Zanabazar (dinosauriër)
| Zanabazar Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||
| Zanabazar junior | |||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||
| Zanabazar Norell et al., 2009 | |||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||
| Saurornithoides junior | |||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||
| |||||||||||||
Zanabazar is een geslacht van theropode dinosauriërs behorend tot de Deinonychosauria, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië. De enige benoemde soort is Zanabazar junior.
Vondst en naamgeving
[bewerken | brontekst bewerken]In 1964 vonden Barbold en Namsrai tijdens een Sovjet-Mongoolse expeditie Bij Boegiin Tsav in de provincie Ömnögovĭ skeletten van kleine theropoden. Het was de eerste keer dat Mongoolse paleontologen zelf dinosauriërs ontdekten.
In 1974 beschreef Rinchen Barsbold op basis hiervan een nieuwe soort van het geslacht Saurornithoides: Saurornithoides junior. De soortaanduiding verwees naar het feit dat het een juveniel exemplaar was. In 2009 concludeerden Mark Norell, Peter Makovicky, Gabe Bever, Amy Balanoff, James Michael Clark, Barsbold en Timothy Rowe dat het een eigen geslacht betrof en benoemden dit als Zanabazar, een verwijzing naar Zanabazar, de eerste jabzandamba en bogd gegen van Mongolië. De typesoort blijft Saurornithoides junior, de combinatio nova werd Zanabazar junior. Overigens had Jonathan William Franzosa al in 2004 in zijn dissertatie een andere geslachtsnaam gegeven: Mongolodon maar dit bleef een ongeldige, want niet gepubliceerde, nomen ex dissertatione.
Het fossiel, holotype IGM 100/1, werd gevonden in een laag van de Nemegtformatie die dateert uit het late Campanien - vroege Maastrichtien, waarbij een datering in het Maastrichtien, 70 miljoen jaar oud, het waarschijnlijkst is. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: vrijwel de gehele schedel op wat elementen in het verhemelte en de achterste zijkanten na, de voorkanten van de onderkaken, de zes sacrale wervels van het heiligbeen, veertien losse staartwervels, acht chevrons, en van de rechterachterpoot de onderkant van een scheenbeen, een sprongbeen, een hielbeen, het derde onderste tarsale, het vierde onderste tarsale, en de bovenkanten van het tweede, derde en vierde middenvoetsbeen. Een onderkant van een kuitbeen, dat door Barsbold gemeld was, bleek achteraf op een foute identificatie te berusten. Daarnaast is specimen IGM 100/2 aan de soort toegewezen, een fragmentarisch skelet zonder schedel, maar de identificatie is onzeker.
Het holotype van Zanabazar had de meest complete schedel van een troödontide die driedimensionaal bewaard is gebleven tot de vondst van Gobivenator.
Theoretisch is het mogelijk dat Borogovia, een troödontide uit dezelfde formatie, een ouder synoniem van Zanabazar is want het materiaal van beide taxa overlapt niet. Mocht het zo zijn dan wordt de soortnaam "Borogovia junior".
Beschrijving
[bewerken | brontekst bewerken]Grootte en onderscheidende kenmerken
[bewerken | brontekst bewerken]
Zanabazar is, met een schedellengte van 272 millimeter, het grootste bekende lid van de Troodontidae, maar de herseninhoud bleek aanzienlijk kleiner te zijn dan bij de iets kleinere Troodon, wat erop wijst dat de zeer grote hersenen van die laatste een unieke eigenschap, autapomorfie, zijn van die soort. De lichaamslengte is geschat op 228 centimeter, het gewicht op zevenentwintig kilogram.
In 2009 werden verschillende onderscheidende kenmerken van Zanabazar aangegeven. De meest daarvan bleken echter later toch ook bij verwanten voor te komen. Naarhuidige inzichten zijn er twee unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën. Op de bovenste zijkant van de hersenpan maakt het exoccipitale een groot deel uit van de fenestra posttemporalis, bij troödontiden een uitholling boven de processus paroccipitalis. Die processus paroccipitalis zelf is hoog waarbij de bovenrand boven het niveau ligt van het achterhoofdsgat.
