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 더 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
(i) 구현예 1, 구현예 6 내지 구현예 10 중 어느 한 구현예에 정의된 NMPRT를 코딩하는 핵산을 식물 세포 또는 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 상기 식물 세포 또는 식물을 배양하는 단계.
18. 구현예 1, 구현예 6 내지 구현예 10 중 어느 한 구현예에 정의된 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 조절된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질, 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 더 바람직하게는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래된 형질전환 식물 세포.
19. 구현예 12, 구현예 16 또는 구현예 18 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 식물은 비트, 사탕무 또는 알팔파와 같은 작물; 또는 사탕수수와 같은 단자엽 식물; 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 또는 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래된 형질전환 식물 세포.
20. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 줄기 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 구현예 19에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
21. 구현예 19에 따른 식물 및/또는 구현예 20에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
22. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 관련 형질 향상, 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 수확량 증가, 더 바람직하게는 종자 수확량 증가를 위한 구현예 1, 구현예 6 내지 구현예 10 중 어느 한 구현예에 정의된 NMPRT 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도.
AP2 -26-유사 폴리펩티드의 구현예
1. AP2-26-유사 폴리펩티드가 Pfam PF00847 도메인을 포함하는 것을 특징으로 하는, AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법.
2. 구현예 1에 있어서, 상기 조절된 발현은 상기 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 상기 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
3. 구현예 1 또는 구현예 2에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량 및/또는 초기 활력, 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
4. 구현예 1 내지 구현예 3 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 스트레스가 없는 조건 하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
5. 구현예 1 내지 구현예 4 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 AP2-26-유사 폴리펩티드는 하기 모티프의 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법:
(i) 모티프 13:
KLYRGVRQRHWGKWVAEIRLP[RK]NRTRLWLGTFDTAE[ED]AAL[TA]YD[KQ]AA[YF][RK]LR (서열번호 378),
(ii) 모티프 14:
[GHA][ELS][YRA][GKP]PL[DH][AS][SAT]VDAKL[QE]AIC[DQ][TSN][ILM] (서열번호 379),
(iii) 모티프 15:
PS[YVWL]EIDW (서열번호 380).
6. 구현예 1 내지 구현예 5 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 식물 유래, 바람직하게는 쌍자엽 식물 유래, 더 바람직하게는 벼과 (family Poaceae) 유래, 더욱 바람직하게는 벼속 (genus Oryza) 유래, 가장 바람직하게는 벼 (Oryza sativa) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
7. 구현예 1 내지 구현예 6 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 표 22에 열거된 폴리펩티드 중 어느 하나를 코딩하거나, 상기 핵산의 일부이거나, 상기 핵산과 혼성화가 가능한 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
8. 구현예 1 내지 구현예 7 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 핵산 서열은 표 22에 제시된 어느 하나의 폴리펩티드의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
9. 구현예 1 내지 구현예 8 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 핵산은 서열번호 329로 표시된 폴리펩티드를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
10. 구현예 1 내지 구현예 9 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 핵산은 뿌리 특이적 프로모터에, 바람직하게는 RCc3 프로모터에, 가장 바람직하게는 벼 유래의 RCc3 프로모터에 작동 가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
11. 구현예 1, 구현예 5 내지 구현예 9 중 어느 한 구현예에 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 구현예 1 내지 구현예 10 중 어느 한 구현예의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물, 식물체의 일부 또는 식물 세포.
12. 하기를 포함하는 유전자 구축물 (construct):
(i) 구현예 1, 구현예 5 내지 구현예 9 중 어느 한 구현예에 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(iii) 전사 종결 서열.
13. 구현예 12에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 뿌리 특이적 프로모터, 바람직하게는 RCc3 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 RCc3 프로모터인 것을 특징으로 하는 유전자 구축물.
14. 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질, 바람직하게는 증가된 초기 활력 및/또는 증가된 종자 수확량을 가진 식물을 제조하는 방법에 대한 구현예 12 또는 구현예 13에 따른 유전자 구축물의 용도.
15. 구현예 12 또는 구현예 13에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
16. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질, 바람직하게는 증가된 초기 활력 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
(i) 구현예 1, 구현예 5 내지 구현예 9 중 어느 한 구현예에 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물 세포 또는 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 상기 식물 세포 또는 식물을 배양하는 단계.
17. 구현예 1, 구현예 5 내지 구현예 9 중 어느 한 구현예에 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 조절된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질, 바람직하게는 증가된 초기 활력 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래된 형질전환 식물 세포.
18. 구현예 11, 구현예 15 또는 구현예 17 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 식물은 비트, 사탕무 또는 알팔파와 같은 작물; 또는 사탕수수와 같은 단자엽 식물; 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 또는 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래된 형질전환 식물 세포.
19. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 종자인 것을 특징으로 하는, 구현예 18에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
20. 구현예 18에 따른 식물 및/또는 구현예 19에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
21. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 관련 형질 향상, 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 식물에서 초기 활력 증가 및/또는 종자 수확량 증가를 위한 구현예 1, 구현예 5 내지 구현예 9 중 어느 한 구현예에 정의된 AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도.
HD8 -유사 폴리펩티드의 구현예
1. HD8-유사 폴리펩티드가 호메오도메인 (PF00046) 및 START 도메인 (PF01852)을 포함하는 것을 특징으로 하는, HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 식물에서의 발현 조절을 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법.
2. 구현예 1에 있어서, 상기 조절된 발현은 상기 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 상기 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
3. 구현예 1 또는 구현예 2에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
4. 구현예 1 내지 구현예 3 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 스트레스가 없는 조건 하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
5. 구현예 1 내지 구현예 4 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 HD8-유사 폴리펩티드는 하기 모티프의 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법:
(i) 모티프 16:
[EAP][TR]Q[IV]K[YF]WFQN[CR]R[ST][KQ][MI]K[KVA][FRQ][QKSH][ENCD][RNG][AETH][DE][RN][SKNC][LAKI][LY][RQK][KRA][QE]N[EAD][EK][LI][RLK][KAC][TE]N[AMI][AER][LI][RKQ][NE][RQA][LMI][KR][NGK][VSMA][TI]C (서열번호 562),
(ii) 모티프 17:
[KPR][RK]RY[QH][LR][LH]T[MPA][QR]Q[KI][EQ][ETQR][LM][NE][RAS][LAYM][FD][QLK][ESA][CS][PF][NPH][FP][LD][ERLD][KNL][DLQ] (서열번호 563),
(iii) 모티프 18:
[DN]G[CRNHY][CS][QRK][ILMV][YVIT][AW][VLIM][DEV] (서열번호 564).
6. 구현예 1 내지 구현예 5 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 식물 유래, 바람직하게는 단자엽 식물 유래, 더 바람직하게는 벼과 (family Poaceae) 유래, 더욱 바람직하게는 벼속 (genus Oryza) 유래, 가장 바람직하게는 벼 (Oryza sativa) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
7. 구현예 1 내지 구현예 6 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산은 표 26에 열거된 폴리펩티드 중 어느 하나를 코딩하거나, 상기 핵산의 일부이거나, 상기 핵산과 혼성화가 가능한 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
8. 구현예 1 내지 구현예 7 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 핵산 서열은 표 26에 제시된 어느 하나의 폴리펩티드의 오쏘로그 또는 패럴로그를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
9. 구현예 1 내지 구현예 8 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 핵산은 서열번호 385로 표시된 폴리펩티드를 코딩하는 것을 특징으로 하는 방법.
10. 구현예 1 내지 구현예 9 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 핵산은 뿌리 특이적 프로모터에, 더 바람직하게는 RCc3 프로모터에, 가장 바람직하게는 벼 유래의 RCc3 프로모터에 작동 가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
11. 구현예 1, 구현예 5 내지 구현예 9 중 어느 한 구현예에 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 구현예 1 내지 구현예 10 중 어느 한 구현예의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물, 식물체의 일부 또는 식물 세포.
12. 하기를 포함하는 유전자 구축물 (construct):
(i) 구현예 1, 구현예 5 내지 구현예 9 중 어느 한 구현예에 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
(ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(iii) 전사 종결 서열.
13. 구현예 12에 있어서, 상기 하나 이상의 조절 서열은 뿌리 특이적 프로모터, 더 바람직하게는 RCc3 프로모터, 가장 바람직하게는 벼 유래의 RCc3 프로모터인 것을 특징으로 하는 유전자 구축물.
14. 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질, 바람직하게는 증가된 수확량, 더 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 증가된 종자 수확량을 가진 식물을 제조하는 방법에 대한 구현예 12 또는 구현예 13에 따른 유전자 구축물의 용도.
15. 구현예 12 또는 구현예 13에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
16. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질, 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 더 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
(i) 구현예 1, 구현예 5 내지 구현예 9 중 어느 한 구현예에 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물 세포 또는 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 상기 식물 세포 또는 식물을 배양하는 단계.
17. 구현예 1, 구현예 5 내지 구현예 9 중 어느 한 구현예에 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 조절된 발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질, 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 더 바람직하게는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래된 형질전환 식물 세포.
18. 구현예 11, 구현예 15 또는 구현예 17 중 어느 한 구현예에 있어서, 상기 식물은 비트, 사탕무 또는 알팔파와 같은 작물; 또는 사탕수수와 같은 단자엽 식물; 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 또는 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래된 형질전환 식물 세포.
19. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 줄기 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 구현예 18에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
20. 구현예 18에 따른 식물 및/또는 구현예 19에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
21. 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 관련 형질 향상, 바람직하게는 대조구 식물에 비하여 식물에서 수확량 증가, 더 바람직하게는 종자 수확량 증가를 위한 구현예 1, 구현예 5 내지 구현예 9 중 어느 한 구현예에 정의된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 용도.
도 1은 서열번호 2의 도메인 구조를 나타내며, 모티프 1 내지 3은 굵은 글씨로, 모티프 5 내지 6은 이탤릭체로 표시하였다. SMART 알고리즘 (표 13에 대한 설명 참고)으로 동정된 직렬 (tandem) CBS 도메인은 밑줄로 표시하였다.
도 2는 다양한 LEJ1 폴리펩티드의 다중 정렬을 나타낸다. 별표는 다양한 단백질 서열 사이에서 동일한 아미노산을 가리키며, 콜론은 고도로 보존된 아미노산 치환을 나타내고, 점은 더 적게 보존된 아미노산 치환을 나타내며, 다른 위치에서는 서열 보존이 없다. 이 정렬은 보존된 아미노산을 이용할 때, 추가의 모티프 정의하는데 이용될 수 있다.
도 3은 LEJ1 폴리펩티드의 계통수를 나타낸다.
도 4는 가깝게 연관된 LEJ1 단백질 사이의 상동성을 보여주는 MATGAT 표를 나타낸다. 서열 동일성은 대각선 위쪽에, 서열 유사성은 대각선 아래쪽에 나타내었다.
도 5는 벼 GOS2 프로모터 (pGOS2)의 조절 하에서 LEJ1 코딩 핵산의 벼 (Oryza sativa)에서의 증가된 발현을 위해 사용된 바이너리 (binary) 벡터를 나타낸다.
도 6은 논의된 세 개의 이온 전위 연결 시스템 (ion potential coupled system)의 다양한 요소의 도식도이다: Tol-Pal 시스템 (왼쪽); TonB-exb 시스템 (중앙); 및 편모 모터 (flagellar motor, 오른쪽). 검은색 화살표는 본 발명의 방법 수행에 유용한 폴리펩티드를 나타낸다. Cascales 등 (Molecular Microbiology (2001), 42(3): 795-807)에 따르면, TolQ-TolR 단백질은 TolA를 활성화하고, 편모 모터 단백질 MotA-MotB와 상동성을 공유한다.
도 7은 ExbB-유사 폴리펩티드의 다중 정렬을 나타낸다. 이 정렬은 보존된 아미노산을 이용할 때, 추가의 모티프를 정의하는데 이용될 수 있다.
도 8은 ClustalW 프로그램을 사용한, ExbB-유사 폴리펩티드의 대안적인 다중 정렬을 나타낸다. 이 정렬은 보존된 아미노산을 이용할 때, 추가의 모티프를 정의하는데 이용될 수 있다.
도 9는 표 11의 서열의 ClustalW 생성 neighbour-joining tree를 나타낸다. 계통수는 디폴트 세팅 (실시예 2 참고)을 사용하여 생성되었다.
도 10은 벼 GOS2 프로모터 (pGOS2)의 조절 하에서 ExbB 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위해 사용된 바이너리 벡터를 나타낸다.
도 11은 가깝게 연관된 ExbB 단백질 사이의 상동성을 보여주는 MATGAT 표를 나타낸다. 서열 동일성은 대각선 위쪽에, 서열 유사성은 대각선 아래쪽에 나타내었다.
도 12는 InterPro accession IPR016471을 갖는 도메인 (굵은 글씨), 서열번호 315 (밑줄) 및 모티프 7 내지 12의 위치가 표시된 서열번호 282의 도메인 구조를 나타낸다.
도 13은 다양한 NMPRT 폴리펩티드의 다중 정렬을 나타낸다. 별표는 다양한 단백질 서열 사이에서 동일한 아미노산을 가리키며, 콜론은 고도로 보존된 아미노산 치환을 나타내고, 점은 더 적게 보존된 아미노산 치환을 나타내며, 다른 위치에서는 서열 보존이 없다. 이 정렬은 보존된 아미노산을 이용할 때, 추가의 모티프 정의하는데 이용될 수 있다.
도 14는 벼 GOS2 프로모터 (pGOS2)의 조절 하에서 NMPRT 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위해 사용된 바이너리 벡터를 나타낸다.
도 15는 굵은 글씨로 표시한 보존된 모티프 13 내지 15 및 이탤릭체로 표시한 AP2 도메인을 갖는 서열번호 329의 도메인 구조를 나타낸다.
도 16은 다양한 AP2-26-유사 폴리펩티드의 다중 정렬을 나타낸다. 보존된 영역은 보존된 아미노산이 고려될 때, 추가의 모티프를 정의하는데 유용한 상기 정렬로부터 쉽게 찾아질 수 있다. 별표는 다양한 단백질 서열 사이에서 동일한 아미노산을 가리키며, 콜론은 고도로 보존된 아미노산 치환을 나타내고, 점은 더 적게 보존된 아미노산 치환을 나타내며, 다른 위치에서는 서열 보존이 없다.
도 17은 AP2-26-유사 폴리펩티드의 계통수를 나타내며, 서열번호 329는 LOC_Os08g31580로 표시하였다.
도 18은 실시예 14의 MATGAT 표를 나타낸다.
도 19는 벼 RCc3 프로모터의 조절 하에서 AP2-26-유사 코딩 핵산 (pRCc3::AP2-26-like)의 벼에서의 증가된 발현을 위해 사용된 바이너리 벡터를 나타낸다.
도 20은 이탤릭체로 표시된 호메오도메인 (homeodomain) 및 START 도메인, 굵은 글씨로 표시된 모티프 16 내지 18을 갖는 서열번호 385의 도메인 구조를 나타낸다.
도 21은 다양한 HD8-유사 폴리펩티드의 다중 정렬을 나타낸다. 별표는 다양한 단백질 서열 사이에서 동일한 아미노산을 가리키며, 콜론은 고도로 보존된 아미노산 치환을 나타내고, 점은 더 적게 보존된 아미노산 치환을 나타내며, 다른 위치에서는 서열 보존이 없다. 이 정렬은 보존된 아미노산을 이용할 때, 추가의 모티프 또는 시그너처 (signature) 서열을 정의하는데 이용될 수 있다.
도 22는 HD8-유사 폴리펩티드의 계통수 (Jain et al., 2008)를 나타낸다.
도 23은 실시예 25의 MATGAT 표를 나타낸다.
도 24는 벼 RCc3 프로모터 (pRCc3)의 조절 하에서 HD8-유사 코딩 핵산의 벼에서의 증가된 발현을 위해 사용된 바이너리 벡터를 나타낸다.
실시예
본 발명은 단지 예시인 하기 실시예를 참고하여 기재될 것이다. 하기 실시예는 본 발명의 범위를 제한할 의도는 아니다.
DNA 조작: 달리 언급되지 않는 한, 재조합 DNA 기술은 Sambrook (2001, Molecular Cloning: laboratory manual, 3rd Edition Cold Spring Harbor Laboratory Press, CSH, New York) 또는 Ausubel 등 (1994, Current Protocols in Molecular Biology, Current Protocols의 Volumes 1 및 2)에 기재된 표준 프로토콜에 따라 수행되었다. 식물 분자작업에 대한 표준 재료 및 방법은 Plant Molecular Biology Labfax (1993, by R.D.D. Croy, published by BIOS Scientific Publications Ltd (UK) 및 Blackwell Scientific Publications (UK))에 기재되어 있다.
실시예 1: 본 발명의 방법에 사용된 핵산 서열에 연관된 서열의 동정
1. LEJ1 ( Loss of timing of ET and JA biosynthesis 1) 폴리펩티드
서열번호 1 및 서열번호 2에 연관된 서열 (전체 길이 cDNA, ESTs 또는 게놈)이 BLAST (Basic Local Alignment Tool) 같은 데이터베이스 서열 탐색 도구를 사용하여 NCBI (National Center for Biotechnology Information)의 Entrez 뉴클레오티드 데이터베이스 (Altschul 등 (1990) J. Mol. Biol. 215:403-410; 및 Altschul 등 (1997) Nucleic Acids Res. 25:3389-3402)에 보유된 것 중에서 동정되었다. 이 프로그램은 핵산 또는 폴리펩티드 서열을 서열 데이터베이스에 비교하고, 매치 (match)의 통계적 유의성을 계산하여 서열 간에 국부적인 유사성이 있는 영역을 발견하는 데 사용된다. 예를 들면, 서열번호 1의 핵산에 의해 코딩된 폴리펩티드는 낮은 복잡성 서열 세트 오프를 무시하기 위해, 디폴트 셋팅 및 필터를 갖는 TBLASTN 알고리즘에 대해 이용되었다. 분석 결과는 pairwise 비교로 보이게 하였으며, 확률 점수 (E-값)에 따라 순위를 매겼으며, 여기서 점수는 특정 정렬이 우연히 발생할 가능성을 반영한다 (E-값이 낮을수록 hit가 보다 유의하다). E-값 외에, 비교는 동일성 백분율에 의해서도 점수가 매겨진다. 동일성 백분율은 특정 길이에 걸쳐 두 가지 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 특정 경우에, 탐색의 엄격성을 변경하기 위하여 디폴트 매개변수를 조절할 수도 있다. 예를 들면, E-값은 덜 엄격한 일치부위를 보이기 위해 증가될 수도 있다. 이와 같은 방식으로, 거의 정확하게 일치하는 짧은 부위가 동정될 수 있다.
표 10은 서열번호 1 및 서열번호 2에 연관된 핵산 서열의 목록을 제공한다.
LEJ1 핵산 및 폴리펩티드의 예
명칭 핵산
서열번호 		폴리펩티드
서열번호
A. thaliana _ AT4G34120 .1#1 1 2
A.lyrata_491262#1 3 4
B.napus_TC96197#1 5 6
B.oleracea_TA10145_3712#1 7 8
B.oleracea_TA9314_3712#1 9 10
B.rapa_DN962218#1 11 12
B.rapa_DN964415#1 13 14
A.lyrata_490898#1 15 16
A.thaliana_AT4G36910.1#1 17 18
Aquilegia_sp_TC20070#1 19 20
Aquilegia_sp_TC26534#1 21 22
B.distachyon_TA1216_15368#1 23 24
B.napus_TC64871#1 25 26
Bruguiera_gymnorhiza_AB429351#1 27 28
C.annuum_TC14856#1 29 30
C.annuum_TC16585#1 31 32
C.clementina_TC16065#1 33 34
C.clementina_TC36326#1 35 36
C.endivia_EL357072#1 37 38
C.intybus_EH692144#1 39 40
C.intybus_TA750_13427#1 41 42
C.reinhardtii_185012#1 43 44
C.sinensis_EY677132#1 45 46
C.sinensis_TC7973#1 47 48
C.solstitialis_EH757631#1 49 50
C.solstitialis_TA2067_347529#1 51 52
C.solstitialis_TA5231_347529#1 53 54
C.vulgaris_68484#1 55 56
E.esula_TC5314#1 57 58
G.hirsutum_EV497842#1 59 60
G.hirsutum_TC130207#1 61 62
G.hirsutum_TC131625#1 63 64
G.hirsutum_TC132155#1 65 66
G.max_Glyma01g39530.1#1 67 68
G.max_Glyma01g39530.2#1 69 70
G.max_Glyma11g05710.1#1 71 72
G.max_TC285505#1 73 74
G.max_TC286772#1 75 76
G.max_TC287707#1 77 78
G.soja_CA782722#1 79 80
H.ciliaris_EL432844#1 81 82
H.exilis_EE655546#1 83 84
H.petiolaris_DY938300#1 85 86
H.petiolaris_TA3105_4234#1 87 88
H.vulgare_TC155851#1 89 90
H.vulgare_TC169422#1 91 92
L.japonicus_TC37102#1 93 94
L.japonicus_TC49381#1 95 96
L.perennis_TA2207_43195#1 97 98
L.saligna_TA1249_75948#1 99 100
L.saligna_TA2654_75948#1 101 102
L.sativa_TC16554#1 103 104
L.sativa_TC20908#1 105 106
L.serriola_TC1188#1 107 108
L.virosa_TA2488_75947#1 109 110
L.virosa_TA2701_75947#1 111 112
M.polymorpha_TA1202_3197#1 113 114
M.truncatula_AC136449_14.5#1 115 116
M.truncatula_CT025837_26.4#1 117 118
Medicago_truncatula_BT053473#1 119 120
N.tabacum_TC41456#1 121 122
N.tabacum_TC46283#1 123 124
N.tabacum_TC72241#1 125 126
Nicotiana_langsdorffii_x_sanderae_EB699100#1 127 128
O.sativa_LOC_Os08g22149.1#1 129 130
O.sativa_LOC_Os09g02710.1#1 131 132
P.patens_TC30132#1 133 134
P.patens_TC37673#1 135 136
P.patens_TC42286#1 137 138
P.patens_TC42494#1 139 140
P.persica_TC10631#1 141 142
P.taeda_TA12827_3352#1 143 144
P.trichocarpa_549923#1 145 146
P.trifoliata_TA8203_37690#1 147 148
P.vulgaris_TC13521#1 149 150
R.communis_TA2199_3988#1 151 152
S.bicolor_Sb06g002220.1#1 153 154
S.bicolor_Sb06g002220.2#1 155 156
S.henryi_DT598835#1 157 158
S.henryi_DT605075#1 159 160
S.henryi_TA1396_13258#1 161 162
S.lycopersicum_TC194328#1 163 164
S.lycopersicum_TC197340#1 165 166
S.lycopersicum_TC205614#1 167 168
S.officinarum_TC88204#1 169 170
S.tuberosum_TC163611#1 171 172
S.tuberosum_TC170837#1 173 174
S.tuberosum_TC177736#1 175 176
S.tuberosum_TC184391#1 177 178
T.aestivum_TC285265#1 179 180
T.aestivum_TC330389#1 181 182
T.cacao_TC4622#1 183 184
T.officinale_TA5844_50225#1 185 186
T.pratense_TA1696_57577#1 187 188
Z.mays_c58992071gm030403@3921#1 189 190
Z.mays_TC462721#1 191 192
Z.mays_TC475890#1 193 194
Zea_mays_BT064440#1 195 196
Zea_mays_DQ244217#1 197 198
Zea_mays_EU962300#1 199 200
서열은 TIGR (The Institute for Genomic Research; TA로 시작)과 같은 연구 기관에 의해 시험적으로 조립되어 (assembled), 공개된다. EGO (Eukaryotic Gene Orthologs) 데이터베이스는 키워드 탐색으로 또는 관심 있는 핵산 서열 또는 폴리펩티드 서열로 BLAST 알고리즘을 사용하여 상기와 같은 연관 서열의 동정에 사용될 수 있다. 특별한 핵산 서열 데이터베이스는 통합 게놈 연구소 (Joint Genome Institute)에 의한 것과 같은 특정한 생물체에 대해 생성된다. 더욱이, 사유 데이터베이스에 대한 접근은 새로운 핵산 및 폴리펩티드 서열의 동정을 허용한다.
2. ExbB 폴리펩티드
서열번호 211 및 서열번호 212에 연관된 서열 (전체 길이 cDNA, ESTs 또는 게놈)이 BLAST (Basic Local Alignment Tool) 같은 데이터베이스 서열 탐색 도구를 사용하여 NCBI (National Center for Biotechnology Information)의 Entrez 뉴클레오티드 데이터베이스 (Altschul 등 (1990) J. Mol. Biol. 215:403-410; 및 Altschul 등 (1997) Nucleic Acids Res. 25:3389-3402)에 보유된 것 중에서 동정되었다. 이 프로그램은 핵산 또는 폴리펩티드 서열을 서열 데이터베이스에 비교하고, 매치 (match)의 통계적 유의성을 계산하여 서열 간에 국부적인 유사성이 있는 영역을 발견하는 데 사용된다. 예를 들면, 서열번호 1의 핵산에 의해 코딩된 폴리펩티드는 낮은 복잡성 서열 세트 오프를 무시하기 위해, 디폴트 셋팅 및 필터를 갖는 TBLASTN 알고리즘에 대해 이용되었다. 분석 결과는 pairwise 비교로 보이게 하였으며, 확률 점수 (E-값)에 따라 순위를 매겼으며, 여기서 점수는 특정 정렬이 우연히 발생할 가능성을 반영한다 (E-값이 낮을수록 hit가 보다 유의하다). E-값 외에, 비교는 동일성 백분율에 의해서도 점수가 매겨진다. 동일성 백분율은 특정 길이에 걸쳐 두 가지 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 특정 경우에, 탐색의 엄격성을 변경하기 위하여 디폴트 매개변수를 조절할 수도 있다. 예를 들면, E-값은 덜 엄격한 일치부위를 보이기 위해 증가될 수도 있다. 이와 같은 방식으로, 거의 정확하게 일치하는 짧은 부위가 동정될 수 있다.
표 11은 서열번호 211 및 서열번호 212에 연관된 핵산 서열의 목록을 제공한다.
ExbB 핵산 및 폴리펩티드의 예
명칭 핵산
서열번호 		단백질
서열번호
Synechocystis PCC6803_sll1404_exbB3 211 212
Acaryochloris marina MBIC11017 exbB1 213 214
Acaryochloris marina MBIC11017 exbB2 215 216
Acaryochloris marina MBIC11017 exbB3 217 218
Anabaena variabilis ATCC 29413 exbB1 219 220
Anabaena variabilis ATCC 29413 exbB2 221 222
Anabaena variabilis ATCC 29413 exbB3 223 224
Chlorobaculum tepidum CT1586 exbB3 225 226
Cyanobacteria Yellowstone B-Prime CYB_0819 exbB3 227 228
Cyanothece sp. ATCC 51142 exbB1 229 230
Cyanothece sp. ATCC 51142 exbB2 231 232
Cyanothece sp. ATCC 51142 exbB3 233 234
Fremyella diplosiphon Fd33 exbB3 235 236
Gloeobacter violaceus PCC 7421 exbB2 237 238
Gloeobacter violaceus PCC7421 glr1387 exbB3 239 240
Microcystis aeruginosa NIES-843 exbB3 241 242
Nostoc punctiforme PCC 73102 ExbB1 243 244
Nostoc punctiforme PCC 73102 ExbB2 245 246
Nostoc punctiforme PCC 73102 ExbB3 247 248
Nostoc sp. PCC 7120 exbB3 249 250
Nostoc sp. PCC 7120 exbB1 251 252
Nostoc sp. PCC 7120 exbB2 253 254
Rhodopseudomonas palustris CGA009 RPA1239 exbB3 255 256
Rhodopseudomonas palustris CGA009 RPA2127 exbB3 257 258
Synechococcus elongatus PCC 7942 exbB3 259 260
Synechococcus sp. JA-3-3Ab exbB3 261 262
Synechococcus sp. PCC 7002 plasmid pAQ7 exbB3 263 264
Synechocystis PCC6803_sll0477_exbB1 265 266
Synechocystis PCC6803_sll0677_exbB2 267 268
Thermosynechococcus elongatus BP-1 exbB3 269 270
Trichodesmium erythraeum IMS101 exbB3 271 272
Chroococcales cyanobacterium HF070_14_C03 exbB3 273 274
진핵 생물의 상동체에 대해, 서열은 TIGR (The Institute for Genomic Research; TA로 시작)과 같은 연구 기관에 의해 시험적으로 조립되어 (assembled), 공개된다. 예를 들어, EGO (Eukaryotic Gene Orthologs) 데이터베이스는 키워드 탐색으로 또는 관심 있는 핵산 서열 또는 폴리펩티드 서열로 BLAST 알고리즘을 사용하여 상기와 같은 연관 서열의 동정에 사용될 수 있다. 특별한 핵산 서열 데이터베이스는 통합 게놈 연구소 (Joint Genome Institute)에 의한 것과 같은 특정한 생물체, 예를 들어 특정한 원핵생물에 대해 생성된다. 더욱이, 사유 데이터베이스에 대한 접근은 새로운 핵산 및 폴리펩티드 서열의 동정을 허용한다.
3. NMPRT 폴리펩티드
서열번호 281 및 서열번호 282에 연관된 서열 (전체 길이 cDNA, ESTs 또는 게놈)이 BLAST (Basic Local Alignment Tool) 같은 데이터베이스 서열 탐색 도구를 사용하여 NCBI (National Center for Biotechnology Information)의 Entrez 뉴클레오티드 데이터베이스 (Altschul 등 (1990) J. Mol. Biol. 215:403-410; 및 Altschul 등 (1997) Nucleic Acids Res. 25:3389-3402)에 보유된 것 중에서 동정되었다. 이 프로그램은 핵산 또는 폴리펩티드 서열을 서열 데이터베이스에 비교하고, 매치 (match)의 통계적 유의성을 계산하여 서열 간에 국부적인 유사성이 있는 영역을 발견하는 데 사용된다. 예를 들면, 서열번호 281의 핵산에 의해 코딩된 폴리펩티드는 낮은 복잡성 서열 세트 오프를 무시하기 위해, 디폴트 셋팅 및 필터를 갖는 TBLASTN 알고리즘에 대해 이용되었다. 분석 결과는 pairwise 비교로 보이게 하였으며, 확률 점수 (E-값)에 따라 순위를 매겼으며, 여기서 점수는 특정 정렬이 우연히 발생할 가능성을 반영한다 (E-값이 낮을수록 hit가 보다 유의하다). E-값 외에, 비교는 동일성 백분율에 의해서도 점수가 매겨진다. 동일성 백분율은 특정 길이에 걸쳐 두 가지 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 특정 경우에, 탐색의 엄격성을 변경하기 위하여 디폴트 매개변수를 조절할 수도 있다. 예를 들면, E-값은 덜 엄격한 일치부위를 보이기 위해 증가될 수도 있다. 이와 같은 방식으로, 거의 정확하게 일치하는 짧은 부위가 동정될 수 있다.
표 12는 서열번호 281 및 서열번호 282 및 서열번호 281 및 서열번호 282에 연관된 핵산 서열의 목록을 제공한다.
NMPRT 핵산 및 폴리펩티드의 예
출처 핵산
서열번호 		폴리펩티드
서열번호
Synechocystis sp. PCC 6803 281 282
Aureococcus anophagefferens 39495 283 284
Burkholderia phytofirmans PsJN 285 286
Chlamydomonas reinhardtii_206505 287 288
Chlorella vulgaris_72572 289 290
Chlorella_133026 291 292
Deinococcus radiodurans R1 293 294
Emiliania huxleyi 464234 295 296
Hahella chejuensis KCTC 2396 297 298
Magnetospirillum magneticum AMB-1 299 300
Pasteurella multocida subsp Pm70 301 302
Psychrobacter sp PRwf-1 303 304
Ralstonia solanacearum GMI1000 305 306
Stenotrophomonas maltophilia K279a 307 308
Synechococcus elongatus PCC6301 309 310
Volvox carteri_90876 311 312
Xanthomonas campestris B100 313 314
Synechococcus elongatus PCC7942 325 326
진핵 생물의 상동체에 대해, 서열은 TIGR (The Institute for Genomic Research; TA로 시작)과 같은 연구 기관에 의해 시험적으로 조립되어 (assembled), 공개된다. 예를 들어, EGO (Eukaryotic Gene Orthologs) 데이터베이스는 키워드 탐색으로 또는 관심 있는 핵산 서열 또는 폴리펩티드 서열로 BLAST 알고리즘을 사용하여 상기와 같은 연관 서열의 동정에 사용될 수 있다. 특별한 핵산 서열 데이터베이스는 통합 게놈 연구소 (Joint Genome Institute)에 의한 것과 같은 특정한 생물체, 예를 들어 특정한 원핵생물에 대해 생성된다. 더욱이, 사유 데이터베이스에 대한 접근은 새로운 핵산 및 폴리펩티드 서열의 동정을 허용한다.
실시예 2: 본 발명의 방법에 사용된 폴리펩티드 서열과 연관된 서열의 정렬
1. LEJ1 ( Loss of timing of ET and JA biosynthesis 1) 폴리펩티드
폴리펩티드 서열의 정렬은 표준 세팅 (느린 정렬, 유사 매트릭스: Gonnet, 갭 끊김 벌점 10, 갭 확장 벌점: 0.2)으로 점진적인 정렬의 ClustalW (2.0) 알고리즘 (Thompson et al. (1997) Nucleic Acids Res 25:4876-4882; Chenna et al. (2003). Nucleic Acids Res 31:3497-3500)을 사용하여 수행되었다. 정렬을 최적화하기 위해 약간의 편집이 수작업으로 가해졌다. LEJ1 폴리펩티드는 도 2에 정렬되었다.
LEJ1 폴리펩티드의 계통수 (도 3)는 MAFFT (Katoh et al., Nucleic Acids Res., 30:3059-3066, 2002)에서 제공된 정렬 및 neighbour-joining 클러스터링 알고리즘을 사용하여 표 10에 열거된 서열로부터 구축되었다. 상기 계통수는 방사형 분기도 (radial cladogram)로 나타내었다 (Dendroscope: Huson et al. (2007), BMC Bioinformatics 8(1):460)).
2. ExbB 폴리펩티드
폴리펩티드 서열의 정렬은 점진적인 정렬에 대한 ClustalW 2.0 알고리즘 (Thompson et al. (1997) Nucleic Acids Res 25:4876-4882; Chenna et al. (2003). Nucleic Acids Res 31:3497-3500)을 기반으로 한 Vector NTI (Invitrogen)로부터 AlignX 프로그램을 사용하여 수행되었으며, 정렬은 표준세팅 (갭 끊김 벌점 10, 갭 확장 벌점: 0.2)으로 수행되었다. 정렬을 최적화하기 위해 약간의 편집이 수작업으로 가해졌다. 고도로 보존된 아미노산 잔기는 일치 서열에 나타내었다. ExbB 폴리펩티드는 도 7에 정렬되었다.
폴리펩티드 서열의 대안적인 정렬은 표준 세팅 (느린 정렬, 유사 매트릭스: 또는 Blosum 62, 갭 끊김 벌점 10, 갭 확장 벌점: 0.2)으로 점진적인 정렬의 ClustalW (1.81) 알고리즘 (Thompson et al. (1997) Nucleic Acids Res 25:4876-4882; Chenna et al. (2003). Nucleic Acids Res 31:3497-3500)을 사용하여 수행되었다. 정렬을 최적화하기 위해 약간의 편집이 수작업으로 가해졌다. ExbB 폴리펩티드는 도 8에 정렬되었다.
ExbB 폴리펩티드의 계통수 (도 9)는 도 8의 정렬에 사용된 ClustalW 프로그램에서 제공된 neighbour-joining 클러스터링 알고리즘을 이용하여 구축되었다.
3. NMPRT 폴리펩티드
폴리펩티드 서열의 정렬은 표준 세팅 (느린 정렬, 유사 매트릭스: Blosum 62, 갭 끊김 벌점 10, 갭 확장 벌점: 0.2)으로 점진적인 정렬의 ClustalW 1.8 알고리즘 (Thompson et al. (1997) Nucleic Acids Res 25:4876-4882; Chenna et al. (2003). Nucleic Acids Res 31:3497-3500)을 사용하여 수행되었다. 정렬을 최적화하기 위해 약간의 편집이 수작업으로 가해졌다. NMPRT 폴리펩티드는 도 13에 정렬되었다. NMPRT 폴리펩티드의 계통수는 Gazzaniga 등 (2009)에 나타내었다.
실시예 3: 폴리펩티드 서열 사이의 전체적인 동일성 백분율 계산
본 발명의 방법 수행에 유용한 전체 길이의 폴리펩티드 서열 사이의 전체적인 유사성 및 동일성 백분율은 MatGAT (Matrix Global Alignment Tool; BMC Bioinformatics. 2003 4:29. MatGAT: an application that generates similarity/identity matrices using protein or DNA sequences. Campanella JJ, Bitincka L, Smalley J; Ledion Bitincka에 의해 호스팅되는 소프트웨어)를 이용하여 결정되었다. MatGAT는 데이터의 사전 정렬의 필요없이 DNA 또는 단백질 서열에 대한 유사성/동일성 행렬을 생성한다. 상기 프로그램은 Myers 및 Miller 전체적인 정렬 알고리즘 (갭 끊김 벌점 12 및 갭 확장 벌점 2로)을 사용하여 일련의 pair-wise 정렬을 수행하고, 예를 들면, Blosum 62 (폴리펩티드에 대하여)를 사용하여 유사성 및 동일성을 계산하여, 결과를 거리 행렬로 배열한다.
1. LEJ1 ( Loss of timing of ET and JA biosynthesis 1) 폴리펩티드
폴리펩티드 서열의 전체 길이에 걸친 전체적인 유사성 및 동일성은 도 4에 나타내었다. 서열 유사성은 나누어진 선 절반의 하단에 표시하였고, 서열 동일성은 대각선으로 나누어진 선 절반의 상단에 표시하였다. 비교에 사용된 매개변수는 스코링 매트릭스 (scoring matrix): Blosum62, 첫째 갭: 12, 연장 갭: 2이다. 본 발명의 방법 수행에 유용한 LEJ1 폴리펩티드 서열 간의 서열 동일성 (%)은 서열번호 2와 비교하여 37% (표 10의 모든 단백질 서열이 고려될 때)만큼 낮거나, 60% (가까운 오쏘로그가 고려되었을 때)만큼 낮을 수 있다.
2. ExbB 폴리펩티드
소프트웨어 분석 결과는 표 11에 나타낸 폴리펩티드 서열의 전체 길이에 걸쳐 전체적인 유사성 및 동일성에 대하여 도 11에 나타내었다. 서열 유사성은 나누어진 선 절반의 하단에 표시하였고, 서열 동일성은 대각선으로 나누어진 선 절반의 상단에 표시하였다. 비교에 사용된 매개변수는 스코링 매트릭스 (scoring matrix): Blosum62, 첫째 갭: 12, 연장 갭: 2이다. 본 발명의 방법 수행에 유용한 ExbB 폴리펩티드 서열 간의 서열 동일성 (%)은 서열번호 212와 비교하여 18%만큼 낮을 수 있고, 따라서 일반적으로 18%보다 높다.
3. NMPRT 폴리펩티드
소프트웨어 분석 결과는 폴리펩티드 서열의 전체 길이에 걸쳐 전체적인 유사성 및 동일성에 대하여 표 13에 나타내었다. 서열 유사성은 나누어진 선 절반의 하단에 표시하였고, 서열 동일성은 대각선으로 나누어진 선 절반의 상단에 표시하였다. 비교에 사용된 매개변수는 스코링 매트릭스 (scoring matrix): Blosum62, 첫째 갭: 12, 연장 갭: 2이다. 본 발명의 방법 수행에 유용한 NMPRT 폴리펩티드 서열 간의 서열 동일성 (%)은 서열번호 282와 비교하여 21.4%만큼 낮을 수 있다 (일반적으로 21.4%보다 높다).
폴리펩티드 서열의 전체 길이에 걸친 전체적인 유사성 및 동일성에 대한 MatGAT 결과
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1. Synechocystis sp. PCC 6803 47,7 56,7 34,3 27 33,9 56,9 21,4 54,8 54,5 50,5 51,1 58,6 58 58,3 34,4 55
2. Aureococcus anophagefferens 39495 62 47 35,6 27,4 33,1 45,9 24,1 49,7 45,2 45,5 45,5 49,3 49,1 45,9 35,4 45,6
3. Burkholderia
phytofirmans PsJN		 71,8 63,4 35 26,9 31,3 53,6 23,9 55,4 54,9 52,2 52,7 75,7 60,3 53 34,6 57,9
4. Chlamydomonas reinhardtii_206505 49 52 50,2 49,3 54,1 34,4 20,8 36 32,9 35,5 36 36,9 34,3 32 80,4 34
5. Chlorella vulgaris_72572 39,2 41,2 39,8 60,2 48,5 28,3 20,7 27,5 26,8 29,5 30,9 27,1 28 28,5 45,8 28,7
6. Chlorella_133026 49,9 50,9 48,7 72,3 58,3 33,7 20,6 32,1 32,1 31,3 32,1 32,1 34,7 31,8 51,9 34,8
7. Deinococcus
radiodurans R1 		72,3 60,2 69,9 49,8 39,5 49,5 22,6 54,4 52,5 51,6 52,2 53,1 55,7 55,1 34,9 52,4
8. Emiliania
huxleyi 464234		 31,4 34,8 32,8 33,3 35 31,7 30,9 21,8 22,7 21,3 21,5 23,5 23,5 22,2 21,7 23,3
9. Hahella chejuensis KCTC 2396 70,1 62,8 69,3 52,4 41,4 47,7 70,6 31,1 55,3 59,1 58,2 55,6 53,9 51,3 35,9 52,4
10. Magnetospirillum magneticum AMB-1 70,5 59,4 68 48,8 40,5 49,5 66,9 33,1 70,9 52,9 52,9 53,8 58,5 50 33,8 57
11. Pasteurella multocida subsp Pm70 70,1 61,8 68 53,6 41,9 49,1 69,3 32,9 76,6 69,9 68,6 49,1 52,5 50,1 34,4 50,8
12. Psychrobacter sp PRwf-1 68,6 62,4 68 54,9 43,7 52,5 70,5 32,2 75,3 71,2 83,4 50,2 52,2 50,4 35,6 50,3
13. Ralstonia solanacearum GMI1000 71,6 64,8 86,5 50,8 39,7 49,3 68,5 32,8 70,2 66,9 65,4 66,5 64,1 53,8 36,1 61,5
14. Stenotrophomonas maltophilia K279a 72,7 64 76 52,2 41,2 50,9 69,9 33,1 70,4 70,8 70,1 70,8 75,8 55,3 34,7 74,6
15. Synechococcus elongatus PCC7942 74,7 62,4 70,9 51,4 40,6 49,9 71,4 32,5 70,3 67,9 70,6 68,6 70,6 71,2 32,3 53,4
16. Volvox carteri_90876 48,3 51,1 50,5 88,1 57,5 70,2 48,9 34 51,5 48,3 51,5 53 51,1 52 51,5 32,8
17. Xanthomonas campestris 70,8 64 75,8 50,6 42,9 52,1 68,8 33 69,6 68,8 69,2 68,8 77,6 83,4 69,2 50,3
실시예 4: 본 발명의 방법 수행에 유용한 폴리펩티드 서열에 포함된 도메인의 동정
InterPro (The Integrated Resource of Protein Families, Domains and Sites) 데이터베이스는 문자 및 서열에 근거한 탐색을 위한 통상적으로 사용되는 시그너처 (signature) 데이터베이스에 대한 통합된 인터페이스이다. InterPro 데이터베이스는 단백질 시그너처를 유도하기 위해 다른 방법론 및 잘 규명된 단백질에 관한 다양한 정도의 생물학적 정보를 사용하는 이들 데이터베이스를 통합한다. 협력 데이터베이스는 SWISS-PROT, PROSITE, TrEMBL, PRINTS, ProDom 및 Pfam, Smart 및 TIGRFAMs을 포함한다. Pfam은 많은 일반적인 단백질 도메인 및 패밀리를 포함하는 복수 서열 정렬 및 숨겨진 마코브 (hidden Markov) 모델의 큰 집합체이다. Pfam은 영국의 생거 연구소 서버에서 호스팅된다. InterPro는 영국의 유럽 생물정보학 연구소 (European Bioinformatics Institute)에서 호스팅된다.
1. LEJ1 ( Loss of timing of ET and JA biosynthesis 1) 폴리펩티드
서열번호 2로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔 결과는 표 14에 제시하였다.
