Nervura (botânica)

 Nota: Se procura nervuras em arquitectura, veja abóbada em cruzaria.

Folha iluminada pelo verso para mostrar a venação penada e camptódroma. As minúsculas nervuras secundárias que unem as nervuras primárias são claramente visíveis

Esqueleto da folha de uma planta da família das Magnoliaceae mostrando a sua fina venação.

Nervura é a designação dada em anatomia vegetal às estruturas de espessamento das folhas das plantas vasculares correspondentes ao prolongamento do tecido vascular do pecíolo pelo interior do limbo foliar. A mesma designação é dada aos prolongamentos do pedúnculo nos elementos foliáceos correspondentes a folhas modificadas (sépalas, pétalas, tépalas e brácteas). A disposição do conjunto das nervuras de uma folha é designado por venação ou nervação, constituindo um importante critério de diagnóstico na identificação dos grupos taxonómicos das plantas com flor.

Descrição

As nervuras são espessamentos localizados no estrato esponjoso do mesofilo do limbo foliar e formam o tecido vascular da folha das plantas vasculares. As nervuras têm no seu interior um conjunto de vasos condutores de seiva que prolongam os correspondentes vasos do pecíolo, permitindo a transição de água e nutrientes entre as folhas, o caule e o resto da planta.

É no conjunto das nervuras, que se destacam do resto do limbo pelo engrossamento que lhes dá seu relevo, que se situa o essencial dos tecidos condutores de seiva, organizados em feixes: (1) o xilema que traz a água e os minerais das raízes até às folhas; e (2) o floema que retira das folhas a seiva elaborada, contendo a glucose produzida pela fotossíntese. As nervuras principais do mesofilo servem para transportar a água e seiva dentro da folha e desta para o pecíolo, e vice-versa, enquanto que as nervuras secundárias servem para a colecta e a difusão destes líquidos dentro da folha, passando ao nível celular à medida que a ramificação fica mais fina.

Sendo mais resistentes que o colênquima, e muitas vezes ramificadas, servem ainda como uma espécie de esqueleto para suporte mecânico da folha. A nervura central abastece e sustenta o resto da folha.

Classificação

Em geral visíveis a olho nu, as nervuras variam em disposição nas folhas, o que é utilizado como carácter de diagnóstico taxonómico, particularmente na identificação de fósseis foliares e em estudos de paleobotânica. Em consequência foi desenvolvida uma complexa terminologia para descrever e classificar a venação das folhas, individualizando e definindo criteriosamente cada uma das variáveis usadas na classificação, sendo nesta matéria pioneiros os trabalhos de Augustin Pyrame de Candolle, publicados em 1805 na obra Principes de Botanique. A terminologia mais comum é a abaixo exposta.

Segundo a ordem de ramificação

Tendo em conta a ordem de ramificação, as nervuras são classificadas em:

• nervura principal (também designada por nervura mediana ou nervura central) em geral saliente em relação aos tecidos circundantes devido aos tecidos fundamentais associados, ligando directamente ao pecíolo (ou pedúnculo, no caso das folhas modificadas);
• nervuras secundárias (ou nervilhas) derivando da nervura principal; podem estar visíveis nervuras de ordem superior, isto é formadas por ramificação de nervuras secundárias, as quais são designadas por nervuras terciárias, as quais podem dar origem a nervuras quaternárias e assim por diante.

Segundo a espessura

No século XIX, os botânicos deram diferentes nomes às nervuras segundo a sua espessura: (1) quando espessas e salientes, eram desigandas por nervuras (plural em latim nervi), designação que acabou por se alargar à generalidade das nervuras visíveis a olho nu; (2) as menos espessas eram designadas por veias (em latim venae), designação que apenas persiste no termo venação, já que se confundia com as veias dos animais; e (3) as mais pequenas, frequentemente anastomosadas, eram designadas por vênulas (em latim venulae).

Segundo o alcance e percurso da nervura principal

Consoante a nervura principal atinja ou não as margens do limbo, a nervação classifica-se como:

• nervação craspedódroma — as nervuras secundárias atingem a margem da folha;
• nervação camptódroma — as nervuras principais se curvam antes de atingir a margem da folha, nunca a atingindo;
• nervação campilódroma — as nervuras secundárias se curvam desde a inserção nas primárias;
• nervação broquiódroma— as nervuras principais entrelaçam-se ao longo do limbo;
• nervação dictiódroma — as nervuras principais dividem-se em nervuras secundárias, terciárias e assim por diante até desaparecerem no limbo.

Segundo a disposição das nervuras

Segundo a disposição das nervuras no limbo, podem-se distinguir cinco grandes tipos de nervação:

• nervação pinada ou nervação peninérvea (raramente nervação pinatinérvea) — há uma nervura principal central, dividindo sensivelmente o limbo pelo seu eixo de simetria, e uma rede delgada de nervuras secundárias que nascem a partir da nervura central, seguindo uma disposição alternada ou oposta; um exemplo de venação pinada são as folhas de macieira (Malus domestica);
• nervação reticulada ou nervação plumosa — as nervuras principais se ramificam numa sequência de nervuras cada vez menores; as folhas reticuladas são típicas das Magnoliopsida (eudicotiledóneas), e são por sua vez subdivididas em:
  • nervação trinérvea — com três nervuras principais que nascem da base da lâmina foliar; um exemplo é o das folhas de Ceanothus spp.;
  • nervação reticulada sricto sensu — nervação intermédia entre a nervação pinada e a nervação palmada, com ramificação bem visível das nervuras terciárias e quaternárias;
• nervação paralela, nervação paralelinérvea ou nervação rectinérvea — as nervuras principais correm paralelas entre si ao longo da folha, desde o extremo basal até ao distal, sem anastomoses mas apenas unidas por vezes por vénulas comissurais; as folhas paralelinérveas são típicas das Liliopsida (monocotiledóneas), sendo mais patentes nas folhas sem pecíolo da gramíneas (Poaceae);
• nervação palmatinérvea, nervação digitada ou nervação palmada — há mais de uma nervura principal que nasce da base foliar junto à inserção do pecíolo, radiando em direcção às margens; um exemplo de nervação palmada é a das folhas dos carvalhos (Acer spp.);
• nervação dicotómica ou nervação divergente — não há eixos vasculares principais, mas uma retícula de nervículas que se dividem binariamente a intervalos regulares; as folhas de nervação dicotómica encontram-se em Ginkgo biloba e em alguns pteridófitos.

Para além dos grandes tipos acima descritos, é frequente a utilização de nomenclatura mais específica distinguindo formas menos comuns. Entre essas designações específicas, conta-se:

• nervação uninérvea — típica da folhagem das Pinophyta (agulhas das coníferas);
• nervação peltinérvea — a nervação radiada das folhas peltadas, em que o exemplo mais conhecido são as folhas de radiais de Tropaeolum;
• nervação pedalinérvea — um tipo de nervação palmada em que no ponto de contacto do pecíolo com o limbo surgem três nervuras principais que se distinguem de todas as restantes numa estrutura em leque; um exemplo deste tipo de venação ocorre nos plátanos (Platanus), em Helleborus e em alguns Arum.

Diferentes tipos de venação (nervação):
a. pinada     b. reticulada     c. paralelinérvea    d. palmatinérvea     e. dicotómica

Ligações externas

• UFU: Terminologia morfológica da folha
• Herbario Mer