Skelet
[bewerken | brontekst bewerken]Schedel
[bewerken | brontekst bewerken]De snuit heeft in bovenaanzicht een U-vorm. Het voorste snuitbot, de praemaxilla, heeft een verticaal platte opgaande tak naar het neusbeen die de bovenrand vormt van een neusgat met het profiel vaneen liggende ovaal. Het neusgat eindigt vóór de rand van de fossa antorbitalis, een afgeleid kenmerk. De opgaande tak sterkt zich volgens Norell ver naar achteren uit tot vlak voor de fenestra maxillaris, de neusbeenderen diep inkepend. De oorspronkelijke beschrijving van Barsbold, gevolgd door Gregory S. Paul, meende vanuit een andere interpretatie van wat breuken en wat beennaden waren, dat de tak al bij de voorrand van het neusgat eindigde. De interne vleugels van de praemaxillae vormen de vloeren van de neusgaten en ontmoeten elkaar in een oprijzende tussenschot op de binnenste middenlijn van de snuit. Met hun onderzijden vormen ze een gewelfd secundair verhemelte. De achterste tak van de praemaxilla sluit het bovenkaaksbeen niet van het neusgat uit. De langgerekte neusbeenderen maken samen de bovenzijde van de snuit uit. Van achteren worden ze ingekeept door de voorhoofdsbeenderen. Het neusbeen is L-vormig in dwarsdoorsnede wat de snuit als geheel trapeziumvormig maakt. Langs de beennaad met het bovenkaaksbeen ligt een ondiepe trog in de lengterichting. De bovenkant van de hele snuit is ruw geornamenteerd en dat geldt ook voor het bovenkaaksbeen op de zijkant. Dit kan een teken zijn dat de snuit niet met veren bedekt was maar met een snavel.
Het bovenkaaksbeen wordt van voren doorboord door een grote fenestra maxillaris die langwerpig is met een spitse voorste punt. Dit is het voorste venster: een fenestra promaxillaris ontbreekt. Daarachter ligt een grotere langwerpige rechthoekige fenestra antorbitalis. De uitholling rond beide vensters is niet scherp ingesprongen ten opzichte van de beenwand; een "vloer" ontbreekt. Beide openingen worden gescheiden door een zandlopervormige beenbalk die van achteren doorboord wordt door twee foramina. Het bovenste foramen is een uitloper van de neusholte en verbond deze wellicht met de holte tussen de voorste bovenkaaksbeenderen. Het onderste foramen is vermoedelijk het zenuwkanaal voor de vijfde hersenzenuw. Het bovenkaaksbeen draagt twintig tanden. De interne vleugels van de bovenkaaksbeenderen lopen naar voren door in die van de praemaxillae. Meer naar achteren vormen ze een hooggewelfde voortzetting van het secundair verhemelte. Die hoogte zou het toegestaan hebben bij sluiting van de muil de onderkaken bijna helemaal in de snuit terug te trekken; het is dus niet zo dat onderkaken en bovenkaken met de randen op elkaar sloten. Deze structuren zijn overigens bijna alles van het het verhemelte bekend is met uitzondering van twee naar voren doorlopende gepaarde staafvormige ploegschaarbeenderen die vooraan gevorkt eindigen. Ze zijn overdwars afgeplat en nauw aaneengesloten maar niet erg hoog. Het jukbeen is slecht bekend. De tak naar het postorbitale, achter de oogkas, is driehoekig. De onderste oogkasrand bolt wat naar binnen en heeft de eigenaardigheid dat het bovenvlak naar voren toe naar de binnenzijde draait zodat een gewrongen structuur ontstaat. Het jukbeen is onder het oog hol en de holte is verbonden met een liggende spleetvormige opening aan de binnenkant waardoor een uitloper van de luchtzak van voren uit het bot binnendrong.