서열번호 2로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔 결과 (주요 등록 번호)
단백질
길이 		데이터베이스 번호 명칭 개시 종결 p-값 InterPro
패밀리
238 HMMPfam PF00571 CBS 83 228 1,00E-17 IPR000644 Cystathionine beta-synthase, core
238 HMMSmart SM00116 CBS 88 136 1,30E+10 IPR000644 Cystathionine beta-synthase, core
238 HMMSmart SM00116 CBS 180 228 4,50E+01 IPR000644 Cystathionine beta-synthase, core
238 ProfileScan PS51371 CBS 83 145 0,00E+00 IPR000644 Cystathionine beta-synthase, core
238 ProfileScan PS51371 CBS 177 234 0,00E+00 IPR000644 Cystathionine beta-synthase, core
238 superfamily SSF54631 SSF54631 73 132 1,80E+03 NULL NULL
238 superfamily SSF54631 SSF54631 167 229 1,70E-15 NULL NULL
238 HMMPanther PTHR11911:SF5 PTHR11911:SF5 11 238 3,90E-62 NULL NULL
238 HMMPanther PTHR11911:SF5 PTHR11911:SF5 11 238 3,90E-62 NULL NULL
238 HMMPanther PTHR11911 PTHR11911 11 238 3,90E-62 NULL NULL
238 HMMPanther PTHR11911 PTHR11911 11 238 3,90E-62 NULL NULL
2. ExbB 폴리펩티드
서열번호 212로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔 결과는 표 15에 제시하였다.
서열번호 212로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔 결과 (주요 등록 번호)
데이터베이스 등록 번호 등록 명칭 서열번호 212에 대한 아미노산 좌표 (coordinates), e-값
[도메인의 아미노산 위치]
PFAM PF01618 MotA_ExbB 3.2E-48 [48-188]T
PF01618은 또한 도 7의 정렬의 하부에 표시하였다.
3. NMPRT 폴리펩티드
서열번호 282로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔 결과는 표 16에 제시하였다.
서열번호 282로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔 결과 (주요 등록 번호)
데이터베이스 등록 번호 등록 명칭 서열번호 282에 대한
아미노산 좌표
InterPro IPR016471 NMPRT [1-461]
PANTHER PTHR11098 PTHR11098 [64-459]
PANTHER PTHR11098:SF2 PTHR11098 : SF2 [64-459]
PFAM PF04095 NAPRTase [170-437]
실시예 5: LEJ1 폴리펩티드 서열의 Topology 예측
1. LEJ1 ( Loss of timing of ET and JA biosynthesis 1) 폴리펩티드
TargetP 1.1은 진핵세포 단백질의 세포 내 위치를 예측한다. 위치 지정은 임의의 N-말단 사전 서열 (엽록체 운반 펩티드 (cTP), 미토콘드리아 표적 펩티드 (mTP) 또는 분비 경로 신호 펩티드 (SP))의 예측된 존재에 근거한다. 최종 예측이 근거를 둔 점수는 실제로 가능성은 아니며, 하나에 반드시 추가하지는 않는다. 그러나, 가장 높은 점수를 갖는 위치는 아마 TargetP에 따른 것이며, 점수 간에 상관 관계 (신뢰성 등급)는 아마 그 예측이 얼마나 확실한가의 표시이다. 신뢰성 등급 (RC)은 1에서 5까지이며, 1은 가장 강한 예측을 나타낸다. TargetP는 [Technical University of Denmark]의 서버에서 유지된다.
N-말단 사전 서열을 포함하는 것으로 예측되는 서열에 대해 잠재적인 절단 부위도 예측 가능하다.
생물체 집단 (비식물 또는 식물), 컷오프 세트 (없거나, 컷오프의 미리 정의된 세트 또는 컷오프의 사용자 지정 세트) 및 절단 부위 예측의 계산 (유 또는 무)과 같은 많은 매개변수가 선택된다.
서열번호 2로 표시된 폴리펩티드 서열의 TargetP 1.1 분석 결과는 표 17에 제시하였다. "식물" 생물체 집단이 선택되었고, 컷오프는 지정되지 않았고, 운반 펩티드의 예상 길이가 요청되었다. 서열번호 2로 표시된 폴리펩티드 서열의 세포 내 위치는 높은 가능성 점수를 갖는 엽록체일 것으로 예측되었다.
서열번호 2로 표시된 폴리펩티드 서열의 TargetP 1.1 분석. 약어: Len, 길이; cTP, 엽록체 운반 펩티드; mTP, 미토콘드리아 운반 펩티드; SP, 분비 경로 신호 펩티드; other, 다른 세포내 표적화; Loc, 예상 위치; RC, 신뢰성 등급; TPlen, 예상 운반 펩티드 길이.
명칭 Len cTP mTP SP other Loc RC TPlen
A.thaliana
_AT4G34120		 238 0.879 0.050 0.007 0.026 C 1 71
컷오프 0.000 0.000 0.000 0.000
하기의 것을 포함하여 많은 다른 알고리즘도 이런 분석 수행에 사용될 수 있다:
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 ChloroP 1.1;
● [Institute for Molecular Bioscience, University of Queensland, Brisbane, Australia]의 서버상에 호스팅된 Protein Prowler Subcellular Localisation Predictor version 1.2;
● [University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada]의 서버상에 호스팅된 PENCE Proteome Analyst PA-GOSUB 2.5;
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 TMHMM
● PSORT (URL: psort.org)
● PLOC (Park and Kanehisa, Bioinformatics, 19, 1656-1663, 2003).
2. ExbB 폴리펩티드
TargetP 1.1는 진핵세포 단백질의 세포 내 위치를 예측한다. 위치 지정은 임의의 N-말단 사전 서열 (엽록체 운반 펩티드 (cTP), 미토콘드리아 표적 펩티드 (mTP) 또는 분비 경로 신호 펩티드 (SP))의 예측된 존재에 근거한다. 최종 예측이 근거를 둔 점수는 실제로 가능성은 아니며, 하나에 반드시 추가하지는 않는다. 그러나, 가장 높은 점수를 갖는 위치는 아마 TargetP에 따른 것이며, 점수 간에 상관 관계 (신뢰성 등급)는 아마 그 예측이 얼마나 확실한가의 표시이다. 신뢰성 등급 (RC)은 1에서 5까지이며, 1은 가장 강한 예측을 나타낸다. TargetP는 [Technical University of Denmark]의 서버에서 유지된다.
N-말단 사전 서열을 포함하는 것으로 예측되는 서열에 대해 잠재적인 절단 부위도 예측 가능하다.
부가적으로 또는 대안적으로, 하기의 것을 포함하여 많은 다른 알고리즘도 이런 분석 수행에 사용될 수 있다:
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 ChloroP 1.1;
● [Institute for Molecular Bioscience, University of Queensland, Brisbane, Australia]의 서버상에 호스팅된 Protein Prowler Subcellular Localisation Predictor version 1.2;
● [University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada]의 서버상에 호스팅된 PENCE Proteome Analyst PA-GOSUB 2.5;
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 TMHMM
● PSORT (URL: psort.org)
● PLOC (Park and Kanehisa, Bioinformatics, 19, 1656-1663, 2003).
실시예 6: 본 발명의 방법 수행에 유용한 폴리펩티드 서열에 연관된 분석
1. NMPRT 폴리펩티드
NMPRT 폴리펩티드의 특성 규명을 위한 효소 활성 분석은 Gerdes 등 (2006)에 기술되었다.
간단하게, NaMNAT 및 NMNAT 활성을 측정하기 위한 효소 활성 분석은 결합된 분광광도 분석을 사용하였다 (Kurnasov et al. 2002, J. Bacteriol. 184:6906-6917 참고). NMNAT 분석은 Balducci 등 (1995, Anal. Biochem. 228:64-68)에 의해 최초로 개발된, 340 nm에서 UV 흡광도에 의해 모니터링되는 NAD의 NADH로의 알코올 디하이드로게나아제 (alchol dehydrogenase)-촉매 전환에 대한 NAD 형성의 결합 (coupling)에 기반을 두고 있다. 상기 반응은 1 mM까지 NMN을 첨가하여 시작하고, 20분 동안 340 nm에서 관찰하였다. NaMN 특이 활성을 측정하기 위하여, 상기 과정은 첨가된 과량의 순수한 재조합 NADS에 의해 디아미도-NAD (NaAD)가 NAD로 전환되는 추가적인 효소 단계 (Kurnasov et al. 2002 참고)의 도입에 의해 변형되었다.
NADS 활성은 NADS 활성에 대한 연속적인 결합 분광광도 분석에 의해 측정될 수 있다. 반응 혼합물은 100 mM HEPES (pH 8.5) 내에 1 mM NaAD, 2 mM ATP, 10 mM MgCl2, 7 U/ml 알코올 디하이드로게나아제 (Sigma), 46 mM 에탄올, 16 mM 세미카바지드 (semicarbazide) (또는 2 mM NaHSO3), 및 4 mM NH4Cl (또는 2 mM 글루타민)을 포함한다. 반응은 37℃에서 수행되었고, Beckman DU-640 분광광도계를 사용하거나, 동적 연구를 위하여 Tecan-Plus reader를 사용하여 96-웰 플레이트에서 340 nm에서의 UV 흡광도 변화에 의해 관찰되었다.
NMPRT 활성은 연속적인 분광광도 분석에 의해 측정될 수 있다. 상기 분석은 (a) NMNAT에 의한 NMN의 NAD로의 전환 (과발현 및 정제된 이중 NMN/NaMN 특이성을 갖는 재조합 인간 효소 PANT-3 (Zhang et al. 2003, J. Biol. Chem. 278:13503-13511 참고)) 및 (b) NAD의 NADH로의 알코올 디하이드로게나아제 촉매 전환의 2가지 추가적인 효소 단계를 통해 NADH 형성에 NMPRT 활성을 연결한다. 분석은 반응 혼합물이 NMN 대신에 2.0 mM 니코틴아미드, 5 mM ATP 및 0.15 U의 인간 NMNAT가 포함하는 것을 제외하고는, NMNAT 분석을 위해 상기에 기술된 것처럼 수행될 수 있다. 반응은 2 mM까지 포스포리보실 피로포스페이트 (PRPP)을 첨가하여 개시된다.
한 예에서, 시네코시스티스 sp. 균주 PCC 6803에 대한 생화학적 특성 규명은 NMPRT의 하기의 활성을 나타낸다: 150/1 이상의 비율로 기질 1 (Nam)에 대한 효소 활성 (U/mg)은 0.5였고, 기질 2 (NA)에 대해 0.003이었다 (Gerdes 등 (2006)의 표 3 참고).
실시예 7: 본 발명의 방법에 사용된 핵산 서열의 클로닝
1. LEJ1 ( Loss of timing of ET and JA biosynthesis 1) 폴리펩티드
핵산 서열은 주문제작한 애기장대 (Arabidopsis thaliana) 실생 cDNA 라이브러리를 주형으로 사용하여 PCR로 증폭되었다. PCR은 표준 조건에서 Hifi Taq DNA 중합효소를 사용하여, 50 ㎕ PCR 혼합물 내에 주형 200 ng을 사용하여 수행되었다. 사용된 프라이머는 prm14149 (서열번호 203; 정방향, 개시 코돈은 굵은 글씨): 5'-ggggacaagtttgtacaaaaaagcaggcttaaacaatgggttcaatctctttatcc-3' 및 prm14150 (서열번호 204; 역방향, 상보적): 5'-ggggaccactttgtacaagaaagctgggtattcagatctgctccatcact-3'이며, 상기 프라이머는 Gateway 재조합에 대한 AttB 부위를 포함한다. 증폭된 PCR 단편은 또한 표준 방법을 사용하여 정제되었다. Gateway 과정의 첫 단계인 BP 반응이 수행되었으며, 이때 PCR 단편은 Gateway 용어에 따르면 "엔트리 클론" pLEJ1을 생성하기 위해 pDONR201 플라스미드와 생체 내에서 (in vivo) 재조합되었다. 플라스미드 pDONR201은 Gateway® 기술의 일부분으로서, Invitrogen으로부터 구입하였다.
서열번호 1을 포함하는 엔트리 클론 (entry clone)은 벼 (Oryza sativa) 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린 가능한 마커 발현 카세트; 및 엔트리 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 생체 내 재조합을 위한 의도된 Gateway 카세트. 항시적인 (constitutive) 발현을 위한 벼 GOS2 프로모터 (서열번호 201)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 pGOS2::LEJ1 (도 5)는 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044에 형질전환 되었다.
2. ExbB 폴리펩티드
핵산 서열은 시네코시스티스 sp. PCC 6803 게놈 DNA를 주형으로 사용하여 PCR로 증폭되었다. PCR은 표준 조건에서 Hifi Taq DNA 중합효소를 사용하여, 50 ㎕ PCR 혼합물 내에 주형 200 ng을 사용하여 수행되었다. 사용된 프라이머는 prm14244 (서열번호 277; 정방향): 5'-ggggacaagtttgtacaaaaaagcaggcttaaacaatggccgggggcatag-3' 및 prm14243 (서열번호 278; 역방향, 상보적): 5'-ggggaccactttgtacaagaaagctgggttcatcgggaagtcgcatactctt-3'이며, 상기 프라이머는 Gateway 재조합에 대한 AttB 부위를 포함한다. 증폭된 PCR 단편은 또한 표준 방법을 사용하여 정제되었다. Gateway 과정의 첫 단계인 BP 반응이 수행되었으며, 이때 PCR 단편은 Gateway 용어에 따르면 "엔트리 클론" ExbB를 생성하기 위해 pDONR201 플라스미드와 생체 내에서 (in vivo) 재조합되었다. 플라스미드 pDONR201은 Gateway® 기술의 일부분으로서, Invitrogen으로부터 구입하였다.
서열번호 211을 포함하는 엔트리 클론 (entry clone)은 벼 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린 가능한 마커 발현 카세트; 및 엔트리 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 생체 내 재조합을 위한 의도된 Gateway 카세트. 항시적인 (constitutive) 특이적 발현을 위한 벼 GOS2 프로모터 (서열번호 275)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
두 번째 예에서, 뿌리 특이적 발현을 위한 뿌리 특이적 프로모터 (pRs: 서열번호 276)은 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 pGOS2::ExbB (도 10) 및 pRs::ExbB는 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044에 각각 형질전환 되었다.
3. NMPRT 폴리펩티드
핵산 서열은 시네코시스티스 sp. PCC 6803 게놈 DNA를 주형으로 사용하여 PCR로 증폭되었다. PCR은 표준 조건에서 Hifi Taq DNA 중합효소를 사용하여, 50 ㎕ PCR 혼합물 내에 주형 200 ng을 사용하여 수행되었다. 사용된 프라이머는 prm14234 (서열번호 316; 정방향, 개시 코돈 굵은 글씨): 5'-ggggacaagtttgtacaaaaaagcaggcttaaacaatgaatactaatctcattctggatg-3' 및 prm14233 (서열번호 317; 역방향, 상보적): 5'-ggggaccactttgtacaagaaagctgggtctagcttgcgggaacatt-3'이며, 상기 프라이머는 Gateway 재조합에 대한 AttB 부위를 포함한다. 증폭된 PCR 단편은 또한 표준 방법을 사용하여 정제되었다. Gateway 과정의 첫 단계인 BP 반응이 수행되었으며, 이때 PCR 단편은 Gateway 용어에 따르면 "엔트리 클론" pNMPRT를 생성하기 위해 pDONR201 플라스미드와 생체 내에서 (in vivo) 재조합되었다. 플라스미드 pDONR201은 Gateway® 기술의 일부분으로서, Invitrogen으로부터 구입하였다.
서열번호 281을 포함하는 엔트리 클론 (entry clone)은 벼 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린 가능한 마커 발현 카세트; 및 엔트리 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 생체 내 재조합을 위한 의도된 Gateway 카세트. 항시적인 (constitutive) 특이적 발현을 위한 벼 GOS2 프로모터 (서열번호 324)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 pGOS2::NMPRT (도 14)는 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044에 형질전환 되었다.
실시예 8: 식물 형질전환
벼 형질전환
발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움이 벼 (Oryza sativa) 식물의 형질전환에 사용되었다. 벼 야포니카 재배 품종 니폰바레의 성숙한 건조 종자의 껍질을 벗겼다. 70% 에탄올에 1분, 0.2% HgCl2에 30분, 멸균된 증류수로 6회, 15분 세척하여 멸균하였다. 멸균된 종자를 2,4-D 함유 배지 (캘러스 유도배지)에서 발아시켰다. 암소에서 4주간 배양 후, 배, 배반-유래 캘러스를 절단하여 동일한 배지에서 번식시켰다. 2주 후, 캘러스는 계대배양에 의해 동일한 배지 상에서 또 다른 2주간 증식되거나 번식되었다. 배 캘러스 단편은 (세포 분열 활성을 증대시키기 위하여) 공동배양 3일 전에 신선한 배지 상에서 계대배양 되었다.
발현 벡터 함유 아그로박테리움 균주 LBA4404가 공동배양에 사용되었다. 아그로박테리움은 적절한 항생제가 포함된 AB 배지에 접종되어, 28℃에서 3일간 배양되었다. 세균을 수집하여 밀도 (OD600) 약 1이 되게 액체 공동배양 배지에 현탁액을 만들었다. 이 현탁액을 페트리디쉬에 옮겨 캘러스를 현탁액에 15분간 침지하였다. 캘러스 조직을 필터 페이퍼 상에 옮겨 건조시킨 후, 굳힌 공동배양 배지에 옮겨 25℃, 암소에서 3일간 배양하였다. 공동배양된 캘러스를 선발제의 존재 하에 2,4-D-함유 배지에서 28℃, 암소에서 4주간 키웠다. 이 기간 중에, 급속히 자라는 저항성 캘러스 섬이 발달되었다. 이를 재분화 배지에 옮겨 명소에서 배양 후, 배가 방출되었으며 다음 4 내지 5주 후에 어린 줄기가 발달되었다. 어린 줄기를 캘러스에서 절단하여 옥신 함유 배지에서 2 내지 3주간 배양하여 토양으로 이식하였다. 강해진 어린 줄기를 온실 내 고습도 및 단일에서 키웠다.
약 35개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 한 구축물당 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직 배양실에서 온실로 옮겼다. T-DNA 삽입물의 카피 수를 확인하기 위한 정량적 PCR 분석 후, 선발제에 내성을 보이는 한 카피 형질전환 식물을 T1 종자 수확을 위하여 유지하였다. 이식 3 내지 5개월 후 종자를 수확하였다. 본 방법으로 한 좌위 형질전환체가 50% 넘는 비율로 생산되었다 (Aldemita and Hodges 1996, Chan 등 1993, Hiei 등 1994).
실시예 9: 다른 작물의 형질전환
옥수수 형질전환
옥수수 (Zea mays) 형질전환은 [Ishida 등 (1996) Nature Biotech 14(6): 745-50]에 기재된 방법을 변형하여 수행하였다. 옥수수에 있어 형질전환은 유전형에 의존하며, 특정 유전형만이 형질전환 및 재분화를 받아들인다. 근교계통 A188 (University of Minnesota) 또는 양친으로서 A188과의 교배는 형질전환을 위한 공여자의 좋은 원천이나 다른 유전형도 성공적으로 사용될 수 있다. 옥수수 알을 미성숙된 배의 길이가 약 1 내지 1.2 mm일 때인 수분 후 약 11일된 옥수수 식물체로부터 수확한다. 미성숙한 배는 발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 공배양 되었으며, 형질전환 식물체는 기관발생을 통해 회수된다. 절단된 배를 캘러스 유도 배지에서, 다음에는 선발제 (예를 들면 이미다졸리논, 그러나 다양한 선발 마커 사용 가능)를 함유하는 옥수수 재분화 배지에서 키운다. 페트리 플레이트를 명소, 25℃에서 2 내지 3주간, 또는 어린 줄기가 발달하기까지 배양한다. 각 배에서 녹색 어린 줄기를 옥수수 발근 배지로 옮겨 25℃에서 2 내지 3주간 뿌리가 발달하기까지 배양한다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
밀 형질전환
밀의 형질전환은 [Ishida 등 (1996) Nature Biotech 14(6): 745-50]에 기재된 방법으로 수행하였다. 재배품종 봅화이트 (Bobwhite; CIMMYT, Mexico로부터 입수 가능)가 형질전환에 흔히 사용된다. 미성숙한 배는 발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 공배양 되었으며, 형질전환 식물체는 기관발생을 통해 회수된다. 아그로박테리움과의 공배양 후 배를 캘러스 유도 배지에서, 다음에는 선발제 (예를 들면 이미다졸리논, 그러나 다양한 선발 마커 사용 가능)를 함유하는 재분화 배지에서 시험관 내에서 키운다. 페트리 플레이트를 명소, 25℃에서 2 내지 3주간, 또는 어린 줄기가 발달하기까지 배양한다. 각 배에서 녹색 어린 줄기를 발근 배지로 옮겨 25℃에서 2 내지 3주간 뿌리가 발달하기까지 배양한다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
대두 형질전환
대두는 Texas A&M 특허 US 5,164,310에 기재된 방법을 변형하여 형질전환되었다. 몇 가지 상업적 대두 변종은 이 방법에 의한 형질전환을 수용한다. 재배품종 잭 (Jack; Illinois Seed foundation으로부터 입수 가능)이 흔히 형질전환에 사용된다. 대두 종자는 시험관 내 파종을 위해 멸균된다. 하배축, 유근 및 자엽 하나를 7일 된 어린 실생으로부터 잘라낸다. 상배축 및 나머지 자엽을 엽액 마디가 발달할 때까지 키운다. 이 엽액 마디를 잘라내어 발현벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 배양한다. 공배양 후 잘라낸 식물체 조각을 수세하여 선발 배지로 옮긴다. 재분화된 어린 줄기를 잘라내어 어린 줄기 신장 배지에 둔다. 1 cm가 되지 않는 어린 줄기를 뿌리가 발달하기까지 발근 배지에 둔다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
유채/ 캐놀라 형질전환
5 내지 6일된 어린 실생의 자엽 엽병 및 하배축이 조직 배양을 위한 식물 절편으로 사용되었으며 Babic 등 (1998, Plant Cell Rep 17: 183-188)에 따라 형질전환되었다. 상업적 재배종 웨스타 (Westar; Agriculture Canada)가 형질전환을 위한 표준 변종으로 사용되나, 다른 변종도 사용될 수 있다. 캐놀라 종자는 시험관 내 파종을 위해 표면 멸균된다. 자엽이 붙어 있는 자엽 엽병 식물 절편을 시험관 내 실생으로부터 절단하여, 엽병 절편의 잘린 끝 부분을 세균 현탁액에 담구어 아그로박테리움 (발현 벡터 포함)을 접종하였다. 식물 절편을 3 mg/l BAP, 3% 수크로스, 0.7% Phytagar를 함유하는 MSBAP-3 배지에서 23℃에서, 16시간의 빛 하에서 2일간 배양하였다. 아그로박테리움과의 공배양 2일 후, 엽병 식물 절편을 3 mg/l BAP, 세포탁심, 카베니실린, 또는 티멘틴 (300 mg/l)을 함유하는 MSBAP-3 배지에 옮겨 7일간 둔 후, 어린 줄기가 재분화될 때까지 세포탁심, 카베니실린, 또는 티멘틴 및 선발제가 든 MSBAP-3 배지에 배양하였다. 어린 줄기의 길이가 5 내지 10 mm일 때 잘라 어린 줄기 신장 배지 (0.5 mg/l BAP 함유 MSBAP-0.5)로 옮긴다. 길이 약 2 cm인 어린 줄기를 뿌리 유도를 위하여 발근 배지 (MS0)로 옮긴다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
알팔파 형질전환
알팔파 (Medicago sativa)의 재생 클론이 (McKersie 등, 1999 Plant Physiol 119: 839-847)의 방법으로 형질전환된다. 알팔파의 재생 및 형질전환은 유전형 의존적이므로 재생식물이 요구된다. 재생식물을 얻는 방법이 기재된다. 예를 들면, 이들은 재배품종 랭그랜더 (Rangelander; Agriculture Canada) 또는 Brown DCW 및 A Atanassov (1985. Plant Cell Tissue Organ Culture 4: 111-112)에 의해 기재된 임의의 다른 상업적 알팔파 변종으로부터 선택할 수 있다. 다르게는, RA3 변종 (University of Wisconsin)이 조직배양에 사용하기 위해 선택되었다 (Walker 등, 1978 Am J Bot 65: 654-659). 엽병 식물 절편은 발현 벡터를 가진 아그로박테리움 투머파시엔스 C58C1 pMP90 (McKersie 등, 1999 Plant Physiol 119: 839-847) 또는 LBA4404와 밤새 공배양된다. 식물 절편은 288 mg/L Pro, 53 mg/L 티오프롤린, 4.35 g/L K2SO4, 및 100 μM 아세토시린곤을 함유하는 SH 유도배지 상에서 암소에서 3일간 공배양된다. 식물 절편을 절반 강도의 Murashige-Skoog 배지 (Murashige and Skoog, 1962)로 세척하여 아세토시린곤은 없으나 적절한 선발제 및 아그로박테리움 생장을 저해하는 적절한 항생제를 포함하는 동일한 SH 유도배지 상에 둔다. 몇 주 후, 체세포 배를 생장조절제 및 항생제는 없고, 50 g/L 수크로스가 함유된 BOi2Y 발생 배지로 옮긴다. 체세포 배는 연이어 절반 강도의 Murashige-Skoog 배지 상에서 발아된다. 발근된 실생을 온실의 토양으로 이식하여 키운다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
목화 형질전환
목화는 US 5,159,135에 기재된 방법에 따라 아그로박테리움 투머파시엔스 (Agrobacterium tumefaciens)를 사용하여 형질전환된다. 목화 종자는 3% 차아염소산나트륨 (sodium hypochlorite) 용액에서 20분간 표면 살균되어, 500 ㎍/ml 세포탁심 (cefotaxime)이 함유된 증류수로 수세되었다. 상기 종자는 발아를 위해 50 ㎍/ml 베노밀 (benomyl)이 함유된 SH 배지로 옮겼다. 4 내지 6일 된 실생의 상배축을 제거하여, 0.5 cm 조각으로 잘라 0.8% 아가에 두었다. 아그로박테리움 현탁액 (목적 유전자 및 적절한 선발 마커로 형질전환되어 밤새 배양된 것으로부터 약 108 세포/ml로 희석된)이 상배축 절편체의 접종에 사용되었다. 상온 및 명소에서 3일 후, 조직을 비타민 B5가 든 Murashige 및 Skoog 염 (Gamborg 등, Exp. Cell Res. 50:151-158 (1968)), 0.1 mg/l 2,4-D, 0.1 mg/l 키네틴 (6-furfurylaminopurine) 및 750 ㎍/ml MgCl2, 그리고 잔존 세균을 죽이기 위해 50 내지 100 ㎍/ml 세포탁심 및 400-500 ㎍/ml 카르베니실린이 포함된 고체 배지 (1.6 g/l Gelrite) 로 옮겼다. 개개 세포 라인은 2 내지 3달 후에 (4 내지 6주마다 계대배양) 분리되어 조직 증식을 위해 선발 배지에 배양되었다 (30℃, 16시간 광주기). 형질전환된 조직은 체세포배를 얻기 위해 2 내지 3달간 비선발배지에서 연이어 배양되었다. 적어도 4 mm 길이의 건강해 보이는 배를 0.1 mg/l 인돌초산, 키네틴 (6-furfurylaminopurine) 및 지베렐린산이 함유된, 미세한 질석의 SH 배지가 든 관상 용기로 옮겼다. 배를 30℃에서 16시간의 광주기로 배양하였고, 2 내지 3 장의 잎이 달린 단계에서 식물체를 질석 및 양분이 든 화분으로 옮겼다. 식물체가 튼튼해지면 재배를 위해 온실로 옮겼다.
실시예 10: 표현형 평가 절차
1. 평가 셋업
약 35개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직배양실에서 온실로 옮겨 키워 T1 종자를 수확하였다. 외래도입유전자의 유/무에 대하여 3:1로 분리되는 T1 자손의 6개 events를 보유하였다. 이들 events의 각각에 대해, 외래도입유전자 (이형- 및 동형접합자)를 가진 약 10 개의 T1 실생 및 외래도입유전자가 없는 (공접합자) 약 10 개의 T1 실생을 가시적 마커 발현을 관찰하여 선발하였다. 형질전환 식물 및 해당 공접합자를 무작위 위치에 나란히 키웠다. 온실 조건은 단일 (12 시간 빛), 명소에서 28℃, 암소에서 22℃, 및 상대습도 70%였다. 스트레스가 없는 조건 하에서 자란 식물은 물 및 양분이 제한되지 않는 것을 확실히 하게 하고, 식물이 완전한 생장 및 발달을 위해 필요로 하는 것을 충족시키기 위해 규칙적인 간격으로 급수하였다.
파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물은 디지털 이미지 캐비닛 (digital imaging cabinet)을 몇 회 통과시켰다. 각 타임 포인트에서 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 1600만 화소)는 적어도 다른 6 각도에서 촬영되었다.
T1 events는 예를 들어, 더 적은 events 및/또는 event 당 더 많은 개체를 사용하여 T1 세대에 대한 것과 동일한 평가 절차에 따라 T2 세대에서 추가로 평가될 수 있다.
가뭄 스크린
T2 종자로부터의 식물체를 정상적인 조건에서 이삭이 나오는 단계에 이를 때까지 화분에서 키웠다. 그리고 그들을 관개가 억제된 "건조한" 곳으로 옮겼다. 토양 수분 함량 (SWC)을 관찰하기 위해 무작위로 선택한 화분에 습도 탐침을 삽입하였다. SWC가 특정 역치 밑으로 떨어질 때에는 정상적인 수준에 다시 도달할 때까지 연속적으로 자동으로 식물에 재급수하였다. 그리고 식물체를 다시 정상적인 조건으로 옮겼다. 재배의 나머지 과정 (식물 성숙, 종자 수확)은 비생물적 스트레스 조건 하에서 키우지 않은 식물과 동일하였다. 생장 및 수확량 매개변수는 정상적인 조건 하의 생장에 대해서 만큼 상세하게 기록하였다.
질소 이용 효율 스크린
T2 종자로부터의 벼 식물체는 양분액을 제외하고는 정상적인 조건 하에서 화분용 상토에서 키웠다. 질소 함량이 감소된 특정 양분액으로 이식에서부터 성숙에 이를 때까지, 보통 7 내지 8 회 이하로 화분에 급수하였다. 재배의 나머지 과정 (식물 성숙, 종자 수학)은 비생물적 스트레스 하에서 키우지 않은 식물과 동일하다. 생장 및 수확량 매개변수는 정상적인 조건 하의 생장에 대해서 만큼 상세하게 기록하였다.
염분 스트레스 스크린
식물체를 코코넛 섬유(coco fibers) 및 아르젝스(argex) (3:1 비율)로 만들어진 기질에서 키웠다. 정상적인 양분액을 온실에 식물체를 이식 후 처음 2주간 사용하였다. 처음 2주 후, 식물을 수확할 때까지 25 mM 염 (NaCl)을 양분액에 첨가하였다. 종자 관련 매개변수를 측정하였다.
2. 통계적 분석: F-검정
식물의 표현형적 특성의 종합적인 평가를 위한 통계적 모델로 2 인자 ANOVA (변이체의 분석)를 사용하였다. 본 발명의 유전자로 형질전환된 모든 event의 모든 식물에서 측정된 모든 매개변수에 대하여 F-검정이 수행되었다. 모든 형질전환 event에 미치는 유전자의 종합적인 효과를 점검하고 전체적인 유전자 효과로 알려진 유전자의 종합적인 효과를 확인하기 위하여 F-검정이 수행되었다. F-검정에 대하여 진정한 전체적인 유전자 효과에 대한 유의성 역치는 5% 확률 수준으로 설정하였다. 유의한 F-검정 값은 유전자 효과를 나타내는데, 이는 표현형 상의 차이를 야기한 것이 유전자의 단순한 존재나 위치만이 아니라는 의미이다.
3. 측정된 매개변수
파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물은 디지털 이미지 캐비닛 (digital imaging cabinet)을 몇 회 통과시켰다. 각 타임 포인트에서 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 1600만 화소)는 WO2010/031780에 기술된 것처럼 적어도 다른 6 각도에서 촬영되었다. 이러한 측정은 다양한 매개변수를 결정하기 위해 사용되었다.
생물량 관련 매개변수 측정
식물 지상부 면적 (또는 잎으로 된 생물량)은 백그라운드로부터 구분되는 지상부 식물 부분의 디지털 이미지의 픽셀의 총 수를 세어 결정하였다. 이 값은 다른 각도에서 동일한 시점에 촬영한 그림에 대해 평균을 내었으며, 보정에 의해 평방 mm로 표시된 물리적 표면 값으로 전환되었다. 실험은 이 방식으로 측정된 지상부 식물 면적이 지상부 식물 부분의 생물량과 상관관계가 있음을 보여준다. 지상부 면적은 식물의 잎으로 된 생물량이 최대에 달한 시점에서 측정된 면적이다. 초기 활력은 발아 후 3 주일 때 식물 (실생) 지상부 면적이다. 뿌리 생물량의 증가는 총 뿌리 생물량 (식물체의 수명 동안에 관찰된 뿌리의 최대 생물량으로 측정) 또는 뿌리/줄기(shoot) 지수 (뿌리 및 줄기의 활발한 생장기간에 뿌리 질량 및 줄기 질량 간의 비율로 측정)의 증가로 표현된다.
발달 시간에 관한 매개변수
초기 활력은 발아 3주 후의 식물 (실생)의 지상부 면적이다. 초기 활력은 백그라운드로부터 구분되는 지상부 식물체 부분으로부터 총 픽셀의 수를 세어 결정되었다. 이 값은 다른 각도에서 동일한 시점에 촬영한 그림에 대해 평균을 내었으며, 보정에 의해 평방 mm로 표시된 물리적 표면 값으로 전환되었다.
AreaEmer는 빠른 초기 발달 (대조구 식물에 비하여 감소되었을 때)의 지표이다. 그것은 식물이 최종 생물량의 30%를 생성하기 위해 필요한 시간과 식물이 최종 생물량의 90%를 생성하기 위해 필요한 시간 사이의 비율 (%로 표현)이다.
식물의 "개화 시간"은 WO 2007/093444에 기술된 방법을 사용하여 결정될 수 있다.
종자 관련 매개변수 측정
성숙한 일차 원추화서를 수확하여, 세고, 봉지에 넣어, 바코드로 표지하여 37℃ 오븐에서 3일간 건조하였다. 원추화서를 타작하여 모든 종자를 수집하고, 세었다. 충전된 깍지는 공기분출기를 사용하여 빈 것과 분리하였다. 빈 깍지는 버리고 나머지를 세었다. 충전된 깍지는 분석 저울로 무게를 재었다. 충전된 종자의 수는 분리 단계 후 남은 충전된 깍지의 수를 세어 결정하였다. 총 종자 수확량은 식물체로부터 수확된 모든 충전된 깍지 중량으로 측정하였다. 식물체당 총 종자수는 식물체로부터 수확된 깍지의 수를 세어 측정하였다. 천립 중량 (TKW)은 숫자를 센 충전된 종자의 수와 그 총 중량으로부터 외삽하였다. 본 발명에서 수확 지수 (HI)는 총 종자 수확량과 지상부 면적 (mm2) 간의 비율에 106을 곱한 것으로 정의된다. 본 발명에서 정의된 원추화서 당 총 꽃의 수는 총 종자 수와 성숙한 1차 원추화서의 수 간의 비율이다. 본 발명에서 정의된 종자 충전율 (fill rate)은 총 종자 (또는 소화) 수에 대한 충전된 종자 수의 비율 (%)로 표시된다.
뿌리 생물량은 WO 2006/029987에 기술된 방법을 사용하여 결정될 수 있다.
실시예 11: 형질전환 식물체의 표현형 평가 결과
1. LEJ1 ( Loss of timing of ET and JA biosynthesis 1) 폴리펩티드
스트레스가 없는 조건 하에서 서열번호 2의 LEJ1 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 발현하는 형질전환 벼 식물체의 평가 결과는 하기에 나타내었다. 충전율 및 수확 지수에 대해 5% 이상의 증가가 관찰되었다.
형질전환 벼 식물체에 대한 데이터 요약; 각 매개변수에 대해 전체적인 백분율 증가는 확인을 위해 나타내었고 (T2 세대), 각 매개변수에 대한 p-값은 0.05 미만이다.
매개변수 전체적인 증가
충전율 15.6
수확지수 11.9
게다가, LEJ1 핵산을 발현하는 2개 라인은 빠른 성장률 (감소된 AreaEmer)을 보여주며, 다른 라인은 증가된 생물량 (증가된 초장 (HeightMax 및 GravityYMax) 및 증가된 뿌리 생장 (RootThickMax))을 보여준다.
2. ExbB 폴리펩티드
항시성 프로모터의 조절 하에서 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 서열을 포함하는 형질전환 벼 식물체의 표현형 평가 결과
스트레스가 없는 조건 하에서 서열번호 211의 가장 긴 ORF (Open Reading Frame)를 포함하는 핵산을 발현하는 T1 세대 형질전환 벼 식물체의 평가 결과는 하기에 나타내었다. 형질전환 식물체의 세대에 대한 상세한 내용은 이전의 실시예를 참고한다.
스트레스가 없는 조건 하에서 pGOS2::ExbB 벡터의 사용에 의해, 서열번호 212의 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 발현하는 T1 세대 형질전환 벼 식물체의 평가 결과는 하기에 나타내었다. 스트레스가 없는 조건 하에서 자랐을 때, 충전된 종자 수, 즉 충전율에 대해서 적어도 5%의 증가가 관찰되었다 (표 19 참고). 게다가, 형질전환 식물체는 또한 1개 라인에서 총 종자 중량, 충전된 종자 수 및 수확 지수의 현저한 증가, 즉 5% 이상의 증가 및 p-값 0.05 미만을 보여주었다. 다른 2개 라인은 총 종자 중량 및 수확 지수에 대해 긍정적인 경향, 즉 5% 이상의 증가를 보여주었으나, p-값은 0.05를 초과했다.
형질전환 벼 식물체에 대한 데이터 요약; 각 매개변수에 대해 전체적인 백분율 증가는 T1 세대에 대해 나타내었고, 각 매개변수에 대한 p-값은 0.05 미만이다.
매개변수 전체적인 증가
충전율 13.3
뿌리 특이적 프로모터의 조절 하에서 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 서열을 포함하는 형질전환 벼 식물체의 표현형 평가 결과
스트레스가 없는 조건 하에서 서열번호 211의 가장 긴 ORF (Open Reading Frame)를 포함하는 핵산을 발현하는 T1 세대 형질전환 벼 식물체의 평가 결과는 하기에 나타내었다. 형질전환 식물체의 세대에 대한 상세한 내용은 이전의 실시예를 참고한다.
스트레스가 없는 조건 하에서, pRS::ExbB 벡터의 사용에 의해, 서열번호 212의 ExbB 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 발현하는 T1 세대 형질전환 벼 식물체의 표현형 평가 결과는 하기에 나타내었다. 스트레스가 없는 조건 하에서 자랐을 때, 충전된 종자 수, 즉 충전율에 대하여 적어도 5%의 증가가 관찰되었다 (표 20 참고). 게다가, 형질전환 식물체는 또한, 2개 라인에서 TKW라고도 불리는 총 천립 중량의 현저한 증가, 즉 5% 이상의 증가 및 p-값 0.05 미만을 보여주었다. 증가된 충전율을 나타내는 형질전환 라인 1개는 수확 지수에서도 현저한 증가를 보여주었다. 증가된 충전율을 나타내는 형질전환 라인 중 3개 라인은 충전된 종자 수 및 초기 활력에서도 긍정적인 경향을 보여주었다. 다른 2개의 라인은 수확 지수에 대해, 긍정적인 경향, 즉 5% 이상의 증가를 보여주었으나, p-값이 0.05를 초과했다.
형질전환 벼 식물체에 대한 데이터 요약; 각 매개변수에 대해 전체적인 백분율 증가는 T1 세대에 대해 나타내었고, 각 매개변수에 대한 p-값은 0.05 미만이다.
매개변수 전체적인 증가
충전율 8.8
3. NMPRT 폴리펩티드
스트레스가 없는 조건 하에서 서열번호 281을 포함하는 핵산을 발현하는 T1 세대 형질전환 벼 식물체의 평가 결과는 하기에 나타내었다. 형질전환 식물체의 세대에 대한 상세한 내용은 상기를 참고한다.
뿌리/줄기 지수, 총 종자 수확량, 충전율, 원추화서 당 꽃의 수, 충전된 종자의 수를 포함하는 여러 가지 매개변수에 대해, 대조구 식물에 비하여 형질전환 식물체에서 5% 이상의 증가 (p<0.05의 p-값에서)가 관찰 되었으며, 천립 중량에 대해서는 3% 이상의 증가 (p<0.05의 p-값에서)가 관찰 되었다. 충전율은 종자 충전의 지표이며, 소화 (floret)의 수에 대한 충전된 종자 수의 비율 (%로 표현)이다.
한 실험 결과를 하기의 표 21에 나타내었다.
형질전환 벼 식물체에 대한 데이터 요약; 각 매개변수에 대해 전체적인 백분율 증가를 나타내었고 (T1 세대), 각 매개변수에 대한 p-값은 0.05 미만이다.
매개변수 대조구 식물 대비
전체적인 증가
충전율 14.2
원추화서 당 꽃 7.3
천립중량 4
뿌리/줄기 지수 5.3
뿌리/줄기 지수, 충전율, 원추화서 당 꽃의 수 및 천립 중량 (TKW)에 대한 증가가 관찰되었다. 한 event에 대하여 형질전환 식물체는 대조구 식물에 비하여 총 종자 수확량의 34%의 증가 및 대조구 식물에 비하여 충전된 종자 수의 35%의 증가도 보여주었다.
실시예 12: 서열번호 328 및 서열번호 329에 연관된 서열의 동정
서열번호 329 및 서열번호 329에 연관된 서열 (전체 길이 cDNA, ESTs 또는 게놈)이 BLAST (Basic Local Alignment Tool) 같은 데이터베이스 서열 탐색 도구를 사용하여 NCBI (National Center for Biotechnology Information)의 Entrez 뉴클레오티드 데이터베이스 (Altschul 등 (1990) J. Mol. Biol. 215:403-410; 및 Altschul 등 (1997) Nucleic Acids Res. 25:3389-3402)에 보유된 것 중에서 동정되었다. 이 프로그램은 핵산 또는 폴리펩티드 서열을 서열 데이터베이스에 비교하고, 매치 (match)의 통계적 유의성을 계산하여 서열 간에 국부적인 유사성이 있는 영역을 발견하는 데 사용된다. 예를 들면, 서열번호 328의 핵산에 의해 코딩된 폴리펩티드는 낮은 복잡성 서열 세트 오프를 무시하기 위해, 디폴트 셋팅 및 필터를 갖는 TBLASTN 알고리즘에 대해 이용되었다. 분석 결과는 pairwise 비교로 보이게 하였으며, 확률 점수 (E-값)에 따라 순위를 매겼으며, 여기서 점수는 특정 정렬이 우연히 발생할 가능성을 반영한다 (E-값이 낮을수록 hit가 보다 유의하다). E-값 외에, 비교는 동일성 백분율에 의해서도 점수가 매겨진다. 동일성 백분율은 특정 길이에 걸쳐 두 가지 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 특정 경우에, 탐색의 엄격성을 변경하기 위하여 디폴트 매개변수를 조절할 수도 있다. 예를 들면, E-값은 덜 엄격한 일치부위를 보이기 위해 증가될 수도 있다. 이와 같은 방식으로, 거의 정확하게 일치하는 짧은 부위가 동정될 수 있다.
표 22는 서열번호 328 및 서열번호 329에 연관된 핵산 서열의 목록을 제공한다.
AP2-26-유사 핵산 및 폴리펩티드의 예
식물 출처 핵산 서열번호 단백질 서열번호
LOC_Os08g31580 (AP2-26 SEQ ID NO: 329) 328 329
A.thaliana_AT1G78080.1#1 330 331
B.napus_TC65671#1 332 333
B.napus_TC90095#1 334 335
B.napus_TC92126#1 336 337
G.max_GM06MC30458_sf81e08@29754#1 338 339
H.vulgare_TC185981#1 340 341
O.sativa_LOC_Os02g51670.1#1 342 343
O.sativa_LOC_Os09g20350.1#1 344 345
P.trichocarpa_798748#1 346 347
P.trichocarpa_scaff_V.168#1 348 349
P.trichocarpa_TC99525#1 350 351
T.aestivum_c50843809@10011#1 352 353
T.aestivum_TC277143#1 354 355
T.aestivum_TC300618#1 356 357
T.aestivum_TC315204#1 358 359
Z.mays_TA17892_4577999#1 360 361
Z.mays_TC478294#1 362 363
Z.mays_TC488418#1 364 365
Z.mays_TC501784#1 366 367
Zea_mays_GRMZM2G003466_T01#1 368 369
Zea_mays_GRMZM2G039870_T01#1 370 371
Zea_mays_GRMZM2G061487_T01#1 372 373
Zea_mays_GRMZM2G061487_T02#1 374 375
Zea_mays_GRMZM2G113060_T01#1 376 377
서열은 TIGR (The Institute for Genomic Research; TA로 시작)과 같은 연구 기관에 의해 시험적으로 조립되어 (assembled), 공개된다. 예를 들어, EGO (Eukaryotic Gene Orthologs) 데이터베이스는 키워드 탐색으로 또는 관심 있는 핵산 서열 또는 폴리펩티드 서열로 BLAST 알고리즘을 사용하여 상기와 같은 연관 서열의 동정에 사용될 수 있다. 특별한 핵산 서열 데이터베이스는 통합 게놈 연구소 (Joint Genome Institute)에 의한 것과 같은 특정한 생물체, 예를 들어 특정한 원핵생물에 대해 생성된다. 더욱이, 사유 데이터베이스에 대한 접근은 새로운 핵산 및 폴리펩티드 서열의 동정을 허용한다.
실시예 13: AP2 -26-유사 폴리펩티드 서열의 정렬
폴리펩티드 서열의 정렬은 표준 세팅 (느린 정렬, 유사 매트릭스: Gonnet, 갭 끊김 벌점 10, 갭 확장 벌점: 0.2)으로 점진적인 정렬의 ClustalW 2.0 알고리즘 (Thompson et al. (1997) Nucleic Acids Res 25:4876-4882; Chenna et al. (2003). Nucleic Acids Res 31:3497-3500)을 사용하여 수행되었다. 정렬을 최적화하기 위해 약간의 편집이 수작업으로 가해졌다. AP2-26-유사 폴리펩티드는 도 16에 정렬되었다.
AP2-26-유사 폴리펩티드의 계통수 (도 17)는 MAFFT (Katoh and Toh (2008) - Briefings in Bioinformatics 9:286-298)를 사용하여 AP2-26-유사 서열의 정렬에 의해 구축되었다. neighbour-joining tree는 Quick-Tree (Howe et al. (2002), Bioinformatics 18(11): 1546-7), 100 부트스트랩 (bootstrap) 반복을 사용하여 계산되었다. 상기 계통수 (dendrogram)는 Dendroscope (Huson et al. (2007), BMC Bioinformatics 8(1):460)를 사용하여 그려졌다. 100 부트스트랩 반복에 대한 신뢰성 수준은 주요 분지화 (branching)에 대해 표시되었다.
실시예 14: 폴리펩티드 서열 사이의 전체적인 동일성 백분율 계산
본 발명의 방법 수행에 유용한 전체 길이의 폴리펩티드 서열 사이의 전체적인 유사성 및 동일성 백분율은 당업계의 유용한 방법 중 하나인 MatGAT (Matrix Global Alignment Tool) 소프트 웨어 (BMC Bioinformatics. 2003 4:29. MatGAT: an application that generates similarity/identity matrices using protein or DNA sequences. Campanella JJ, Bitincka L, Smalley J; Ledion Bitincka에 의해 호스팅되는 소프트웨어)를 이용하여 결정되었다. MatGAT 소프트웨어는 데이터의 사전 정렬의 필요없이 DNA 또는 단백질 서열에 대한 유사성/동일성 행렬을 생성한다. 상기 프로그램은 Myers 및 Miller 전체적인 정렬 알고리즘 (갭 끊김 벌점 12 및 갭 확장 벌점 2로)을 사용하여 일련의 pair-wise 정렬을 수행하고, 예를 들면, Blosum 62 (폴리펩티드에 대하여)를 사용하여 유사성 및 동일성을 계산하여, 결과를 거리 행렬로 배열한다.
분석 결과는 폴리펩티드 서열의 전체 길이에 걸쳐 전체적인 유사성 및 동일성에 대해 도 18에 나타내었다. 서열 유사성은 나누어진 선 절반의 하단에 표시하였고, 서열 동일성은 대각선으로 나누어진 선 절반의 상단에 표시하였다. 비교에 사용된 매개변수는 스코링 매트릭스 (scoring matrix): Blosum62, 첫째 갭: 12, 연장 갭: 2이다. 본 발명의 방법 수행에 유용한 AP2-26-유사 폴리펩티드 서열 간의 서열 동일성(%)은 서열번호 329와 비교하여 36%만큼 낮을 수 있다.
실시예 15: 본 발명의 방법 수행에 유용한 폴리펩티드 서열에 포함된 도메인의 동정
InterPro (The Integrated Resource of Protein Families, Domains and Sites) 데이터베이스는 문자 및 서열에 근거한 탐색을 위한 통상적으로 사용되는 시그너처(signature) 데이터베이스에 대한 통합된 인터페이스이다. InterPro 데이터베이스는 단백질 시그너처를 유도하기 위해 다른 방법론 및 잘 규명된 단백질에 관한 다양한 정도의 생물학적 정보를 사용하는 이들 데이터베이스를 통합한다. 협력 데이터베이스는 SWISS-PROT, PROSITE, TrEMBL, PRINTS, ProDom 및 Pfam, Smart 및 TIGRFAMs을 포함한다. Pfam은 많은 일반적인 단백질 도메인 및 패밀리를 포함하는 복수 서열 정렬 및 숨겨진 마코브 (hidden Markov) 모델의 큰 집합체이다. Pfam은 영국의 생거 연구소 서버에서 호스팅된다. InterPro는 영국의 유럽 생물정보학 연구소 (European Bioinformatics Institute)에서 호스팅된다.
서열번호 329로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔 결과 (InterPro database, release 28)는 표 23에 제시하였다.
서열번호 329로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔 결과 (주요 등록 번호)
데이터베이스 등록 번호 등록 명칭 서열번호 329에 대한
아미노산 좌표
Prints PR00367 ETHRSPELEMNT T[104-115] T[126-142]
Gene3D G3DSA:3.30.730.10 TF_ERF T[102-163]
Pfam PF00847 AP2 T[104-152]
Smart SM00380 AP2 T[103-166]
Profile PS51032 AP2_ERF T[103-160]
superfamily SSF54171 DNA-binding_integrase-type T[102-163]
일 구현예에서, AP2-26-유사 폴리펩티드는 서열번호 329의 104번 아미노산부터 152번 아미노산까지의 보존된 도메인에 대하여 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 서열 동일성을 갖는 보존된 도메인 (또는 모티프)를 포함한다.
실시예 16: AP2 -26-유사 폴리펩티드 서열의 Topology 예측
TargetP 1.1은 진핵세포 단백질의 세포 내 위치를 예측한다. 위치 지정은 임의의 N-말단 사전 서열 (엽록체 운반 펩티드 (cTP), 미토콘드리아 표적 펩티드 (mTP) 또는 분비 경로 신호 펩티드 (SP))의 예측된 존재에 근거한다. 최종 예측이 근거를 둔 점수는 실제로 가능성은 아니며, 하나에 반드시 추가하지는 않는다. 그러나, 가장 높은 점수를 갖는 위치는 아마 TargetP에 따른 것이며, 점수 간에 상관 관계 (신뢰성 등급)는 아마 그 예측이 얼마나 확실한가의 표시이다. 신뢰성 등급 (RC)은 1에서 5까지이며, 1은 가장 강한 예측을 나타낸다. TargetP는 [Technical University of Denmark]의 서버에서 유지된다.
N-말단 사전 서열을 포함하는 것으로 예측되는 서열에 대해 잠재적인 절단 부위도 예측 가능하다.
생물체 집단 (비식물 또는 식물), 컷오프 세트 (없거나, 컷오프의 미리 정의된 세트 또는 컷오프의 사용자 지정 세트) 및 절단 부위 예측의 계산 (유 또는 무)과 같은 많은 매개변수가 선택된다.
서열번호 329로 표시된 폴리펩티드 서열의 TargetP 1.1 분석 결과는 표 24에 제시하였다. "식물" 생물체 집단이 선택되었고, 컷오프는 지정되지 않았고, 운반 펩티드의 예상 길이가 요청되었다. 서열번호 329로 표시된 폴리펩티드 서열의 세포 내 위치는 세포질 또는 핵일 수 있으며, 운반 펩티드는 예측되지 않았다.
서열번호 329로 표시된 폴리펩티드 서열의 TargetP 1.1 분석. 약어: Len, 길이; cTP, 엽록체 운반 펩티드; mTP, 미토콘드리아 운반 펩티드; SP, 분비 경로 신호 펩티드; other, 다른 세포내 표적화; Loc, 예상 위치; RC, 신뢰성 등급; TPlen, 예상 운반 펩티드 길이.
명칭 Len cTP mTP SP other Loc RC TPlen
서열번호 329 280 0.399 0.076 0.035 0.684 _ 4 -
컷오프 0.000 0.000 0.000 0.000
하기의 것을 포함하여 많은 다른 알고리즘도 이런 분석 수행에 사용될 수 있다:
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 ChloroP 1.1;
● [Institute for Molecular Bioscience, University of Queensland, Brisbane, Australia]의 서버상에 호스팅된 Protein Prowler Subcellular Localisation Predictor version 1.2;
● [University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada]의 서버상에 호스팅된 PENCE Proteome Analyst PA-GOSUB 2.5;
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 TMHMM
● PSORT (URL: psort.org)
● PLOC (Park and Kanehisa, Bioinformatics, 19, 1656-1663, 2003).
실시예 17: AP2 -26-유사 폴리펩티드에 대한 기능적 분석
Sakuma 등 (Bioch. Biophys. Res. Comm. 290: 998-1009, 2002)은 DREB 전사 인자에서 AP2/ERF 도메인의 기능성을 평가하기 위한 겔 이동성 분석을 기술하였다. 당업자는 그들의 전사 촉진 능력뿐만 아니라 전사인자의 DNA 결합 활성을 분석하기 위한 기술도 주지하고 있다.
실시예 18: AP2 -26-유사 폴리펩티드 코딩 핵산 서열의 클로닝
AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 서열은 표준 프로토콜을 이용하여 분리되었고, Gateway® 엔트리 벡터에 클로닝되었다.
서열번호 328을 포함하는 엔트리 클론 (entry clone)은 벼 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린 가능한 마커 발현 카세트; 및 엔트리 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 생체 내 재조합을 위한 의도된 Gateway 카세트. 뿌리 특이적 발현을 위한 벼 RCc3 프로모터 (서열번호 382)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다. LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 pRCc3::AP2-26-like (도 19)는 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044에 형질전환 되었다. 유사한 방법으로, AP2-26-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산 서열이 벼 GOS2 프로모터를 갖는 destination 벡터에 클로닝되었고, 아그로박테리움에 형질전환 되었다.
실시예 19: 식물 형질전환
벼 형질전환
발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움이 벼 (Oryza sativa) 식물의 형질전환에 사용되었다. 벼 야포니카 재배 품종 니폰바레의 성숙한 건조 종자의 껍질을 벗겼다. 70% 에탄올에 1분, 0.2% HgCl2에 30분, 멸균된 증류수로 6회, 15분 세척하여 멸균하였다. 멸균된 종자를 2,4-D 함유 배지 (캘러스 유도배지)에서 발아시켰다. 암소에서 4주간 배양 후, 배, 배반-유래 캘러스를 절단하여 동일한 배지에서 번식시켰다. 2주 후, 캘러스는 계대배양에 의해 동일한 배지 상에서 또 다른 2주간 증식되거나 번식되었다. 배 캘러스 단편은 (세포 분열 활성을 증대시키기 위하여) 공동배양 3일 전에 신선한 배지 상에서 계대배양 되었다.
발현 벡터 함유 아그로박테리움 균주 LBA4404가 공동배양에 사용되었다. 아그로박테리움은 적절한 항생제가 포함된 AB 배지에 접종되어, 28℃에서 3일간 배양되었다. 세균을 수집하여 밀도 (OD600) 약 1이 되게 액체 공동배양 배지에 현탁액을 만들었다. 이 현탁액을 페트리디쉬에 옮겨 캘러스를 현탁액에 15분간 침지하였다. 캘러스 조직을 필터 페이퍼 상에 옮겨 건조시킨 후, 굳힌 공동배양 배지에 옮겨 25℃, 암소에서 3일간 배양하였다. 공동배양된 캘러스를 선발제의 존재 하에 2,4-D-함유 배지에서 28℃, 암소에서 4주간 키웠다. 이 기간 중에, 급속히 자라는 저항성 캘러스 섬이 발달되었다. 이를 재분화 배지에 옮겨 명소에서 배양 후, 배가 방출되었으며 다음 4 내지 5주 후에 어린 줄기가 발달되었다. 어린 줄기를 캘러스에서 절단하여 옥신 함유 배지에서 2 내지 3주간 배양하여 토양으로 이식하였다. 강해진 어린 줄기를 온실 내 고습도 및 단일에서 키웠다.
약 35개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 한 구축물당 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직 배양실에서 온실로 옮겼다. T-DNA 삽입물의 카피 수를 확인하기 위한 정량적 PCR 분석 후, 선발제에 내성을 보이는 한 카피 형질전환 식물을 T1 종자 수확을 위하여 유지하였다. 이식 3 내지 5개월 후 종자를 수확하였다. 본 방법으로 한 좌위 형질전환체가 50% 넘는 비율로 생산되었다 (Aldemita and Hodges 1996, Chan 등 1993, Hiei 등 1994).
실시예 20: 다른 작물의 형질전환
옥수수 형질전환
옥수수 (Zea mays) 형질전환은 [Ishida 등 (1996) Nature Biotech 14(6): 745-50]에 기재된 방법을 변형하여 수행하였다. 옥수수에 있어 형질전환은 유전형에 의존하며, 특정 유전형만이 형질전환 및 재분화를 받아들인다. 근교계통 A188 (University of Minnesota) 또는 양친으로서 A188과의 교배는 형질전환을 위한 공여자의 좋은 원천이나 다른 유전형도 성공적으로 사용될 수 있다. 옥수수 알을 미성숙된 배의 길이가 약 1 내지 1.2 mm일 때인 수분 후 약 11일된 옥수수 식물체로부터 수확한다. 미성숙한 배는 발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 공배양 되었으며, 형질전환 식물체는 기관발생을 통해 회수된다. 절단된 배를 캘러스 유도 배지에서, 다음에는 선발제 (예를 들면 이미다졸리논, 그러나 다양한 선발 마커 사용 가능)를 함유하는 옥수수 재분화 배지에서 키운다. 페트리 플레이트를 명소, 25℃에서 2 내지 3주간, 또는 어린 줄기가 발달하기까지 배양한다. 각 배에서 녹색 어린 줄기를 옥수수 발근 배지로 옮겨 25℃에서 2 내지 3주간 뿌리가 발달하기까지 배양한다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
밀 형질전환
밀의 형질전환은 [Ishida 등 (1996) Nature Biotech 14(6): 745-50]에 기재된 방법으로 수행하였다. 재배품종 봅화이트 (Bobwhite; CIMMYT, Mexico로부터 입수 가능)가 형질전환에 흔히 사용된다. 미성숙한 배는 발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 공배양 되었으며, 형질전환 식물체는 기관발생을 통해 회수된다. 아그로박테리움과의 공배양 후 배를 캘러스 유도 배지에서, 다음에는 선발제 (예를 들면 이미다졸리논, 그러나 다양한 선발 마커 사용 가능)를 함유하는 재분화 배지에서 시험관 내에서 키운다. 페트리 플레이트를 명소, 25℃에서 2 내지 3주간, 또는 어린 줄기가 발달하기까지 배양한다. 각 배에서 녹색 어린 줄기를 발근 배지로 옮겨 25℃에서 2 내지 3주간 뿌리가 발달하기까지 배양한다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
대두 형질전환
대두는 Texas A&M 특허 US 5,164,310에 기재된 방법을 변형하여 형질전환되었다. 몇 가지 상업적 대두 변종은 이 방법에 의한 형질전환을 수용한다. 재배품종 잭 (Jack; Illinois Seed foundation으로부터 입수 가능)이 흔히 형질전환에 사용된다. 대두 종자는 시험관 내 파종을 위해 멸균된다. 하배축, 유근 및 자엽 하나를 7일 된 어린 실생으로부터 잘라낸다. 상배축 및 나머지 자엽을 엽액 마디가 발달할 때까지 키운다. 이 엽액 마디를 잘라내어 발현벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 배양한다. 공배양 후 잘라낸 식물체 조각을 수세하여 선발 배지로 옮긴다. 재분화된 어린 줄기를 잘라내어 어린 줄기 신장 배지에 둔다. 1 cm가 되지 않는 어린 줄기를 뿌리가 발달하기까지 발근 배지에 둔다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
유채/ 캐놀라 형질전환
5 내지 6일된 어린 실생의 자엽 엽병 및 하배축이 조직 배양을 위한 식물 절편으로 사용되었으며 Babic 등 (1998, Plant Cell Rep 17: 183-188)에 따라 형질전환되었다. 상업적 재배종 웨스타 (Westar; Agriculture Canada)가 형질전환을 위한 표준 변종으로 사용되나, 다른 변종도 사용될 수 있다. 캐놀라 종자는 시험관 내 파종을 위해 표면 멸균된다. 자엽이 붙어 있는 자엽 엽병 식물 절편을 시험관 내 실생으로부터 절단하여, 엽병 절편의 잘린 끝 부분을 세균 현탁액에 담구어 아그로박테리움 (발현 벡터 포함)을 접종하였다. 식물 절편을 3 mg/l BAP, 3% 수크로스, 0.7% Phytagar를 함유하는 MSBAP-3 배지에서 23℃에서, 16시간의 빛 하에서 2일간 배양하였다. 아그로박테리움과의 공배양 2일 후, 엽병 식물 절편을 3 mg/l BAP, 세포탁심, 카베니실린, 또는 티멘틴 (300 mg/l)을 함유하는 MSBAP-3 배지에 옮겨 7일간 둔 후, 어린 줄기가 재분화될 때까지 세포탁심, 카베니실린, 또는 티멘틴 및 선발제가 든 MSBAP-3 배지에 배양하였다. 어린 줄기의 길이가 5 내지 10 mm일 때 잘라 어린 줄기 신장 배지 (0.5 mg/l BAP 함유 MSBAP-0.5)로 옮긴다. 길이 약 2 cm인 어린 줄기를 뿌리 유도를 위하여 발근 배지 (MS0)로 옮긴다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
알팔파 형질전환
알팔파 (Medicago sativa)의 재생 클론이 (McKersie 등, 1999 Plant Physiol 119: 839-847)의 방법으로 형질전환된다. 알팔파의 재생 및 형질전환은 유전형 의존적이므로 재생식물이 요구된다. 재생식물을 얻는 방법이 기재된다. 예를 들면, 이들은 재배품종 랭그랜더 (Rangelander; Agriculture Canada) 또는 Brown DCW 및 A Atanassov (1985. Plant Cell Tissue Organ Culture 4: 111-112)에 의해 기재된 임의의 다른 상업적 알팔파 변종으로부터 선택할 수 있다. 다르게는, RA3 변종 (University of Wisconsin)이 조직배양에 사용하기 위해 선택되었다 (Walker 등, 1978 Am J Bot 65: 654-659). 엽병 식물 절편은 발현 벡터를 가진 아그로박테리움 투머파시엔스 C58C1 pMP90 (McKersie 등, 1999 Plant Physiol 119: 839-847) 또는 LBA4404와 밤새 공배양된다. 식물 절편은 288 mg/L Pro, 53 mg/L 티오프롤린, 4.35 g/L K2SO4, 및 100 μM 아세토시린곤을 함유하는 SH 유도배지 상에서 암소에서 3일간 공배양된다. 식물 절편을 절반 강도의 Murashige-Skoog 배지 (Murashige and Skoog, 1962)로 세척하여 아세토시린곤은 없으나 적절한 선발제 및 아그로박테리움 생장을 저해하는 적절한 항생제를 포함하는 동일한 SH 유도배지 상에 둔다. 몇 주 후, 체세포 배를 생장조절제 및 항생제는 없고, 50 g/L 수크로스가 함유된 BOi2Y 발생 배지로 옮긴다. 체세포 배는 연이어 절반 강도의 Murashige-Skoog 배지 상에서 발아된다. 발근된 실생을 온실의 토양으로 이식하여 키운다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
목화 형질전환
목화는 US 5,159,135에 기재된 방법에 따라 아그로박테리움 투머파시엔스 (Agrobacterium tumefaciens)를 사용하여 형질전환된다. 목화 종자는 3% 차아염소산나트륨 (sodium hypochlorite) 용액에서 20분간 표면 살균되어, 500 ㎍/ml 세포탁심 (cefotaxime)이 함유된 증류수로 수세되었다. 상기 종자는 발아를 위해 50 ㎍/ml 베노밀 (benomyl)이 함유된 SH 배지로 옮겼다. 4 내지 6일 된 실생의 상배축을 제거하여, 0.5 cm 조각으로 잘라 0.8% 아가에 두었다. 아그로박테리움 현탁액 (목적 유전자 및 적절한 선발 마커로 형질전환되어 밤새 배양된 것으로부터 약 108 세포/ml로 희석된)이 상배축 절편체의 접종에 사용되었다. 상온 및 명소에서 3일 후, 조직을 비타민 B5가 든 Murashige 및 Skoog 염 (Gamborg 등, Exp. Cell Res. 50:151-158 (1968)), 0.1 mg/l 2,4-D, 0.1 mg/l 키네틴 (6-furfurylaminopurine) 및 750 ㎍/ml MgCl2, 그리고 잔존 세균을 죽이기 위해 50 내지 100 ㎍/ml 세포탁심 및 400-500 ㎍/ml 카르베니실린이 포함된 고체 배지 (1.6 g/l Gelrite) 로 옮겼다. 개개 세포 라인은 2 내지 3달 후에 (4 내지 6주마다 계대배양) 분리되어 조직 증식을 위해 선발 배지에 배양되었다 (30℃, 16시간 광주기). 형질전환된 조직은 체세포배를 얻기 위해 2 내지 3달간 비선발배지에서 연이어 배양되었다. 적어도 4 mm 길이의 건강해 보이는 배를 0.1 mg/l 인돌초산, 키네틴 (6-furfurylaminopurine) 및 지베렐린산이 함유된, 미세한 질석의 SH 배지가 든 관상 용기로 옮겼다. 배를 30℃에서 16시간의 광주기로 배양하였고, 2 내지 3 장의 잎이 달린 단계에서 식물체를 질석 및 양분이 든 화분으로 옮겼다. 식물체가 튼튼해지면 재배를 위해 온실로 옮겼다.
실시예 21: 표현형 평가 절차
21.1. 평가 셋업
35 내지 90개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직배양실에서 온실로 옮겨 키워 T1 종자를 수확하였다. 외래도입유전자의 유/무에 대하여 3:1로 분리되는 T1 자손의 6개 events를 보유하였다. 이들 events의 각각에 대해, 외래도입유전자 (이형- 및 동형접합자)를 가진 약 10 개의 T1 실생 및 외래도입유전자가 없는 (공접합자) 약 10 개의 T1 실생을 가시적 마커 발현을 관찰하여 선발하였다. 형질전환 식물 및 해당 공접합자를 무작위 위치에 나란히 키웠다. 온실 조건은 단일 (12 시간 빛), 명소에서 28℃, 암소에서 22℃, 및 상대습도 70%였다. 스트레스가 없는 조건 하에서 자란 식물은 물 및 양분이 제한되지 않는 것을 확실히 하게 하고, 그들이 스트레스 스크린에 사용되지 않을 경우, 식물이 완전한 생장 및 발달을 위해 필요로 하는 것을 충족시키기 위해 규칙적인 간격으로 급수하였다.
파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물은 디지털 이미지 캐비닛 (digital imaging cabinet)을 몇 회 통과시켰다. 각 타임 포인트에서 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 1600만 화소)는 적어도 다른 6 각도에서 촬영되었다.
T1 events는 예를 들어, 더 적은 events 및/또는 event 당 더 많은 개체를 사용하여 T1 세대에 대한 것과 동일한 평가 절차에 따라 T2 세대에서 추가로 평가될 수 있다.
가뭄 스크린
T1 또는 T2 식물체는 정상적인 조건에서 이삭이 나오는 단계에 이를 때까지 화분에서 키웠다. 그리고 그들을 관개가 억제된 "건조한" 곳으로 옮겼다. 토양 수분 함량 (SWC)을 관찰하기 위해 무작위로 선택한 화분에 토양 수분 탐침을 삽입하였다. SWC가 특정 역치 밑으로 떨어질 때에는 정상적인 수준에 다시 도달할 때까지 연속적으로 자동으로 식물에 재급수하였다. 그리고 식물체를 다시 정상적인 조건으로 옮겼다. 재배의 나머지 과정 (식물 성숙, 종자 수확)은 비생물적 스트레스 조건 하에서 키우지 않은 식물과 동일하였다. 생장 및 수확량 매개변수는 정상적인 조건 하의 생장에 대해서 만큼 상세하게 기록하였다.
질소 이용 효율 스크린
T1 또는 T2 식물체는 양분액을 제외하고는 정상적인 조건 하에서 화분용 상토에서 키웠다. 질소 함량이 감소된 특정 양분액으로 이식에서부터 성숙에 이를 때까지, 보통 7 내지 8 회 이하로 화분에 급수하였다. 재배의 나머지 과정 (식물 성숙, 종자 수학)은 비생물적 스트레스 하에서 키우지 않은 식물과 동일하다. 생장 및 수확량 매개변수는 정상적인 조건 하의 생장에 대해서 만큼 상세하게 기록하였다.
염분 스트레스 스크린
T1 또는 T2 식물체는 코코넛 섬유(coco fibers) 및 구운 점토 입자 (Argex) (3:1 비율)로 만들어진 기질에서 키웠다. 정상적인 양분액을 온실에 식물체를 이식 후 처음 2주간 사용하였다. 처음 2주 후, 식물을 수확할 때까지 25 mM 염 (NaCl)을 양분액에 첨가하였다. 생장 및 수확량 매개변수는 정상 조건 하에서의 생장에 대해 상세히 기록하였다.
21.2 통계적 분석: F-검정
식물의 표현형적 특성의 종합적인 평가를 위한 통계적 모델로 2 인자 ANOVA (변이체의 분석)를 사용하였다. 본 발명의 유전자로 형질전환된 모든 event의 모든 식물에서 측정된 모든 매개변수에 대하여 F-검정이 수행되었다. 모든 형질전환 event에 미치는 유전자의 종합적인 효과를 점검하고 전체적인 유전자 효과로 알려진 유전자의 종합적인 효과를 확인하기 위하여 F-검정이 수행되었다. F-검정에 대하여 진정한 전체적인 유전자 효과에 대한 유의성 역치는 5% 확률 수준으로 설정하였다. 유의한 F-검정 값은 유전자 효과를 나타내는데, 이는 표현형 상의 차이를 야기한 것이 유전자의 단순한 존재나 위치만이 아니라는 의미이다.
21.3. 측정된 매개변수
파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물은 디지털 이미지 캐비닛 (digital imaging cabinet)을 몇 회 통과시켰다. 각 타임 포인트에서 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 1600만 화소)는 WO2010/031780에 기술된 것처럼 적어도 다른 6 각도에서 촬영되었다. 이러한 측정은 다양한 매개변수를 결정하기 위해 사용되었다.
생물량 관련 매개변수 측정
식물 지상부 면적 (또는 잎으로 된 생물량)은 백그라운드로부터 구분되는 지상부 식물 부분의 디지털 이미지의 픽셀의 총 수를 세어 결정하였다. 이 값은 다른 각도에서 동일한 시점에 촬영한 그림에 대해 평균을 내었으며, 보정에 의해 평방 mm로 표시된 물리적 표면 값으로 전환되었다. 실험은 이 방식으로 측정된 지상부 식물 면적이 지상부 식물 부분의 생물량과 상관관계가 있음을 보여준다. 지상부 면적은 식물의 잎으로 된 생물량이 최대에 달한 시점에서 측정된 면적이다.
뿌리 생물량의 증가는 총 뿌리 생물량 (식물체의 수명 동안에 관찰된 뿌리의 최대 생물량으로 측정) 또는 뿌리 및 줄기의 활발한 생장기간에 뿌리 질량 및 줄기 질량 간의 비율로 측정되는 뿌리/줄기(shoot) 지수의 증가로 표현된다. 즉, 뿌리/줄기 지수는 뿌리 및 줄기의 활발한 생장 기간에 줄기 생장 속도 (rapidity)에 대한 뿌리 생장 속도의 비율로 정의된다. 뿌리 생물량은 WO 2006/029987에 기술된 방법을 사용하여 결정될 수 있다.
발달 시간에 관한 매개변수
초기 활력은 발아 3주 후의 식물의 지상부 면적이다. 초기 활력은 백그라운드로부터 구분되는 지상부 식물체 부분으로부터 총 픽셀의 수를 세어 결정되었다. 이 값은 다른 각도에서 동일한 시점에 촬영한 그림에 대해 평균을 내었으며, 보정에 의해 평방 mm로 표시된 물리적 표면 값으로 전환되었다.
AreaEmer는 대조구 식물에 비하여 이 값이 감소되었을 때, 빠른 초기 발달의 지표이다. 그것은 식물이 최종 생물량의 30%를 생성하기 위해 필요한 시간과 최종 생물량의 90%를 생성하기 위해 필요한 시간 사이의 비율 (%로 표현)이다.
식물의 "꽃을 피우기 위한 시간" 또는 "개화 시간"은 WO 2007/093444에 기술된 방법을 사용하여 결정될 수 있다.
종자 관련 매개변수 측정
성숙한 일차 원추화서를 수확하여, 세고, 봉지에 넣어, 바코드로 표지하여 37℃ 오븐에서 3일간 건조하였다. 원추화서를 타작하여 모든 종자를 수집하고, 세었다. 종자는 일반적으로 깍지인 마른 외피로 감싸져있다. 충전된 깍지 (본 발명에서는 또한 충전된 소화로 불림)는 공기분출기를 사용하여 빈 것과 분리하였다. 빈 깍지는 버리고 나머지를 다시 세었다. 충전된 깍지는 분석 저울로 무게를 재었다.
총 종자의 수는 분리 단계 후 남은 충전된 깍지의 수를 세어 결정하였다. 총 종자 무게는 식물체로부터 수확된 모든 충전된 깍지 중량으로 측정하였다.
식물체당 총 종자 (또는 소화)의 수는 식물체로부터 수확된 깍지 (충전되었든 되지 않았든)의 수를 세어 결정하였다.
천립 중량 (TKW)은 숫자를 센 종자의 수와 그 총 중량으로부터 외삽하였다.
본 발명에서 수확 지수 (HI)는 총 종자 중량과 지상부 면적 (mm2) 간의 비율에 106을 곱한 것으로 정의된다.
본 발명에서 정의된 원추화서 당 꽃의 수는 성숙한 1차 원추화서의 수에 대한 총 종자 수의 비율이다.
본 발명에서 정의된 "종자 충전도 (fill rate)" 또는 "종자 충전율 (filling rate)"는 총 종자 수 (즉, 총 소화의 수)에 대한 충전된 종자 수 (즉, 종자를 함유한 소화)의 비율 (%로 표현)이다. 즉, 종자 충전율은 종자로 충전된 소화의 백분율이다.
실시예 22: 형질전환 식물체의 표현형 평가 결과
수확량 스크린에서 RCc3 프로모터의 조절 하에 AP2-26-유사 핵산을 발현하는 형질전환 벼 식물체의 평가 결과는 하기에 나타내었다. 스트레스가 없는 조건 하에서 자랐을 때, 출현 활력 (초기 활력), 충전율 및 수확 지수에 대해 적어도 5%의 증가가 관찰되었다.
형질전환 벼 식물체에 대한 데이터 요약; 각 매개변수에 대해 전체적인 백분율 증가는 확인을 위해 나타내었고 (T1 세대), 각 매개변수에 대한 p-값은 0.05 미만이다.
매개변수 전체적인 증가
EmerVigor 15.4
충전율 9.0
수확지수 6.5
게다가, AP2-26-유사 핵산을 발현하는 식물체는 증가된 생물량 (지상부 생물량 및 뿌리 생물량), 증가된 총 종자 중량 및 증가된 천립 중량을 가졌다.
수확량 스크린에서 검정되었을 때, 증가된 천립 중량은 또한 GOS2 프로모터의 조절 하에서 AP2-26-유사 핵산을 발현하는 형질전환 벼 식물체에서 관찰되었다.
실시예 23: 서열번호 384 및 서열번호 385에 연관된 서열의 동정
서열번호 384 및 서열번호 385에 연관된 서열 (전체 길이 cDNA, ESTs 또는 게놈)이 BLAST (Basic Local Alignment Tool) 같은 데이터베이스 서열 탐색 도구를 사용하여 NCBI (National Center for Biotechnology Information)의 Entrez 뉴클레오티드 데이터베이스 (Altschul 등 (1990) J. Mol. Biol. 215:403-410; 및 Altschul 등 (1997) Nucleic Acids Res. 25:3389-3402)에 보유된 것 중에서 동정되었다. 이 프로그램은 핵산 또는 폴리펩티드 서열을 서열 데이터베이스에 비교하고, 매치 (match)의 통계적 유의성을 계산하여 서열 간에 국부적인 유사성이 있는 영역을 발견하는 데 사용된다. 예를 들면, 서열번호 384의 핵산에 의해 코딩된 폴리펩티드는 낮은 복잡성 서열 세트 오프를 무시하기 위해, 디폴트 셋팅 및 필터를 갖는 TBLASTN 알고리즘에 대해 이용되었다. 분석 결과는 pairwise 비교로 보이게 하였으며, 확률 점수 (E-값)에 따라 순위를 매겼으며, 여기서 점수는 특정 정렬이 우연히 발생할 가능성을 반영한다 (E-값이 낮을수록 hit가 보다 유의하다). E-값 외에, 비교는 동일성 백분율에 의해서도 점수가 매겨진다. 동일성 백분율은 특정 길이에 걸쳐 두 가지 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 특정 경우에, 탐색의 엄격성을 변경하기 위하여 디폴트 매개변수를 조절할 수도 있다. 예를 들면, E-값은 덜 엄격한 일치부위를 보이기 위해 증가될 수도 있다. 이와 같은 방식으로, 거의 정확하게 일치하는 짧은 부위가 동정될 수 있다.
표 26은 서열번호 384 및 서열번호 385에 연관된 핵산 서열의 목록을 제공한다.
HD8-유사 핵산 및 폴리펩티드의 예
식물 출처 핵산 서열번호 단백질 서열번호
>O.sativa_LOC_Os08g19590.2 384 385
>Medicago truncatula HD 386 387
>A.thaliana_AT5G52170.1 388 389
>A.thaliana_AT4G04890.1 390 391
>A.thaliana_AT4G00730.2 392 393
>A.thaliana_AT1G79840.1 394 395
>A.thaliana_AT2G32370.1 396 397
>A.thaliana_AT4G25530.1 398 399
>A.thaliana_AT3G61150.1 400 401
>A.thaliana_AT1G17920.1 402 403
>A.thaliana_AT1G73360.1 404 405
>A.thaliana_AT1G05230.2 406 407
>A.thaliana_AT1G05230.3 408 409
>A.thaliana_AT4G00730.1 410 411
>A.thaliana_AT4G21750.2 412 413
>G.max_Glyma16g34350.1 414 415
>G.max_Glyma10g38280.1 416 417
>G.max_Glyma15g01960.1 418 419
>G.max_Glyma09g40130.1 420 421
>G.max_Glyma03g01860.1 422 423
>G.max_Glyma13g38430.1 424 425
>G.max_Glyma08g06190.1 426 427
>G.max_Glyma09g29810.1 428 429
>G.max_Glyma20g29580.1 430 431
>G.max_Glyma11g00570.1 432 433
>G.max_Glyma16g32130.1 434 435
>G.max_Glyma06g46000.1 436 437
>G.max_Glyma12g32050.1 438 439
>G.max_Glyma12g10710.1 440 441
>G.max_Glyma01g45070.1 442 443
>G.max_Glyma05g33520.1 444 445
>G.max_Glyma01g01850.1 446 447
>G.max_Glyma13g43350.2 448 449
>G.max_Glyma09g26600.1 450 451
>G.max_Glyma10g39720.2 452 453
>G.max_Glyma13g43350.1 454 455
>G.max_Glyma18g45970.1 456 457
>G.max_Glyma07g08340.1 458 459
>G.max_Glyma09g34070.1 460 461
>Hordeum_vulgare_PUT-169a-82273 462 463
>M.truncatula_AC202466_12.4 464 465
>M.truncatula_AC148764_30.5 466 467
>M.truncatula_AC123975_4.5 468 469
>M.truncatula_AC173288_41.5 470 471
>M.truncatula_CT485796_15.4 472 473
>O.sativa_LOC_Os08g08820.2 474 475
>O.sativa_LOC_Os02g45250.1 476 477
>O.sativa_LOC_Os04g48070.3 478 479
>O.sativa_LOC_Os09g35760.2 480 481
>O.sativa_LOC_Os10g42490.2 482 483
>O.sativa_LOC_Os04g53540.3 484 485
>O.sativa_LOC_Os06g10600.1 486 487
>O.sativa_LOC_Os01g55549.1 488 489
>O.sativa_LOC_Os04g53540.4 490 491
>O.sativa_LOC_Os04g48070.2 492 493
>O.sativa_LOC_Os08g19590.3 494 495
>O.sativa_LOC_Os09g35760.1 496 497
>O.sativa_LOC_Os08g04190.1 498 499
>O.sativa_LOC_Os04g48070.1 500 501
>P.trichocarpa_scaff_III.687 502 503
>P.trichocarpa_scaff_29.235 504 505
>P.trichocarpa_scaff_II.1438 506 507
>P.trichocarpa_scaff_122.86 508 509
>P.trichocarpa_scaff_XV.1195 510 511
>P.trichocarpa_scaff_II.2114 512 513
>P.trichocarpa_scaff_XII.63 514 515
>P.trichocarpa_scaff_IV.76 516 517
>P.trichocarpa_scaff_XII.1124 518 519
>P.trichocarpa_scaff_XIV.211 520 521
>P.trichocarpa_scaff_44.222 522 523
>P.trichocarpa_scaff_XIV.993 524 525
>P.trichocarpa_scaff_XI.213 526 527
>Solanum_lycopersicum_GQ222185 528 529
>P.trichocarpa_HB1-like 530 531
>T.aestivum_TC277292 532 533
>Zea_mays_GRMZM2G122897_T01 534 535
>Zea_mays_AC235534.1_FGT007 536 537
>Zea_mays_GRMZM2G116658_T01 538 539
>Zea_mays_GRMZM2G004957_T02 540 541
>Zea_mays_GRMZM2G001289_T02 542 543
>Zea_mays_GRMZM2G118063_T02 544 545
>Zea_mays_GRMZM2G026643_T01 546 547
>Zea_mays_GRMZM2G001289_T01 548 549
>Zea_mays_GRMZM2G130442_T02 550 551
>Zea_mays_GRMZM2G118063_T03 552 553
>Zea_mays_GRMZM2G438260_T01 554 555
>Zea_mays_GRMZM2G130442_T01 556 557
>Zea_mays_GRMZM2G004334_T01 558 559
>Zea_mays_GRMZM2G026643_T02 560 561
서열은 TIGR (The Institute for Genomic Research; TA로 시작)과 같은 연구 기관에 의해 시험적으로 조립되어 (assembled), 공개된다. 예를 들어, EGO (Eukaryotic Gene Orthologs) 데이터베이스는 키워드 탐색으로 또는 관심 있는 핵산 서열 또는 폴리펩티드 서열로 BLAST 알고리즘을 사용하여 상기와 같은 연관 서열의 동정에 사용될 수 있다. 특별한 핵산 서열 데이터베이스는 통합 게놈 연구소 (Joint Genome Institute)에 의한 것과 같은 특정한 생물체, 예를 들어 특정한 원핵생물에 대해 생성된다. 더욱이, 사유 데이터베이스에 대한 접근은 새로운 핵산 및 폴리펩티드 서열의 동정을 허용한다.
실시예 24: HD8 -유사 폴리펩티드 서열의 정렬
폴리펩티드 서열의 정렬은 표준 세팅 (느린 정렬, 유사 매트릭스: Gonnet, 갭 끊김 벌점 10, 갭 확장 벌점: 0.2)으로 점진적인 정렬의 ClustalW 2.0 알고리즘 (Thompson et al. (1997) Nucleic Acids Res 25:4876-4882; Chenna et al. (2003). Nucleic Acids Res 31:3497-3500)을 사용하여 수행되었다. 정렬을 최적화하기 위해 약간의 편집이 수작업으로 가해졌다. HD8-유사 폴리펩티드는 도 21에 정렬되었다.
HD8-유사 폴리펩티드의 계통수 (도 22)는 Jain 등 (2008)에 의해 기술된 것처럼 구축되었다. 모든 단백질 서열로부터의 smart에 의해 규명된 호메오박스 도메인의 다중 서열 정렬은 clustalx 버전 1.83을 사용하여 수행되었다. 분지되지 않은 계통수 (unrooted phylogenetic tree)는 Neighbourjoining 방법 (Saitou & Nei, Mol Biol Evol 4, 406-425, 1987)에 의해 구축되었고, njplot (Perriere & Gouy, Biochimie 78, 364-369, 1996)를 사용하여 표현되었다.
실시예 25: 폴리펩티드 서열 사이의 전체적인 동일성 백분율 계산
본 발명의 방법 수행에 유용한 전체 길이의 폴리펩티드 서열 사이의 전체적인 유사성 및 동일성 백분율은 당업계의 유용한 방법 중 하나인 MatGAT (Matrix Global Alignment Tool) 소프트 웨어 (BMC Bioinformatics. 2003 4:29. MatGAT: an application that generates similarity/identity matrices using protein or DNA sequences. Campanella JJ, Bitincka L, Smalley J; Ledion Bitincka에 의해 호스팅되는 소프트웨어)를 이용하여 결정되었다. MatGAT 소프트웨어는 데이터의 사전 정렬의 필요없이 DNA 또는 단백질 서열에 대한 유사성/동일성 행렬을 생성한다. 상기 프로그램은 Myers 및 Miller 전체적인 정렬 알고리즘 (갭 끊김 벌점 12 및 갭 확장 벌점 2로)을 사용하여 일련의 pair-wise 정렬을 수행하고, 예를 들면, Blosum 62 (폴리펩티드에 대하여)를 사용하여 유사성 및 동일성을 계산하여, 결과를 거리 행렬로 배열한다.
분석 결과는 폴리펩티드 서열의 전체 길이에 걸쳐 전체적인 유사성 및 동일성에 대해 도 23에 나타내었다. 서열 유사성은 나누어진 선 절반의 하단에 표시하였고, 서열 동일성은 대각선으로 나누어진 선 절반의 상단에 표시하였다. 비교에 사용된 매개변수는 스코링 매트릭스 (scoring matrix): Blosum62, 첫째 갭: 12, 연장 갭: 2이다. 본 발명의 방법 수행에 유용한 HD8-유사 폴리펩티드 서열 간의 서열 동일성 (%)은 서열번호 385와 비교하여 10.4% 만큼 낮을 수 있지만, 일반적으로 20%보다 높다.
실시예 26: 본 발명의 방법 수행에 유용한 폴리펩티드 서열에 포함된 도메인의 동정
InterPro (The Integrated Resource of Protein Families, Domains and Sites) 데이터베이스는 문자 및 서열에 근거한 탐색을 위한 통상적으로 사용되는 시그너처(signature) 데이터베이스에 대한 통합된 인터페이스이다. InterPro 데이터베이스는 단백질 시그너처를 유도하기 위해 다른 방법론 및 잘 규명된 단백질에 관한 다양한 정도의 생물학적 정보를 사용하는 이들 데이터베이스를 통합한다. 협력 데이터베이스는 SWISS-PROT, PROSITE, TrEMBL, PRINTS, ProDom 및 Pfam, Smart 및 TIGRFAMs을 포함한다. Pfam은 많은 일반적인 단백질 도메인 및 패밀리를 포함하는 복수 서열 정렬 및 숨겨진 마코브 (hidden Markov) 모델의 큰 집합체이다. Pfam은 영국의 생거 연구소 서버에서 호스팅된다. InterPro는 영국의 유럽 생물정보학 연구소 (European Bioinformatics Institute)에서 호스팅된다.
서열번호 385로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔 결과 (InterPro database, release 29.0)는 표 27에 제시하였다.
서열번호 385로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔 결과 (주요 등록 번호)
방법 등록 번호 짧은 명칭 위치
InterPro IPR001356 Homeobox x
BlastProDom PD000010 Homeobox T[60-117] 0.0
FPrintScan PR00024 HOMEOBOX T[98-108] 0.03
T[108-117] 0.03
HMMPfam PF00046 Homeobox T[62-118] 4.60E-19
HMMSmart SM00389 HOX T[61-123] 1.39E-17
ProfileScan PS50071 HOMEOBOX_2 T[59-119] 0.0
InterPro IPR002913 Lipid-binding START x
HMMPfam PF01852 START T[265-500] 1.79E-26
HMMSmart SM00234 START T[254-500] 1.59E-12
ProfileScan PS50848 START T[245-503] 0.0
InterPro IPR009057 Homeodomain-like x
Superfamily SSF46689 Homeodomain_like T[48-118] 1.9E-18
InterPro IPR012287 Homeodomain-related x
Gene3D G3DSA:1.10.10.60 Homeodomain-rel T[28-124] 4.19E-15
InterPro NULL NULL x
HMMPanthe PTHR19418 PTHR19418 T[36-155] 6.4E-15
T[36-279] 6.4E-15
T[248-279] 6.4E-15
일 구현예에서, HD8-유사 폴리펩티드는 서열번호 385의 265번 아미노산부터 500번 아미노산까지의 보존된 도메인에 대하여 적어도 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 서열 동일성을 갖는 보존된 도메인 (또는 모티프)를 포함한다.