Het traanbeen is T-vormig met een veel langere voorste tak die afloopt tot boven de balk tussen de fenestra maxillaris en de fenestra antorbitalis. Dat de voorste tak langer is, is een afgeleid kenmerk, gedeeld met Saurornithoides, Troodon en Byronosaurus. De achterste tak vormt een van onder holle rand van de voorkant van de bovenste oogkas en heeft een ruwe bult net boven de hier breed uitspringende rand van het schedeldak. De voorste takken van de voorhoofdsbeenderen kepen de achterste neusbeenderen in en worden zelf iets verder naar achteren omsloten door de traanbeenderen. Ze vormen verdikte bovenranden van de oogkassen; een prefrontale ontbreekt volgens Norell. Doordat ze naar achteren uitwaaieren zijn de ogen schuin naar voren gericht zodat een mate van binoculair zicht mogelijk was, mede doordat de snuit zo dun en recht is. Achter de richels van de orbitae lopen evenwijdige troggen die overgaan in een kam op de middenlijn. Achteren deze troggen bollen de voorhoofdsbeenderen omhoog tot een gewelfd dak van de voorste hersenpan. Iedere bolling wordt van achteren begrensd door een naar voren bol lopende richel, de overgang naar de uitholling rond het bovenste slaapvenster. Tussen bolling en richel loopt het profiel weer omlaag en dit breidt zich zijwaarts uit tot een diepere uitholling nabij het postorbitale. Beide richels lopen naar achteren weer uit in een vrij brede middenkam. Aan weerszijden daarvan worden de voorhoofdsbeenderen flink ingesnoerd door de bovenste slaapvensters. Hun bovenvlakken duiken achteraan vrijwel verticaal deze vensters in en gaan daar over in de zijkanten van de hersenpan. Op het verticale gedeelte ligt weer een kleine uitholling. Intern loopt deze zone via een groeve naar voren door tot de binnenzijde van de oogkas; vóór de groeve bevindt zeer een uitholling die vermoedelijk oogspieren huisde. Op de onderkant van de voorhoofdsbeenderen begrenzen richels, de cristae calvarii frontalis een zandlopervormige uitholling voor de reuklobben van de voorste hersenen. De uitholling wordt van achteren begrensd door een beenmassa die misschien een verbeend orbitosfenoïde voorstelt of verbeende uitlopers van de laterosfenoïden.
Via een dwarsrichel gaan de voorhoofdsbeenderen naar achteren over in de met elkaar vergroeide wandbeenderen die zelf van achteren begrensd worden door een scherpe dwarskam op het achterhoofd. Op hun middenlijn hebben de wandbeenderen een hoge middenkam. De kam scheidt de uithollingen voor de bovenste slaapvensters waardoor de wandbeenderen ingesnoerd worden. Het profiel van de wandbeenderen is bol, een gewelfd schedeldak vormend. Naar beneden, de bovenste slaapvensters in, gaan de wandbeenderen via een rechte naad over in de zijwanden van de hersenpan, de laterosfenoïden. Een kort uitsteeksel van het wandbeen ligt tussen het voorhoofdsbeen en de tak van het laterosfenoïde die naar het voorliggende postorbitale loopt. Het postorbitale vormt een robuust driestralig element. Het hoofdlichaam echter het oog is breed en kort, vrijwel verticaal lopend. De achterrand van de oogkas is ruw en vlak onder de beennaad met het voorhoofdsbeen steekt een klein uitsteekseltje naar voren de oogkas is. Dit moet echter niet gezien worden als een ondersteuning van het oog; daar is het te hoog en te kort voor; daarbij ontbreken dergelijke structuren bij afgeleide Coelurosauria. De onderste tak loopt naar het jukbeen en heeft daarmee een afgeschuinde maar verder vlakke beennaad. De achterste tak steekt horizontaal naar het squamosum, dit overlappend en in een spitse punt vrijwel tot aan het achterhoofd reikend. Het profiel ervan loopt naar voren op naar de bovenste tak die voorwaarts naar het voorhoofdsbeen kromt. De achterste tak vormt de volledige voorrand en het voorste deel van de hol gebogen zijrand van het bovenste slaapvenster. De achterrand daarvan vormt het squamosum. De squamosa maken ook de hoeken uit van de dwarskam op het achterhoofd. Boven het rechthoekige onderste slaapvenster is er een hol vlak dat de achterste tak van het postorbitale bergt. Naar onderen steekt een puntige tak, met een uitholling aan de basis, schuin naar voren in de richting van het quadratum. De tak heeft in de voorrand een brede verticale trog. De binnenzijde is plat en was vermoedelijk tegen het op zich niet bewaarde quadratum gedrukt. Meer naar achteren heeft het hoofdlichaam van het squamosum onderaan een dwarsnaad met het proöticum van de hersenpan. Aan het voorste uiteinde van deze naad, precies onder de basis van de tak naar het quadratum, bevindt zich een holte of cotyle waarin de kop van het quadratum gepast moet hebben. De holte is diep en bekervormig, ver naar achteren over de hersenpan uitlopend zodat maar de helft van het binnenvlak door het squamosum gevormd wordt. De holte is bedekt met putjes wat wijst op een bedekking met flexibel kraakbeen wat weer geleid kan hebben tot een grotere beweeglijkheid van de schedel ofwel kinese.