실시예 27: HD8 -유사 폴리펩티드 서열의 Topology 예측
TargetP 1.1은 진핵세포 단백질의 세포 내 위치를 예측한다. 위치 지정은 임의의 N-말단 사전 서열 (엽록체 운반 펩티드 (cTP), 미토콘드리아 표적 펩티드 (mTP) 또는 분비 경로 신호 펩티드 (SP))의 예측된 존재에 근거한다. 최종 예측이 근거를 둔 점수는 실제로 가능성은 아니며, 하나에 반드시 추가하지는 않는다. 그러나, 가장 높은 점수를 갖는 위치는 아마 TargetP에 따른 것이며, 점수 간에 상관 관계 (신뢰성 등급)는 아마 그 예측이 얼마나 확실한가의 표시이다. 신뢰성 등급 (RC)은 1에서 5까지이며, 1은 가장 강한 예측을 나타낸다. TargetP는 [Technical University of Denmark]의 서버에서 유지된다.
N-말단 사전 서열을 포함하는 것으로 예측되는 서열에 대해 잠재적인 절단 부위도 예측 가능하다.
생물체 집단 (비식물 또는 식물), 컷오프 세트 (없거나, 컷오프의 미리 정의된 세트 또는 컷오프의 사용자 지정 세트) 및 절단 부위 예측의 계산 (유 또는 무)과 같은 많은 매개변수가 선택된다.
서열번호 385로 표시된 폴리펩티드 서열의 TargetP 1.1 분석 결과는 표 28에 제시하였다. "식물" 생물체 집단이 선택되었고, 컷오프는 지정되지 않았고, 운반 펩티드의 예상 길이가 요청되었다.
서열번호 385로 표시된 폴리펩티드 서열의 TargetP 1.1 분석. 약어: Len, 길이; cTP, 엽록체 운반 펩티드; mTP, 미토콘드리아 운반 펩티드; SP, 분비 경로 신호 펩티드; other, 다른 세포내 표적화; Loc, 예상 위치; RC, 신뢰성 등급; TPlen, 예상 운반 펩티드 길이.
명칭 Len cTP mTP SP other Loc RC TPlen
서열번호 385 786 0.085 0.073 0.488 0.255 S 4 20
컷오프 0.000 0.000 0.000 0.000
하기의 것을 포함하여 많은 다른 알고리즘도 이런 분석 수행에 사용될 수 있다:
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 ChloroP 1.1;
● [Institute for Molecular Bioscience, University of Queensland, Brisbane, Australia]의 서버상에 호스팅된 Protein Prowler Subcellular Localisation Predictor version 1.2;
● [University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada]의 서버상에 호스팅된 PENCE Proteome Analyst PA-GOSUB 2.5;
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 TMHMM
● PSORT (URL: psort.org)
● PLOC (Park and Kanehisa, Bioinformatics, 19, 1656-1663, 2003)
● 핵 위치화가 예상되는 핵 위치화 신호 예상 알고리즘 (Rostlab.org)인 PredictNLS.
실시예 28: HD8 -유사 폴리펩티드에 대한 기능적 분석
Di Cristina 등 (Plant J. 10, 393-402, 1996)은 서브패밀리 IV의 애기장대 HD-ZIP 단백질인 GLABRA2의 상세한 특성을 제공한다. 연구는 겔 이동성 변화 분석 (gel mobility shift assay)를 포함한다.
실시예 29: HD8 -유사 코딩 핵산 서열의 클로닝
핵산 서열은 주문제작한 벼 (Oryza sativa) 실생 cDNA 라이브러리를 주형으로 사용하여 PCR로 증폭되었다. PCR은 표준 조건에서 상업적으로 유용한 교정 (proofreading) Taq DNA 중합효소를 사용하여, 50 ㎕ PCR 혼합물 내에 주형 200 ng을 사용하여 수행되었다. 사용된 프라이머는 prm15035 (서열번호 567; 정방향, 개시코돈 굵은 글씨): 5'-ggggacaagtttgtacaaaaaagcaggcttaaacaatgaacggcgagcttaaact-3' 및 prm15036 (서열번호 568; 역방향, 상보적): 5'-ggggaccactttgtacaagaaagctgggtctttcgcatgcaaatgctac-3'이며, 상기 프라이머는 Gateway 재조합에 대한 AttB 부위를 포함한다. 증폭된 PCR 단편은 또한 표준 방법을 사용하여 정제되었다. Gateway 과정의 첫 단계인 BP 반응이 수행되었으며, 이때 PCR 단편은 Gateway 용어에 따르면 "엔트리 클론" pHD8-like을 생성하기 위해 pDONR201 플라스미드와 생체 내에서 (in vivo) 재조합되었다. 플라스미드 pDONR201은 Gateway® 기술의 일부분으로서, Invitrogen으로부터 구입하였다.
서열번호 385를 포함하는 엔트리 클론 (entry clone)은 벼 형질전환에 사용된 destination 벡터와의 LR 반응에 사용되었다. 이 벡터는 T-DNA 경계 내에 기능적 요소로서 하기의 것을 함유한다: 식물 선발 마커; 스크린 가능한 마커 발현 카세트; 및 엔트리 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 생체 내 재조합을 위한 의도된 Gateway 카세트. 뿌리 특이적 발현을 위한 벼 RCc3 프로모터 (서열번호 565)는 이 Gateway 카세트의 업스트림에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현벡터 pRCc3::HD8-like (도 24)는 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044에 형질전환 되었다.
실시예 30: 식물 형질전환
벼 형질전환
발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움이 벼 (Oryza sativa) 식물의 형질전환에 사용되었다. 벼 야포니카 재배 품종 니폰바레의 성숙한 건조 종자의 껍질을 벗겼다. 70% 에탄올에 1분, 0.2% HgCl2에 30분, 멸균된 증류수로 6회, 15분 세척하여 멸균하였다. 멸균된 종자를 2,4-D 함유 배지 (캘러스 유도배지)에서 발아시켰다. 암소에서 4주간 배양 후, 배, 배반-유래 캘러스를 절단하여 동일한 배지에서 번식시켰다. 2주 후, 캘러스는 계대배양에 의해 동일한 배지 상에서 또 다른 2주간 증식되거나 번식되었다. 배 캘러스 단편은 (세포 분열 활성을 증대시키기 위하여) 공동배양 3일 전에 신선한 배지 상에서 계대배양 되었다.
발현 벡터 함유 아그로박테리움 균주 LBA4404가 공동배양에 사용되었다. 아그로박테리움은 적절한 항생제가 포함된 AB 배지에 접종되어, 28℃에서 3일간 배양되었다. 세균을 수집하여 밀도 (OD600) 약 1이 되게 액체 공동배양 배지에 현탁액을 만들었다. 이 현탁액을 페트리디쉬에 옮겨 캘러스를 현탁액에 15분간 침지하였다. 캘러스 조직을 필터 페이퍼 상에 옮겨 건조시킨 후, 굳힌 공동배양 배지에 옮겨 25℃, 암소에서 3일간 배양하였다. 공동배양된 캘러스를 선발제의 존재 하에 2,4-D-함유 배지에서 28℃, 암소에서 4주간 키웠다. 이 기간 중에, 급속히 자라는 저항성 캘러스 섬이 발달되었다. 이를 재분화 배지에 옮겨 명소에서 배양 후, 배가 방출되었으며 다음 4 내지 5주 후에 어린 줄기가 발달되었다. 어린 줄기를 캘러스에서 절단하여 옥신 함유 배지에서 2 내지 3주간 배양하여 토양으로 이식하였다. 강해진 어린 줄기를 온실 내 고습도 및 단일에서 키웠다.
35 내지 90개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 한 구축물당 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직 배양실에서 온실로 옮겼다. T-DNA 삽입물의 카피 수를 확인하기 위한 정량적 PCR 분석 후, 선발제에 내성을 보이는 한 카피 형질전환 식물을 T1 종자 수확을 위하여 유지하였다. 이식 3 내지 5개월 후 종자를 수확하였다. 본 방법으로 한 좌위 형질전환체가 50% 넘는 비율로 생산되었다 (Aldemita and Hodges 1996, Chan 등 1993, Hiei 등 1994).
실시예 31: 다른 작물의 형질전환
옥수수 형질전환
옥수수 (Zea mays) 형질전환은 [Ishida 등 (1996) Nature Biotech 14(6): 745-50]에 기재된 방법을 변형하여 수행하였다. 옥수수에 있어 형질전환은 유전형에 의존하며, 특정 유전형만이 형질전환 및 재분화를 받아들인다. 근교계통 A188 (University of Minnesota) 또는 양친으로서 A188과의 교배는 형질전환을 위한 공여자의 좋은 원천이나 다른 유전형도 성공적으로 사용될 수 있다. 옥수수 알을 미성숙된 배의 길이가 약 1 내지 1.2 mm일 때인 수분 후 약 11일된 옥수수 식물체로부터 수확한다. 미성숙한 배는 발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 공배양 되었으며, 형질전환 식물체는 기관발생을 통해 회수된다. 절단된 배를 캘러스 유도 배지에서, 다음에는 선발제 (예를 들면 이미다졸리논, 그러나 다양한 선발 마커 사용 가능)를 함유하는 옥수수 재분화 배지에서 키운다. 페트리 플레이트를 명소, 25℃에서 2 내지 3주간, 또는 어린 줄기가 발달하기까지 배양한다. 각 배에서 녹색 어린 줄기를 옥수수 발근 배지로 옮겨 25℃에서 2 내지 3주간 뿌리가 발달하기까지 배양한다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
밀 형질전환
밀의 형질전환은 [Ishida 등 (1996) Nature Biotech 14(6): 745-50]에 기재된 방법으로 수행하였다. 재배품종 봅화이트 (Bobwhite; CIMMYT, Mexico로부터 입수 가능)가 형질전환에 흔히 사용된다. 미성숙한 배는 발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 공배양 되었으며, 형질전환 식물체는 기관발생을 통해 회수된다. 아그로박테리움과의 공배양 후 배를 캘러스 유도 배지에서, 다음에는 선발제 (예를 들면 이미다졸리논, 그러나 다양한 선발 마커 사용 가능)를 함유하는 재분화 배지에서 시험관 내에서 키운다. 페트리 플레이트를 명소, 25℃에서 2 내지 3주간, 또는 어린 줄기가 발달하기까지 배양한다. 각 배에서 녹색 어린 줄기를 발근 배지로 옮겨 25℃에서 2 내지 3주간 뿌리가 발달하기까지 배양한다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
대두 형질전환
대두는 Texas A&M 특허 US 5,164,310에 기재된 방법을 변형하여 형질전환되었다. 몇 가지 상업적 대두 변종은 이 방법에 의한 형질전환을 수용한다. 재배품종 잭 (Jack; Illinois Seed foundation으로부터 입수 가능)이 흔히 형질전환에 사용된다. 대두 종자는 시험관 내 파종을 위해 멸균된다. 하배축, 유근 및 자엽 하나를 7일 된 어린 실생으로부터 잘라낸다. 상배축 및 나머지 자엽을 엽액 마디가 발달할 때까지 키운다. 이 엽액 마디를 잘라내어 발현벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 배양한다. 공배양 후 잘라낸 식물체 조각을 수세하여 선발 배지로 옮긴다. 재분화된 어린 줄기를 잘라내어 어린 줄기 신장 배지에 둔다. 1 cm가 되지 않는 어린 줄기를 뿌리가 발달하기까지 발근 배지에 둔다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
유채/ 캐놀라 형질전환
5 내지 6일된 어린 실생의 자엽 엽병 및 하배축이 조직 배양을 위한 식물 절편으로 사용되었으며 Babic 등 (1998, Plant Cell Rep 17: 183-188)에 따라 형질전환되었다. 상업적 재배종 웨스타 (Westar; Agriculture Canada)가 형질전환을 위한 표준 변종으로 사용되나, 다른 변종도 사용될 수 있다. 캐놀라 종자는 시험관 내 파종을 위해 표면 멸균된다. 자엽이 붙어 있는 자엽 엽병 식물 절편을 시험관 내 실생으로부터 절단하여, 엽병 절편의 잘린 끝 부분을 세균 현탁액에 담구어 아그로박테리움 (발현 벡터 포함)을 접종하였다. 식물 절편을 3 mg/l BAP, 3% 수크로스, 0.7% Phytagar를 함유하는 MSBAP-3 배지에서 23℃에서, 16시간의 빛 하에서 2일간 배양하였다. 아그로박테리움과의 공배양 2일 후, 엽병 식물 절편을 3 mg/l BAP, 세포탁심, 카베니실린, 또는 티멘틴 (300 mg/l)을 함유하는 MSBAP-3 배지에 옮겨 7일간 둔 후, 어린 줄기가 재분화될 때까지 세포탁심, 카베니실린, 또는 티멘틴 및 선발제가 든 MSBAP-3 배지에 배양하였다. 어린 줄기의 길이가 5 내지 10 mm일 때 잘라 어린 줄기 신장 배지 (0.5 mg/l BAP 함유 MSBAP-0.5)로 옮긴다. 길이 약 2 cm인 어린 줄기를 뿌리 유도를 위하여 발근 배지(MS0)로 옮긴다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
알팔파 형질전환
알팔파 (Medicago sativa)의 재생 클론이 (McKersie 등, 1999 Plant Physiol 119: 839-847)의 방법으로 형질전환된다. 알팔파의 재생 및 형질전환은 유전형 의존적이므로 재생식물이 요구된다. 재생식물을 얻는 방법이 기재된다. 예를 들면, 이들은 재배품종 랭그랜더 (Rangelander; Agriculture Canada) 또는 Brown DCW 및 A Atanassov (1985. Plant Cell Tissue Organ Culture 4: 111-112)에 의해 기재된 임의의 다른 상업적 알팔파 변종으로부터 선택할 수 있다. 다르게는, RA3 변종 (University of Wisconsin)이 조직배양에 사용하기 위해 선택되었다 (Walker 등, 1978 Am J Bot 65: 654-659). 엽병 식물 절편은 발현 벡터를 가진 아그로박테리움 투머파시엔스 C58C1 pMP90 (McKersie 등, 1999 Plant Physiol 119: 839-847) 또는 LBA4404와 밤새 공배양된다. 식물 절편은 288 mg/L Pro, 53 mg/L 티오프롤린, 4.35 g/L K2SO4, 및 100 μM 아세토시린곤을 함유하는 SH 유도배지 상에서 암소에서 3일간 공배양된다. 식물 절편을 절반 강도의 Murashige-Skoog 배지 (Murashige and Skoog, 1962)로 세척하여 아세토시린곤은 없으나 적절한 선발제 및 아그로박테리움 생장을 저해하는 적절한 항생제를 포함하는 동일한 SH 유도배지 상에 둔다. 몇 주 후, 체세포 배를 생장조절제 및 항생제는 없고, 50g/L 수크로스가 함유된 BOi2Y 발생 배지로 옮긴다. 체세포 배는 연이어 절반 강도의 Murashige-Skoog 배지 상에서 발아된다. 발근된 실생을 온실의 토양으로 이식하여 키운다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
목화 형질전환
목화는 US 5,159,135에 기재된 방법에 따라 아그로박테리움 투머파시엔스 (Agrobacterium tumefaciens)를 사용하여 형질전환된다. 목화 종자는 3% 차아염소산나트륨 (sodium hypochlorite) 용액에서 20분간 표면 살균되어, 500 ㎍/ml 세포탁심 (cefotaxime)이 함유된 증류수로 수세되었다. 상기 종자는 발아를 위해 50 ㎍/ml 베노밀 (benomyl)이 함유된 SH 배지로 옮겼다. 4 내지 6일 된 실생의 상배축을 제거하여, 0.5 cm 조각으로 잘라 0.8% 아가에 두었다. 아그로박테리움 현탁액 (목적 유전자 및 적절한 선발 마커로 형질전환되어 밤새 배양된 것으로부터 약 108 세포/ml로 희석된)이 상배축 절편체의 접종에 사용되었다. 상온 및 명소에서 3일 후, 조직을 비타민 B5가 든 Murashige 및 Skoog 염 (Gamborg 등, Exp. Cell Res. 50:151-158 (1968)), 0.1 mg/l 2,4-D, 0.1 mg/l 키네틴 (6-furfurylaminopurine) 및 750 ㎍/ml MgCl2, 그리고 잔존 세균을 죽이기 위해 50 내지 100 ㎍/ml 세포탁심 및 400-500 ㎍/ml 카르베니실린이 포함된 고체 배지 (1.6 g/l Gelrite) 로 옮겼다. 개개 세포 라인은 2 내지 3달 후에 (4 내지 6주마다 계대배양) 분리되어 조직 증식을 위해 선발 배지에 배양되었다 (30℃, 16시간 광주기). 형질전환된 조직은 체세포배를 얻기 위해 2 내지 3달간 비선발배지에서 연이어 배양되었다. 적어도 4 mm 길이의 건강해 보이는 배를 0.1 mg/l 인돌초산, 키네틴 (6-furfurylaminopurine) 및 지베렐린산이 함유된, 미세한 질석의 SH 배지가 든 관상 용기로 옮겼다. 배를 30℃에서 16시간의 광주기로 배양하였고, 2 내지 3 장의 잎이 달린 단계에서 식물체를 질석 및 양분이 든 화분으로 옮겼다. 식물체가 튼튼해지면 재배를 위해 온실로 옮겼다.
실시예 32: 표현형 평가 절차
32.1. 평가 셋업
35 내지 90개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직배양실에서 온실로 옮겨 키워 T1 종자를 수확하였다. 외래도입유전자의 유/무에 대하여 3:1로 분리되는 T1 자손의 6개 events를 보유하였다. 이들 events의 각각에 대해, 외래도입유전자 (이형- 및 동형접합자)를 가진 약 10 개의 T1 실생 및 외래도입유전자가 없는 (공접합자) 약 10 개의 T1 실생을 가시적 마커 발현을 관찰하여 선발하였다. 형질전환 식물 및 해당 공접합자를 무작위 위치에 나란히 키웠다. 온실 조건은 단일 (12 시간 빛), 명소에서 28℃, 암소에서 22℃, 및 상대습도 70%였다. 스트레스가 없는 조건 하에서 자란 식물은 물 및 양분이 제한되지 않는 것을 확실히 하게 하고, 그들이 스트레스 스크린에 사용되지 않을 경우, 식물이 완전한 생장 및 발달을 위해 필요로 하는 것을 충족시키기 위해 규칙적인 간격으로 급수하였다.
파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물은 디지털 이미지 캐비닛 (digital imaging cabinet)을 몇 회 통과시켰다. 각 타임 포인트에서 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 1600만 화소)는 적어도 다른 6 각도에서 촬영되었다.
T1 events는 예를 들어, 더 적은 events 및/또는 event 당 더 많은 개체를 사용하여 T1 세대에 대한 것과 동일한 평가 절차에 따라 T2 세대에서 추가로 평가될 수 있다.
가뭄 스크린
T1 또는 T2 식물체는 정상적인 조건에서 이삭이 나오는 단계에 이를 때까지 화분에서 키웠다. 그리고 그들을 관개가 억제된 "건조한" 곳으로 옮겼다. 토양 수분 함량 (SWC)을 관찰하기 위해 무작위로 선택한 화분에 토양 수분 탐침을 삽입하였다. SWC가 특정 역치 밑으로 떨어질 때에는 정상적인 수준에 다시 도달할 때까지 연속적으로 자동으로 식물에 재급수하였다. 그리고 식물체를 다시 정상적인 조건으로 옮겼다. 재배의 나머지 과정 (식물 성숙, 종자 수확)은 비생물적 스트레스 조건 하에서 키우지 않은 식물과 동일하였다. 생장 및 수확량 매개변수는 정상적인 조건 하의 생장에 대해서 만큼 상세하게 기록하였다.
질소 이용 효율 스크린
T1 또는 T2 식물체는 양분액을 제외하고는 정상적인 조건 하에서 화분용 상토에서 키웠다. 질소 함량이 감소된 특정 양분액으로 이식에서부터 성숙에 이를 때까지, 보통 7 내지 8 회 이하로 화분에 급수하였다. 재배의 나머지 과정 (식물 성숙, 종자 수학)은 비생물적 스트레스 하에서 키우지 않은 식물과 동일하다. 생장 및 수확량 매개변수는 정상적인 조건 하의 생장에 대해서 만큼 상세하게 기록하였다.
염분 스트레스 스크린
T1 또는 T2 식물체는 코코넛 섬유(coco fibers) 및 구운 점토 입자 (Argex) (3:1 비율)로 만들어진 기질에서 키웠다. 정상적인 양분액을 온실에 식물체를 이식 후 처음 2주간 사용하였다. 처음 2주 후, 식물을 수확할 때까지 25 mM 염 (NaCl)을 양분액에 첨가하였다. 생장 및 수확량 매개변수는 정상 조건 하에서의 생장에 대해 상세히 기록하였다.
32.2 통계적 분석: F-검정
식물의 표현형적 특성의 종합적인 평가를 위한 통계적 모델로 2 인자 ANOVA (변이체의 분석)를 사용하였다. 본 발명의 유전자로 형질전환된 모든 event의 모든 식물에서 측정된 모든 매개변수에 대하여 F-검정이 수행되었다. 모든 형질전환 event에 미치는 유전자의 종합적인 효과를 점검하고 전체적인 유전자 효과로 알려진 유전자의 종합적인 효과를 확인하기 위하여 F-검정이 수행되었다. F-검정에 대하여 진정한 전체적인 유전자 효과에 대한 유의성 역치는 5% 확률 수준으로 설정하였다. 유의한 F-검정 값은 유전자 효과를 나타내는데, 이는 표현형 상의 차이를 야기한 것이 유전자의 단순한 존재나 위치만이 아니라는 의미이다.
32.3. 측정된 매개변수
파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물은 디지털 이미지 캐비닛 (digital imaging cabinet)을 몇 회 통과시켰다. 각 타임 포인트에서 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 1600만 화소)는 WO2010/031780에 기술된 것처럼 적어도 다른 6 각도에서 촬영되었다. 이러한 측정은 다양한 매개변수를 결정하기 위해 사용되었다.
생물량 관련 매개변수 측정
식물 지상부 면적 (또는 잎으로 된 생물량)은 백그라운드로부터 구분되는 지상부 식물 부분의 디지털 이미지의 픽셀의 총 수를 세어 결정하였다. 이 값은 다른 각도에서 동일한 시점에 촬영한 그림에 대해 평균을 내었으며, 보정에 의해 평방 mm로 표시된 물리적 표면 값으로 전환되었다. 실험은 이 방식으로 측정된 지상부 식물 면적이 지상부 식물 부분의 생물량과 상관관계가 있음을 보여준다. 지상부 면적은 식물의 잎으로 된 생물량이 최대에 달한 시점에서 측정된 면적이다.
뿌리 생물량의 증가는 총 뿌리 생물량 (식물체의 수명 동안에 관찰된 뿌리의 최대 생물량으로 측정) 또는 뿌리 및 줄기의 활발한 생장기간에 뿌리 질량 및 줄기 질량 간의 비율로 측정되는 뿌리/줄기(shoot) 지수의 증가로 표현된다. 즉, 뿌리/줄기 지수는 뿌리 및 줄기의 활발한 생장 기간에 줄기 생장 속도 (rapidity)에 대한 뿌리 생장 속도의 비율로 정의된다. 뿌리 생물량은 WO 2006/029987에 기술된 방법을 사용하여 결정될 수 있다.
발달 시간에 관한 매개변수
초기 활력은 발아 3주 후의 식물의 지상부 면적이다. 초기 활력은 백그라운드로부터 구분되는 지상부 식물체 부분으로부터 총 픽셀의 수를 세어 결정되었다. 이 값은 다른 각도에서 동일한 시점에 촬영한 그림에 대해 평균을 내었으며, 보정에 의해 평방 mm로 표시된 물리적 표면 값으로 전환되었다.
AreaEmer는 대조구 식물에 비하여 이 값이 감소되었을 때, 빠른 초기 발달의 지표이다. 그것은 식물이 최종 생물량의 30%를 생성하기 위해 필요한 시간과 최종 생물량의 90%를 생성하기 위해 필요한 시간 사이의 비율 (%로 표현)이다.
식물의 "꽃을 피우기 위한 시간" 또는 "개화 시간"은 WO 2007/093444에 기술된 방법을 사용하여 결정될 수 있다.
종자 관련 매개변수 측정
성숙한 일차 원추화서를 수확하여, 세고, 봉지에 넣어, 바코드로 표지하여 37℃ 오븐에서 3일간 건조하였다. 원추화서를 타작하여 모든 종자를 수집하고, 세었다. 종자는 일반적으로 깍지인 마른 외피로 감싸져있다. 충전된 깍지 (본 발명에서는 또한 충전된 소화로 불림)는 공기분출기를 사용하여 빈 것과 분리하였다. 빈 깍지는 버리고 나머지를 다시 세었다. 충전된 깍지는 분석 저울로 무게를 재었다.
총 종자의 수는 분리 단계 후 남은 충전된 깍지의 수를 세어 결정하였다. 총 종자 무게는 식물체로부터 수확된 모든 충전된 깍지 중량으로 측정하였다.
식물체당 총 종자 (또는 소화)의 수는 식물체로부터 수확된 깍지 (충전되었든 되지 않았든)의 수를 세어 결정하였다.
천립 중량 (TKW)은 숫자를 센 종자의 수와 그 총 중량으로부터 외삽하였다.
본 발명에서 수확 지수 (HI)는 총 종자 중량과 지상부 면적 (mm2) 간의 비율에 106을 곱한 것으로 정의된다.
본 발명에서 정의된 원추화서 당 꽃의 수는 성숙한 1차 원추화서의 수에 대한 총 종자 수의 비율이다.
본 발명에서 정의된 "종자 충전도 (fill rate)" 또는 "종자 충전율 (filling rate)"는 총 종자 수 (즉, 총 소화의 수)에 대한 충전된 종자 수 (즉, 종자를 함유한 소화)의 비율 (%로 표현)이다. 즉, 종자 충전율은 종자로 충전된 소화의 백분율이다.
실시예 33: 형질전환 식물체의 표현형 평가 결과
RCc3 프로모터에 작동 가능하게 연결된 HD8-유사 핵산을 발현하며, 스트레스가 없는 조건 하에서 자란 형질전환 벼 식물체의 평가 결과는 하기에 나타내었다. 총 종자 중량, 충전된 종자의 수, 충전율 및 수확 지수에서 증가가 관찰되었다 (표 29). 게다가, HD8-유사 핵산을 발현하는 2개 식물체 라인은 대조구 식물에 비해 커졌다. 초장의 증가는 두 라인에서 5% 이상이었다 (p-값 <0.1).
형질전환 벼 식물체에 대한 데이터 요약; 각 매개변수에 대해 전체적인 백분율 증가를 나타내었고, 각 매개변수에 대한 p-값은 0.05 미만이다.
매개변수 전체적인 증가
총 종자 중량 15.4
충전율 28.1
수확지수 17.3
충전된 종자의 수 13.6
<110> BASF Plant Science Company GmbH Crop functional Genomics Center <120> Plants having enhanced yield-related traits and a method for making the same <130> PF71015 <150> EP 10167282.2 <151> 2010-06-25 <150> EP 10190747.5 <151> 2010-11-10 <150> US 61/358,428 <151> 2010-06-25 <150> US 61/411,967 <151> 2010-11-10 <160> 568 <170> PatentIn version 3.4 <210> 1 <211> 717 <212> DNA <213> Arabidopsis thaliana <400> 1 atgggttcaa tctctttatc caattctatg cccataactc gacttccact acttacatca 60 ctctatcatc aaagcttcct tccgatttct tcttcatctt tctctcttct tcctctctct 120 aatcgtcgtc gctcctccac tttttcaccg tcaatcaccg tctctgcctt cttcgctgct 180 cctgccagcg ttaataataa taactctgtt ccggcaaaaa atggaggtta cacagttggg 240 gatttcatga ctccgagaca gaatttgcac gttgttaagc cctctacgtc ggtcgatgat 300 gcgttggaac ttctggttga gaagaaagtc acgggattgc ctgtaattga cgataattgg 360 acactggttg gtgttgtttc tgattacgat ttgcttgcat tggactccat ctctggtcgc 420 agtcaaaatg atacaaactt gttccctgat gtcgacagta cctggaaaac gtttaacgaa 480 ctacagaaac tgatcagtaa 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aagatgacga cgcatgatgg 600 attgagtgat ga 612 <210> 14 <211> 203 <212> PRT <213> Brassica rapa <400> 14 Met Arg Arg His Leu Leu Ser Pro Pro Arg Arg Ser Thr Phe Ser Pro 1 5 10 15 Leu Val Ser Ala Ser Ala Val Phe Ala Ala Pro Ser Gly Val Asn Asn 20 25 30 Ser Val Pro Gly Lys Asn Gly Gly Tyr Thr Val Gly Asp Phe Met Thr 35 40 45 Gly Lys Gln His Leu His Val Val Lys Pro Ile Thr Ser Val Asp Asp 50 55 60 Ala Leu Glu Leu Leu Val Glu Lys Lys Val Thr Gly Leu Pro Val Ile 65 70 75 80 Asp Asp Asp Trp Asn Leu Val Gly Val Val Ser Asp Tyr Asp Leu Leu 85 90 95 Ala Leu Asp Ser Ile Ser Gly Arg Ser Ser Gln Asn Asp Thr Asn Met 100 105 110 Phe Pro Asn Val Asp Ser Ser Trp Lys Thr Phe Asn Glu Leu Gln Lys 115 120 125 Leu Ile Ser Lys Thr His Gly Lys Val Val Gly Asp Leu Met Thr Pro 130 135 140 Ser Pro Leu Val Val Arg Gly Ser Thr Asn Leu Glu Asp Ala Ala Arg 145 150 155 160 Leu Leu Leu Glu Thr Lys Phe Arg Arg Leu Pro Val Val Asn Ser Asp 165 170 175 Gly Lys Leu Ala Gly Ile Leu Thr Arg Gly Asn Val Val Arg Ala Ala 180 185 190 Leu Gln Ile Lys Arg Glu Thr Glu Asn Ser Thr 195 200 <210> 15 <211> 711 <212> DNA <213> Arabidopsis lyrata <400> 15 atggacgcct tcctatactc tgttccactc tccttcacac gcctacgcgc atcatcctct 60 ccttcctcgc cgtatcttct tccgccgagg tttctctcgg ttcagccatg tcacaaattc 120 aatttctctc gaagcttccc ttccaaatcc aggattcctt cagcttcttc cgccgccggt 180 tccactttga tgaagaattc ctcttctcca agaagtggag tgtacactgt tggtgagttc 240 atgacaaaga aggatgactt gcacgtggtg aaacctacga ctactgtgga tgaagctctg 300 gaactacttg tggagaatag aattacagga tttcctgtga tagacgaaga ctggaaattg 360 gttgggcttg tttcagatta tgacttgttg gctttggact ccatatctgg tagtggaaga 420 acagaaaatt ccatgttccc tgaggttgac agcacctgga aaactttcaa tgcagtgcaa 480 aagctactca gcaaaaccaa tgggaagctt gttggagatt taatgacacc agctccacta 540 gttgttgagg aaaaaaccaa cctcgaagat gctgctaaaa ttttgcttga gacaaaatat 600 cgccggctcc ctgtggtaga ttctgatggc aaattggtcg gtatcatcac aagaggaaac 660 gtggttagag ccgcgcttca aataaagcgc tccggtgata ggaatgcttg a 711 <210> 16 <211> 236 <212> PRT <213> Arabidopsis lyrata <400> 16 Met Asp Ala Phe Leu Tyr Ser Val Pro Leu Ser Phe Thr Arg Leu Arg 1 5 10 15 Ala Ser Ser Ser Pro Ser Ser Pro Tyr Leu Leu Pro Pro Arg Phe Leu 20 25 30 Ser Val Gln Pro Cys His Lys Phe Asn Phe Ser Arg Ser Phe Pro Ser 35 40 45 Lys Ser Arg Ile Pro Ser Ala Ser Ser Ala Ala Gly Ser Thr Leu Met 50 55 60 Lys Asn Ser Ser Ser Pro Arg Ser Gly Val Tyr Thr Val Gly Glu Phe 65 70 75 80 Met Thr Lys Lys Asp Asp Leu His Val Val Lys Pro Thr Thr Thr Val 85 90 95 Asp Glu Ala Leu Glu Leu Leu Val Glu Asn Arg Ile Thr Gly Phe Pro 100 105 110 Val Ile Asp Glu Asp Trp Lys Leu Val Gly Leu Val Ser Asp Tyr Asp 115 120 125 Leu Leu Ala Leu Asp Ser Ile Ser Gly Ser Gly Arg Thr Glu Asn Ser 130 135 140 Met Phe Pro Glu Val Asp Ser Thr Trp Lys Thr Phe Asn Ala Val Gln 145 150 155 160 Lys Leu Leu Ser Lys Thr Asn Gly Lys Leu Val Gly Asp Leu Met Thr 165 170 175 Pro Ala Pro Leu Val Val Glu Glu Lys Thr Asn Leu Glu Asp Ala Ala 180 185 190 Lys Ile Leu Leu Glu Thr Lys Tyr Arg Arg Leu Pro Val Val Asp Ser 195 200 205 Asp Gly Lys Leu Val Gly Ile Ile Thr Arg Gly Asn Val Val Arg Ala 210 215 220 Ala Leu Gln Ile Lys Arg Ser Gly Asp Arg Asn Ala 225 230 235 <210> 17 <211> 711 <212> DNA <213> Arabidopsis thaliana <400> 17 atggacgccg tcctttactc tgttccactc tccttcactc ccctacgcgc atcatcctct 60 ccttcctcgc cgtatcttct tctgccgagg tttctctccg ttcagccatg tcacaaattc 120 accttctctc gaagcttccc ttccaaatcc cggattccct cagcttcttc cgccgccggt 180 tccacgttga tgacgaattc ctcttcgcca agaagtggag tgtacactgt tggtgagttc 240 atgacaaaga aagaggactt gcacgtggtg aaacctacga ctactgtgga tgaagctctg 300 gaactccttg tggagaatag aatcactgga tttcctgtaa ttgacgaaga ctggaaattg 360 gttgggcttg tttcagatta tgacttgttg gctttggact ccatatctgg tagtggaaga 420 acagaaaatt ccatgttccc tgaggttgac agcacctgga aaactttcaa tgctgtgcaa 480 aagctactca gcaaaaccaa tgggaagctt gttggagatt taatgacacc agctccacta 540 gttgttgagg aaaaaaccaa cctggaagat gctgctaaaa tattgcttga gacaaaatat 600 cgccggctcc ctgtggtaga ttctgatggc aaattggttg gtatcatcac aagaggaaac 660 gtggttagag ccgcgcttca aataaagcgc tctggtgata ggaatgcttg a 711 <210> 18 <211> 236 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 18 Met Asp Ala Val Leu Tyr Ser Val Pro Leu Ser Phe Thr Pro Leu Arg 1 5 10 15 Ala Ser Ser Ser Pro Ser Ser Pro Tyr Leu Leu Leu Pro Arg Phe Leu 20 25 30 Ser Val Gln Pro Cys His Lys Phe Thr Phe Ser Arg Ser Phe Pro Ser 35 40 45 Lys Ser Arg Ile Pro Ser Ala Ser Ser Ala Ala Gly Ser Thr Leu Met 50 55 60 Thr Asn Ser Ser Ser Pro Arg Ser Gly Val Tyr Thr Val Gly Glu Phe 65 70 75 80 Met Thr Lys Lys Glu Asp Leu His Val Val Lys Pro Thr Thr Thr Val 85 90 95 Asp Glu Ala Leu Glu Leu Leu Val Glu Asn Arg Ile Thr Gly Phe Pro 100 105 110 Val Ile Asp Glu Asp Trp Lys Leu Val Gly Leu Val Ser Asp Tyr Asp 115 120 125 Leu Leu Ala Leu Asp Ser Ile Ser Gly Ser Gly Arg Thr Glu Asn Ser 130 135 140 Met Phe Pro Glu Val Asp Ser Thr Trp Lys Thr Phe Asn Ala Val Gln 145 150 155 160 Lys Leu Leu Ser Lys Thr Asn Gly Lys Leu Val Gly Asp Leu Met Thr 165 170 175 Pro Ala Pro Leu Val Val Glu Glu Lys Thr Asn Leu Glu Asp Ala Ala 180 185 190 Lys 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taccgccgac ttcccgttgt ggacagtgtt 660 gggaagctgg ttggaatcat aacaagggga aatgttgtta gagctgccct tcatatcaaa 720 cgcgaaattg agaagagtgc ataa 744 <210> 20 <211> 247 <212> PRT <213> Aquilegia sp. <400> 20 Met Ser Ser Leu Ile His Pro Ile His Thr Gln Phe His Phe Ala Ser 1 5 10 15 Ile Ser Thr Thr Ser Ser Ser Ser Thr Asn Leu Leu Val Leu Leu Pro 20 25 30 Ser His Pro Thr Phe Phe Val Ser Ser Ser Ile Lys Ser Ser Ile Ile 35 40 45 Lys Leu Asn His Ser Leu Ser Gln Arg Phe Asp Arg Cys Arg Ser Val 50 55 60 Ser Ala Val Ala Ala Asn Gly Gly Thr Leu Met Ser Asp Ser Ser Pro 65 70 75 80 Ser Lys Asn Gly Val Phe Thr Val Gly Asp Phe Met Thr Lys Lys Glu 85 90 95 Leu Leu His Val Val Lys Pro Thr Thr Thr Ile Asp Glu Ala Leu Glu 100 105 110 Ile Leu Val Glu Asn Arg Ile Thr Gly Phe Pro Val Ile Asp Asp Asp 115 120 125 Trp Lys Leu Val Gly Leu Val Ser Asp Tyr Asp Leu Leu Ala Leu Asp 130 135 140 Ser Val Ser Gly Ala Gly Val Ala Asp Thr Ser Met Phe Pro Glu Ala 145 150 155 160 Asp Ser Ser Trp Lys Thr Phe Asn Glu Ile Gln Lys Leu Leu Ser Lys 165 170 175 Thr Asn Gly Lys Val Ile Ala Asp Val Met Thr Pro Ala Pro Leu Val 180 185 190 Val Arg Glu Thr Thr Asn Leu Glu Asp Ala Ala Arg Leu Leu Leu Glu 195 200 205 Thr Lys Tyr Arg Arg Leu Pro Val Val Asp Ser Val Gly Lys Leu Val 210 215 220 Gly Ile Ile Thr Arg Gly Asn Val Val Arg Ala Ala Leu His Ile Lys 225 230 235 240 Arg Glu Ile Glu Lys Ser Ala 245 <210> 21 <211> 744 <212> DNA <213> Aquilegia sp. <400> 21 atgagttcac ttattcatcc aatccacacg cagtttcact ttgcttccat atccaccact 60 tcatcttctt caacaaatct tcttgttctt cttccttctc atcccacttt ctttgtatct 120 tcttcaatta aaagttctat tatcaaactc aaccattctt tatcacaacg ttttgatcga 180 ggtcgcagtg tttccgcagt tgctgctaac ggtggtactt tgatgtctga ttcttcaccg 240 tcgaaaaatg gggtgttcac ggttggtgat tttatgacca aaaaggagtt attacacgtt 300 gtaaagccta caaccaccat tgatgaagcg ttggagattc ttgtagaaaa cagaattact 360 ggttttcctg tgattgacga tgattggaaa ctggttggtc ttgtttcgga ttacgatctc 420 ttagctcttg actctgtgtc aggtgccgga gttgctgaca caagtatgtt tcctgaagca 480 gacagctcat ggaaaacatt caatgagata caaaagttac ttagtaagac aaatggtaaa 540 gtaattgctg atgtaatgac gcctgcaccc cttgttgttc gcgaaactac aaaccttgaa 600 gatgctgcaa gattattgct tgaaacaaaa taccgccgac ttcccgttgt ggacagtgtt 660 gggaagctgg ttggaatcat aacaagggga aatgttgtta gagctgccct tcatatcaaa 720 cgcgaaattg agaagagtgc ataa 744 <210> 22 <211> 247 <212> PRT <213> Aquilegia sp. <400> 22 Met Ser Ser Leu Ile His Pro Ile His Thr Gln Phe His Phe Ala Ser 1 5 10 15 Ile Ser Thr Thr Ser Ser Ser Ser Thr Asn Leu Leu Val Leu Leu Pro 20 25 30 Ser His Pro Thr Phe Phe Val Ser Ser Ser Ile Lys Ser Ser Ile Ile 35 40 45 Lys Leu Asn His Ser Leu Ser Gln Arg Phe Asp Arg Gly Arg Ser Val 50 55 60 Ser Ala Val Ala Ala Asn Gly Gly Thr Leu Met Ser Asp Ser Ser Pro 65 70 75 80 Ser Lys Asn Gly Val Phe Thr Val Gly Asp Phe Met Thr Lys Lys Glu 85 90 95 Leu Leu His Val Val Lys Pro Thr Thr Thr Ile Asp Glu Ala Leu Glu 100 105 110 Ile Leu Val Glu Asn Arg Ile Thr Gly Phe Pro Val Ile Asp Asp Asp 115 120 125 Trp Lys Leu Val Gly Leu Val Ser Asp Tyr Asp Leu Leu Ala Leu Asp 130 135 140 Ser Val Ser Gly Ala Gly Val Ala Asp Thr Ser Met Phe Pro Glu Ala 145 150 155 160 Asp Ser Ser Trp Lys Thr Phe Asn Glu Ile Gln Lys Leu Leu Ser Lys 165 170 175 Thr Asn Gly Lys Val Ile Ala Asp Val Met Thr Pro Ala Pro Leu Val 180 185 190 Val Arg Glu Thr Thr Asn Leu Glu Asp Ala Ala Arg Leu Leu Leu Glu 195 200 205 Thr Lys Tyr Arg Arg Leu Pro Val Val Asp Ser Val Gly Lys Leu Val 210 215 220 Gly Ile Ile Thr Arg Gly Asn Val Val Arg Ala Ala Leu His Ile Lys 225 230 235 240 Arg Glu Ile Glu Lys Ser Ala 245 <210> 23 <211> 702 <212> DNA <213> Brachypodium distachyon <400> 23 atggacgcca ggctgctgca cctgtccttc gactgcccgg ccgtcgccgg cggccggccg 60 tcccgtctac ctgcggggcc acggatggct cccgctgcac cccgcgcgct tccccggacc 120 tcatccgtcc gcgcgtccgc cggggccgca gccaccgccg ctcgaggcca tctgccgcac 180 cacggctccg tggctgggga aaccagtcga acttacactg ttggtgattt tatgactaaa 240 cgggaagaac ttcacgttgt gaaaccaacc acttcagttg atgaagccct tgagaggctg 300 gtggagcata ggataactgg ttttcctgtt atcgacgatg actggaattt ggttggtgtt 360 gtctcagatt atgatctgtt agcactggac tcaatatcag gaaatggaat ggctgaagga 420 gacatatttc ctgaggtgga cagcacttgg aagacatttc gtgagataca gaagctcctg 480 agcaaaacca atgggcaagt aattagtgat gttatgactt cttcacctct cgtggtgcgt 540 gaaactacta accttgaaga tgctgcaagg ttactccttg taactaaata ccgcaggctg 600 cctgtagtcg acagctcagg caaactggtt gggatcatta caagagggaa cgtcgtcaga 660 gctgcccttg aatttaagaa aaaggttgaa gggagccttt ga 702 <210> 24 <211> 233 <212> PRT <213> Brachypodium distachyon <400> 24 Met Asp Ala Arg Leu Leu His Leu Ser Phe Asp Cys Pro Ala Val Ala 1 5 10 15 Gly Gly Arg Pro Ser Arg Leu Pro Ala Gly Pro Arg Met Ala Pro Ala 20 25 30 Ala Pro Arg Ala Leu Pro Arg Thr Ser Ser Val Arg Ala Ser Ala Gly 35 40 45 Ala Ala Ala Thr Ala Ala Arg Gly His Leu Pro His His Gly Ser Val 50 55 60 Ala Gly Glu Thr Ser Arg Thr Tyr Thr Val Gly Asp Phe Met Thr Lys 65 70 75 80 Arg Glu Glu Leu His Val Val Lys Pro Thr Thr Ser Val Asp Glu Ala 85 90 95 Leu Glu Arg Leu Val Glu His Arg Ile Thr Gly Phe Pro Val Ile Asp 100 105 110 Asp Asp Trp Asn Leu Val Gly Val Val Ser Asp Tyr Asp Leu Leu Ala 115 120 125 Leu Asp Ser Ile Ser Gly Asn Gly Met Ala Glu Gly Asp Ile Phe Pro 130 135 140 Glu Val Asp Ser Thr Trp Lys Thr Phe Arg Glu Ile Gln Lys Leu Leu 145 150 155 160 Ser Lys Thr Asn Gly Gln Val Ile Ser Asp Val Met Thr Ser Ser Pro 165 170 175 Leu Val Val Arg Glu Thr Thr Asn Leu Glu Asp Ala Ala Arg Leu Leu 180 185 190 Leu Val Thr Lys Tyr Arg Arg Leu Pro Val Val Asp Ser Ser Gly Lys 195 200 205 Leu Val Gly Ile Ile Thr Arg Gly Asn Val Val Arg Ala Ala Leu Glu 210 215 220 Phe Lys Lys Lys Val Glu Gly Ser Leu 225 230 <210> 25 <211> 702 <212> DNA <213> Brassica napus <400> 25 atggacgccg tcgtccacgc ttgtccactc tccatcacgc gcctacgcgc accgccctcc 60 gcttcttctc caactcttat cccgccgaga ttcctctcca tccactccac cttctctccc 120 actctcagct ccctctccaa atcccgaggt ccttcagcct cctccgccgg cgccacgttg 180 atggcgaagt cctcttcgcc aagaagtgga gtgtacactg ttggtgagtt catgaccaag 240 aaggatgact tgcatgtggt caaacctacc accactgttg atgaagctct agaaatcctt 300 gtggagaata ggattacagg atttcctgtg atagaccaag actggaagct ggttgggctt 360 gtttcagatt atgatttgtt ggctttggac tccatctctg gtagtggaag tacagaaaat 420 gccatgttcc ctgaggttga cagcacctgg aaaactttca acgcagtgca aaagctacta 480 agcaaaacca atgggaagct tgttggagat ttaatgacac cagctccagt tgttgttgag 540 gaaaatacca atcttgaaga tgctgctaaa atcttgctcg agaccaaata tcgccggctc 600 cctgtggtag attctgatgg caaattggtt ggaattatca ctagaggaaa cgtggttaga 660 gccgcacttc aaataaagcg cactggtgat aggaacgctt ga 702 <210> 26 <211> 233 <212> PRT <213> Brassica napus <400> 26 Met Asp Ala Val Val His Ala Cys Pro Leu Ser Ile Thr Arg Leu Arg 1 5 10 15 Ala Pro Pro Ser Ala Ser Ser Pro Thr Leu Ile Pro Pro Arg Phe Leu 20 25 30 Ser Ile His Ser Thr Phe Ser Pro Thr Leu Ser Ser Leu Ser Lys Ser 35 40 45 Arg Gly Pro Ser Ala Ser Ser Ala Gly Ala Thr Leu Met Ala Lys Ser 50 55 60 Ser Ser Pro Arg Ser Gly Val Tyr Thr Val Gly Glu Phe Met Thr Lys 65 70 75 80 Lys Asp Asp Leu His Val Val Lys Pro Thr Thr Thr Val Asp Glu Ala 85 90 95 Leu Glu Ile Leu Val Glu Asn 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tttacttgtt ctcaaaacca ccacaaccgt tgacgaagca 300 ttggtggctt tagtggagga cagtgtaacc ggttttcccg ttattgatga tgactggaaa 360 ttggttggtg ttgtttctga ttatgacata ctggcaatcg actccatatc aggttgcagt 420 caaattgata gaaacgtgtt tcctgatgtt gatctttctt ggaaaacctt caatgagcta 480 cggaaaattc tgatgaaaac tcatggcaaa gttgttggtg atttgatgac acccaatccc 540 cttgttgttc atgaaaccac tgatatagaa actgttgcca ggttgcttct tgatacaaaa 600 tatcatcggc tgccagtggt agacagtgat gacaagctgg ttggagtcat tgcacgggaa 660 gatgttgtta aagctgctct gttgataaaa cgtgccagtg aaaggtcaat atga 714 <210> 28 <211> 237 <212> PRT <213> Bruguiera gymnorrhiza <400> 28 Met Ala Ser Pro Cys Leu Thr Thr Ser Ala Thr Asn Cys Tyr Asn Pro 1 5 10 15 Pro Met Ala Leu Pro Arg Gln Lys His Ser Leu Phe Cys His His His 20 25 30 Pro Leu Val Ser Ala Arg Pro Thr Ser Lys Cys Arg Arg Leu Arg Phe 35 40 45 Ser His Cys Phe Pro Pro Pro Arg Ser Ser Phe Ser Pro Ala Phe Ser 50 55 60 Thr Asn Pro Val Pro Ala Pro Arg Glu Gln Thr Tyr Lys Val Gly Asn 65 70 75 80 Phe Met Ile Lys Lys Glu Asp Leu Leu Val Leu Lys Thr Thr Thr Thr 85 90 95 Val Asp Glu Ala Leu Val Ala Leu Val Glu Asp Ser Val Thr Gly Phe 100 105 110 Pro Val Ile Asp Asp Asp Trp Lys Leu Val Gly Val Val Ser Asp Tyr 115 120 125 Asp Ile Leu Ala Ile Asp Ser Ile Ser Gly Cys Ser Gln Ile Asp Arg 130 135 140 Asn Val Phe Pro Asp Val Asp Leu Ser Trp Lys Thr Phe Asn Glu Leu 145 150 155 160 Arg Lys Ile Leu Met Lys Thr His Gly Lys Val Val Gly Asp Leu Met 165 170 175 Thr Pro Asn Pro Leu Val Val His Glu Thr Thr Asp Ile Glu Thr Val 180 185 190 Ala Arg Leu Leu Leu Asp Thr Lys Tyr His Arg Leu Pro Val Val Asp 195 200 205 Ser Asp Asp Lys Leu Val Gly Val Ile Ala Arg Glu Asp Val Val Lys 210 215 220 Ala Ala Leu Leu Ile Lys Arg Ala Ser Glu Arg Ser Ile 225 230 235 <210> 29 <211> 711 <212> DNA <213> Capsicum annuum <400> 29 atgtcatcta tctcgctgtc gggaatctcc ctccgccgct cctccgctgc tttccaccac 60 cagctccctt gccttctttt atctcatcca tcccaaaatg ttgctacttt cactaaatgt 120 ttcctctccc tccgcctttg gaattcgcgc aaccatttct ccgttaccgc caccaacact 180 ttgaccgcca attctgcaga gccaagaaat ggtatatata cagtaggtga tttcatgaca 240 agaaaagagg atctacatgt ggtaaaacca tcaacatctg tagatgaagc gttggaaatt 300 ttggtagaac gccggatcac tggtttccct gtggttgatg atgactggaa attggttggt 360 cttgtttctg attatgatct attggctctg gattctgtat caggtacagg aggagctgat 420 gcaaacatgt tcccagaagt gggcagcaac tggaaaacat tcaatgaggt tcaaaagttg 480 attagtaaga ccaaggggaa agtggttggt gatttgatga cacatgctcc attagtagtt 540 cgggagtcta ccaatcttga ggatgcagca agacttctgc tgaaaacaaa gtaccgccgg 600 cttcctgttg tagatagtga tgcaaagctg gtgggaataa taaccagggg aaatgtcgtg 660 agagctgccc ttcatataaa acgggtcatg gaaatggaag gccaacagtg a 711 <210> 30 <211> 236 <212> PRT <213> Capsicum annuum <400> 30 Met Ser Ser Ile Ser Leu Ser Gly Ile Ser Leu Arg Arg Ser Ser Ala 1 5 10 15 Ala Phe His His Gln Leu Pro Cys Leu Leu Leu Ser His Pro Ser Gln 20 25 30 Asn Val Ala Thr Phe Thr Lys Cys Phe Leu Ser Leu Arg Leu Trp Asn 35 40 45 Ser Arg Asn His Phe Ser Val Thr Ala Thr Asn Thr Leu Thr Ala Asn 50 55 60 Ser Ala Glu Pro Arg Asn Gly Ile Tyr 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ggcaactttc tcgatctcta cgggcggcgt cttttccttc aaactctgct 180 aacggtgctg ctgctgatac tgcaaattct cagactccaa gagatggaaa ttactcagtt 240 ggtgacttta tgactaggaa agaagattta catgtagtaa aaactacaac taaagttggc 300 gaagcccttg agatgcttgt ggaaaaaaga gttactgggc ttccggtagt tgatgatgac 360 tggaatttgg ttggcgttgt ttctgattat gacctactgg cactcgactc tatatcagga 420 gctggccaag ctgacacaaa tctgtttcct gatgttgaca gtacttggaa gacattcaat 480 gaggttcaaa agctactgag caaaactaat ggaaaagttg ttggtgatgt catgacacca 540 actccattgt ccatccgcga agacaccaac cttgaagatg ctgcgaggtt gttgctccaa 600 acgaagtatc gtcgactgcc tgttgtagat ggtgatggca aactggttgg gattatcaca 660 aggggcaatg ttgtcagagc cgctctgcaa ataaaacgca ctattgagaa tatccaatga 720 <210> 32 <211> 239 <212> PRT <213> Capsicum annuum <400> 32 Met Asp Ser Val Leu Asn Phe Ser Ser Phe Ser Pro Ile Cys Val Leu 1 5 10 15 Asn Tyr Arg Leu Ser Pro Ala Thr Phe Ser Cys Pro Ala Arg Pro Cys 20 25 30 Thr Gly Asp Pro Ala Val Ala Lys Ser Arg Arg Arg Gln Leu Ser Arg 35 40 45 Ser Leu Arg Ala Ala Ser Phe Pro 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Cichorium endivia <400> 38 Met Ala Ser Ile Pro Leu Leu Asp Pro Leu Pro Ser Ser Leu Leu Arg 1 5 10 15 Ala Thr Thr Ala Ser Val Pro Thr Ala Phe Phe His His Gln Met Pro 20 25 30 Cys Leu Ile Ser Ser Pro Thr Val Leu Ala Phe Arg Leu Ser Ser Ser 35 40 45 Cys Arg Phe Ser Asp Ser Arg Arg Ser Thr Leu Thr Val Ala Ala Ala 50 55 60 Val Pro Gln Lys Ser Gly Glu Leu Ile Val Gly Asp Phe Met Thr Lys 65 70 75 80 Lys Glu Glu Leu His Val Val Asn Pro Thr Thr Thr Val Asp Glu Ala 85 90 95 Leu Lys Ala Leu Val Glu Asn Arg Ile Thr Gly Phe Pro Val Ile Asp 100 105 110 Asp Asp Trp Lys Leu Val Gly Val Val Ser Asp Tyr Asp Leu Leu Ala 115 120 125 Leu Asp Ser Ile Ser Glu Thr Gly Arg Ala Asp Thr Asp Met Phe Pro 130 135 140 Glu Val Asp Ser Thr Trp Lys Thr Phe Asn Glu Val Gln Lys Leu Leu 145 150 155 160 Ser Lys Thr Asp Gly Lys Leu Val Gly Asp Leu Met Thr Ser Ala Pro 165 170 175 Leu Val Val Arg Glu Ala Thr Asn Leu Glu Asp Ala Ala Arg Leu Leu 180 185 190 Leu Glu Thr Lys Tyr Arg Arg Leu Pro Val Val Asp Gly Glu Gly Lys 195 200 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cgtga 705 <210> 40 <211> 234 <212> PRT <213> Cichorium intybus <400> 40 Met Ala Ser Ile Pro Leu Leu Leu Asp Pro Leu Pro Ser Ser Leu Leu 1 5 10 15 Arg Ala Thr Thr Ala Ser Ile Pro Ile Ala Phe Phe His His Gln Met 20 25 30 Pro Cys Leu Ile Ser Ser Pro Ser Val Leu Ala Phe Arg Leu Ser Ser 35 40 45 Ser Cys Arg Phe Ser Asp Ser Arg Arg Ser Thr Leu Thr Val Ala Ala 50 55 60 Ala Val Pro Gln Lys Ser Gly Glu Leu Ile Val Gly Asp Phe Met Thr 65 70 75 80 Lys Lys Glu Glu Leu His Val Val Lys Pro Thr Thr Thr Val Asp Glu 85 90 95 Ala Leu Lys Ala Leu Val Glu Asn Arg Ile Thr Gly Phe Pro Val Ile 100 105 110 Asp Asp Asp Trp Lys Leu Val Gly Val Val Ser Asp Tyr Asp Leu Leu 115 120 125 Ala Leu Asp Ser Ile Ser Gly Thr Gly Arg Ala Asp Thr Asp Met Phe 130 135 140 Pro Glu Val Asp Ser Thr Trp Lys Thr Phe Asn Glu Val Gln Arg Leu 145 150 155 160 Leu Ser Lys Thr Asp Gly Lys Leu Val Gly Asp Leu Met Thr Ser Ala 165 170 175 Pro Leu Val Val Arg Glu Thr Thr Asn Leu Glu Asp Ala Ala Arg Leu 180 185 190 Leu Leu Glu Thr Lys Tyr 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tacaaggggg 660 gatgttgtta gggctgccct tcagataaaa catgatatta aaaaaatgca atcaagttga 720 <210> 42 <211> 239 <212> PRT <213> Cichorium intybus <400> 42 Met Asp Ser Ile Ile Leu Pro Ala Gly Ser Ile Ser Gly Val Val Ser 1 5 10 15 Ala Ala Gln Tyr Arg Arg Ile Pro Tyr Thr Ser Ser Gln Thr Ser Ala 20 25 30 Phe Cys Gln Arg Gln Phe Leu Ser Thr Arg Ser Ser Pro Arg Asn Ser 35 40 45 Asp Arg Asp His Ser Arg Phe Ala Ala Ile His Ser Val Ala Ala Asp 50 55 60 Thr Thr Asn Ser Ser Pro Thr Arg Asp Gly Thr Tyr Thr Val Ala Asp 65 70 75 80 Phe Met Thr Arg Lys Ala Asn Leu Leu Val Val Glu Thr Thr Thr Thr 85 90 95 Val Asp Lys Ala Leu Glu Ile Leu Val Glu Lys Arg Ile Thr Gly Phe 100 105 110 Pro Val Val Asp Ala Asp Trp Asn Leu Val Gly Val Val Ser Asp Tyr 115 120 125 Asp Leu Leu Ala Leu Asp Ser Ile Ser Gly Gly Asn His Ser Glu Thr 130 135 140 Ser Leu Phe Pro Asp Val Asp Ser Ser Trp Lys Thr Phe Asn Glu Ile 145 150 155 160 Gln Lys Leu Leu Gly Lys Thr Asp Gly Lys Val Val Gly Asp Leu Met 165 170 175 Thr Pro Thr Pro Leu Val Val 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gggtttttgg 780 gaacctccca aaaaaaaaaa cttttttttt tttttttttt tttggccccc ccccagggga 840 ttgtaa 846 <210> 46 <211> 281 <212> PRT <213> Citrus sinensis <400> 46 Met Ser Ser Ile Ser Ile Pro Ser Cys Leu Thr Leu Ala Arg Leu Asn 1 5 10 15 Ala Asn Gly Val Ile Asn Ser Val Pro His Leu Gln Leu Pro Ile Thr 20 25 30 Val Ala Thr Pro Ser His Leu Ser Lys Arg Leu Arg Phe Phe Thr Val 35 40 45 Ser Arg Glu Val Lys Ala Phe Ala His Asn Gly Val Gly Ile Thr Asn 50 55 60 Ser Val Pro Pro Arg Asn Gly Thr Tyr Thr Val Gly Asp Phe Met Thr 65 70 75 80 Lys Lys Glu Asp Leu His Ala Val Lys Thr Thr Thr Thr Val Asp Glu 85 90 95 Ala Leu Glu Arg Leu Val Glu Lys Arg Ile Thr Gly Phe Pro Val Ile 100 105 110 Asp Asp Asp Trp Lys Leu Val Gly Val Val Ser Asp Tyr Asp Leu Leu 115 120 125 Ala Leu Asp Ser Ile Ser Gly Gly Asn Gln Asn Asp Thr Ser Leu Phe 130 135 140 Pro Asn Val Asn Ser Thr Trp Lys Thr Phe Lys Glu Leu Gln Arg Leu 145 150 155 160 Leu Ser Lys Thr Asn Gly Lys Ser Cys Trp Gly Leu Asp Glu Pro Arg 165 170 175 Leu Arg Ser Phe 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cttgtatctg attatgactt gttagcattg 420 gactctatat caggcagcgg acgagctgat aacagcatgt ttcccgaagt tgacagcact 480 tggaaaacat tcaacgaggt gcagaagttg cttagtaaaa ccaatgggaa gatggtgggt 540 gacttaatga cgccagcccc agtcgtagtt cgggaaacga ctaatcttga ggatgctgct 600 agattgttac ttgagacaaa ataccgcaga cttccagtcg tggatgctga tggttggaat 660 tatcacaaga ggaaatgtag taagggcggc tcttcaaata aaacatgcga ctga 714 <210> 48 <211> 237 <212> PRT <213> Citrus sinensis <400> 48 Met Asp Ser Ile Val Leu Pro His Ser Ile Ser Val Ala Arg Leu Arg 1 5 10 15 Ala Pro Ala Ala Gly Arg Thr Ser Gly Arg Thr Ser Phe Ala Leu Gln 20 25 30 Leu Pro Cys Leu Leu Leu Ser Arg Pro Gly Cys Arg Val Phe Ser Val 35 40 45 Leu Ala Thr Ser Ser Asp Arg Val Ser Ala Leu Arg Arg Ser Ser Ala 50 55 60 Val Phe Ala Ser Gly Thr Leu Thr Ala Asn Ser Ala Ala Pro Ser Ser 65 70 75 80 Gly Val Tyr Thr Val Gly Asp Phe Met Thr Thr Lys Glu Glu Leu His 85 90 95 Val Val Lys Pro Thr Thr Thr Val Asp Glu Ala Leu Glu Ile Leu Val 100 105 110 Glu Lys Arg Ile Thr Gly Phe Pro Val Ile 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truncatula <400> 115 atgagttcga ttcatttgat taacactctc ccacttagca ctccacatcg gatcatttta 60 cctcattgcc attctttgct tccttcttcc gtcctaccaa aacgacaccg ttttgcacaa 120 tccgctaggt tcagtgttgt ttcatcccaa accgttaatt cggttccgcg cgcgaatgga 180 acttatacag tttctgattt catgactaaa aagcataatt tgcatgttgt taaaaccact 240 acttccgttg atgaagcttt ggaggctctt gtcaagaaca gaatcagtgg tcttccggtg 300 atcgatgagg aatggaatct ggttggagtt gtttcagatt atgacttgtt agcaattgat 360 acaatatcag gtagcagtga tgcaagctta ttccctgatg tggacagtac ttggaaaaca 420 ttcaatgaga tacaaaagct gcttagtaag accaatggaa aagttgtcgg ggacttgatg 480 actccaagtc cacttgttgt tcatgaatcc actagtctgg aggatgctgc caggctgttg 540 cttgaaacaa aatatcgtcg actacctgtg gtagacaaag atggaaagct ggttggactt 600 attacaaggg ggaatattgt taaggcggct ctactgtcaa agcgctctgg tgagaggctc 660 acatag 666 <210> 116 <211> 221 <212> PRT <213> Medicago truncatula <400> 116 Met Ser Ser Ile His Leu Ile Asn Thr Leu Pro Leu Ser Thr Pro His 1 5 10 15 Arg Ile Ile Leu Pro His Cys His Ser Leu Leu Pro Ser Ser Val 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tttccctaca ctctcctccg ccactccccg tcctattttc 60 aatccacgcg ccgctgtcgc tttccgatgc ttccacacct ccgctcattt ttcaaagctt 120 cgtggctcgc cgctttttgc tgctaacacc ctcaccgcta attccgttcc gccaaaaaat 180 ggagtctaca ctgtcggtga ctttatgaca aagaaagatg agttacatac agtgaagccc 240 acaacaaccg tggatgaagc tttggattct cttgttgagc acagaataac tggttttccc 300 gtgattgatg ataactggaa gctagttggt gttgtttcag attatgactt gttagctctg 360 gactctattt caggtcaagg gcaaacagac aacagcttgt ttccagacgt tgacagtact 420 tggaaaactt tcaatgaagt tcagagattg ctgagtaaga ccaatgggaa ggtgatcggt 480 gaattaatga ctactgcccc tatggttgtt cgcgagacca ccaatcttga ggatgctgct 540 agattgttgc tagaaacaaa atttcgacgt cttcctgttg ttgatgctga gggtagattg 600 gttgggatta tcacaagagg aaatgttgta agagctgcgc ttcaaatgaa acgagacagc 660 caaaagaaag catga 675 <210> 118 <211> 224 <212> PRT <213> Medicago truncatula <400> 118 Met Asp Ser Leu Thr Leu Pro Phe Pro Thr Leu Ser Ser Ala Thr Pro 1 5 10 15 Arg Pro Ile Phe Asn Pro Arg Ala Ala Val Ala Phe Arg Cys Phe His 20 25 30 Thr Ser Ala His Phe 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tccccctccc gtcctcctgc 120 gcctgcgggc ccctccgcgc ctacgccgct cccgctgccc ccgcgcccgc cgcgcacaac 180 aacggagtct acacagttgg tgacttcatg accaaaaggc ctaatctcca tgtcgttaca 240 cctgcaacct cggttgatga agctctcgag acgctggtgc aacacaagat ctctggtttc 300 cctgttgttg atgacaccgg aaagttggtg ggtgttgtct cagattatga tctgttagca 360 cttgactcaa tatcaggaag tggactgact ggcacaaaca caagcatgtt tcctgaggtg 420 gatagtactt ggaagacatt tcgcgagata cagagactct tgagcaaaac caatggcaaa 480 gtcatcgctg atgtgatgac ttattcgcct cttgcggttc gtgaaagtac caaccttgat 540 gctgctacaa ggttgctact tgaaaccaaa tatcgcagat tgcctgttgt tgatagcact 600 ggtaaattgg ttgggatgat cacaaggggg actgttgtca gagctgccct caaaataaag 660 aagacagctg aagaaactgc ttaa 684 <210> 132 <211> 227 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 132 Met Asp Ala Thr Leu Leu Arg Ser Ala Asp Ala Ala Val Ala Val Arg 1 5 10 15 Ser Thr Thr Thr Ala Pro Pro Pro Arg Pro Arg Leu His Arg Pro Ser 20 25 30 Thr Leu Pro Leu Pro Ser Ser Cys Ala Cys Gly Pro Leu Arg Ala Tyr 35 40 45 Ala Ala Pro Ala Ala Pro Ala Pro 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agctggtgct tgtgtcgaac 120 cggaagagcg catctaatgt ggcaggcact tcggtggttc ccgtgccggt tcatgtatgg 180 tctaggggat ctagctttcc gttgccgcgg agtacgatga cggaaaaccc tactcctcaa 240 aagcaagaaa catacaccgt gggagattac atgactcctg tttcagaatt gtattgtgca 300 acagtgaaca ctactattga tgaagcattg gaagtgcttg ttgaaaagcg aatcactggc 360 atgcccgtga ttgatgattt tggagcgttg gtgggggttg tctccgatta cgacttgttg 420 gcgctggact caatatcagg acaaagacaa cctgaaacta gcttatttcc agaagctggc 480 aggacatgga aggcttttaa ggagatccag aagctgttga ttaaaactaa tggaaagacc 540 gtaggagatg tgatgacccc atcaccgctt gttgttagcg agcagaccaa ccttgaagat 600 gcagcaaggg ttttgcttga taccaagttt aggcgcttgc cagttgttgg tgatgatgga 660 aaattggtcg gacttctaac cagaggtaat gttgtaagag ctgcacttgt tatgaaaaga 720 gctgctgagg aagagcttgg agggaaagga gccgtggagg acatgttcgg tggtgacacg 780 tga 783 <210> 134 <211> 260 <212> PRT <213> Physcomitrella patens <400> 134 Met Ala Ala Leu Leu Val Ala Ser Ser Thr Gly Val Gly Leu Ala Ala 1 5 10 15 Thr Val Gly Arg Lys Asp Ala Gly Ser Cys Thr Ser Ser 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534 <212> DNA <213> Prunus persica <400> 141 atggggacct tcaccgtcgg cgatttcatg accactaagg agtatttgca cgtcgtcaag 60 ccctccacga ccgtcgacca agcattggat gctcttgtgg agaagagaat taccggcttt 120 cctgtgattg acgatgactg gaaactcgtt ggtgttgttt cagattatga cttgttagcg 180 ttagactcca tatctggaaa cataaaaggt ggtcaaagtg acacaaactt gtttccagat 240 gttgatagtt cttggaaaac attccacgag atacagaaac tgcttagcaa gaccaacggc 300 aaagttgttg gtgacgtgat gacacctgct ccacttgttg ttcgtgaaac caccaaccta 360 gaagatgctg ctaggttgtt gcttgcaaca aaatatcgcc gactgccagt tgtagatagt 420 gaggggaagc tggttgggat cattacgagg ggaaacgttg ttaaagctgc cctacagata 480 aacgtgctgg tgaaaaatga gtttagttca ggggaacatt ggcggagctc atag 534 <210> 142 <211> 177 <212> PRT <213> Prunus persica <400> 142 Met Gly Thr Phe Thr Val Gly Asp Phe Met Thr Thr Lys Glu Tyr Leu 1 5 10 15 His Val Val Lys Pro Ser Thr Thr Val Asp Gln Ala Leu Asp Ala Leu 20 25 30 Val Glu Lys Arg Ile Thr Gly Phe Pro Val Ile Asp Asp Asp Trp Lys 35 40 45 Leu Val Gly Val Val Ser Asp Tyr Asp Leu Leu Ala Leu 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ctccagctgc catgcctact tctctctcgt 120 cccggttgta gagtgttctc agtgttggcg acctcatccg atcgcgtctc ggcgcttcgc 180 aggtcctcgg ttgtttccgc cagtggcacc ttgacggcca accccgctgc gccgagcagt 240 ggagtttata cggttggtga tttcatgaca acaaaagagg agttgcatgt ggtaaaacct 300 acaacgactg tagatgaagc tctggaaatt cttgtagaga agagaattac tggttttcct 360 gtgattgacg atgactggaa attggttggt cttgtatccg attatgactt gttagcattg 420 gactctatat caggcagcgg acgagctgat aacagcatgt ttcccgaagt tgacagcact 480 tggaaaacat tcaacgaggt gcagaagttg cttagtaaaa ccaatgggaa gatggtgggt 540 gacttaatga cgccagcccc agtcgtagtt cgggaaacga ctaatcttga ggatgctgct 600 agattgttac ttgagacaaa ataccgcaga cttccagtcg tggatgctga tggtaagctg 660 gttggaatta tcacaagagg aaatgtagta agggcggctc ttcaaataaa acgtgagact 720 gaaatgggag cacaatag 738 <210> 148 <211> 245 <212> PRT <213> Poncirus trifoliata <400> 148 Met Asp Ser Ile Val Leu Pro His Ser Ile Ser Val Ala Arg Leu Arg 1 5 10 15 Ser Pro Ala Ala Gly Arg Thr Ser Gly Ser Thr Ser Phe Ala Leu Gln 20 25 30 Leu Pro Cys Leu Leu Leu 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Ser Ser Ala Thr His Ser Pro Leu Tyr Gln Pro Arg Ala Ala Ala Ala 20 25 30 Ala Ala Ser Phe Pro Arg Ser Ser Pro Leu Arg Ser Leu Arg Pro Pro 35 40 45 Pro Leu Leu Ala Ala Asn Thr Leu Thr Ala Asn Ser Val Ser Pro Arg 50 55 60 Ser Gly Leu Tyr Thr Val Gly Asp Phe Met Thr Arg Lys Glu Asp Leu 65 70 75 80 His Val Val Lys Pro Thr Thr Thr Val Asp Glu Ala Leu Asp Ile Leu 85 90 95 Val Glu Lys Arg Ile Thr Gly Phe Pro Val Ile Asp Asp Asn Trp Lys 100 105 110 Leu Val Gly Val Val Ser Asp Tyr Asp Leu Leu Ala Leu Asp Ser Ile 115 120 125 Ser Gly His Gly Leu Lys Asp Asn Ser Met Phe Pro Glu Val Asp Ser 130 135 140 Thr Trp Lys Thr Phe Asn Glu Ile Gln Lys Leu Leu Ser Lys Thr Asn 145 150 155 160 Gly Lys Leu Ile Gly Glu Leu Met Thr Thr Ala Pro Met Val Val Arg 165 170 175 Glu Thr Thr Asn Leu Glu Asp Ala Ala Arg Leu Leu Leu Glu Thr Lys 180 185 190 Phe Arg Arg Leu Pro Val Val Asp Ala Glu Gly Arg Leu Val Gly Ile 195 200 205 Ile Thr Arg Gly Asn Val Val Arg Ala Ala Leu Leu Val Lys Arg Glu 210 215 220 Asn Gln Lys Lys Ala 225 <210> 151 <211> 720 <212> DNA <213> Ricinus communis <400> 151 atggactctt gttccatttt ccatcaccaa cttctcaacc accctctcac gcgcctacgc 60 tccaccgctt cccctactgt cgtttctttc gctcatcagc ttccatgcct tctctcgtct 120 gccaccgttt cacgccgact ctttcatcta tcagtcattt cctggccccg tcgttcctct 180 actatctccg ccactggcac cttgatggcc aattccccaa aaagtggagt gtatacagtg 240 ggtgatttta tgaccaggaa agaggatcta tgtgtggtaa aacctacgac aacagttgat 300 gaagccttgc aaactcttgt tgagcacaga attactggtt ttcctgtgat tgatgatgat 360 tggaaactgg ttggtcttgt gtcagattat gacttgttag cattggactc tatatcaggt 420 ggtggaagaa ctgataacag catgtttccc gaggttgaca gcacttggaa aacttttaat 480 gaggtgcaaa agttactcag taaaaccaat gggaagcttg tcggtgactt aatgacacca 540 gccccagttg ttgttcgtga aaccactaat cttgaggatg ctgcaagatt attgctcgag 600 acaaaatacc gaagacttcc agttgtagat gctgaaggca agctggttgg aattatcaca 660 agaggaaatg ttgtaagagc tgcacttgaa ataaaacgtg acatggaagg gaatgagtaa 720 <210> 152 <211> 239 <212> PRT <213> Ricinus communis <400> 152 Met Asp Ser Cys Ser Ile Phe His 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Sorghum bicolor <400> 154 Met Asp Ile Arg Leu Leu Val Ser Ala Asp Ala Thr Leu Ala Ala Ala 1 5 10 15 Arg Ser Arg Pro Ser Thr Ser Ala Leu Gln Arg Gln Ile Val Val Pro 20 25 30 Gly Arg Arg Arg Ala Ser Cys Arg Ser Val Arg Ala Arg Ser Ala Ala 35 40 45 Ala Ala Ala Pro Ala Ala Gly Gly Ile Ser Gly His Ser Asn Gly Val 50 55 60 Tyr Thr Val Gly Asp Phe Met Thr Gly Arg Asp Asn Leu His Val Val 65 70 75 80 Gln Pro Ser Thr Pro Val Asp Gln Ala Leu Glu Leu Leu Val Gln His 85 90 95 Lys Ile Ser Gly Leu Pro Val Val Asp Asp Asp Gly Lys Leu Val Gly 100 105 110 Val Val Ser Asp Tyr Asp Leu Leu Ala Leu Asp Ser Ile Ser Gly Asn 115 120 125 Glu Leu Pro Asp Thr Asn Thr Asn Met Phe Pro Asp Val Asp Ser Thr 130 135 140 Trp Lys Thr Phe His Glu Ile Gln Arg Leu Leu Ser Lys Thr Asn Gly 145 150 155 160 Lys Val Ile Gly Asp Val Met Thr Ser Ser Pro Leu Ala Val Arg Gln 165 170 175 Asn Thr Asn Leu Asp Ala Ala Thr Arg Leu Leu Leu Glu Thr Lys Tyr 180 185 190 Arg Arg Leu Pro Val Val Asp Ser Met Gly Lys Leu Val Gly Met Ile 195 200 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tcaaattctc agtctccaag cgatggacat 240 tactcagttg gtgactttat gactaggaaa gaagatttac atgtagtaaa aactacaact 300 aaagttggtg aagcccttga gatgcttgtg gaaaaaagag ttactgggct tcctgtagtt 360 gatgatgact ggaaattggt tggcgttgtt tctgattatg acctactggc tctcgactct 420 atatcaggag ctggccaagc tgacacaaat ctgtttcctg atgttgatag tacttggaag 480 acattcaatg aggttcaaaa gctactgagc aaaactaatg gaaaagttgt tggtgatgtc 540 atgacaccga gtccattgtc cgtctgtgaa aacccaacct tgaagatgct gcgaggttat 600 tgctccaaac gaaataccgt cgactaccag ttgtag 636 <210> 176 <211> 211 <212> PRT <213> Solanum tuberosum <400> 176 Met Glu Ser Val Leu Asn Phe Asn Ser Ile Ser Pro Phe Cys Val Leu 1 5 10 15 Asn Tyr Arg Leu Phe Pro Thr Thr Phe Ser Cys Ser Ala Arg Pro Leu 20 25 30 Ser Gly Asp Pro Ser Val Ala Lys Ser Arg Arg Cys Leu Ser Gln Gln 35 40 45 Lys Leu Ser Arg Ser Leu Pro Pro Ala Ser Leu Pro Ser Thr Ser Ala 50 55 60 Asn Ala Ala Ala Ser Thr Ser Asn Ser Gln Ser Pro Ser Asp Gly His 65 70 75 80 Tyr Ser Val Gly Asp Phe Met Thr Arg Lys Glu Asp Leu His Val Val 85 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cacttcagta gatgaagctc ttgagaggct ggtggagcat 300 cgaataactg gctttcctgt taccgatgat cactggaatt tggttggtgt ggtctcagat 360 tatgatctgt tagcactgga ctcgatatca ggaaatggac agactgaagc tgacatattt 420 cctgaggtgg acagcacttg gaagactttc catcacatac aaaagctctt aagcaaaacc 480 aatgggaaag tagttagtga tgttatgact tctgcacctc ttgtggtgcg tgaaactact 540 aaccttgaag atgctgcaag gttacttctt gttactaaat accgcaggct gccagtagtc 600 gacagttcgg gcaaattggt tggaatcatc acaagaggga acgtcgtcag agctgctctt 660 gagtttaaga aaaatgttga agggagtctt tga 693 <210> 180 <211> 230 <212> PRT <213> Triticum aestivum <400> 180 Met Ala Ala Arg Leu Leu Leu Leu Ser Phe Asp Cys Pro Ala Val Ala 1 5 10 15 Gly Gly Arg Arg Ser Arg Leu Ser Ala Val Pro Arg Met Ser Ser Gly 20 25 30 Ala Pro Leu Val Arg Pro Pro Ala Ser Ser Val Arg Ala Phe Ala Val 35 40 45 Thr Ala Ala Arg Gly Lys Leu Pro His Arg Thr Ser Val Ala Val Glu 50 55 60 Gly Gly Gly Val Tyr Thr Val Gly Asp Phe Met Thr Lys Arg Glu Gln 65 70 75 80 Leu His Val Val Lys Pro Ser Thr Ser Val Asp Glu Ala Leu 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240 agggaggatc tccatgtcgt caaagcgtca accccggttg atgaagcgct cgagatgctg 300 gtgcagaaca ggatctctgg tttccctgtt atcgatgacg actggaagtt ggttggcgtt 360 gtctcagatt atgatctatt agctttggac tcaatggcag gatgtggact ggctgataca 420 aattcaagta tgttccctga agtagatagc acttggaaga catttcgcga gatccagaga 480 ctcttgagca aaaccagtgg caaagttatc ggtgatgtta tgactccctc acctcttgtg 540 gtgcgtgaaa ctactaacct cgacgctgct gcaaggttgc tgcttgaaac caaataccac 600 agattgcctg ttgttgatag cacgggaaat ttggttggga tgatcacaag ggggaatgtc 660 gtcagagctg ctctcaaaat aaagaagaaa gctgaaggtg cttaa 705 <210> 182 <211> 234 <212> PRT <213> Triticum aestivum <400> 182 Met Glu Ala Ala Ala Ser Pro Leu Leu Leu Ser Ala Asp Ala Pro Leu 1 5 10 15 Ala Ala Gly Arg Arg Leu Leu Leu Val Pro Ser Arg Pro Ala Arg Ala 20 25 30 Pro Arg Arg Gly Ala Ala Pro Ser Arg Cys Arg Arg Ala Ser Val Arg 35 40 45 Ala Tyr Ala Ala Ala Ala Ala Pro Ala Pro Ala Ser Gly Asn Gly Leu 50 55 60 Val Gly Asn Asn Asn Gly Val Tyr Thr Val Gly Asp Phe Met Thr Lys 65 70 75 80 Arg Glu Asp Leu His 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ctgctaacgg cactctcacc gccaactccg tttcgccaag aggtggagta 240 tatacggttg gggattttat gacgaggaaa gagaatttgc atgtggtgaa gccaacaaca 300 actgttgatg aagcattgga aactcttgtt gaacacagaa tcactggttt tcctgtcatt 360 gatgatgatt ggaaattggt tggacttgtt tccgattatg acttgttagc attggactcc 420 atatctgggc gacggactga aaatgacatg tttcctgaag ttgacagcac ttggaaaact 480 ttccacgagc tacaaaagtt actcagtaaa accaatggcc agctggttgg tgatttaatg 540 acaccagctc cagtagttgt acgagaaaca actaacctcg aggatgctgc tagattattg 600 ctcgagacaa aatatcgtcg acttccagtt gttgatgttg agggtaagct ggtcggtatc 660 atcacaagag gaaatgttgt gagagctgcc cttcaaataa agcgtgctat tgaaggcgaa 720 gcataa 726 <210> 184 <211> 241 <212> PRT <213> Theobroma cacao <400> 184 Met Asp Ser Ile Leu His Thr Glu Ser Leu Ser Leu Thr Arg Leu Arg 1 5 10 15 Ala Ala Ser Thr Ser Thr Ser Thr Ala Thr Ile His His Met Pro Cys 20 25 30 Gln Leu Ile Phe Arg Pro Val His Arg Leu Leu Leu Pro Ile Ser Ala 35 40 45 Val Thr Ala Gly Ser Gly Ser Arg Arg Ala Ser Thr Ser Val Val Ala 50 55 60 Ala Asn Gly Thr 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agcgcttttt accaggggaa atttctctct 120 actcgctcgt taccacggtt ctccgatcgc gatcataggc gtttgacagc cgttcatgcc 180 gtcgctgctg atatgactaa ttccgcgcct attagagatg taatatatac agttgctgat 240 tttatgacaa agaaagagaa gttacttgtg gtagaaacaa caactacagt tgatcaggca 300 ttagagattc ttgcggacaa aagaataaca ggctttccgg ttgttgatgc tgattggaat 360 ttggttggtg ttgtttcaga ttacgacttg ttagctcttg attcaatatc aggtgttaat 420 cactgtgaca caagcttgtt tcctgatgtc gatagttctt ggacaacatt caatgagatt 480 caaaaactac ttggtaaaac tgatggaaaa gttgtgggag acttgatgac acctactcca 540 cttgtagttc atgataccac aaatcttgaa gaagctgtaa ggttgttgct tgaaacaaaa 600 taccgtaggc ttccagtagt tgatgataat gggaaactgg ttggacttat tacaagggga 660 gatgttgtta gggctgcact taagataaaa gatgatataa agaaaatgca atcagagtaa 720 <210> 186 <211> 239 <212> PRT <213> Taraxacum officinale <400> 186 Met Asp Ser Ile Ile Leu Pro Ala Val Ser Ile Ser Gly Val Val Ser 1 5 10 15 Ala Ala Arg Asp Arg Arg Ile Pro Ser Thr Thr Ser His Ala Ser Ala 20 25 30 Phe Tyr Gln Gly Lys Phe Leu Ser Thr Arg Ser Leu 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atggactcgg tcactctccc tttctctgca ctctcttccg ccactcaccg tccaattttc 60 attccacgcg ccactgtcgg tttccgctgc ttccacagct ccgttcatct tccaactact 120 cttcgtggtt cccctctttt cgccgccaat acactcaccg ctaattccgt gccgccaaaa 180 aatggagtgt acactgtcgg tgactttatg acaaagaaag atgagttaca agtagtgaag 240 cccacaacaa ctgtggatga agctttggaa tctcttgttg aacacagaat aaccggtttt 300 ccggtgattg atgataactg gaagctagtt ggcgttgttt cagattacga cttattagca 360 ctggactcta tttcaggtca tgggcgaaca gataacagca tgtttccaga agttgacagt 420 acttggaaga ctttcaacga ggttcaaaga ctactgagca agaccaacgg gaaggtgatt 480 ggtgaattaa tgaccgctgc ccctatggtc gttcgcgaga ccaccaatct cgaggatgct 540 gctagattgt tgctggaaac aaaatttcga cgacttccag ttgtagatgc cgagggtaga 600 ttggttggga ttatcacaag aggaaatgtt gtaagagctg cacttcaaat gaaacgagac 660 aacgaaaaga aagcatga 678 <210> 188 <211> 225 <212> PRT <213> Trifolium pratense <400> 188 Met Asp Ser Val Thr Leu Pro Phe Ser Ala Leu Ser Ser Ala Thr His 1 5 10 15 Arg Pro Ile Phe Ile Pro Arg Ala Thr Val Gly Phe Arg Cys Phe His 20 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atccgccgac gccaacctcg ccgccgctct gtcgcgctcc 60 cgctcttcca agtccgcgtt ccagcgccag gttgtcccga gcagccgggc gtcgtcgtgc 120 aggtccgtcc gcgcgcgctc cgccgcagcc gccgcgccgg ctgcgggagg catctccggg 180 catagcaatt acacggttgg tgacttcatg acaagaaggg acaatctcca tgttgtccaa 240 cctactacac cagttgacca agccctggag ctgctggtgc aacacaggat ctctggcttc 300 cctgtggttg acgatgactg gaacttggtt ggggttgtat cagattatga tctcctagct 360 ttggattcga tgtcaggaaa tgaattggcc gatacaagta caaacatgtt tcctgatgtg 420 gatagcacat ggaagacatt ccccgagcta cagaggatat taagcaaaac taatgggaag 480 gtcattggtg atgtaatgcc ctcttcccct ttagcggtgg gtataaatac taatcttgat 540 gctgctacaa ggttgctact tgaaactaaa taccggagac tacctgtagt tgatagcatg 600 gggaaattag ttgggatgat tacaagggga aatgtcgtca gtgctgccct caaaataaag 660 aagaaaactg aagaaggtgc ttga 684 <210> 190 <211> 227 <212> PRT <213> Zea mays <400> 190 Met Asp Ile Arg Leu Leu Val Ser Ala Asp Ala Asn Leu Ala Ala Ala 1 5 10 15 Leu Ser Arg Ser Arg Ser Ser Lys Ser Ala Phe Gln Arg Gln Val Val 20 25 30 Pro Ser Ser Arg Ala 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caactccttt 540 cggggacttt acaccagaca gatggcacta tttcaggagt atggcggtca attagaatta 600 ctttaccgcc gccgctacga aagaggagag aggacttatg cgtctacaag atga 654 <210> 224 <211> 217 <212> PRT <213> Anabaena variabilis <400> 224 Met Gly Ile Gln Asn Leu Phe Ala Ala Gly Gly Val Val Met Trp Pro 1 5 10 15 Leu Leu Gly Phe Ser Val Leu Gly Val Ala Leu Ile Val Glu Arg Ala 20 25 30 Arg Phe Trp Leu Lys Ile Asn Asn Arg Gln Gln Arg Val Val Arg Asp 35 40 45 Val Leu Asn Leu Tyr Arg Leu Asp Asn Val Val Gly Ala Ile Asp Lys 50 55 60 Leu Arg Lys Asn Val Asp Leu Pro Leu Ala Arg Val Phe Leu Ser Ala 65 70 75 80 Leu Glu Leu Glu Glu Pro Thr Pro Glu Glu Phe Arg Leu Ala Leu Glu 85 90 95 Ser Glu Ala Gln Ala Glu Ile Pro Val Leu Lys Arg Phe Gln Asn Ile 100 105 110 Phe Asp Thr Ile Ile Gly Leu Ala Pro Leu Leu Gly Leu Leu Gly Thr 115 120 125 Val Leu Gly Leu Ile Thr Ser Phe Ala Ser Leu Asp Ile Gly Asp Val 130 135 140 Gly Gly Thr Lys Thr Ala Gly Val Thr Ala Gly Ile Ser Glu Ala Leu 145 150 155 160 Val Ser Thr Ala Ala Gly Leu Val Val 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600 ttcaacacgg cgctcggcat tctcggcggt atcatgggca tcgtcaccta caacgtcttt 660 accagccggg ttgaccgctt cagctaccag atcgacgagg cggcgttcta cattatccag 720 acccttggca gcagtaaatc ctga 744 <210> 226 <211> 247 <212> PRT <213> Chlorobaculum tepidum <400> 226 Met Lys Gln Gly Phe Phe Thr Ala Ile Leu Ile Val Val Thr Tyr Ala 1 5 10 15 Val Ser Leu Gly Phe Tyr Val Trp Met Gly Thr Thr Pro Pro Glu Ser 20 25 30 Met Phe His Ala Val Trp Lys Gly Gly Pro Ile Val Ser Val Leu Met 35 40 45 Ala Leu Ile Leu Met Val Ile Ala Tyr Ile Val Glu Arg Ile Val Ala 50 55 60 Leu Asn Lys Ala Ser Gly Lys Gly Ser Ile Thr Glu Phe Val Gln Ser 65 70 75 80 Leu Lys Gln Asp Val Asp Ser Gly Ser Ile Asp Gln Ala Ile Ser Arg 85 90 95 Cys Asp Asp His Gln Ser Ser Leu Ser Ala Val Leu Arg Ala Val Leu 100 105 110 Asp Arg Tyr Lys Met Leu Ala Val His Asn Val Thr Asp Arg Glu Lys 115 120 125 Arg Ile Ser Glu Met Gln Lys Ala Val Glu Glu Ala Thr Leu Met Glu 130 135 140 Met Pro Leu Leu Glu Lys Asn Leu Val Ala Ile Ser Thr Ile Ala Ser 145 150 155 160 Ile Ser Thr Met Val Gly Leu Leu Gly Thr Thr Leu Gly Met Ile Arg 165 170 175 Ala Phe Ser Ala Met Ala Thr Ser Gly Ala Pro Asp Ala Val Gln Leu 180 185 190 Ser Leu Gly Ile Ser Glu Ala Leu Phe Asn Thr Ala Leu Gly Ile Leu 195 200 205 Gly Gly Ile Met Gly Ile Val Thr Tyr Asn Val Phe Thr Ser Arg Val 210 215 220 Asp Arg Phe Ser Tyr Gln Ile Asp Glu Ala Ala Phe Tyr Ile Ile Gln 225 230 235 240 Thr Leu Gly Ser Ser Lys Ser 245 <210> 227 <211> 696 <212> DNA <213> Cyanobacteria Yellowstone B-Prime <400> 227 atgatccagg gttggtacta ctccatcccc ctgttgacgt tctcggtctt ctcagtggcc 60 tgttgcattg agcgggtgct gttttggtgg aagatcaccc atcggcagga ggaggtggtg 120 cagcaagccc tgagccagta ccgccgcaac ccacgcgctg cccagtattt gctggagcaa 180 aatgccgatc tgccgattgc ccgcatcttt ttggccgggt tggagctgaa cgaggccagc 240 ccggaagatt ttaagctggc tctggaaacg gccctggcgg cagaagtgcc tctgctgaag 300 cgcttcaaca ctgtcttcga caccgtaatc accgttgccc ccttcttggg cttgttgggc 360 accgtcaccg gcatcatcca gatcctcagc tccattcaac tgggggatat cggcggcacc 420 gatacccagg gggtaggtcg ggggatcgcc gaagccttgt actcgacggc ctttggactg 480 attgtggcta ttcccaccct gttgatttcc aacgtcttcc gctctttgta cctgcggcaa 540 ctctctaaga tccaagagta cggcggcatg ctggagctgc tgcatcggca gcggcaagag 600 atgcaggccc aacagctttc ccagtattcc tacacccaat ctagccccag tggcagctcc 660 acccttcccc cctactcctc gcttgagccc tcctaa 696 <210> 228 <211> 231 <212> PRT <213> Cyanobacteria Yellowstone B-Prime <400> 228 Met Ile Gln Gly Trp Tyr Tyr Ser Ile Pro Leu Leu Thr Phe Ser Val 1 5 10 15 Phe Ser Val Ala Cys Cys Ile Glu Arg Val Leu Phe Trp Trp Lys Ile 20 25 30 Thr His Arg Gln Glu Glu Val Val Gln Gln Ala Leu Ser Gln Tyr Arg 35 40 45 Arg Asn Pro Arg Ala Ala Gln Tyr Leu Leu Glu Gln Asn Ala Asp Leu 50 55 60 Pro Ile Ala Arg Ile Phe Leu Ala Gly Leu Glu Leu Asn Glu Ala Ser 65 70 75 80 Pro Glu Asp Phe Lys Leu Ala Leu Glu Thr Ala Leu Ala Ala Glu Val 85 90 95 Pro Leu Leu Lys Arg Phe Asn Thr Val Phe Asp Thr Val Ile Thr Val 100 105 110 Ala Pro Phe