Het achterhoofd is relatief smal en bovenaan hoog. Het achterhoofdsgat is een staande ovaal waarvan de randen gevormd worden door de exoccipitalia. Het gat ligt boven de achterhoofdsknobbel en heeft aan weerszijden een uitholling, van het foramen magnum gescheiden door een richel die van de knobbel uit naar boven loopt. De processus paroccipitales, de uitsteeksels die de aanhechting vormen voor de musculus longissimus capitis superficialis, de spier die het hoofd draait, reiken niet ver zijwaarts maar zijn wel hoog. Ze krommen niet naar beneden zoals bij Dromaeosauridae. De basis van ieder uitsteeksel is hol, vermoedelijk gepneumatiseerd vanuit de sinus tympanicus caudalis. Het uitsteeksel hangt sterk omlaag, de onderste punt ervan ter hoogte van de onderrand van het achterhoofdsgat reikend. Meer naar voren is het exoccipitale naadloos versmolten met het opisthoticum. Het zo gevormde bot raakt het squamosum van boven over een beennaad die schuin van boven en voren naar beneden en achteren loopt. Evenwijdig aan die naad loopt aan de binnenzijde een richel. Boven in de naad ligt tussen het exoccipitale/opisthoticum en het squamosum een diepe ovale groeve doordat de schedeldelen hier niet goed op elkaar aansluiten; dit is het restant van de fenestra posttemporalis, het achterste slaapvenster. Het bevindt zich bij Zanabazar opvallend hoog, duidelijk boven het achterhoofdsgat. De achterrand van de processus paroccipitalis is licht hol. Tussen de basis van het uitsteeksel en de crista tuberalis bevindt zich een kleine inkeping. De crista tuberalis is een beenstijl die naast de achterhoofdknobbel tussen de processus paroccipitalis en het tuberculum basilare naar beneden loopt. Deze structuur wordt in het Engels meestal de metotic of prevagal strut geheten. Deze laatste aanduiding verwijst ernaar dat hij meestal de uitgang van de tiende hersenzenuw, de nervus vagus, scheidt van een meer naar voren op de hersenpan gelegen uitholling, de fenestra pseudorotunda. Bij Zanabazar is zij minder toepasselijk daar bij deze soort het zenuwkanaal juist in de pseudorotunda opent. Deze dient meteen als uitgang voor de elfde hersenzenuw, de nervus accessorius. Aan de zijde van de achterhoofdsknobbel liggen twee kanalen, de dubbele uitgangen van de twaalfde hersenzenuw, de nervus hypoglossus. De achterhoofdsknobbel, waarvan de nek ingesnoerd is, wordt geheel gevormd door het basioccipitale. Onder de knobbel ligt een uitholling en daaronder bevinden zich de kleine, schuin naar beneden en zijwaarts uitstekende, tubercula basilaria die gescheiden worden door een V-vormige inkeping zonder foramen. De bases van de tubercula basilaria worden gepneumatiseerd van de recessus subotici uit. De onderkant van de hersenpan wordt gevormd door een groot en hol basisfenoïde. De afhangende processus basipterygoidei zijn zeer groot, gepneumatiseerd, schuin zijwaarts uitstekend en uitlopend in een naar achteren gerichte haak. Naar voren loopt het bot uit in een parabasisfenoïde, in de vorm van een uivormige holle bulla. De bulla heeft een hol centraal kanaal omgeven door verticale beenzuilen waarbuiten weer kleine luchtkamertjes liggen. Deze structuur, zeer kenmerkend voor latere troödontiden, is in zijaanzicht horizontaal gericht in plaats van naar voren en beneden af te lopen, zoals bij Troodon verondersteld is. De voorste "boeg" van de structuur is bovenop en zijdelings gezwollen en heeft op de top ook een kiel. De voorste punt van de kiel is massief en overdwars afgeplat.
De zijkant van de hersenpan wordt gekenmerkt door zeer diepe uithollingen. De achterste daarvan is de fenestra ovalis, de toegang voor de geluidsprikkels naar het middenoor. De voorwand van die uitholling wordt gevormd door het proöticum. Dat bot heeft meer naar voren een enorme uitholling die schuin van boven en achteren naar beneden en voren loopt. In die depressie bevinden zich weer kleinere inzinkingen. In de achterste bovenhoek ligt een ronde doorgang naar het middenoor. Daarvóór, gescheiden door een dikke richel, bevindt zich de recessus prooticus en schuin naar beneden de recessus suboticus. Beide uithollingen worden gescheiden door een verticale richel. In deze recessus zitten nog weer kleinere openingen. De recessus prooticus wordt aan de voorkant begrensd door een beenwal, de crista otosphenoidalis, een afgeleid kenmerk. In die wal bevindt zich aan de achterzijde een opening voor de zevende hersenzenuw, de nervus facialis, een eigenaardigheid die als synapomorfie gedeeld wordt met Saurornithoides. Dat deze zenuw überhaupt in de zijdelingse uitholling van het proöticum uitkomt, wordt volgens Norell weer gedeeld met Troodon. De uithollingen weerspiegelen de extreme pneumatisering bij troödontiden.