Leu Gly Leu Leu Gly Thr Val Thr Gly Ile Ile Gln Ile 115 120 125 Leu Ser Ser Ile Gln Leu Gly Asp Ile Gly Gly Thr Asp Thr Gln Gly 130 135 140 Val Gly Arg Gly Ile Ala Glu Ala Leu Tyr Ser Thr Ala Phe Gly Leu 145 150 155 160 Ile Val Ala Ile Pro Thr Leu Leu Ile Ser Asn Val Phe Arg Ser Leu 165 170 175 Tyr Leu Arg Gln Leu Ser Lys Ile Gln Glu Tyr Gly Gly Met Leu Glu 180 185 190 Leu Leu His Arg Gln Arg Gln Glu Met Gln Ala Gln Gln Leu Ser Gln 195 200 205 Tyr Ser Tyr Thr Gln Ser Ser Pro Ser Gly Ser Ser Thr Leu Pro Pro 210 215 220 Tyr Ser Ser Leu Glu Pro Ser 225 230 <210> 229 <211> 690 <212> DNA <213> Cyanothece sp. <400> 229 gtgaatatcc aagaaattat gacaaaaggc ggagtggcta tgtggccgct tctgattttg 60 tcagtattag ctttaagtac cattattgaa cgctctatat tttggatacg atttttgctc 120 aaagaaggaa aaatcttgaa tcgagtcctc gaaactgctg ctcgcaattg ggatgctgcg 180 ccgaaagtgg ctaaagagaa tagtaaacat cctatgggca gttttctcta tggtcctctg 240 agattagata accccgatcc agaggttttc catttagccc tagaatcatc ggccgatgac 300 gaactggcct tgatgagacg aggggataag gtattagaag cggtgattgc tctgtctccc 360 ttattaggat tactggggac ggtattggga ctgattacct ctttaggcaa catccaaatt 420 agcgatctcg gcacttcctc aaccacaggt gttaccctgg gtattggaga agcccttatt 480 tcaactgcga caggattgat tgttgccatt attagtttga ccttttatcg gattttccag 540 tccctgtggt ctaatcaggt aaggattttt cgtaaagccg gtagtgagtt agaagtaatt 600 tatcgtcaac gctggtctga tagcgaagtt aatccctctg ctttttctgg caatactccc 660 tcaaagttta cagacacttt tgatcaataa 690 <210> 230 <211> 229 <212> PRT <213> Cyanothece sp. <400> 230 Val Asn Ile Gln Glu Ile Met Thr Lys Gly Gly Val Ala Met Trp Pro 1 5 10 15 Leu Leu Ile Leu Ser Val Leu Ala Leu Ser Thr Ile Ile Glu Arg Ser 20 25 30 Ile Phe Trp Ile Arg Phe Leu Leu Lys Glu Gly Lys Ile Leu Asn Arg 35 40 45 Val Leu Glu Thr Ala Ala Arg Asn Trp Asp Ala Ala Pro Lys Val Ala 50 55 60 Lys Glu Asn Ser Lys His Pro Met Gly Ser Phe Leu Tyr Gly Pro Leu 65 70 75 80 Arg Leu Asp Asn Pro Asp Pro Glu Val Phe His Leu Ala Leu Glu Ser 85 90 95 Ser Ala Asp Asp Glu Leu Ala Leu Met Arg Arg Gly Asp Lys Val Leu 100 105 110 Glu Ala Val Ile Ala Leu Ser Pro Leu Leu Gly Leu Leu Gly Thr Val 115 120 125 Leu Gly Leu Ile Thr Ser Leu Gly Asn Ile Gln Ile Ser Asp Leu Gly 130 135 140 Thr Ser Ser Thr Thr Gly Val Thr Leu Gly Ile Gly Glu Ala Leu Ile 145 150 155 160 Ser Thr Ala Thr Gly Leu Ile Val Ala Ile Ile Ser Leu Thr Phe Tyr 165 170 175 Arg Ile Phe Gln Ser Leu Trp Ser Asn Gln Val Arg Ile Phe Arg Lys 180 185 190 Ala Gly Ser Glu Leu Glu Val Ile Tyr Arg Gln Arg Trp Ser Asp Ser 195 200 205 Glu Val Asn Pro Ser Ala Phe Ser Gly Asn Thr Pro Ser Lys Phe Thr 210 215 220 Asp Thr Phe Asp Gln 225 <210> 231 <211> 681 <212> DNA <213> Cyanothece sp. <400> 231 atgactcata tttacgattt atttttgaaa ggaggtccag tgatgtggcc tctcttagct 60 ttatcggttt tcactatcac cattgcctta gaaagaactt ggttttggat aagactttta 120 agccaagaaa atcgtattgt ccatgacgtt ttagaaacag cacgttacga tctcttagaa 180 gctcaaaaaa tcgctcaaca cgcccgtttt ttacccattg gacgcttttt attagccccc 240 ctgcaactaa aaaaaccaag ccctgaaacc ttccgtttgg caatggaagc taggggagac 300 agagaattta ttcaaatgag aaaaggggat aaatttctcg aaacggtgat tgccgttgcc 360 cccttattag gcttattagg aacggtaacg ggattgatta caacttttaa taatttaaaa 420 ataggagaag gggcaaatct tgcagaaacg tctcaagctg ctgctggtat ttctgaagct 480 ttaattacca cagcagccgg gatgattgtg gcgattattg ctttattagt ttatcgtgtt 540 tctgttactt tacaaagtgg acaagttgag tattttgctg aagttggtac agatttagaa 600 ctgatttatc gacagttttg gtatgagcct gaattagaag aaaaacaaaa attttcgact 660 gctttacctc ctactatata g 681 <210> 232 <211> 226 <212> PRT <213> Cyanothece sp. <400> 232 Met Thr His Ile Tyr Asp Leu Phe Leu Lys Gly Gly Pro Val Met Trp 1 5 10 15 Pro Leu Leu Ala Leu Ser Val Phe Thr Ile Thr Ile Ala Leu Glu Arg 20 25 30 Thr Trp Phe Trp Ile Arg Leu Leu Ser Gln Glu Asn Arg Ile Val His 35 40 45 Asp Val Leu Glu Thr Ala Arg Tyr Asp Leu Leu Glu Ala Gln Lys Ile 50 55 60 Ala Gln His Ala Arg Phe Leu Pro Ile Gly Arg Phe Leu Leu Ala Pro 65 70 75 80 Leu Gln Leu Lys Lys Pro Ser Pro Glu Thr Phe Arg Leu Ala Met Glu 85 90 95 Ala Arg Gly Asp Arg Glu Phe Ile Gln Met Arg Lys Gly Asp Lys Phe 100 105 110 Leu Glu Thr Val Ile Ala Val Ala Pro Leu Leu Gly Leu Leu Gly Thr 115 120 125 Val Thr Gly Leu Ile Thr Thr Phe Asn Asn Leu Lys Ile Gly Glu Gly 130 135 140 Ala Asn Leu Ala Glu Thr Ser Gln Ala Ala Ala Gly Ile Ser Glu Ala 145 150 155 160 Leu Ile Thr Thr Ala Ala Gly Met Ile Val Ala Ile Ile Ala Leu Leu 165 170 175 Val Tyr Arg Val Ser Val Thr Leu Gln Ser Gly Gln Val Glu Tyr Phe 180 185 190 Ala Glu Val Gly Thr Asp Leu Glu Leu Ile Tyr Arg Gln Phe Trp Tyr 195 200 205 Glu Pro Glu Leu Glu Glu Lys Gln Lys Phe Ser Thr Ala Leu Pro Pro 210 215 220 Thr Ile 225 <210> 233 <211> 654 <212> DNA <213> Cyanothece sp. <400> 233 atgtcgatca aaaacttttt agtagctggt ggcatcgttg cctggccatt gcttgtgttt 60 tccctattag gcgtggcttt aattattgaa cgtatcatct tttggtatcg gattaagtct 120 cgtgaacgaa agatcatcac cactgtcttg aaactttatc aagggaatga acccatagca 180 gcgatcgcaa aattgaagca aaatgcggat ttaccgatgt gtcgcatttt tttagaagct 240 ttagtccttc aggatgccac accgacagag tttcgtttag ccttagagac ggcaactcaa 300 gcagaactcc ctctttttaa acgctttaat actatttttc agaccattat tgcagtttca 360 ccgttgttgg gactattagg aaccattttg ggactcatgc gctcttttgc gtctcttgac 420 attggtaatg ttagtggaac caacgctact aatgtcactg gagggatctc agaagcgtta 480 acctcgacgg tgatggggtt agtggtagcg attatgaccc tattatttgc taactcgttt 540 cgttctttat acctacaaca atttgcccta gttcaagaat atgcaggtca attagaacta 600 ttgtatcgtc gtttctacga gagaggagat aaaccctatg cagttacccg atga 654 <210> 234 <211> 217 <212> PRT <213> Cyanothece sp. <400> 234 Met Ser Ile Lys Asn Phe Leu Val Ala Gly Gly Ile Val Ala Trp Pro 1 5 10 15 Leu Leu Val Phe Ser Leu Leu Gly Val Ala Leu Ile Ile Glu Arg Ile 20 25 30 Ile Phe Trp Tyr Arg Ile Lys Ser Arg Glu Arg Lys Ile Ile Thr Thr 35 40 45 Val Leu Lys Leu Tyr Gln Gly Asn Glu Pro Ile Ala Ala Ile Ala Lys 50 55 60 Leu Lys Gln Asn Ala Asp Leu Pro Met Cys Arg Ile Phe Leu Glu Ala 65 70 75 80 Leu Val Leu Gln Asp Ala Thr Pro Thr Glu Phe Arg Leu Ala Leu Glu 85 90 95 Thr Ala Thr Gln Ala Glu Leu Pro Leu Phe Lys Arg Phe Asn Thr Ile 100 105 110 Phe Gln Thr Ile Ile Ala Val Ser Pro Leu Leu Gly Leu Leu Gly Thr 115 120 125 Ile Leu Gly Leu Met Arg Ser Phe Ala Ser Leu Asp Ile Gly Asn Val 130 135 140 Ser Gly Thr Asn Ala Thr Asn Val Thr Gly Gly Ile Ser Glu Ala Leu 145 150 155 160 Thr Ser Thr Val Met Gly Leu Val Val Ala Ile Met Thr Leu Leu Phe 165 170 175 Ala Asn Ser Phe Arg Ser Leu Tyr Leu Gln Gln Phe Ala Leu Val Gln 180 185 190 Glu Tyr Ala Gly Gln Leu Glu Leu Leu Tyr Arg Arg Phe Tyr Glu Arg 195 200 205 Gly Asp Lys Pro Tyr Ala Val Thr Arg 210 215 <210> 235 <211> 654 <212> DNA <213> Fremyella diplosiphon <400> 235 atggggataa aaaatttatt tgctgcgggt ggcgtggtta tgtggcccct gctggctttc 60 tctgttgtgg cgttagcttt gattgttgag cgtgtgcggt tttggtatcg agtcaatact 120 cgccaagcca aggtagtacg agagattctc aatctctatc ggatggataa tgtggtggga 180 gctattgaaa agtcccgtca gaatgcaaat ttaccgattc cccggatttt ccttgcagcg 240 ttggaattag aagaaccgac tccagaagag tttcgcttgg cgttagaaag tgaagcacaa 300 gcggaactac caattatcaa acgtttcaac acaatttttg acacaatcat cggactttcg 360 ccactatttg gcttgttggg tacggtattg ggtttgattg tttcattcgc ttccctcaac 420 cttggtgatg ttggtgggac aaaaactgca ggtgtgacat cagggattag tgaagcgctt 480 gtttccacag cttccggttt aattgtggca atttttaccc tgttctttgc taattctttc 540 cgaggattgg ctcaacgtca aactggcttg attcaagaat atggtgggca attagaactg 600 ttgtaccgcc gtcgttatga acgaggagac aaagtctatg cgtctacaag atga 654 <210> 236 <211> 217 <212> PRT <213> Fremyella diplosiphon <400> 236 Met Gly Ile Lys Asn Leu Phe Ala Ala Gly Gly Val Val Met Trp Pro 1 5 10 15 Leu Leu Ala Phe Ser Val Val Ala Leu Ala Leu Ile Val Glu Arg Val 20 25 30 Arg Phe Trp Tyr Arg Val Asn Thr Arg Gln Ala Lys Val Val Arg Glu 35 40 45 Ile Leu Asn Leu Tyr Arg Met Asp Asn Val Val Gly Ala Ile Glu Lys 50 55 60 Ser Arg Gln Asn Ala Asn Leu Pro Ile Pro Arg Ile Phe Leu Ala Ala 65 70 75 80 Leu Glu Leu Glu Glu Pro Thr Pro Glu Glu Phe Arg Leu Ala Leu Glu 85 90 95 Ser Glu Ala Gln Ala Glu Leu Pro Ile Ile Lys Arg Phe Asn Thr Ile 100 105 110 Phe Asp Thr Ile Ile Gly Leu Ser Pro Leu Phe Gly Leu Leu Gly Thr 115 120 125 Val Leu Gly Leu Ile Val Ser Phe Ala Ser Leu Asn Leu Gly Asp Val 130 135 140 Gly Gly Thr Lys Thr Ala Gly Val Thr Ser Gly Ile Ser Glu Ala Leu 145 150 155 160 Val Ser Thr Ala Ser Gly Leu Ile Val Ala Ile Phe Thr Leu Phe Phe 165 170 175 Ala Asn Ser Phe Arg Gly Leu Ala Gln Arg Gln Thr Gly Leu Ile Gln 180 185 190 Glu Tyr Gly Gly Gln Leu Glu Leu Leu Tyr Arg Arg Arg Tyr Glu Arg 195 200 205 Gly Asp Lys Val Tyr Ala Ser Thr Arg 210 215 <210> 237 <211> 663 <212> DNA <213> Gloeobacter violaceus <400> 237 atgaatctcc ttgctgatct ttaccgcttt gttgtcaacg attggtggat tgctgtgccg 60 ctgctgctgt gttcggtttt gaccatcgcc gtggtcaccg agcgctggct ctacatcaac 120 cgcaacaaga ccgacgtcga tcgctttatt gtccggctgc agcgcgaact cgagcgcgcc 180 aacctttctg gagcgcgcaa tctctgcgaa caggtaggcg gcgtgattgg cgaagtggcc 240 gaggatgggg tgcggctgct ttctgtgccg cgcgtcaagt ttgagcaggc cttcgacatc 300 accatcaacc tgggcatgcg caaattcgaa aagcacctca acgtgctggg cacgatcggg 360 gcggtcgccc cctttatcgg cctgctcggc acggtggtcg gcatcttgcg ctccttccag 420 acgtttgcag gcgaaggggc gaccagcaac aaactggcgg ccgaaatcgg ctttgcgctg 480 attgccacgg cggcgggcct catcgtcgcc atcgcctcgg tcgtggccta caacatcttt 540 caaaacatcg tcgcccagtt cgaagacgac tttcagctgc tcaagctgct gtttctcaac 600 tttgccgaca ccgccgaatt tgaaggcgag gtggtcgaag aatccaccat tccccagcag 660 tag 663 <210> 238 <211> 220 <212> PRT <213> Gloeobacter violaceus <400> 238 Met Asn Leu Leu Ala Asp Leu Tyr Arg Phe Val Val Asn Asp Trp Trp 1 5 10 15 Ile Ala Val Pro Leu Leu Leu Cys Ser Val Leu Thr Ile Ala Val Val 20 25 30 Thr Glu Arg Trp Leu Tyr Ile Asn Arg Asn Lys Thr Asp Val Asp Arg 35 40 45 Phe Ile Val Arg Leu Gln Arg Glu Leu Glu Arg Ala Asn Leu Ser Gly 50 55 60 Ala Arg Asn Leu Cys Glu Gln Val Gly Gly Val Ile Gly Glu Val Ala 65 70 75 80 Glu Asp Gly Val Arg Leu Leu Ser Val Pro Arg Val Lys Phe Glu Gln 85 90 95 Ala Phe Asp Ile Thr Ile Asn Leu Gly Met Arg Lys Phe Glu Lys His 100 105 110 Leu Asn Val Leu Gly Thr Ile Gly Ala Val Ala Pro Phe Ile Gly Leu 115 120 125 Leu Gly Thr Val Val Gly Ile Leu Arg Ser Phe Gln Thr Phe Ala Gly 130 135 140 Glu Gly Ala Thr Ser Asn Lys Leu Ala Ala Glu Ile Gly Phe Ala Leu 145 150 155 160 Ile Ala Thr Ala Ala Gly Leu Ile Val Ala Ile Ala Ser Val Val Ala 165 170 175 Tyr Asn Ile Phe Gln Asn Ile Val Ala Gln Phe Glu Asp Asp Phe Gln 180 185 190 Leu Leu Lys Leu Leu Phe Leu Asn Phe Ala Asp Thr Ala Glu Phe Glu 195 200 205 Gly Glu Val Val Glu Glu Ser Thr Ile Pro Gln Gln 210 215 220 <210> 239 <211> 636 <212> DNA <213> Gloeobacter violaceus <400> 239 atggcagtaa tagactggtt tgtgcggggc ggcatcgtca tgtggccgat gctgctgtgc 60 tcgatcatcg ccctggccat catcatcgag cgcatcatct actacgtccg cctgctgccg 120 cgccagaagg ctttcgtcga acaggccttc gccaccgagc gctaccagcc cgaccagctc 180 aggcggctga ttaacgaaaa tgcggacatt ccgctgggtc ggatcttcgg ttcggcgctc 240 tcggtgcgca ccgacgacga gacggccttc cgcctggcga tcgaaggggc ggccaaaacc 300 gagatcccga agctgaagcg cttcgtgtcg gtactggaca cgatcgtgac cttgtcgccg 360 ttgttgggtc tgttgggaac ggtgctgggt ctgatcaatt cctttgcgtc gctggggttg 420 ggtacggagg cctccagcaa gggtctggaa gtggcgggtg gcatttccga ggcgctgatt 480 gcgacggcga cggggatgat ggtggcgctg tttacgctga tatttgcgag tttgtttcgg 540 gcgttggccc gccgtcagat tgtgctgatg gagacggcgg ggacgcagct ggagttgcgc 600 tggcggatgg cggagaccga gggagtgaag cgatga 636 <210> 240 <211> 211 <212> PRT <213> Gloeobacter violaceus <400> 240 Met Ala Val Ile Asp Trp Phe Val Arg Gly Gly Ile Val Met Trp Pro 1 5 10 15 Met Leu Leu Cys Ser Ile Ile Ala Leu Ala Ile Ile Ile Glu Arg Ile 20 25 30 Ile Tyr Tyr Val Arg Leu Leu Pro Arg Gln Lys Ala Phe Val Glu Gln 35 40 45 Ala Phe Ala Thr Glu Arg Tyr Gln Pro Asp Gln Leu Arg Arg Leu Ile 50 55 60 Asn Glu Asn Ala Asp Ile Pro Leu Gly Arg Ile Phe Gly Ser Ala Leu 65 70 75 80 Ser Val Arg Thr Asp Asp Glu Thr Ala Phe Arg Leu Ala Ile Glu Gly 85 90 95 Ala Ala Lys Thr Glu Ile Pro Lys Leu Lys Arg Phe Val Ser Val Leu 100 105 110 Asp Thr Ile Val Thr Leu Ser Pro Leu Leu Gly Leu Leu Gly Thr Val 115 120 125 Leu Gly Leu Ile Asn Ser Phe Ala Ser Leu Gly Leu Gly Thr Glu Ala 130 135 140 Ser Ser Lys Gly Leu Glu Val Ala Gly Gly Ile Ser Glu Ala Leu Ile 145 150 155 160 Ala Thr Ala Thr Gly Met Met Val Ala Leu Phe Thr Leu Ile Phe Ala 165 170 175 Ser Leu Phe Arg Ala Leu Ala Arg Arg Gln Ile Val Leu Met Glu Thr 180 185 190 Ala Gly Thr Gln Leu Glu Leu Arg Trp Arg Met Ala Glu Thr Glu Gly 195 200 205 Val Lys Arg 210 <210> 241 <211> 678 <212> DNA <213> Microcystis aeruginosa <400> 241 gtgactataa ctgatttaat ccaaaaaggc ggagtggcca tgtggccgct gctttttctg 60 tctattttag ctcttagcac tattatcgaa cgaatttggt tttggagtcg tactctcctc 120 agtgagggcc agattttaaa tcgcattatg gaatccgcca tccgtaactg ggatttggcg 180 gcaaaagtcg ctggagattc ccgcaatcac cccattggta gctatctcta cgcacccctg 240 cgcttagaaa atccagatcc agaggttttt cactttgccc tcgaatcggc tgccgatgaa 300 caattatccc taatgaaacg gggcgataaa atccttgagg cagtcattgc cctttctccc 360 ctgttaggat tattagggac ggtactcggt ttaattacct ctttggccaa tattcaatta 420 agtgacctgg gaacttcctc gacggcggga gtaactttag gtattagtga agctttaatt 480 tccaccgcta ccggcttaat tgtcgctatt tttagcctcg ctttctatcg tgtttttcag 540 ggactctggt tcaatcaagc ccgaattttt cgcaaggccg gcagtgattt agaaattatc 600 taccgccaac gctggttaca ccaagaagac caacaatacg ccctcagtgc taacctagaa 660 aaacctctcg atcgctaa 678 <210> 242 <211> 225 <212> PRT <213> Microcystis aeruginosa <400> 242 Val Thr Ile Thr Asp Leu Ile Gln Lys Gly Gly Val Ala Met Trp Pro 1 5 10 15 Leu Leu Phe Leu Ser Ile Leu Ala Leu Ser Thr Ile Ile Glu Arg Ile 20 25 30 Trp Phe Trp Ser Arg Thr Leu Leu Ser Glu Gly Gln Ile Leu Asn Arg 35 40 45 Ile Met Glu Ser Ala Ile Arg Asn Trp Asp Leu Ala Ala Lys Val Ala 50 55 60 Gly Asp Ser Arg Asn His Pro Ile Gly Ser Tyr Leu Tyr Ala Pro Leu 65 70 75 80 Arg Leu Glu Asn Pro Asp Pro Glu Val Phe His Phe Ala Leu Glu Ser 85 90 95 Ala Ala Asp Glu Gln Leu Ser Leu Met Lys Arg Gly Asp Lys Ile Leu 100 105 110 Glu Ala Val Ile Ala Leu Ser Pro Leu Leu Gly Leu Leu Gly Thr Val 115 120 125 Leu Gly Leu Ile Thr Ser Leu Ala Asn Ile Gln Leu Ser Asp Leu Gly 130 135 140 Thr Ser Ser Thr Ala Gly Val Thr Leu Gly Ile Ser Glu Ala Leu Ile 145 150 155 160 Ser Thr Ala Thr Gly Leu Ile Val Ala Ile Phe Ser Leu Ala Phe Tyr 165 170 175 Arg Val Phe Gln Gly Leu Trp Phe Asn Gln Ala Arg Ile Phe Arg Lys 180 185 190 Ala Gly Ser Asp Leu Glu Ile Ile Tyr Arg Gln Arg Trp Leu His Gln 195 200 205 Glu Asp Gln Gln Tyr Ala Leu Ser Ala Asn Leu Glu Lys Pro Leu Asp 210 215 220 Arg 225 <210> 243 <211> 654 <212> DNA <213> Nostoc punctiforme <400> 243 atggaaatta gtaatctgtt tacagcaggt ggcgtggtca tgtggcctct cctggcgttc 60 tctttgttag gagtagcgct gattatcgag cggatcatct tttgggtaag aataaataat 120 cggcaaaata aggtagtgcg agaggtgcta cagctttatc gccttgataa tgtagttagt 180 gctttagata agttgcaaaa aaatactgat ttacccattg cccgaatttt tttagcagct 240 ttagagttag aagaggcgac accagaagaa tttcggttgg cattagaaag cgaagcacaa 300 gccgaaattc ccttacttaa gcgatcgcaa aatatttttg agacaattat tggtcttgcg 360 ccgttgttgg gacttctcgg tactgtctta ggattaatta actcctttgc ctctctaaat 420 attggagatg tgggaggtac taaaacaaca ggtgtaacat ctggaattag tgaagcttta 480 gtatccacag catcaggatt agtagtagca atctttacac tattatttgc taatactttc 540 cggggactct atcagcgtca gatagcttgg attcaagaat atggtggaca gttagaatta 600 ctctaccgcc gtcgctacga aagaggcgat aaatcttatg tgcctaccag atga 654 <210> 244 <211> 217 <212> PRT <213> Nostoc punctiforme <400> 244 Met Glu Ile Ser Asn Leu Phe Thr Ala Gly Gly Val Val Met Trp Pro 1 5 10 15 Leu Leu Ala Phe Ser Leu Leu Gly Val Ala Leu Ile Ile Glu Arg Ile 20 25 30 Ile Phe Trp Val Arg Ile Asn Asn Arg Gln Asn Lys Val Val Arg Glu 35 40 45 Val Leu Gln Leu Tyr Arg Leu Asp Asn Val Val Ser Ala Leu Asp Lys 50 55 60 Leu Gln Lys Asn Thr Asp Leu Pro Ile Ala Arg Ile Phe Leu Ala Ala 65 70 75 80 Leu Glu Leu Glu Glu Ala Thr Pro Glu Glu Phe Arg Leu Ala Leu Glu 85 90 95 Ser Glu Ala Gln Ala Glu Ile Pro Leu Leu Lys Arg Ser Gln Asn Ile 100 105 110 Phe Glu Thr Ile Ile Gly Leu Ala Pro Leu Leu Gly Leu Leu Gly Thr 115 120 125 Val Leu Gly Leu Ile Asn Ser Phe Ala Ser Leu Asn Ile Gly Asp Val 130 135 140 Gly Gly Thr Lys Thr Thr Gly Val Thr Ser Gly Ile Ser Glu Ala Leu 145 150 155 160 Val Ser Thr Ala Ser Gly Leu Val Val Ala Ile Phe Thr Leu Leu Phe 165 170 175 Ala Asn Thr Phe Arg Gly Leu Tyr Gln Arg Gln Ile Ala Trp Ile Gln 180 185 190 Glu Tyr Gly Gly Gln Leu Glu Leu Leu Tyr Arg Arg Arg Tyr Glu Arg 195 200 205 Gly Asp Lys Ser Tyr Val Pro Thr Arg 210 215 <210> 245 <211> 729 <212> DNA <213> Nostoc punctiforme <400> 245 gtggatattt tagatttatt ttataagggc gggccagcga tgtggccttt acttgtcctg 60 tcgattctat ctttgagtgt gatttttgag cgtttgtggt tctggttgcg aattttgact 120 caggaaaagc aaatagttga tcgcattctg gatgctgcac aagataattg gcaagcagct 180 gctgacattg ccaaacaagc aagccatcaa cctgtcgggc gttttctcta tgccccttta 240 cgttttgcaa aaactgatgt ggaaaccttt cgactagcac ttgaggctac agcagaagat 300 gaattggctg gaatgcggcg cggcgaaaag cttttagagg ctgtgattgc cctcgcgccc 360 ctgctgggat tgttgggtac agttctgggt ctaatccagt ctctgcgctc aattcggatt 420 ggcgatttgg gaactgaatc taccgccgga gtgactactg gtattggtga atccttaatt 480 agtacggcaa ctgggttaat agttgccatt attagcttgg cattttatcg actatttcaa 540 agttttgtag ttaaccaagt caaagttttt cggaaggcag ggaatgagat ggaattactc 600 taccgccagt ccccccctga ttttagtaat attacatcac caattgtccg ggaaaatttc 660 actccacccc gcaagccagg aaagactagg ttgcctgaac ctcctgaacc cccgaattta 720 cctaattag 729 <210> 246 <211> 242 <212> PRT <213> Nostoc punctiforme <400> 246 Val Asp Ile Leu Asp Leu Phe Tyr Lys Gly Gly Pro Ala Met Trp Pro 1 5 10 15 Leu Leu Val Leu Ser Ile Leu Ser Leu Ser Val Ile Phe Glu Arg Leu 20 25 30 Trp Phe Trp Leu Arg Ile Leu Thr Gln Glu Lys Gln Ile Val Asp Arg 35 40 45 Ile Leu Asp Ala Ala Gln Asp Asn Trp Gln Ala Ala Ala Asp Ile Ala 50 55 60 Lys Gln Ala Ser His Gln Pro Val Gly Arg Phe Leu Tyr Ala Pro Leu 65 70 75 80 Arg Phe Ala Lys Thr Asp Val Glu Thr Phe Arg Leu Ala Leu Glu Ala 85 90 95 Thr Ala Glu Asp Glu Leu Ala Gly Met Arg Arg Gly Glu Lys Leu Leu 100 105 110 Glu Ala Val Ile Ala Leu Ala Pro Leu Leu Gly Leu Leu Gly Thr Val 115 120 125 Leu Gly Leu Ile Gln Ser Leu Arg Ser Ile Arg Ile Gly Asp Leu Gly 130 135 140 Thr Glu Ser Thr Ala Gly Val Thr Thr Gly Ile Gly Glu Ser Leu Ile 145 150 155 160 Ser Thr Ala Thr Gly Leu Ile Val Ala Ile Ile Ser Leu Ala Phe Tyr 165 170 175 Arg Leu Phe Gln Ser Phe Val Val Asn Gln Val Lys Val Phe Arg Lys 180 185 190 Ala Gly Asn Glu Met Glu Leu Leu Tyr Arg Gln Ser Pro Pro Asp Phe 195 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<210> 248 <211> 217 <212> PRT <213> Nostoc punctiforme <400> 248 Met Gly Ile Gln Asn Leu Phe Ala Ala Gly Gly Val Val Met Trp Pro 1 5 10 15 Leu Leu Ala Phe Ser Val Leu Gly Val Ala Leu Ile Ile Glu Arg Ile 20 25 30 Arg Phe Trp Val Arg Ile Asn Gln Arg Gln Asn Arg Val Val Arg Asp 35 40 45 Val Leu Asn Leu Tyr Arg Leu Asp Asn Val Val Gly Ala Met Asp Lys 50 55 60 Leu Gln Lys Asn Ala Asp Leu Pro Leu Ala Arg Ile Phe Leu Ala Ala 65 70 75 80 Leu Glu Leu Glu Glu Pro Asn Pro Glu Glu Phe Arg Leu Ala Leu Glu 85 90 95 Ser Glu Ser Gln Ala Glu Ile Pro Val Leu Lys Arg Phe Gln Asn Ile 100 105 110 Phe Glu Thr Ile Ile Ser Leu Ala Pro Leu Leu Gly Leu Leu Gly Thr 115 120 125 Val Leu Gly Leu Ile Ala Ser Phe Ala Ser Leu Asn Leu Gly Asp Val 130 135 140 Gly Gly Ser Lys Thr Thr Asn Val Thr Ala Gly Ile Ser Glu Ala Leu 145 150 155 160 Val Ser Thr Ala Ser Gly Leu Ile Val Ala Ile Phe Ile Leu Met Phe 165 170 175 Ala Asn Thr Phe Arg Gly Leu Tyr Gln Arg Gln Ile Ala Leu Ile Gln 180 185 190 Glu Tyr Gly Gly Gln Leu Glu Leu 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ccttgagtgt gatttttgag cgcctttggt tctggctgcg acttttctca 120 caagaaaaag cgatcgttga ccgagttcta gatgcagctc atgataactg ggaaatagcg 180 ggggatattg ctagacaggc tacagaccaa ccaattggtc gatttctcta tgctccctta 240 catttacaaa aaactgacgc ggaaaccttt cgattagcac tggagtccac agcagaggac 300 gaactagccg gaatgcgtcg gggcgaaaag ttattagaag ctgtcattgc cctcgctccc 360 ttactaggat tgttgggtac agttttaggt ttaatccagt ctttacgctc aattcgcatt 420 ggtgatttgg gaactgaatc ggcggctgga gtaacgacgg gtattggtga atccttaatt 480 agtacggcag ccgggctaat agttgccatt gttagtttgg tattttaccg attatttcaa 540 agttttgtag tcaatcaact caaagttttc cgtaaagcgg ggaatgaaat ggaattgtta 600 tatcgccagt ctccgcctga tttgagcaac cccacaccag caattgtccg tgatgcttta 660 ccgagcaaaa ctggtagggg taagtttccg caaccacctg aaccaccaaa tctaccttag 720 <210> 254 <211> 239 <212> PRT <213> Nostoc sp. <400> 254 Val Asp Ile Ile Asp Leu Phe Tyr Lys Gly Gly Pro Ala Met Trp Pro 1 5 10 15 Leu Leu Ala Leu Ser Ile Leu Ser Leu Ser Val Ile Phe Glu Arg Leu 20 25 30 Trp Phe Trp Leu Arg Leu Phe Ser Gln 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palustris <400> 255 atgccagccc gccatcctgc accggttccg gaaaatagcc gctttgagcc agaacaaacc 60 gcgtccggtg ggtttatgcg atggcctccg gcatcggacc cgggggccag aattgatttc 120 gggtggccgg cgatccgtgc gatagctcgc ggccccgcgc cgaacgtctt tgcctgtcga 180 aagtggatga tgccgccatt ttgcgtcccg ccgatgatcc gcaatctcgt caacgccagc 240 gcgctcgggt tcgtggtcgc gctgttacac ggcaccgccg cttatgccgc cgccgatatc 300 gccagcctgc cgcgcgacct gtcggcctgg ggcatgttca agaacgccga cattgtcgtg 360 aaggtggtga tggccggcct cgcgctggcg tcgctcgcga cctggacggt gtggctgtcg 420 aagaccatcg agctgcggcg cgaaaccgcg cgcgcccgcg atggtctcag caagctcgaa 480 accgatacca cgctggccga gctcggccgc ggcagcgagg gtgcgcatga cgcggtgtct 540 cagctgatcc agacggcggc gcgcgaaggc agcctgtcgg gctggacttt cgatgccgac 600 ttcaaggagc gcgtcgcgct gcggctggag cgggtcgaag cggcgatggc gcgcaagatc 660 gccagcggca ccggcattct cgccaccgtc ggcgcggtgg cgccgttcgt cggcctgttc 720 ggcacggtgt ggggcatcat gaacgccttc atcggcattt ccgaagcgca cactaccaat 780 ctggcggtgg tggcaccggg catcgccgag gcgctgctgg cgaccgcgct cggcctggtc 840 gccgcggtgc cggcggtggt gatctacaac tatctggtcc gcgccattgc gacctatcgg 900 gcgctgcttg gcgacgcctc ggcgcaggtg ctgctgctcg tcagccgcga ccgcggccgc 960 tcggcgcggc agatgcgggc agggtga 987 <210> 256 <211> 328 <212> PRT <213> Rhodopseudomonas palustris <400> 256 Met Pro Ala Arg His Pro Ala Pro Val Pro Glu Asn Ser Arg Phe Glu 1 5 10 15 Pro Glu Gln Thr Ala Ser Gly Gly Phe Met Arg Trp Pro Pro Ala Ser 20 25 30 Asp Pro Gly Ala Arg Ile Asp Phe Gly Trp Pro Ala Ile Arg Ala Ile 35 40 45 Ala Arg Gly Pro Ala Pro Asn Val Phe Ala Cys Arg Lys Trp Met Met 50 55 60 Pro Pro Phe Cys Val Pro Pro Met Ile Arg Asn Leu Val Asn Ala Ser 65 70 75 80 Ala Leu Gly Phe Val Val Ala Leu Leu His Gly Thr Ala Ala Tyr Ala 85 90 95 Ala Ala Asp Ile Ala Ser Leu Pro Arg Asp Leu Ser Ala Trp Gly Met 100 105 110 Phe Lys Asn Ala Asp Ile Val Val Lys Val Val Met Ala Gly Leu Ala 115 120 125 Leu Ala Ser Leu Ala Thr Trp Thr Val Trp Leu Ser Lys Thr Ile Glu 130 135 140 Leu Arg Arg Glu Thr Ala Arg Ala Arg Asp Gly Leu Ser Lys Leu Glu 145 150 155 160 Thr Asp Thr Thr Leu Ala Glu Leu Gly Arg Gly Ser Glu Gly Ala His 165 170 175 Asp Ala Val Ser Gln Leu Ile Gln Thr Ala Ala Arg Glu Gly Ser Leu 180 185 190 Ser Gly Trp Thr Phe Asp Ala Asp Phe Lys Glu Arg Val Ala Leu Arg 195 200 205 Leu Glu Arg Val Glu Ala Ala Met Ala Arg Lys Ile Ala Ser Gly Thr 210 215 220 Gly Ile Leu Ala Thr Val Gly Ala Val Ala Pro Phe Val Gly Leu Phe 225 230 235 240 Gly Thr Val Trp Gly Ile Met Asn Ala Phe Ile Gly Ile Ser Glu Ala 245 250 255 His Thr Thr Asn Leu Ala Val Val Ala Pro Gly Ile Ala Glu Ala Leu 260 265 270 Leu Ala Thr Ala Leu Gly Leu Val Ala Ala Val Pro Ala Val Val Ile 275 280 285 Tyr Asn Tyr Leu Val Arg Ala Ile Ala Thr Tyr Arg Ala Leu Leu Gly 290 295 300 Asp Ala Ser Ala Gln Val Leu Leu Leu Val Ser Arg Asp Arg Gly Arg 305 310 315 320 Ser Ala Arg Gln Met Arg Ala Gly 325 <210> 257 <211> 798 <212> DNA <213> Rhodopseudomonas palustris <400> 257 gtgcgtaaac cccaaggcgc cgcggcaggg cgggcgggcg cagcgatcgc ggcggtcgcc 60 ttcattgccg cggcgctgcc gggggatgcg tgggcggcgg ccgatcttgc gacgctgccg 120 cgcgacctgt cgccctgggg gatgttcctc ggcgccgatg cggtggtgag gaccgtgatg 180 gtcgggctgg cgctggcttc gctcgctgca tggacggtgt ggctggcgaa gtcgatcgaa 240 ctgcgccgca gcgttgcggt ggcgcagcgt ggtctcgaaa ggctggagag cgacgtcacg 300 ctgcagcagg ctgcggctga gaccgccgat cagcacgatg cggtggcgca gatgatccag 360 accgtcgatc gcgaggccag cctgtccggc ggcgcccatg acgacggctt ccgtgagcgg 420 gtggcgctgc ggctggagcg ggtcgaggct gcggaagcgc gccgcgccgc gatcggcacg 480 ggtctgctcg cgagcattgg cgcggtggcg ccgttcgtcg gcctgttcgg cacggtgtgg 540 gggatcatga acgcgttcat cggcatttcg aaagccaaca ccaccaatct tgcggtggtg 600 gcgccgggca tcgccgaggc gctgctcgcc acggcgctcg ggctcgtcgc cgcgatcccg 660 gcggtggtga tctacaatca tctgacccgg cgagtgacgg cgtatcgagc gctactcggc 720 gacgcgtcga cccaattgct gctgatgatc agccgcgagg cgacgcggcc ggcgcaacgt 780 gcccgcatgg tgaggtaa 798 <210> 258 <211> 265 <212> PRT <213> Rhodopseudomonas palustris <400> 258 Val Arg Lys Pro Gln Gly Ala Ala Ala Gly Arg Ala Gly Ala Ala Ile 1 5 10 15 Ala Ala Val Ala Phe Ile Ala Ala Ala Leu Pro 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<213> Synechococcus elongatus <400> 260 Val Asn Ile Leu Thr Leu Phe Gln Lys Gly Gly Leu Ala Met Leu Pro 1 5 10 15 Leu Thr Gly Leu Ser Ile Leu Ala Leu Gly Thr Ile Phe Glu Arg Ala 20 25 30 Trp Phe Trp Tyr Ala Leu Leu Lys Gln Glu Ser Gln Ile Val His Arg 35 40 45 Val Leu Asp Ala Ala Asp Gln Asp Trp Asp Leu Ala Ala Glu Val Ala 50 55 60 Ser Arg Ala Lys Asn Ser Pro Ile Gly Arg Phe Leu Ala Ala Pro Leu 65 70 75 80 Gln Leu Gln Gln Pro Asp Pro Glu Leu Phe Arg Leu Ala Leu Glu Ala 85 90 95 Ser Ala Glu Glu Glu Leu Ala Asn Met Arg Arg Gly Asp Lys Leu Leu 100 105 110 Glu Ala Val Ile Ala Ile Ser Pro Leu Leu Gly Leu Leu Gly Thr Val 115 120 125 Leu Gly Leu Ile Gln Thr Leu Gly Asn Leu Arg Ile Gly Asp Leu Gly 130 135 140 Ser Ser Ser Thr Ala Gly Val Ser Ala Gly Ile Gly Glu Ala Leu Ile 145 150 155 160 Thr Thr Ala Thr Gly Leu Ile Val Ala Ile Val Ala Leu Ala Ala Tyr 165 170 175 Arg Val Phe Gln Gly Leu Ile Val Gln Gln Met Lys Val Phe Arg Arg 180 185 190 Ala Gly Asn Gln Leu Glu Leu Met Tyr Arg Gln Ala Trp Ala Arg Arg 195 200 205 Gly Leu Pro Ser Gln Ser Leu Arg 210 215 <210> 261 <211> 717 <212> DNA <213> Synechococcus sp. <400> 261 atggatagag tcttgcagct cctgatccag ggttggtact attccatccc cctgttgacg 60 ttctcagtct tctcggtggc ctgttgcatc gagcgggcct tgttttggtg gaaagtcacc 120 caccggcagg aggaggtggt gcggcaagcc ctgagccagt accgccgcaa cccacgcgct 180 gcccagtacc tgctggagca aaatgcggat ctccccattg cccgcatctt tttggccggc 240 ctggagctga acgaagccag ccccgaagat tttaagctgg ccctggagac agccttggcg 300 gcagaggtgc ccctgctgaa gcgcttcaat acggtcttcg acaccgtcat taccgttgcc 360 cccttcctgg gcctgctggg caccgttacc ggcatcatcc agatcctcag ctccatccaa 420 ctgggggata tcggcggcac cgatacgcaa ggggtagggc aggggatcgc cgaagccctc 480 tactcgaccg cttttgggct gatcgtggcc attcccactt tgctaatctc caacgtcttc 540 cgctctctgt acctgcggca gctctccaag atccaggagt acggcggcga gctggagttg 600 ctgcatcgcc agcggcaaga gatgcaagcc caacagcttt cccagtattc ttacgccaag 660 cccagcccca gcggcagctc cactcttcct ccctactccc cccttgagcc ctcctag 717 <210> 262 <211> 238 <212> PRT <213> Synechococcus sp. <400> 262 Met Asp Arg Val Leu Gln Leu Leu Ile Gln Gly Trp Tyr Tyr Ser Ile 1 5 10 15 Pro Leu Leu Thr Phe Ser Val Phe Ser Val Ala Cys Cys Ile Glu Arg 20 25 30 Ala Leu Phe Trp Trp Lys Val Thr His Arg Gln Glu Glu Val Val Arg 35 40 45 Gln Ala Leu Ser Gln Tyr Arg Arg Asn Pro Arg Ala Ala Gln Tyr Leu 50 55 60 Leu Glu Gln Asn Ala Asp Leu Pro Ile Ala Arg Ile Phe Leu Ala Gly 65 70 75 80 Leu Glu Leu Asn Glu Ala Ser Pro Glu Asp Phe Lys Leu Ala Leu Glu 85 90 95 Thr Ala Leu Ala Ala Glu Val Pro Leu Leu Lys Arg Phe Asn Thr Val 100 105 110 Phe Asp Thr Val Ile Thr Val Ala Pro Phe Leu Gly Leu Leu Gly Thr 115 120 125 Val Thr Gly Ile Ile Gln Ile Leu Ser Ser Ile Gln Leu Gly Asp Ile 130 135 140 Gly Gly Thr Asp Thr Gln Gly Val Gly Gln Gly Ile Ala Glu Ala Leu 145 150 155 160 Tyr Ser Thr Ala Phe Gly Leu Ile Val Ala Ile Pro Thr Leu Leu Ile 165 170 175 Ser Asn Val Phe Arg Ser Leu Tyr Leu Arg Gln Leu Ser Lys Ile Gln 180 185 190 Glu Tyr Gly Gly Glu Leu Glu Leu Leu His Arg Gln Arg Gln Glu Met 195 200 205 Gln Ala Gln Gln Leu Ser Gln Tyr Ser Tyr Ala Lys Pro Ser Pro Ser 210 215 220 Gly Ser Ser Thr Leu Pro Pro Tyr Ser Pro Leu Glu Pro Ser 225 230 235 <210> 263 <211> 648 <212> DNA <213> Synechococcus sp. <400> 263 atgaacatca caaatttctt tgccgccggt ggcatcgttg cttatccctt gttcctcttc 60 tctttggccg gtgtagcctg cattattgag cgagccgttt tttggtggcg gattaatcgt 120 cggcagcgtc aagttgtccg ggacgccctc ggtctatatc ggcaagatcc gttcaatgcg 180 atgaaatttt tgaagcgtaa cgcggatcta cccattgccc ggattttttt agaagccctt 240 gatttagaaa atcccaacag tgaagagttt cgtctcgccc tcgaaagtgc aacccaagcc 300 gaaatcccga ccctaaaacg gtttaatact gtgtttgaca caattattgc tgttgcgccc 360 ctactgggat tgttgggaac gatcctcggt ttgatgcaat ccttttcggc gctcaacatt 420 ggtgatgtgg gtaataccaa tgccgctggg gtgactggtg gaattagtga agcattggtt 480 tcgactgtga tgggtctggt tgtggcaatc ttcaccctgc tctttgccaa tctctttaat 540 gggttatatc aacgtaactt agcatttatc caagagtatg gtggccagtt agaattacta 600 tatcgccgct tctatgaaaa gagtgaagaa gcaattatga accgctaa 648 <210> 264 <211> 215 <212> PRT <213> Synechococcus sp. <400> 264 Met Asn Ile Thr Asn Phe Phe Ala Ala Gly Gly Ile Val Ala Tyr Pro 1 5 10 15 Leu Phe Leu Phe Ser Leu Ala Gly Val Ala Cys Ile Ile Glu Arg Ala 20 25 30 Val Phe Trp Trp Arg Ile Asn Arg Arg Gln Arg Gln Val Val Arg Asp 35 40 45 Ala Leu Gly Leu Tyr Arg Gln Asp Pro Phe Asn Ala Met Lys Phe Leu 50 55 60 Lys Arg Asn Ala Asp Leu Pro Ile Ala Arg Ile Phe Leu Glu Ala Leu 65 70 75 80 Asp Leu Glu Asn Pro Asn Ser Glu Glu Phe Arg Leu Ala Leu Glu Ser 85 90 95 Ala Thr Gln Ala Glu Ile Pro Thr Leu Lys Arg Phe Asn Thr Val Phe 100 105 110 Asp Thr Ile Ile Ala Val Ala Pro Leu Leu Gly Leu Leu Gly Thr Ile 115 120 125 Leu Gly Leu Met Gln Ser Phe Ser Ala Leu Asn Ile Gly Asp Val Gly 130 135 140 Asn Thr Asn Ala Ala Gly Val Thr Gly Gly Ile Ser Glu Ala Leu Val 145 150 155 160 Ser Thr Val Met Gly Leu Val Val Ala Ile Phe Thr Leu Leu Phe Ala 165 170 175 Asn Leu Phe Asn Gly Leu Tyr Gln Arg Asn Leu Ala Phe Ile Gln Glu 180 185 190 Tyr Gly Gly Gln Leu Glu Leu Leu Tyr Arg Arg Phe Tyr Glu Lys Ser 195 200 205 Glu Glu Ala Ile Met Asn Arg 210 215 <210> 265 <211> 765 <212> DNA <213> Synechocystis sp. <400> 265 gtgctggata attgcaagag attattattt agaaaatttc cctgttttct gtccatggcc 60 ccatcccccc tgtttttgac tcaaactccg cggctactcg atgagtttct taagggaggg 120 gtagtgatgt ttcctttgtt actgctgtcc atccttgccc ttaccactgc cttcgaacga 180 ggttggtttt ggagtcgcct actgattcaa gaagaccagg ttgtgcggga tgtgctcgat 240 gcggcggttg aggatttggt aaaggctcgg gaaattgctg aacatgctcg acatttagcc 300 attggtcgtt ttctgctggc tccccttaaa ctacgccatc ctagtccaga aactttccgt 360 ttggccatgg aagccaccgc cgataaagaa tttgcccgaa tgcgacgggg ggataaactc 420 ctggaaacta tcattgccct agctcctctc ttgggcttgt taggcaccgt aacgggctta 480 attcgcactt ttaacaatct caatatcggg ggaggaggct ccagtgcgga ggctacccag 540 gccgcctcgg gcattggaga agcgttgatt accacggcag cggggatgat ggtggcgatt 600 tttgccctgt tagtatttag ggttttggtc agtttacagt cccaacaaat ggattatttt 660 gccgcagtgg gcagtgaatt agaacttatt taccgtgagg tctggtacga acctcatcag 720 ccaatgccca atttattaat ggcggctaga attgctgagc cataa 765 <210> 266 <211> 254 <212> PRT <213> Synechocystis sp. <400> 266 Val Leu Asp Asn Cys Lys Arg Leu Leu Phe Arg Lys Phe Pro Cys Phe 1 5 10 15 Leu Ser Met Ala Pro Ser Pro Leu Phe Leu Thr Gln Thr Pro Arg Leu 20 25 30 Leu Asp Glu Phe Leu Lys Gly Gly Val Val Met Phe Pro Leu Leu Leu 35 40 45 Leu Ser Ile Leu Ala Leu Thr Thr Ala Phe Glu Arg Gly Trp Phe Trp 50 55 60 Ser Arg Leu Leu Ile Gln Glu Asp Gln Val Val Arg Asp Val Leu Asp 65 70 75 80 Ala Ala Val Glu Asp Leu Val Lys Ala Arg Glu Ile Ala Glu His Ala 85 90 95 Arg His Leu Ala Ile Gly Arg Phe Leu Leu Ala Pro Leu Lys Leu Arg 100 105 110 His Pro Ser Pro Glu Thr Phe Arg Leu Ala Met Glu Ala Thr Ala Asp 115 120 125 Lys Glu Phe Ala Arg Met Arg Arg Gly Asp Lys Leu Leu Glu Thr Ile 130 135 140 Ile Ala Leu Ala Pro Leu Leu Gly Leu Leu Gly Thr Val Thr Gly Leu 145 150 155 160 Ile Arg Thr Phe Asn Asn Leu Asn Ile Gly Gly Gly Gly Ser Ser Ala 165 170 175 Glu Ala Thr Gln Ala Ala Ser Gly Ile Gly Glu Ala Leu Ile Thr Thr 180 185 190 Ala Ala Gly Met Met Val Ala Ile Phe Ala Leu Leu Val Phe Arg Val 195 200 205 Leu Val Ser Leu Gln Ser Gln Gln Met Asp Tyr Phe Ala Ala Val Gly 210 215 220 Ser Glu Leu Glu Leu Ile Tyr Arg Glu Val Trp Tyr Glu Pro His Gln 225 230 235 240 Pro Met Pro Asn Leu Leu Met Ala Ala Arg Ile Ala Glu Pro 245 250 <210> 267 <211> 684 <212> DNA <213> Synechocystis sp. <400> 267 gtgaatccca ttgagttgat gcaaaagggc ggcgtggcca tgtggcccct gcttctccta 60 tcgattttgt ccgtcagcac catcatcgag aggttgtggt tttggggcca agtcattctc 120 aaaagctccc aaacggcttc ccgtatttta gacacggcgg cccgggattg ggatacggcc 180 attcgagtcg cccaggacag tcgtcgtttt cccattgcta aatatctgtt ggctccattg 240 cgtttgcccc acccagaccc agaggttttt cacctggcgt tggagtcggc ggcggacgat 300 caattggctc tcatgcggcg gggagacaaa attctggaag ccattattgc cctgtccccc 360 ctattgggac tgttgggtac cgtgttgggt ttgatccaat cccttagttc catccaaatt 420 agcgatttgg gtacagcttc caccgctgga gtcacccttg gtattgggga agcactgatt 480 tccacagcgg ccggtttgat catagccatt gttagtttgg ccttttaccg tgtgtttcag 540 gggctatggt tcaaccaaat gcgagtcttc cgtaaagtag gcagtgaact agaggtgctc 600 tatcgccaac gctggtttga agaggaaatg gcctacgatg acggcctaac ccccagcccg 660 gaagcggaaa gtttgcccca atag 684 <210> 268 <211> 227 <212> PRT <213> Synechocystis sp. <400> 268 Val Asn Pro Ile Glu Leu Met Gln Lys Gly Gly Val Ala Met Trp Pro 1 5 10 15 Leu Leu Leu Leu Ser Ile Leu Ser Val Ser Thr Ile Ile Glu Arg Leu 20 25 30 Trp Phe Trp Gly Gln Val Ile Leu Lys Ser Ser Gln Thr Ala Ser Arg 35 40 45 Ile Leu Asp Thr Ala Ala Arg Asp Trp Asp Thr Ala Ile Arg Val Ala 50 55 60 Gln Asp Ser Arg Arg Phe Pro Ile Ala Lys Tyr Leu Leu Ala Pro Leu 65 70 75 80 Arg Leu Pro His Pro Asp Pro Glu Val Phe His Leu Ala Leu Glu Ser 85 90 95 Ala Ala Asp Asp Gln Leu Ala Leu Met Arg Arg Gly Asp Lys Ile Leu 100 105 110 Glu Ala Ile Ile Ala Leu Ser Pro Leu Leu Gly Leu Leu Gly Thr Val 115 120 125 Leu Gly Leu Ile Gln Ser Leu Ser Ser Ile Gln Ile Ser Asp Leu Gly 130 135 140 Thr Ala Ser Thr Ala Gly Val Thr Leu Gly Ile Gly Glu Ala Leu Ile 145 150 155 160 Ser Thr Ala Ala Gly Leu Ile Ile Ala Ile Val Ser Leu Ala Phe Tyr 165 170 175 Arg Val Phe Gln Gly Leu Trp Phe Asn Gln Met Arg Val Phe Arg Lys 180 185 190 Val Gly Ser Glu Leu Glu Val Leu Tyr Arg Gln Arg Trp Phe Glu Glu 195 200 205 Glu Met Ala Tyr Asp Asp Gly Leu Thr Pro Ser Pro Glu Ala Glu Ser 210 215 220 Leu Pro Gln 225 <210> 269 <211> 855 <212> DNA <213> Thermosynechococcus elongatus <400> 269 atgcggttgc cgctgatagg gataaagata cactcatgcg aggtatcgct ccatgaacgt 60 aatcacctat ttagacaggg cagcaaagac aatggttcaa gacccttggc agtgcgcttt 120 gccagaattt gggaaacaat tactgctacg ggctggacta tactaaacct cggatgctct 180 aacagggaat cgatcgtgaa tatcgctgaa atttttaacc gtggtggcct ggccatgtgg 240 ccactactga tcctctcgat cttgacctta ggcaccattt ttgagcggct ttggttttgg 300 ggcatggttc tccgaggaga aaccaaactg gcagagcaaa ttctggatgc cgctcgccac 360 gattggcaag aagcgcttga gctagcagcc aatgcctgtg atcaacccat tgggcgcttc 420 ctctacactc ctttacaact gattgacacc aacccagaaa tctttcgctt ggctctagag 480 gctgcggctg atgaggaact gagtgccatg cggcgaggcg aaaaggtcct agaggcaacg 540 attacaatgg cacctctcct gggtttgttg ggaacggtgc tcggtctaat tagtgccctc 600 agttctattc gcttgggaga tattggcaca cccgcaaccc tgggcgtggg tctgggcatt 660 agtgaggcct taattagtac cgcatctggc ttggtgatcg cgattattgc ccttgccttt 720 cagcggctct ttcaagcttt tctcttgcag caggcacaaa tttttcgtcg cactggcaat 780 gaattagaac tcacctatcg ccaagcatgg cttgagcagc ggatcaaagg ggaagccgaa 840 aaaaccttgt tctaa 855 <210> 270 <211> 284 <212> PRT <213> Thermosynechococcus elongatus <400> 270 Met Arg Leu Pro Leu Ile Gly Ile Lys Ile His Ser Cys Glu Val Ser 1 5 10 15 Leu His Glu Arg Asn His Leu Phe Arg Gln Gly Ser Lys Asp Asn Gly 20 25 30 Ser Arg Pro Leu Ala Val Arg Phe Ala Arg Ile Trp Glu Thr Ile Thr 35 40 45 Ala Thr Gly Trp Thr Ile Leu Asn Leu Gly Cys Ser Asn Arg Glu Ser 50 55 60 Ile Val Asn Ile Ala Glu Ile Phe Asn Arg Gly Gly Leu Ala Met Trp 65 70 75 80 Pro Leu Leu Ile Leu Ser Ile Leu Thr Leu Gly Thr Ile Phe Glu Arg 85 90 95 Leu Trp Phe Trp Gly Met Val Leu Arg Gly Glu Thr Lys Leu Ala Glu 100 105 110 Gln Ile Leu Asp Ala Ala Arg His Asp Trp Gln Glu Ala Leu Glu Leu 115 120 125 Ala Ala Asn Ala Cys Asp Gln Pro Ile Gly Arg Phe Leu Tyr Thr Pro 130 135 140 Leu Gln Leu Ile Asp Thr Asn Pro Glu Ile Phe Arg Leu Ala Leu Glu 145 150 155 160 Ala Ala Ala Asp Glu Glu Leu Ser Ala Met Arg Arg Gly Glu Lys Val 165 170 175 Leu Glu Ala Thr Ile Thr Met Ala Pro Leu Leu Gly Leu Leu Gly Thr 180 185 190 Val Leu Gly Leu Ile Ser Ala Leu Ser Ser Ile Arg Leu Gly Asp Ile 195 200 205 Gly Thr Pro Ala Thr Leu Gly Val Gly Leu Gly Ile Ser Glu Ala Leu 210 215 220 Ile Ser Thr Ala Ser Gly Leu Val Ile Ala Ile Ile Ala Leu Ala Phe 225 230 235 240 Gln Arg Leu Phe Gln Ala Phe Leu Leu Gln Gln Ala Gln Ile Phe Arg 245 250 255 Arg Thr Gly Asn Glu Leu Glu Leu Thr Tyr Arg Gln Ala Trp Leu Glu 260 265 270 Gln Arg Ile Lys Gly Glu Ala Glu Lys Thr Leu Phe 275 280 <210> 271 <211> 786 <212> DNA <213> Trichodesmium erythraeum <400> 271 gtgacttttg aagagctgat tcagaaggga ggccccgcta tgtggccttt gttagtttta 60 tcaatcttgt cccttagtac cataattgat cgcatctggt tctggacaag tctattaatt 120 aaggaaaaac aaacggttaa tagggtatta gagtcggcac gccgtgactg gagcatagca 180 acagaaatgg caagacgtaa ccagaaacaa cctataggtc gttttttata cgcaccttta 240 cgactacaac atccagaacc ggaagtattt aagttggcac tggaggctgc tgctgatgat 300 gagttggcct caatgcgaaa gggagataag ttacttgaag gagtaattgc tttggctcct 360 atgttaggct tactgggtac tgttttaggt cttattggtt ccctaggatc aattcgtcta 420 ggtgatctgg gtacttcttc cactgctggg gtaacagtag gtattggtga agctttaatt 480 agtacagcta ctggtttggt agtagctatt tttagtctgg tattttatcg attatttcaa 540 agtttattgt ttaatcaaat gaaggttttt cggaaggctg gcaatgagtt ggagttgctc 600 taccgacaat attggcaaca ggtattttta agtagttcat cagaaaatca aaatcctggt 660 ttttctactt catttattca gaatactcag aataatataa atactttaga accagatcaa 720 aaacccacag attttttatc tgaaaatgat cctgaacaat ctcaagataa ttctcatgat 780 caatga 786 <210> 272 <211> 261 <212> PRT <213> Trichodesmium erythraeum <400> 272 Val Thr Phe Glu Glu Leu Ile Gln Lys Gly Gly Pro Ala Met Trp Pro 1 5 10 15 Leu Leu Val Leu Ser Ile Leu Ser Leu Ser Thr Ile Ile Asp Arg Ile 20 25 30 Trp Phe Trp Thr Ser Leu Leu Ile Lys Glu Lys Gln Thr Val Asn Arg 35 40 45 Val Leu Glu Ser Ala Arg Arg Asp Trp Ser Ile Ala Thr Glu Met Ala 50 55 60 Arg Arg Asn Gln Lys Gln Pro Ile Gly Arg Phe Leu Tyr Ala Pro Leu 65 70 75 80 Arg Leu Gln His Pro Glu Pro Glu Val Phe Lys Leu Ala Leu Glu Ala 85 90 95 Ala Ala Asp Asp Glu Leu Ala Ser Met Arg Lys Gly Asp Lys Leu Leu 100 105 110 Glu Gly Val Ile Ala Leu Ala Pro Met Leu Gly Leu Leu Gly Thr Val 115 120 125 Leu Gly Leu Ile Gly Ser Leu Gly Ser Ile Arg Leu Gly Asp Leu Gly 130 135 140 Thr Ser Ser Thr Ala Gly Val Thr Val Gly Ile Gly Glu Ala Leu Ile 145 150 155 160 Ser Thr Ala Thr Gly Leu Val Val Ala Ile Phe Ser Leu Val Phe Tyr 165 170 175 Arg Leu Phe Gln Ser Leu Leu Phe Asn Gln Met Lys Val Phe Arg Lys 180 185 190 Ala Gly Asn Glu Leu Glu Leu Leu Tyr Arg Gln Tyr Trp Gln Gln Val 195 200 205 Phe Leu Ser Ser Ser Ser Glu Asn Gln Asn Pro Gly Phe Ser Thr Ser 210 215 220 Phe Ile Gln Asn Thr Gln Asn Asn Ile Asn Thr Leu Glu Pro Asp Gln 225 230 235 240 Lys Pro Thr Asp Phe Leu Ser Glu Asn Asp Pro Glu Gln Ser Gln Asp 245 250 255 Asn Ser His Asp Gln 260 <210> 273 <211> 633 <212> DNA <213> Chroococcales cyanobacterium <400> 273 gttgccggtg gcattgttgc ctggccatta ctagcattct ctctcttagg agtagctctg 60 attatcgaac gttttttgtt ttggtttcag ataaaagctc gtgaaaaaag agttgtaaac 120 actgttttga aactctatca agggaatgaa ccaatggcag cgatcgccaa attaaagaaa 180 aatgctgatt tacccttgtg ccgtattttt ctagaagcat taatcctcta tgatgctact 240 cccacagagt ttcgcttagc actagaaaca gcaactcaag gtgaactccc cctcttaaaa 300 cgttttaata ctgtctttca aactatcatt gcagtatcac cgttattggg actattagga 360 accattttag gtttaatgcg ttcttttgct gctttagata ttgggaatac tggcggaaca 420 aatacaggtg cagtgactgg aggtatatca gaagctttga cttccacagt aatggggtta 480 gtggtagcta ttgcaattct attattttct aactcatttc gttctttgta tctcaaagaa 540 tttgccctaa ttcaagaata tgcaggtcaa ttagaacttt tatatcgtcg tcattacgaa 600 aaaggaaata aaccctatgc gactaccaga tga 633 <210> 274 <211> 210 <212> PRT <213> Chroococcales cyanobacterium <400> 274 Val Ala Gly Gly Ile Val Ala Trp Pro Leu Leu Ala Phe Ser Leu Leu 1 5 10 15 Gly Val Ala Leu Ile Ile Glu Arg Phe Leu Phe Trp Phe Gln Ile Lys 20 25 30 Ala Arg Glu Lys Arg Val Val Asn Thr Val Leu Lys Leu Tyr Gln Gly 35 40 45 Asn Glu Pro Met Ala Ala Ile Ala Lys Leu Lys Lys Asn Ala Asp Leu 50 55 60 Pro Leu Cys Arg Ile Phe Leu Glu Ala Leu Ile Leu Tyr Asp Ala Thr 65 70 75 80 Pro Thr Glu Phe Arg Leu Ala Leu Glu Thr Ala Thr Gln Gly Glu Leu 85 90 95 Pro Leu Leu Lys Arg Phe Asn Thr Val Phe Gln Thr Ile Ile Ala Val 100 105 110 Ser Pro Leu Leu Gly Leu Leu Gly Thr Ile Leu Gly Leu Met Arg Ser 115 120 125 Phe Ala Ala Leu Asp Ile Gly Asn Thr Gly Gly Thr Asn Thr Gly Ala 130 135 140 Val Thr Gly Gly Ile Ser Glu Ala Leu Thr Ser Thr Val Met Gly Leu 145 150 155 160 Val Val Ala Ile Ala Ile Leu Leu Phe Ser Asn Ser Phe Arg Ser Leu 165 170 175 Tyr Leu Lys Glu Phe Ala Leu Ile Gln Glu Tyr Ala Gly Gln Leu Glu 180 185 190 Leu Leu Tyr Arg Arg His Tyr Glu Lys Gly Asn Lys Pro Tyr Ala Thr 195 200 205 Thr Arg 210 <210> 275 <211> 2194 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 275 aatccgaaaa gtttctgcac cgttttcacc ccctaactaa caatataggg aacgtgtgct 60 aaatataaaa tgagacctta tatatgtagc gctgataact agaactatgc aagaaaaact 120 catccaccta ctttagtggc aatcgggcta aataaaaaag agtcgctaca ctagtttcgt 180 tttccttagt aattaagtgg gaaaatgaaa tcattattgc ttagaatata cgttcacatc 240 tctgtcatga agttaaatta ttcgaggtag ccataattgt catcaaactc ttcttgaata 300 aaaaaatctt tctagctgaa ctcaatgggt aaagagagag atttttttta aaaaaataga 360 atgaagatat tctgaacgta ttggcaaaga tttaaacata taattatata attttatagt 420 ttgtgcattc gtcatatcgc acatcattaa ggacatgtct tactccatcc caatttttat 480 ttagtaatta aagacaattg acttattttt attatttatc ttttttcgat tagatgcaag 540 gtacttacgc acacactttg tgctcatgtg catgtgtgag tgcacctcct caatacacgt 600 tcaactagca acacatctct aatatcactc gcctatttaa tacatttagg tagcaatatc 660 tgaattcaag cactccacca tcaccagacc acttttaata atatctaaaa tacaaaaaat 720 aattttacag aatagcatga aaagtatgaa acgaactatt taggtttttc acatacaaaa 780 aaaaaaagaa ttttgctcgt gcgcgagcgc caatctccca tattgggcac acaggcaaca 840 acagagtggc tgcccacaga acaacccaca aaaaacgatg atctaacgga ggacagcaag 900 tccgcaacaa ccttttaaca gcaggctttg cggccaggag agaggaggag aggcaaagaa 960 aaccaagcat cctccttctc ccatctataa attcctcccc ccttttcccc tctctatata 1020 ggaggcatcc aagccaagaa gagggagagc accaaggaca cgcgactagc agaagccgag 1080 cgaccgcctt ctcgatccat atcttccggt cgagttcttg gtcgatctct tccctcctcc 1140 acctcctcct cacagggtat gtgcctccct tcggttgttc ttggatttat tgttctaggt 1200 tgtgtagtac gggcgttgat gttaggaaag gggatctgta tctgtgatga ttcctgttct 1260 tggatttggg atagaggggt tcttgatgtt gcatgttatc ggttcggttt gattagtagt 1320 atggttttca atcgtctgga gagctctatg gaaatgaaat ggtttaggga tcggaatctt 1380 gcgattttgt gagtaccttt tgtttgaggt aaaatcagag caccggtgat tttgcttggt 1440 gtaataaagt acggttgttt ggtcctcgat tctggtagtg atgcttctcg atttgacgaa 1500 gctatccttt gtttattccc tattgaacaa aaataatcca actttgaaga cggtcccgtt 1560 gatgagattg aatgattgat tcttaagcct gtccaaaatt tcgcagctgg cttgtttaga 1620 tacagtagtc cccatcacga aattcatgga aacagttata atcctcagga acaggggatt 1680 ccctgttctt ccgatttgct ttagtcccag aatttttttt cccaaatatc ttaaaaagtc 1740 actttctggt tcagttcaat gaattgattg ctacaaataa tgcttttata gcgttatcct 1800 agctgtagtt cagttaatag gtaatacccc tatagtttag tcaggagaag aacttatccg 1860 atttctgatc tccattttta attatatgaa atgaactgta gcataagcag tattcatttg 1920 gattattttt tttattagct ctcacccctt cattattctg agctgaaagt ctggcatgaa 1980 ctgtcctcaa ttttgttttc aaattcacat cgattatcta tgcattatcc tcttgtatct 2040 acctgtagaa gtttcttttt ggttattcct tgactgcttg attacagaaa gaaatttatg 2100 aagctgtaat cgggatagtt atactgcttg ttcttatgat tcatttcctt tgtgcagttc 2160 ttggtgtagc ttgccacttt caccagcaaa gttc 2194 <210> 276 <211> 1264 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 276 tcgacgctac tcaagtggtg ggaggccacc gcatgttcca acgaagcgcc aaagaaagcc 60 ttgcagactc taatgctatt agtcgcctag gatatttgga atgaaaggaa ccgcagagtt 120 tttcagcacc aagagcttcc ggtggctagt ctgatagcca aaattaagga ggatgccaaa 180 acatgggtct tggcgggcgc gaaacacctt gataggtggc ttacctttta acatgttcgg 240 gccaaaggcc ttgagacggt aaagttttct atttgcgctt gcgcatgtac aattttattc 300 ctctattcaa tgaaattggt ggctcactgg ttcattaaaa aaaaaagaat ctagcctgtt 360 cgggaagaag aggattttgt tcgtgagaga gagagagaga gagagagaga gagagagaga 420 gaaggaggag gaggattttc aggcttcgca ttgcccaacc tctgcttctg ttggcccaag 480 aagaatccca ggcgcccatg ggctggcagt ttaccacgga cctacctagc ctaccttagc 540 tatctaagcg ggccgaccta gtagccacgt gcctagtgta gattaaagtt gccgggccag 600 caggaagcca cgctgcaatg gcatcttccc ctgtccttcg cgtacgtgaa aacaaaccca 660 ggtaagctta gaatcttctt gcccgttgga ctgggacacc caccaatccc accatgcccc 720 gatattcctc cggtctcggt tcatgtgatg tcctctcttg tgtgatcacg gagcaagcat 780 tcttaaacgg caaaagaaaa tcaccaactt gctcacgcag tcacgctgca ccgcgcgaag 840 cgacgcccga taggccaaga tcgcgagata aaataacaac caatgatcat aaggaaacaa 900 gcccgcgatg tgtcgtgtgc agcaatcttg gtcatttgcg ggatcgagtg cttcacagct 960 aaccaaatat tcggccgatg atttaacaca ttatcagcgt agatgtacgt acgatttgtt 1020 aattaatcta cgagccttgc tagggcaggt gttctgccag ccaatccaga tcgccctcgt 1080 atgcacgctc acatgatggc agggcagggt tcacatgagc tctaacggtc gattaattaa 1140 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ttgtacaaag tggtgatatc acaagcccgg gcggtcttct agggataaca 2940 gggtaattat atccctctag atcacaagcc cgggcggtct tctacgatga ttgagtaata 3000 atgtgtcacg catcaccatg ggtggcagtg tcagtgtgag caatgacctg aatgaacaat 3060 tgaaatgaaa agaaaaaaag tactccatct gttccaaatt aaaattcatt ttaacctttt 3120 aataggttta tacaataatt gatatatgtt ttctgtatat gtctaatttg ttatcatccg 3180 ggcggtcttc tagggataac agggtaatta tatccctcta gacaacacac aacaaataag 3240 agaaaaaaca aataatatta atttgagaat gaacaaaagg accatatcat tcattaactc 3300 ttctccatcc atttccattt cacagttcga tagcgaaaac cgaataaaaa acacagtaaa 3360 ttacaagcac aacaaatggt acaagaaaaa cagttttccc aatgccataa tactcgaac 3419 <210> 280 <211> 2490 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> expression cassette pRs::ExbB::terminator <400> 280 tcgacgctac tcaagtggtg ggaggccacc gcatgttcca acgaagcgcc aaagaaagcc 60 ttgcagactc taatgctatt agtcgcctag gatatttgga atgaaaggaa ccgcagagtt 120 tttcagcacc aagagcttcc ggtggctagt ctgatagcca aaattaagga ggatgccaaa 180 acatgggtct tggcgggcgc gaaacacctt gataggtggc 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tcgccctcgt 1080 atgcacgctc acatgatggc agggcagggt tcacatgagc tctaacggtc gattaattaa 1140 tcccggggct cgactataaa tacctcccta atcccatgat caaaaccatc tcaagcagcc 1200 taatcatctc cagctgatca agagctctta attagctagc tagtgattag ctgcgcttgt 1260 gatcatttaa atcaactagg gatatcacaa gtttgtacaa aaaagcaggc ttaaacaatg 1320 gccgggggca tagtggcggt gcccctcctc ggtttttccc tgttagctgt ggccctgatt 1380 atcgagcgtg cctatttttg gagtcagatc cagttacggc aaaatcggtt ggtaaatgat 1440 gtgctcaagc tttatcgcag taatccccca ggggcgatcg ccaagctgaa acaaaatgcg 1500 gatttaccca tggcacgaat ttttctcgaa gccctgtgtt tggagggggc cacaccaacg 1560 gagtttcgcc tggccctgga aagcgctacc caagcagaat taccgctttt aaaacgattt 1620 aacaccctat ttcagaccat tatcaccgtt tcccctctcc tgggcttact ggggacaatt 1680 ttgggactaa tgcgttcctt ttcttccatg agtttaggca gtaccaccgc cgccaatgcc 1740 tcgggggtca ccggggggat cagtgaagca ttggtgtcca ccgtgatggg cttggtagtt 1800 gccattgcca ctctcctctt tgccaacgtg ttccgttccc tctatctgcg ccaattcgcc 1860 ctcatacagg agcaaacggg gcaaatcgaa ttggtatatc gccgtttcca 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Lys Asp Leu 405 410 415 Asp Gly Gly Phe Gln Thr Val Arg Arg Gln Asp Leu Gly Asn Arg Glu 420 425 430 Asp Gln Leu Val Thr Val Phe Arg Asn Gly Asp Leu Met Lys Glu Trp 435 440 445 Thr Phe Asp Glu Val Arg Ala Asn Ala Ala Gln 450 455 <210> 299 <211> 1407 <212> DNA <213> Magnetospirillum magneticum <400> 299 atgaggggcg gtctcaatcc catcctggcg gtggacagct acaaggccag ccacaagtgg 60 caatacccgc cggggacgga atacgtgtcc tcctatgtgg aggcgcgggc cgacaacagt 120 ggcctggacc ttcccggcac tctggtgttc ggcctccagc ccctgctgcg caccctggcc 180 gcccatccgg tgggtgaggc ggatatcgtg cgggcggcgc gcctgttcgc ggcccatggc 240 gttcccttcc acgaggaagg gtggcgccac atcctgagcc gccatggcgg gcggcttccc 300 gtggagatcc gggcggtagc cgaggggacg ctggtgccgt tctccaacgt ggtggcccag 360 gtggtcaaca ccgatcccca ggcattctgg ctgacctcct atctggagac catgctgcag 420 cgggccctgt ggtatccctc gacggtggcc accgtctcct gggcggtgaa gcggatcttg 480 cgggaattct ggctgctgac atcggacgat gccgagggca gcctggactt caagctgcac 540 gatttcgggg cgcgcggcgc atcctcgggg gaaagcgccg ccctgggcgg attggcccat 600 ctggtcaact tcaagggcac cgacaccgtc gaggcgctgc tggccgccga ggagcattac 660 gccgagccca tggccggcta ttccattccc gccgccgaac actccaccat cactagctgg 720 gggcggcagg gcgaggtcga cgcctatgcc aacatgctcg agcagttcgg cgggccgggg 780 cgtctggtgg cggtggtgtc ggattcctac gacgtgtttc acgccgtcga gaacctttgg 840 gggcgggaat tgcgcgccca ggtgctggac atgggcggaa ccctggtgat ccgccccgat 900 tccggcgatc cggtggatgt ggtgtcccag gtgctgcgcc tggccgccgc cgccttcggc 960 tcgacccgaa attccaaggg ctttcgcatc ctcaatccgg cagtccgggt catccagggc 1020 gatggggtca atcccaaatc cattcgggcc atcctcgccc gcatggtcga ggatggcttc 1080 gccatcgaca atattgcctt cggcatgggt ggcgcgctgc tgcagaaagt ggaccgcgac 1140 accttttcgt gggccatgaa ggcttcggcg gtgcgggtgg ccggccagtg gcgcgacgtc 1200 tacaaggaac cggtgaccga tggcggcaag ggctccaagc ggggccgtct ggccctggtc 1260 cgcgatccgg cggaaggcct gcgcaccgta aggctcgagg attgtccggc gggggaagac 1320 cttctccgcc cggtcttccg cgacggaacc ctgctggtcg aggacagtct ggcccaggtg 1380 cgccaccggg cctatttcgg caggtag 1407 <210> 300 <211> 468 <212> PRT <213> Magnetospirillum magneticum <400> 300 Met Arg Gly Gly Leu Asn Pro Ile Leu Ala Val Asp Ser Tyr Lys Ala 1 5 10 15 Ser His Lys Trp Gln Tyr Pro Pro Gly Thr Glu Tyr Val Ser Ser Tyr 20 25 30 Val Glu Ala Arg Ala Asp Asn Ser Gly Leu Asp Leu Pro Gly Thr Leu 35 40 45 Val Phe Gly Leu Gln Pro Leu Leu Arg Thr Leu Ala Ala His Pro Val 50 55 60 Gly Glu Ala Asp Ile Val Arg Ala Ala Arg Leu Phe Ala Ala His Gly 65 70 75 80 Val Pro Phe His Glu Glu Gly Trp Arg His Ile Leu Ser Arg His Gly 85 90 95 Gly Arg Leu Pro Val Glu Ile Arg Ala Val Ala Glu Gly Thr Leu Val 100 105 110 Pro Phe Ser Asn Val Val Ala Gln Val Val Asn Thr Asp Pro Gln Ala 115 120 125 Phe Trp Leu Thr Ser Tyr Leu Glu Thr Met Leu Gln Arg Ala Leu Trp 130 135 140 Tyr Pro Ser Thr Val Ala Thr Val Ser Trp Ala Val Lys Arg Ile Leu 145 150 155 160 Arg Glu Phe Trp Leu Leu Thr Ser Asp Asp Ala Glu Gly Ser Leu Asp 165 170 175 Phe Lys Leu His Asp Phe Gly Ala Arg Gly Ala Ser Ser Gly Glu Ser 180 185 190 Ala Ala Leu Gly Gly Leu Ala His Leu Val Asn Phe Lys Gly Thr Asp 195 200 205 Thr Val Glu Ala Leu Leu Ala Ala Glu Glu His Tyr Ala Glu Pro Met 210 215 220 Ala Gly Tyr Ser Ile Pro Ala Ala Glu His Ser Thr Ile Thr Ser Trp 225 230 235 240 Gly Arg Gln Gly Glu Val Asp Ala Tyr Ala Asn Met Leu Glu Gln Phe 245 250 255 Gly Gly Pro Gly Arg Leu Val Ala Val Val Ser Asp Ser Tyr Asp Val 260 265 270 Phe His Ala Val Glu Asn Leu Trp Gly Arg Glu Leu Arg Ala Gln Val 275 280 285 Leu Asp Met Gly Gly Thr Leu Val Ile Arg Pro Asp Ser Gly Asp Pro 290 295 300 Val Asp Val Val Ser Gln Val Leu Arg Leu Ala Ala Ala Ala Phe Gly 305 310 315 320 Ser Thr Arg Asn Ser Lys Gly Phe Arg Ile Leu Asn Pro Ala Val Arg 325 330 335 Val Ile Gln Gly Asp Gly Val Asn Pro Lys Ser Ile Arg Ala Ile Leu 340 345 350 Ala Arg Met Val Glu Asp Gly Phe Ala Ile Asp Asn Ile Ala Phe Gly 355 360 365 Met Gly Gly Ala Leu Leu Gln Lys Val Asp Arg Asp Thr Phe Ser Trp 370 375 380 Ala Met Lys Ala Ser Ala Val Arg Val Ala Gly Gln Trp Arg Asp Val 385 390 395 400 Tyr Lys Glu Pro Val Thr Asp Gly Gly Lys Gly Ser Lys Arg Gly 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ttaggtggtt tagcacactt agtgaatttt 600 atgggaaccg acagtgtgtc tgcgcttgtc gcagcaaagc gttggtataa cacgactagc 660 atgcctgcgt tttcgattcc tgcggcggaa catagcacga tgacgtcttg gggaaaagat 720 agagaggcgg atgcttatcg taatatggtt gagcaatttg caggtgaaca taaaatatat 780 gcagtcgtgt cagatagtta tgacctttgg aatgctttag aaaatatttg gggcacgcaa 840 ctaaaagatc tggtggagat aaaaggaggc actttagtgg ttcgccctga tagtggagat 900 cctgctgaag tggtttgtcg cactttagcg atcttggctg agaaatttgg tacgacttta 960 aatagtaaag gttataaagt cttgcctgat tgtgtgcgcc ttattcaagg cgatggtatt 1020 aatgtgaatt ctttaggtaa aattttggag gcaattcttg ccagcggttt tagtgttgag 1080 aatgtcgcct ttggtatggg aggcggatta ttgcagcaag tgaatcgaga cacaatgagt 1140 tgggcaatga aggccagtgc agtgtgtatt gcaggcgaat ggcatgatgt gtataaagac 1200 ccgattacta gccaagcaaa gcgctcgaaa agaggcgtgc ttgccttagt gaaacaagag 1260 aaccggtggc acacgattga acaaaaggcg cttggacagc aaaagaacca gctccgcaca 1320 gtgtttctga atggagaatt actgattgat gaacattttg atgatattcg gaggagagcg 1380 ggtttctaa 1389 <210> 302 <211> 462 <212> PRT <213> Pasteurella multocida <400> 302 Met Tyr Thr Ser Asn Phe Leu Asn Leu Ile Leu Asn Thr Asp Ser Tyr 1 5 10 15 Lys Ala Ser His Trp Leu Gln Tyr Pro Pro Asn Thr Glu Tyr Ile Ser 20 25 30 Tyr Tyr Ile Glu Ala Arg Gly Gly Asn Phe Asp Val Leu Ala Phe Gly 35 40 45 Leu Gln Ala Phe Ile Lys Glu Tyr Leu Leu Lys Pro Ile Ser Gln Asn 50 55 60 Asp Ile Asp Glu Ala Glu Val Val Leu Thr Ala His Gly Leu Pro Phe 65 70 75 80 Asn Arg Gln Gly Trp Gln Arg Leu Leu Glu Lys His Gln Gly Leu Leu 85 90 95 Pro Ile Lys Ile Glu Ala Val Pro Glu Gly Thr Val Leu Pro Thr Gly 100 105 110 Asn Val Val Cys Gln Ile Val Asn Thr Asp Pro Glu Phe Phe Trp Leu 115 120 125 Val Gly Tyr Leu Glu Thr Ala Leu Leu Arg Ala Ile Trp Tyr Pro Ser 130 135 140 Thr Val Ala Ser Val Ser Tyr Phe Cys Lys Gln Lys Ile Lys Thr Ala 145 150 155 160 Leu Glu Lys Ser Ser Asp Asn Leu Ala Gly Leu Gly Phe Lys Leu His 165 170 175 Asp Phe Gly Ala Arg Gly Ala Ser Ser Leu Glu Thr Val Ala Leu Gly 180 185 190 Gly Leu Ala His Leu Val Asn Phe Met Gly Thr Asp Ser Val Ser Ala 195 200 205 Leu Val Ala Ala Lys Arg Trp Tyr Asn Thr Thr Ser Met Pro Ala Phe 210 215 220 Ser Ile Pro Ala Ala Glu His Ser Thr Met Thr Ser Trp Gly Lys Asp 225 230 235 240 Arg Glu Ala Asp Ala Tyr Arg Asn Met Val Glu Gln Phe Ala Gly Glu 245 250 255 His Lys Ile Tyr Ala Val Val Ser Asp Ser Tyr Asp Leu Trp Asn Ala 260 265 270 Leu Glu Asn Ile Trp Gly Thr Gln Leu Lys Asp Leu Val Glu Ile Lys 275 280 285 Gly Gly Thr Leu Val Val Arg Pro Asp Ser Gly Asp Pro Ala Glu Val 290 295 300 Val Cys Arg Thr Leu Ala Ile Leu Ala Glu Lys Phe Gly Thr Thr Leu 305 310 315 320 Asn Ser Lys Gly Tyr Lys Val Leu Pro Asp Cys Val Arg Leu Ile Gln 325 330 335 Gly Asp Gly Ile Asn Val Asn Ser Leu Gly Lys Ile Leu Glu Ala Ile 340 345 350 Leu Ala Ser Gly Phe Ser Val Glu Asn Val Ala Phe Gly Met Gly Gly 355 360 365 Gly Leu Leu Gln Gln Val Asn Arg Asp Thr Met Ser Trp Ala Met Lys 370 375 380 Ala Ser Ala Val Cys Ile Ala Gly Glu Trp His Asp Val Tyr Lys Asp 385 390 395 400 Pro Ile Thr Ser Gln Ala Lys Arg Ser Lys Arg Gly Val Leu Ala 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<400> 304 Met Phe Thr Ala Asn Phe Asn Asn Leu Ile Leu Asn Ser Asp Ser Tyr 1 5 10 15 Lys Thr Ser His Trp Leu Gln Tyr Pro Pro Gly Ser Glu Tyr Met Ser 20 25 30 Ser Tyr Val Glu Ala Arg Lys Gly Asp Tyr Asp Val Val Phe Phe Gly 35 40 45 Leu Gln Ala Phe Ile Lys Glu Tyr Leu Asn Lys Pro Ile Thr Thr Ala 50 55 60 Asp Ile Asp Asp Ala Glu Leu Val Ile Lys Ala His Gly Leu Pro Phe 65 70 75 80 Asn Arg Ser Gly Trp Glu Arg Leu Val Glu Lys His Asn Gly Tyr Leu 85 90 95 Pro Ile Arg Ile Gln Ala Val Pro Glu Gly Ser Leu Val Pro Val Ser 100 105 110 Asn Val Val Cys Gln Ile Ile Asn Thr Asp Pro Glu Phe Tyr Trp Leu 115 120 125 Pro Ser Tyr Leu Glu Thr Ser Leu Leu Arg Ala Ile Trp Tyr Pro Ser 130 135 140 Thr Val Ala Ser Leu Ser Tyr Tyr Cys Lys Asn Ile Ile Lys Ala Ala 145 150 155 160 Leu Glu Lys Ser Ala Asp Ser Ser Ala Gly Leu Pro Phe Lys Leu His 165 170 175 Asp Phe Gly Ala Arg Gly Ala Ser Ser Met Glu Ser Val Ala Leu Gly 180 185 190 Ser Leu Ala His Leu Val Asn Phe Ser Gly Thr Asp Ser Met Thr Ala 195 200 205 Leu Val Ala 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gcgcacctgg tcagcttcat ggggtcggac accgtgctgg gcgtggcggc ggccaatctg 660 tactacaacg cgcagatggc cgccttctcg gtgccggccg ccgagcacag caccatcacc 720 gcgtggggca gggcgggcga ggccgacgcc taccgcaaca tgctgcgcca gttcggcaag 780 ccgggcgcga tcgtctcggt ggtgtccgat tcgtacgatc tgttcgccgc gctgcgcctg 840 tggggcggcg agctgcggca ggcggtgatc gattccggcg ccacgctggt ggtgcgcccc 900 gattcgggcg atccgcgcag catcgtgctg cagacggtgc gcgcgctcga tgcgtcgttc 960 ggggccaccg tcaacggcaa gggctaccgc gtgctcaacc atgtgcgcgt gatccagggc 1020 gacggcatca acgccgcgtc gatcgaggcg atcctggccg agctggaggc cgcgggctat 1080 gcggcggaca acatcgtctt cggcatgggg ggtgccctgc tgcagcagct caaccgcgat 1140 acccagcgct tcgccatgaa gtgctcggcg gtgcgggtgg acggcgcctg gcgcgaggtc 1200 tgcaaggacc cggtcaccga tgccggcaag cgctcgaaga agggccgcct gaccttgctg 1260 cgcaaccgcg tgtccggcga gtacgcgacg gccacgctgc cgctcgcctg ggacgaccgc 1320 cggatcgaag gggaatggga ggacgccctg gtgacggtgt tcgaaaacgg ccgcctgttg 1380 caggacgtgt cgctggacgc cgtgcgggca cgcgcccagg cacacgagct ggcgccggcg 1440 ctcgtcgact 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cacaacaaca ccttctcgaa ccttctcagc 360 cctaagccgt tactgatgaa gcagaccggt gccaccggat cttgtttcgc ctacggtgct 420 ccggccaagc cgacgaagct gtacagaggc gtgaggcagc gtcactgggg gaaatgggtg 480 gcggagatcc gtttgccgag gaaccgtacc cgtctctggc ttgggacgtt cgacacggcg 540 gaggaagctg cgttggccta cgacaaggcg gcgtataagc tgcgcggcga tttcgcccgg 600 cttaacttcc ctaacctgcg tcacaacggg tcccacatcg gaggcgagtt cggcgagtac 660 aaaccgcttc actccaccgt cgacgccaag ctcgaagcta tatgtcagag catggcggag 720 gcggagaaac agggcaaaac tacgacgaaa gcatcgaaga aacgtgcctc gaagacggtt 780 tcatcgccgg agaaagtcaa ggcggaggat aactcgaact cggtcgatga atctacgccg 840 gtgacggagt tcgttgagtc cgccggttct tcgccgttgt cggacttaac gttcgccgac 900 actgaggagc cgccgcagtg gaacgagacg ttctcgttgg agaagtatcc gtcgtacgag 960 atagattggg attcgatcct gtcttga 987 <210> 333 <211> 328 <212> PRT <213> Brassica napus <400> 333 Met Glu Ala Ala Met Asn Met Tyr Asn Ser Ile Thr Phe Gln Gln Pro 1 5 10 15 Asp Ser Phe Gly Gly Gly Glu Leu Met Glu Ala Leu Val Pro Tyr Ile 20 25 30 Asn Ser Val Ser Asn 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aggaggcggc gcttgcctac gaccaggcgg cgtaccgcct ccgcggcgac 480 gcggcgcggc tcaacttccc cgacaacgcc gcctcccgcg gcccgctcca cgcctccgtc 540 gacgccaagc tccagacgct ctgccagaac atcgccgccg ccaagaacgc caagaagtcc 600 tctgtctccg cctccgccgc cgcaacatcc tccgcgccca ccagcaactg ctcgtcgccg 660 tcctccgacg acgcgtcgtc ctgcctggag tccgccgact cgtcgccctc cctgtcgccg 720 tcctccgccg ccaccacggc cgagacgccg gcgaccgtgc cggagatgca gcagctcgac 780 ttcagcgagg cgccgtggga cgaggccgcc gccttcgccc tcaccaagta cccgtcctac 840 gagatcgact gggactccct cctcgccgcc aattaa 876 <210> 345 <211> 291 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 345 Met Ala Ala Ala Ile Asp Leu Ser Gly Glu Glu Leu Met Arg Ala Leu 1 5 10 15 Glu Pro Phe Ile Arg Asp Ala Ser Gly Ser Pro Pro Val Cys Ser Gln 20 25 30 Phe Ser Pro Thr Ser Pro Phe Ser Phe Pro His Ala Phe Ala Tyr Gly 35 40 45 Gly Gly Leu Ala Gln Gln Pro Glu Leu Ser Pro Ala Gln Met His Tyr 50 55 60 Ile Gln Ala Arg Leu His Leu Gln Arg Gln Ala Ala Gln Ala Gly Pro 65 70 75 80 Leu Gly Pro Arg Ala Gln Pro Met Lys Ala Ser Ser 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Populus trichocarpa <400> 346 atggaagctc ttgaaccttt tatgagaagt gcttcccctt caactacccc atctccttct 60 caaacctcta actatccttc ttctccttct cccccctcta catcatccaa tcggttttct 120 ttctccccac aaccaccaca gcaacatcaa cagtcccttt tcaacccaga tggttgctgc 180 tctacgtcga caacctatcc attttcaact gggttgtcgt tcaacgaccc aatgggtctc 240 cagcaaccat ccagttcaat tgggcttaac caccttacac caacccaggt ccaccagatc 300 caaacccaga tgcaccataa taacctctca tatcttcaag cttaccaaca accccaaacc 360 ctcaaattct tatccccaaa gccgatcccc atgaaacaaa tcggcacacc accaaaagcc 420 acaaaacttt atagaggagt aaggcaaagg cactggggca aatgggtcgc tgagatccgt 480 ttgcccaaga accgaacccg actctggctt ggcacatttg acacagcaga ggaggcagct 540 ttggcttatg acagagcagc ttataaacta agaggcgact ttgcaagact gaacttccca 600 aacttactcc accaagggtc ctacatcggc gaatacaagc ctctccattc ctcagtggat 660 gcgaaacttc aagctatttg taaaagcttg gagaactctt cgcagcagaa acaaggaggg 720 aaagcaaaga ggcaaagtaa ctcgacgaag aagaaagcca acttggcagt ggtgacccag 780 gaggaggagc aagtggttgt taaggctgag acagagtccc cggcattgac 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tatggctggt 1020 agtacaaatg agcctattgg aacatcactg tttttttgta ctactctttg gcttaatgtc 1080 tccccaaatc gattattcaa cttccttcgg catgagaaat ccagaagcaa gtgggataaa 1140 cattcacaaa acctttctat tcgagaattc gcatgcattc tcaccggcaa acatccagag 1200 aatcgtgttt ctttgcttag agcaagggac aagaatgaaa tattttacct acaagagagt 1260 tacaaagata caacagcttc ctacgtgatt tattgtcctt tagacgagca aaagttgaca 1320 catcttgcaa ctggatcgaa cccagacgat gtagttgctt ttccatcagg gtttgctatt 1380 atcccaggag ggttaccaag agatggtgat aaaggaaaag gaaatgccaa cagtactgct 1440 aacgatgaaa gtcttctaac tatctcattt catatcattg gtaaagccaa caatgctgca 1500 tcaatccctc cggaatcagt tcaaaccatc tataacatgg ttacagaaac aatggctgct 1560 ataaaagatg cagtgtcgta tcatagtcga ctcaacaact gggatcaaga tgaagtggca 1620 aatagcttgg cagcatagta gtttagaaca atatatacat tctccctcat ttttttgttg 1680 tcccttgcta aagtcataaa tattgtgctg gatttcatac aaattttacg accatatgat 1740 tgttgatatt aatgtattta ttttatatgt ggaataaaca attaatttcc ttgttaaact 1800 atgttttgtt aactatgcat aggttgaatt gttg 1834 <210> 387 <211> 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aggtacccat 1020 gagggtgcat tgcatttgtt gtatgaagaa atggaagtgc tttcgccttt agtagcaaca 1080 cgcgaattct gcgagctacg ctattgtcaa cagactgaac aaggaagctg gatagttgta 1140 aacgtctcat atgatcttcc tcagtttgtt tctcactctc agtcctatag atttccatct 1200 ggatgcttga ttcaggatat gcccaatgga tattccaagg ttacttgggt tgaacatatt 1260 gaaactgaag aaaaagaact ggttcatgag ctatacagag agattattca cagagggatt 1320 gcttttgggg ctgatcgttg ggttaccact ctccagagaa tgtgtgaaag atttgcttct 1380 ctatcggtac cagcgtcttc atctcgtgat ctcggtggag tgattctatc accggaaggg 1440 aagagaagca tgatgagact tgctcagagg atgatcagca actactgttt aagtgtcagc 1500 agatccaaca acacacgctc aaccgttgtt tcggaactga acgaagttgg aatccgtgtg 1560 actgcacata agagccctga accaaacggc acagtcctat gtgcagccac cactttctgg 1620 cttcccaatt ctcctcaaaa tgtcttcaat ttcctcaaag acgaaagaac ccgtcctcag 1680 tgggatgttc tttcaaacgg aaacgcagtg caagaagttg ctcacatctc aaacggatca 1740 catcctggaa actgcatatc ggttctacgt ggatccaatg caacacatag caacaacatg 1800 cttattctgc aagaaagctc aacagactca tcaggagcat ttgtggtcta 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ttacagtggc attgcatttg gagcacaaag atggctaact 1320 acacttcaga ggatgtgtga aaggattgct tgtctattgg tgacaggaaa ttcaacccgt 1380 gatcttggag gagtgattcc ttctcctgag ggcaagagga gcatgatgaa acttgcacaa 1440 agaatggtca ccaatttttg tgcaagcatt agttcatcag ctggccacag atggaccaca 1500 ctctctggga gtggcatgaa tgaggttgga gtcagagtca ctgtgcacaa gagctcagac 1560 cctggccaac ctaatggtgt ggttctaagt gcagctacca ccatttggct ccccatccct 1620 ccacaaactg tgttcaattt ctttaaggat gaaaagaaaa ggcctcagtg ggatgttctt 1680 tccaatggca atgctgtgca agaggttgct catatagcaa atggttcaca ccctggtaac 1740 tgcatatctg tgcttcgagc attcaactca agtcaaaaca acatgctgat cctccaggag 1800 agctgtgtgg actcctcagg ttccctagtg gtgtactgtc cagttgatct gccagccatc 1860 aacatagcaa tgagtggtga ggacccttct tacatccctc tccttccctc aggtttcacc 1920 atttccccgg acggccaagc cgaccaagac ggcggaggag cctcaaccag cacaagcagc 1980 agggtcatgg ggggtggttc tggttctggt ggctcactca tcactgttgc attccaaatc 2040 ctagtgagta gcttgccatc tgccaaactc aacatggagt cggtgacaac tgttaatagc 2100 ctcattggca acactgtcca 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tccctagtct tgtccaaagt tttctagacg tgaatcagtg gaaggaaatg 1080 tttccgtgtt tgatatctaa ggcggcaact gttgatgtta tatgcaatgg agagggtctt 1140 agcaggaatg gtgcagtgca actgatgttt gctgagcttc aaatgctgac tcctatggtt 1200 cccacaagag aagtctattt tgttcgtttc tgcaagcagt tgagtgctga acagtgggca 1260 atcgttgatg tatccataga caaagtagaa gacaacattg acgcgtccct cgtgaaatgc 1320 agaaaacgcc cttctggttg cattattgag gacaagtcca atggccattg caaagtaata 1380 tgggtggagc actcggaatg ccagaagagt gcagtccatt caatgtatcg caccattgtg 1440 aacagtggcc tagcttttgg ggccaggcat tggattgcga ctcttcaact tcaatgtgaa 1500 cgtctagttt tcttcatggc aacaaatgtt cccatgaagg attcaaccgg tgttgccacc 1560 ttggccggga gaaaaagcat tctgaagttg gcacaaagaa tgacatggag tttctgccat 1620 gcaattggcg cgtcaagcat ccacgcatgg actaaggtta caagtaaaac tggagaagac 1680 ataaggataa gttctagaaa gaacttgaac gatcctggtg aacctcttgg gttgatattg 1740 tgcgctgttt gttctgtatg gttgcctgtc tcacctaatg ttctgtttga tttcttgagg 1800 gatgaaaatc gccgaactga agtaccactc tcttgtctcc tttccttctt aacccttttg 1860 tcaattttgg 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attggtacta tggacatgta tggagccagt 360 ggagatattc taaggtcaat tagtgggccg accgaagctg acaaaccaat tataatagaa 420 ttagctgttg cagctatgga agagcttatt gggatggctc aaatgggtga tcctctttgg 480 ctaagaacta cacctgaagg agctgctacc gtgcttaatg aagatgaata tgttaggtcg 540 tttcctcgtg ggattggacc taaacctaat ggtttcaaat gtgaagcttc gagggaatct 600 agcgttgtta tcatgaatca tgtcaacctt gttgagattc tcatggatgt gaaccaatgg 660 tcaacagtgt ttgctggaat tgtttcaaga gctgtgactg tggaggtgtt gtcaactgga 720 gtggcaggaa actacaatgg tgctttacaa gtgatgacag cagagtttca agtaccttca 780 ccccttgtgc cgactcgtga gagttacttt gtaaggtatt gtaaacaaca tcctgacggg 840 acatgggcag ttgtggatgt gtctttggat aatctgcgcc cgagtccttc atctagatgt 900 agaagaaggc cttctggttg cttaattcaa gagatgccaa atggttactc aaaggtgaca 960 tgggttgagc atgtagaagt ggatgagagg ggtgttcata atctatacaa gcaacttgtt 1020 aacactggag atgcatttgg tgcaaaacgt tgggttgcga ctttagatcg acaatgtgaa 1080 agacttgcta gctccatggc aacaaacatt cccaccgttg atgttggggt gataacaaac 1140 caagaaggga ggaagagtat gttgaaactg gcagagagaa tggtgataag tttctgtggt 1200 ggagtgagtg cttcaacagc acacacatgg acaacactgt ctggaacagg agccgatgat 1260 gtgagagtga tgactcgtaa gagtgtcgat gatcctggaa gacctcctgg tattgttctt 1320 agtgctgcta cttctttttg gcttcctgtt ccaccaacac aagtttttga atttcttcgt 1380 aacgagaact ccagaactga gtgggatatt ctttctaatg gtggagttgt ccaagaaatg 1440 gcgcacattg caaatggacg agatactgga aattgtgtgt ctctccttag agtaaatagt 1500 ccaaattcga gccagagcaa catgttaata ctacaagaga gtgtaacaga tgcaacaggc 1560 tcatttgtta tctatgcgcc agtagatatg gttgctatga atgtagttct aaatggagga 1620 gatccagatt atgttgcact tcttccatca ggatttgcta tcctctctga tggaaatgga 1680 aatggagtcg gcggtgaaac tggaggagga gtaggagctg gtgctggtgg tggtggatcc 1740 cttctgaccg tcgcttttca aatcttggtt gattctactc caactgctaa actctctctt 1800 ggatcagttg ctactgttaa tagtcttatc gcttgtactg ttgagagaat caaagcttct 1860 ttatctggtg aaagtgctta g 1881 <210> 465 <211> 626 <212> PRT <213> Medicago truncatula <400> 465 Met Lys Leu Val Phe Cys Leu Gln Thr Gln His Glu Arg Ser Glu Asn 1 5 10 15 Ser Gln Leu Arg Ala Asp 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atttagaagc acaaggtggt 60 gatatgaaga gattaatggc tgagaatttt catcaaacaa ataatggttt gagaaggaat 120 agagaagaag aagaacatga aagctgcaga tctggtagtg ataacatgga tggtatttct 180 ggtgatgatt ttgatgctgc cgacaatccg ccaagaaaaa agcgttatca ccgacatact 240 cctcaacaaa ttcaagaact tgaatcgatg tttaaagagt gtcctcatcc tgatgaaaaa 300 caaagacttg aacttagcaa aaggctttgt ttggaaacaa gacaagtcaa gttttggttc 360 caaaatagaa gaacacaaat gaagactcaa ttggaacgtc acgagaattc gctacttagg 420 caagcaaatg ataaactaag agctgagaac atgtcaataa gagaagcaat gaggaatccc 480 atgtgttcaa attgtggagg accagcaatt attagtgaaa tttcacttga agaacaacat 540 ctaagaattg agaatgcaag actaaaagat gaattagacc gagtttgtac actcgccggc 600 aagtttttag gccgtccaat tacgtcgtta ccaaactcga gtttagaaat tggttttgtt 660 ggtttgaaca atactttgcc ttcaacaatg cctttaggtc aagattttgg tatggtgtca 720 atgtcaccac cttcaattac aagaggaaca agtatggtaa caaatactaa tagtaatggt 780 tttgatagat caatggagag gtctatgttc cttgaacttg ctttggctgc aatggatgag 840 ttggtgaaga tggcacaaac aaatgaacct ctttggatta gaagtgttga aagtggaaaa 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tagttagcag cttgccatct 2040 gctagactga acctggagtc agtgaatacc gttaatagcc ttattggaac caccatccag 2100 caaattaagg ctgccttgag ttgtcctggt tcctga 2136 <210> 515 <211> 711 <212> PRT <213> Populus trichocarpa <400> 515 Met Glu Tyr Gly Ser Ala Gly Gly Gly Ser Gly Gly Gly Gly Gly Gly 1 5 10 15 Asp His Asp Ser Ser Asp Pro Gln Arg Arg Lys Lys Arg Tyr His Arg 20 25 30 His Thr Ala His Gln Ile Gln Lys Leu Glu Ser Met Phe Lys Glu Phe 35 40 45 Pro His Pro Asp Glu Lys Gln Arg Leu Gln Leu Ser Arg Glu Leu Gly 50 55 60 Leu Ala Pro Arg Gln Ile Lys Phe Trp Phe Gln Asn Arg Arg Thr Gln 65 70 75 80 Met Lys Ala Gln His Glu Arg Ala Asp Asn Ser Ser Leu Arg Ala Glu 85 90 95 Asn Asp Lys Ile Arg Cys Glu Asn Ile Ala Ile Arg Glu Ala Leu Lys 100 105 110 Asn Val Ile Cys Pro Ser Cys Gly Ala Pro Pro Val Thr Glu Asp Ser 115 120 125 Tyr Phe Asp Glu Gln Lys Leu Arg Ile Glu Asn Ala Gln Leu Lys Glu 130 135 140 Glu Leu Asp Arg Val Ser Ser Ile Ala Ala Lys Tyr Ile Gly Arg Pro 145 150 155 160 Ile Ser Gln Leu Pro Pro Val Gln Pro Val 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aggctcaaca tgaacgcagt 300 gagaattcaa ttcttaaggc tgagaatgaa agacttcgtg tggagaacaa tagatacaag 360 gaagccctac gtaatgcttc atgccctaac tgtgggggtc cagctgctct tggtgagatg 420 tcttttgatg agcagcattt gaggattgag aatgttcgtc taagagaaga gattgacagg 480 atttctggaa ttgctgccaa gtatgttggc aagcctttgt cttctctttc caacctttct 540 cctcatttac cgtcccggtc tcttgatctc ggagttagca attttggggc acagtcgggt 600 ttcgtagggg agatgtttgg agctactgat cttcttagat cagtcactgg acctactgag 660 gcagacaaat caatgatagt tgaaatcgcg gttgcagcaa tggaggaact aatgagaata 720 gctcaggctg gagaaccctt gtggattcaa ggagagaaca atactgagat gctcaatgaa 780 gaggaatatt tgagaacttt cactagggga attggaccaa aacctttagg aatgagatct 840 gaagcttcaa gggaatccgc agttgttatc atgaatcatg ttaatcttgt tgagattctt 900 atggacgcga atcaatggtc aactattttc tgtggtattg tatcaagagc aatgaccctg 960 gaagtcctat caacaggagt ggcagggaac tataatggag cattacaagt gatgacagct 1020 gagtttcaag taccttcccc aattgttcct acacgagaaa attactttgt gaggtactgc 1080 aaacagcata ccgatgggac ttgggcagtg gtagatgttt ccttggacag 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gtacccagtc gagaccacac aggtgttgat 1620 gtagctataa ctgcaagtgg tcgccgaagc atgctgaagc tggcgcaaag aatgacggct 1680 aacttctgtg ccggggtttg tgcctcaaca gtgcacaaat ggaacaagct aaatgcagga 1740 aatgtcgatg aagatgttag ggttatgacc agaaagagcg ttgatgatcc tggtgagcca 1800 ccaggcattg ttttgagcgc tgccacctct gtctggctac ctgtttctcc acagagactc 1860 tttgatttcc tccgcgatga acggctcaga agcgaatggg acatcctctc caacggcgga 1920 ccaatgcagg aaatggccca cattgccaaa ggccaagatc atggcaactg tgtctccctc 1980 ctacgggcta gcgccatgaa tgctaaccag agtagcatgt tgatactgca agagacttgc 2040 atagatgcag cagggtcact tgtagtgtac gctcccgttg acattccggc catgcacgtg 2100 gtgatgaatg gtggcgattc agcctacgta gcgcttcttc cgtcaggttt cgctatcgta 2160 ccagatgggc ccggttcacg tgggccccca acaacaaacg gtggcccaac tgctaataat 2220 aatagcaatg gtggtggccc agagagggtg agtgggtccc tcttgacggt ggcgttccaa 2280 atattggtga atagtcttcc tacagccaag ctcacggtag aatcggtgga gacagtcaac 2340 aacctcattt catgcactgt ccagaagatc aaggcagctc tgcagtgtga aagctga 2397 <210> 521 <211> 798 <212> PRT <213> Populus trichocarpa <400> 521 Met Pro Thr Gly Ala Ile Val Gln Pro Arg Leu Val Ser Pro Ser Ile 1 5 10 15 Thr Lys Ser Met Phe Asn Ser Pro Gly Leu Ser Leu Ala Leu Gln Gln 20 25 30 Pro Asn Ile Asp Gly Gln Gly Asp Ile Thr Arg Met Ser Glu Asn Phe 35 40 45 Glu Thr Ser Val Gly Arg Arg Ser Arg Glu Glu Glu His Glu Ser Arg 50 55 60 Ser Gly Ser Asp Asn Met Asp Gly Ala Ser Gly Asp Asp Gln Asp Ala 65 70 75 80 Ala Asp Asn Pro Pro Arg Lys Lys Arg Tyr His Arg His Thr Pro Gln 85 90 95 Gln Ile Gln Glu Leu Glu Ala Leu Phe Lys Glu Cys Pro His Pro Asp 100 105 110 Glu Lys Gln Arg Leu Glu Leu Ser Arg Arg Leu Cys Leu Glu Thr Arg 115 120 125 Gln Val Lys Phe Trp Phe Gln Asn Arg Arg Thr Gln Met Lys Thr Gln 130 135 140 Leu Glu Arg His Glu Asn Ser Leu Leu Arg Gln Glu Asn Asp Lys Leu 145 150 155 160 Arg Ala Glu Asn Met Ser Ile Arg Asp Ala Met Arg Asn Pro Met Cys 165 170 175 Ser Asn Cys Gly Gly Pro Ala Ile Ile Gly Asp Ile Ser Leu Glu Glu 180 185 190 Gln His Leu Arg Ile Glu Asn Ala Arg Leu Lys Asp Glu Leu Asp Arg 195 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tggttccaga acaagcgcac gcaaatgaag 300 aaccatcacg agcggcagga gaactcgcag ctgaggtccg agaacgagaa gctgcgcgcc 360 gagaacatgc ggtacaagga ggccctgagc agcgcgtcgt gccccagctg cggcgggccg 420 gccgcgctcg gcgagatgtc cttcgacgag caccacctcc gcgtggagaa cgcgcggctg 480 cgggaggagg tcgacaggat ctcctccatc gccgccaagt acgtgggcag gcccatggtg 540 cccttccccg tgctgtccag cccgctggcc ggggccgggg cacgcgcccc cgcgttgccg 600 ccgctggaca tggcgccgcc gtatggcgct gccgctgaca tgttcggcgg cggcggtgtc 660 gtcgctgctg ctggtgctgc cggtgccggg gacctgctgc tgaggggcgc cgccgtgcag 720 tcggacgccg acaagcctat gatcgtggag ctggccgtgg cggccatgga ggagctggtt 780 cggatggcgc agctggacga gccgctgtgg aacgcgcccg cggggctcga tgggtccgct 840 gaggaggaga cgcttaacga ggaggagtac gcgcgcttgt tccccggcgg gctcgggccc 900 aagccgtacg ggctcaactc ggaggcgtcg cgtgacagcg ccgtcgtcat catgacccat 960 gccaacctcg tcgaaatcct catggacgtg aaccagtatg cggccgtgtt ctcgagtatc 1020 gtgtcgagag ccgcgacgct ggaggtgcta tcaaccggcg tggctgggaa ctacaatggt 1080 gcattgcaag tgatgtcggt ggagtttcag gtgccttccc 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ctgctgctcg cgaaggagcc gcatcctatg 900 acaggctcgt cactggaact tgcagttgct gttggtgttg gttccagcgt gccatcgagc 960 aaaatgcctg tctcgacgat ctccgagttg gccggcagca catccagctc aacgggaaca 1020 gtgaccacgc ccatggtgac tgcatccttg ccgatggtta gcattgacaa gtccaagttc 1080 gcccagcttg cagtgagtgc gatgaatgag cttgtcaaga tggcgcggat gaatgaaccg 1140 ctgtggattc caaccattcc ctcacctggc tcaccaatca tggagactct aaactttaaa 1200 gagtacttga aggcattctc accatgtgtt ggagtgaagc ctactgggtt tgtgtctgag 1260 gcctctaggg aatccggcat tgtcaccatt gacagtagcg ctgctcttat ggaggtcttc 1320 atggatgagg ttcttcttgt gcctccttgc tcgttgtttt tgctattgcc tagacgatgg 1380 tcagacatat tctactgcat tgttgccaag gcatcaatcg ttgaggagat cttacctggt 1440 gttgcaggaa gcagaaatgg tgcattgctg cttatgcagg cagaactaca aatgctttca 1500 cctcttgtcc ctataaggga ggttacattt ctcaggttct gcaaacagct tgctgagggt 1560 gcatgggctg tagtggatgt ttccattgat ggactgcaga cggatcagtg cctagctaca 1620 aacacgaaat gccggaggct gccttcaggt tgcgtgttgc aagatacccc caatggctgc 1680 aaggtcacat gggttgagca tgcagaatat cctgaggcgt ccgtgcacca gctctaccag 1740 cctcttatgc gctctggcct cgcccttggc gcagggcggt ggcttgcaac actgcaacgc 1800 cagtgtgagt gcttggccat cctcatgtca tcgcttgcag cgccagagca tgactcagca 1860 gcggtttctc tggaaggaaa atggagcctg ttgaagttgg cacggaggat gatggagaac 1920 ttctgcgcag ggatgggcgc gtcatcttcc cgcgaatgga gtatgctgga tggctttaca 1980 ggtagcacgg ggaaagacgt gcgggtcatg gtgcagaaca gtgtggatga acctggggtg 2040 ccaccgggtg tggtgcttag cgtcgccaca gcagtatggc tacctgtgac ccctgagcgg 2100 ctcttcaact tccttcgcga cgaggagctc cgtgctgagt gggacatcct cagcaatggt 2160 ggccctatgc agcaggtgct acgcatttcc aagggccaac tggacggcaa ctctgtcgct 2220 ctgctgagag ctgatcatac agactcccac ctgaacagca tcttgattct acaagagacg 2280 tgcactgaca gatctggcgc aatggtcgtg tacaccccgg tggacttccc ggcaatgcag 2340 cttgtgcttg gtggagggga ctcgaagaac gtggcgctct taccatctgg tttcgtcatt 2400 ctgcctgctg ggtctaccgc cagtgggctc gggcacaagg cacgcggatc gctgctcaca 2460 gttgcattcc agatcctcgt gaacagccag cccacagcaa agctgacggt ggagtcagtg 2520 gacaccgtgt acagcctcat ctcctgtacc 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<222> (15)..(15) <223> / replace = "Met" <220> <221> VARIANT <222> (16)..(16) <223> / replace = "Glu" <220> <221> VARIANT <222> (17)..(17) <223> / replace = "Ala" / replace = "Ser" <220> <221> VARIANT <222> (18)..(18) <223> / replace = "Ala" / replace = "Tyr" / replace = "Met" <220> <221> VARIANT <222> (19)..(19) <223> / replace = "Asp" <220> <221> VARIANT <222> (20)..(20) <223> / replace = "Leu" / replace = "Lys" <220> <221> VARIANT <222> (21)..(21) <223> / replace = "Ser" / replace = "Ala" <220> <221> VARIANT <222> (22)..(22) <223> / replace = "Ser" <220> <221> VARIANT <222> (23)..(23) <223> / replace = "Phe" <220> <221> VARIANT <222> (24)..(24) <223> / replace = "Pro" / replace = "His" <220> <221> VARIANT <222> (25)..(25) <223> / replace = "Pro" <220> <221> VARIANT <222> (26)..(26) <223> / replace = "Asp" <220> <221> VARIANT <222> (27)..(27) <223> / replace = "Arg" / replace = "Leu" / replace = "Asp" <220> <221> VARIANT <222> (28)..(28) <223> / replace = "Asn" / replace = "Leu" <220> <221> VARIANT <222> (29)..(29) <223> / replace = "Leu" / replace = "Gln" <400> 563 Lys Arg Arg Tyr Gln Leu Leu Thr Met Gln Gln Lys Glu Glu Leu Asn 1 5 10 15 Arg Leu Phe Gln Glu Cys Pro Asn Phe Leu Glu Lys Asp 20 25 <210> 564 <211> 10 <212> PRT <213> Artificial sequence <220> <223> motif 18 <220> <221> VARIANT <222> (1)..(1) <223> / replace = "Asn" <220> <221> VARIANT <222> (3)..(3) <223> / replace = "Arg" / replace = "Asn" / replace = "His" / replace = "Tyr" <220> <221> VARIANT <222> (4)..(4) <223> / replace = "Ser" <220> <221> VARIANT <222> (5)..(5) <223> / replace = "Arg" / replace = "Lys" <220> <221> VARIANT <222> (6)..(6) <223> / replace = "Leu" / replace = "Met" / replace = "Val" <220> <221> VARIANT <222> (7)..(7) <223> / replace = "Val" / replace = "Ile" / replace = "Thr" <220> <221> VARIANT <222> (8)..(8) <223> / replace = "Trp" <220> <221> VARIANT <222> (9)..(9) <223> / replace = "Leu" / replace = "Ile" / replace = "Met" <220> <221> VARIANT <222> (10)..(10) <223> / replace = "Glu" / replace = "Val" <400> 564 Asp Gly Cys Cys Gln Ile Tyr Ala Val Asp 1 5 10 <210> 565 <211> 1264 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 565 tcgacgctac tcaagtggtg ggaggccacc gcatgttcca acgaagcgcc aaagaaagcc 60 ttgcagactc taatgctatt agtcgcctag gatatttgga atgaaaggaa ccgcagagtt 120 tttcagcacc aagagcttcc ggtggctagt ctgatagcca aaattaagga ggatgccaaa 180 acatgggtct tggcgggcgc gaaacacctt gataggtggc ttacctttta acatgttcgg 240 gccaaaggcc ttgagacggt aaagttttct atttgcgctt gcgcatgtac aattttattc 300 ctctattcaa tgaaattggt ggctcactgg ttcattaaaa aaaaaagaat ctagcctgtt 360 cgggaagaag aggattttgt tcgtgagaga gagagagaga gagagagaga gagagagaga 420 gaaggaggag gaggattttc aggcttcgca ttgcccaacc tctgcttctg ttggcccaag 480 aagaatccca ggcgcccatg ggctggcagt ttaccacgga cctacctagc ctaccttagc 540 tatctaagcg ggccgaccta gtagccacgt gcctagtgta gattaaagtt gccgggccag 600 caggaagcca cgctgcaatg gcatcttccc ctgtccttcg cgtacgtgaa aacaaaccca 660 ggtaagctta gaatcttctt gcccgttgga ctgggacacc caccaatccc accatgcccc 720 gatattcctc cggtctcggt tcatgtgatg tcctctcttg tgtgatcacg gagcaagcat 780 tcttaaacgg caaaagaaaa tcaccaactt gctcacgcag tcacgctgca ccgcgcgaag 840 cgacgcccga taggccaaga tcgcgagata aaataacaac caatgatcat aaggaaacaa 900 gcccgcgatg tgtcgtgtgc agcaatcttg gtcatttgcg ggatcgagtg cttcacagct 960 aaccaaatat tcggccgatg atttaacaca ttatcagcgt agatgtacgt acgatttgtt 1020 aattaatcta cgagccttgc tagggcaggt gttctgccag ccaatccaga tcgccctcgt 1080 atgcacgctc acatgatggc agggcagggt tcacatgagc tctaacggtc gattaattaa 1140 tcccggggct cgactataaa tacctcccta atcccatgat caaaaccatc tcaagcagcc 1200 taatcatctc cagctgatca agagctctta attagctagc tagtgattag ctgcgcttgt 1260 gatc 1264 <210> 566 <211> 4013 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> expression cassette pRCc3::HD8-like::t-zein <400> 566 tcgacgctac tcaagtggtg ggaggccacc gcatgttcca acgaagcgcc aaagaaagcc 60 ttgcagactc taatgctatt agtcgcctag gatatttgga atgaaaggaa ccgcagagtt 120 tttcagcacc aagagcttcc ggtggctagt ctgatagcca aaattaagga ggatgccaaa 180 acatgggtct tggcgggcgc gaaacacctt gataggtggc ttacctttta acatgttcgg 240 gccaaaggcc ttgagacggt aaagttttct atttgcgctt gcgcatgtac aattttattc 300 ctctattcaa tgaaattggt ggctcactgg ttcattaaaa aaaaaagaat ctagcctgtt 360 cgggaagaag aggattttgt tcgtgagaga gagagagaga gagagagaga gagagagaga 420 gaaggaggag gaggattttc aggcttcgca ttgcccaacc tctgcttctg ttggcccaag 480 aagaatccca ggcgcccatg ggctggcagt ttaccacgga cctacctagc ctaccttagc 540 tatctaagcg ggccgaccta gtagccacgt gcctagtgta gattaaagtt gccgggccag 600 caggaagcca cgctgcaatg gcatcttccc ctgtccttcg cgtacgtgaa aacaaaccca 660 ggtaagctta gaatcttctt gcccgttgga ctgggacacc caccaatccc accatgcccc 720 gatattcctc cggtctcggt tcatgtgatg tcctctcttg tgtgatcacg gagcaagcat 780 tcttaaacgg caaaagaaaa tcaccaactt gctcacgcag tcacgctgca ccgcgcgaag 840 cgacgcccga taggccaaga tcgcgagata aaataacaac caatgatcat aaggaaacaa 900 gcccgcgatg tgtcgtgtgc agcaatcttg gtcatttgcg ggatcgagtg cttcacagct 960 aaccaaatat tcggccgatg atttaacaca ttatcagcgt agatgtacgt acgatttgtt 1020 aattaatcta cgagccttgc tagggcaggt gttctgccag ccaatccaga tcgccctcgt 1080 atgcacgctc acatgatggc agggcagggt tcacatgagc tctaacggtc gattaattaa 1140 tcccggggct cgactataaa tacctcccta atcccatgat caaaaccatc tcaagcagcc 1200 taatcatctc cagctgatca agagctctta attagctagc tagtgattag ctgcgcttgt 1260 gatcatttaa atcaactagg gatatcacaa gtttgtacaa aaaagcaggc ttaaacaatg 1320 aacggcgagc ttaaacttat ggcttcctat gtgagcaagc ttaagttcat cttgcaaaaa 1380 gatcagcagc aggagcccca tactgcgaac cttctagtcc tacttgggag tagcaatcag 1440 gacaaaagaa atggcctctc acagggagaa aacagaatgg acacttgtac cagaaagaag 1500 ccaagaagat accaactcct caccatgcaa caaaaagaaa cgcttaatcg tgcatttcaa 1560 tcatgtccga accctgatag aaatgacttg aagaagttgg ccaaggaact aaacatgact 1620 gagacccaaa tcaaatattg gttccagaac tgcaggacaa agatgaagaa attcaagaac 1680 aatgaggagc gcaaactact gcagaaggag aatgaggagc taaagaagga gaatgcagag 1740 ttgagaaata ggatgaagaa ctcaacatgc cgcgcttgtg acctcccttt gttccatata 1800 gattgccgtc attgggagaa tccaatgctc aacaagggta atcatggcgt tacaagtaat 1860 ctcattcctc aggcagtgtc atccttgctc cccagctcaa gtggttttgt agcttcaggc 1920 tccaatctta gtagcaatgc tgtgctcatg cccgtatctg ccatgccatc atcagttttg 1980 cagcctgctc cagccgtctc tggtgccaat tttcccatct tgcacaatct atctgccaat 2040 gcaaatgatg gctatacgga aaaaaacgta cttcttgatc tggcgaaccg tgcaatggaa 2100 gagttcttta gtctaatgaa ggagaatgag tctcttcttg tcaaaaaaaa ggagaatggg 2160 cctctctggc tcccacacat ggatattctg ggagtcgaat cacttaacta ccaggaatac 2220 cttgcaaaat ccaggacgat tggacaaaaa cctgttgact tcaaagtggt cgtcaccagg 2280 gacactgcca ttgtcaatgg tagctgtgtt gacctcgtca aaagcctttt ggatgctaac 2340 cgctggagag agttgtttcc aggcatcgtg gcaagtgcaa acaccaccaa gatcatctct 2400 actgggccct ctaacttgca cgacgggttg cttcaattga tgcgtgcaga gctccaggta 2460 atgtcacctg aagtcccagt ttgcgatgtg acattcttga ggcagagtgt gcagtttgga 2520 agtggactgt ggtgtgtggt tgatgtgtct attgatacca tccttcctgg agagagtaaa 2580 acagctcagt ccagtgtgca gaccagcagt acagctgcca gacgcatgga agtcaggctg 2640 ttgccatcag gctgtgttat tgaagaaatg gagaatggct attccaaggt gacctggatg 2700 gtgcatgcag cttatgatga gagagcagtg ccagtgcttt atcattcact tctccgctct 2760 gcaaaagccc ttggtgcgtg ccgctgggta gcatcactcc agagacacag ccagttcctt 2820 tccggcctgc acaaatacat cttttgtcct gacagcacaa tgacagaagt ggtgatgcga 2880 agaaaagtcc tgtacctggt gaagcagatg acgagcagct tcacaggcct atttgcgtcg 2940 atgtctaagg ccacgctgca agatggtgat gatactcact tcgcgcatca gatagttggt 3000 ggtgcaacag gtgaacctgc cggactgctg ctgagcgcca ccacaaccat atggctcccc 3060 ggcgtgaacc cgaggcacgt gtatgaccac ctgcgtgatg agcagtgcca tggtgaatgg 3120 cgctgcctcc tcggtgagca gctgcatcag ggcaatgcct tgccgtatgg tgcccccctg 3180 aatggtgaga ccgtgccaga gttctatcgc atggtgaacg ggctgcatga agggcatgct 3240 atctccctga tcagccccag agaaatgggt ggtaacataa gcaacactct gctcctgcaa 3300 gaggcaagaa ctgatctttc tggctccctc atagtttacg ccaggacaga tgtgaacacc 3360 gtgcattcca tcatgaacag tggcctcaac cctgccaccg tcttcctcgt atcctctgga 3420 tgtgccattc ttcctgattg cctggaatca ttccctctac acccagctgc aactgcagat 3480 caggccggca cctccagtgc cgctatcgct agcaggagcg aaaccggtgg gtcattcgtc 3540 accgtcactt accagatgtt tttcagcagc caaggtggcg cagcacctgc cagctcatca 3600 attcatcaag gccgtgatgc gctcaagaaa gccaccgaca ttttcaaggt ggtcctcgac 3660 actctcaccg tggcatagcg caatacccca ggggtagcat ttgcatgcga aagacccagc 3720 tttcttgtac aaagtggtga tatcacaagc ccgggcggtc ttctagggat aacagggtaa 3780 ttatatccct ctagatcaca agcccgggcg gtcttctacg atgattgagt aataatgtgt 3840 cacgcatcac catgggtggc agtgtcagtg tgagcaatga cctgaatgaa caattgaaat 3900 gaaaagaaaa aaagtactcc atctgttcca aattaaaatt cattttaacc ttttaatagg 3960 tttatacaat aattgatata tgttttctgt atatgtctaa tttgttatca tcc 4013 <210> 567 <211> 55 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: prm15035 <400> 567 ggggacaagt ttgtacaaaa aagcaggctt aaacaatgaa cggcgagctt aaact 55 <210> 568 <211> 49 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: prm15036 <400> 568 ggggaccact ttgtacaaga aagctgggtc tttcgcatgc aaatgctac 49

Claims (21)

  1. 서열번호 385로 표시된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물에 도입하여 과발현하는 단계를 포함하는 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법.
  2. 제1항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
  3. 제1항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비하여 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
  4. 제1항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 스트레스가 없는 조건 하에서 얻어지는 것을 특징으로 하는 방법.
  5. 삭제
  6. 삭제
  7. 삭제
  8. 삭제
  9. 삭제
  10. 제1항 내지 제4항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 핵산은 뿌리 특이적 프로모터에 작동 가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
  11. 서열번호 385로 표시된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 제1항의 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 대조구 식물에 비하여 수확량 관련 형질이 향상된 식물, 식물체의 일부 또는 식물 세포.
  12. 삭제
  13. 삭제
  14. 삭제
  15. (i) 서열번호 385로 표시된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산;
    (ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
    (iii) 전사 종결 서열을 포함하는 유전자 구축물 (construct)로 형질전환되어 대조구 식물에 비하여 수확량 관련 형질이 향상된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
  16. 하기 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
    (i) 서열번호 385로 표시된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산을 식물 세포 또는 식물에 도입하여 과발현하는 단계; 및
    (ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 상기 식물 세포 또는 식물을 배양하는 단계.
  17. 서열번호 385로 표시된 HD8-유사 폴리펩티드를 코딩하는 핵산의 과발현으로 인하여, 대조구 식물에 비하여 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래된 형질전환 식물 세포.
  18. 제11항, 제15항 또는 제17항 중 어느 한 항에 있어서, 상기 식물은 비트, 사탕무 또는 알팔파와 같은 작물; 또는 사탕수수와 같은 단자엽 식물; 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호맥 (rye), 라이밀 (triticale), 수수 (sorghum), 에머밀 (emmer), 스펠트밀 (spelt), 호밀 (secale), 외알밀 (소맥, einkorn), 테프 (teff), 마일로 (milo) 또는 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물로부터 유래된 형질전환 식물 세포.
  19. 수확 가능한 부분이 줄기 생물량 또는 종자인 것을 특징으로 하는, 제18항에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
  20. 제18항에 따른 식물 유래의 산물.
  21. 삭제
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