Het laterosfenoïde vormt de voorste zijwand en via een haakse hoek ook de voorwand van de hersenpan. Boven die hoek, en net onder het postorbitale, bevindt zich een zijwaarts uitsteeksel dat van onderen uitgehold wordt door een inzinking, een afgeleid kenmerk. Aan de achterkant van het laterosfenoïde bevindt zich een grote opening voor de nervus trigeminus. Er is geen spoor van een apart foramen voor de tak van de nervus ophtalmicus. Dit is een aanwijzing dat het Ganglion van Gasser zich buiten de hersenpan bevond, net als aangenomen voor basale theropoden, maar anders dan bij Troodon of de vogels. Lijm belemmerde echter bij het holotype van Zanabazar de precieze loep van de takken in het bot waar te nemen. In een verdere klodder lijm lijkt een verbeend maar ongekield voorste orbitosfenoïde aanwezig te zijn.
Via een CAT-scan werden de afmetingen van de hersenholte bepaald. Die heeft een lengte van tweeënzeventig millimeter en een breedte van negenendertig millimeter. De inhoud is ongeveer achtentwintig kubieke centimeter, een stuk kleiner dan bij Troodon waarvan de herseninhoud naar schatting tussen de vijfenveertig en negenenveertig kubieke centimeter lag, ondanks een in absolute zin kortere schedel. Een oorzaak hiervoor ligt wellicht in het feit dat bij Troodon fysieke reconstructies werden gemaakt. De hersenholte van Zanabazar is in ieder geval een stuk smaller dan bij die reconstructies. Het kan natuurlijk ook zijn dat Troodon opvallend grotere hersenen had. De hersenhelften zijn peervormig zoals bij vogels, in plaats van cilindervormig als bij meer basale theropoden. Vooral over de gezichtscentra zijn de hersenen verbreed. De kleine hersenen zijn echter overdwars afgeplat en niet speciaal verbreed.
Onderkaken
[bewerken | brontekst bewerken]De onderkaak, voor zover bekend, is langwerpig. Achteraan is de onderkaak vrij hoog, zij het zonder spoor van een bovenste coronoïde uitsteeksel. Naar voren toe kromt de onderkaak iets omhoog, meteen aan hoogte verliezend zodat in zijaanzicht een driehoekig profiel ontstaat. In bovenaanzicht kromt de onderkaak geleidelijk licht naar binnen zodat beide kaken samen een U-vormig profiel krijgen in bovenaanzicht. Het driehoekige profiel is een typisch troödontide kenmerk dat gedeeld wordt met sommige Paraves zoals Confuciusornis en Buitreraptor.
Het voorste en buitenste bot, het tanddragende os dentale of dentarium, heeft vijfendertig tandposities. Achteraan het dentarium ligt op de buitenzijde een grote driehoekige uitholling, het profiel van het bot als geheel weerspiegelend. Daarboven ligt evenwijdig aan de tandrij een ondiepe groeve met aderkanalen. Onderaan bevindt zich net boven het spleniale een ruw bultje. Uit dat bultje loopt over vrijwel de hele lengte van het dentarium een rij horizontale groefjes naar voren die naar voren toe ondieper worden. Aan de binnenzijde bevindt zich vooraan ook een horizontale groeve. Deze is dun en hoog en verloopt naar achteren in de tandrij. Veel lager bevindt zich over de volle lengte een scherp ingesneden fossa Meckeliana. Vooraan verbreedt het dentarium zich naar binnen toe zodat een beenplateau ontstaat.
Het binnenste os spleniale wikkelt zich om de onderrand van de kaak zodat het bij het dentarium aansluit in een diagonale beennaad. Het is achteraan in zijaanzicht als een groot en hoog element zichtbaar. Op dit punt is het ook overdwars breed wat de kaak als geheel een golvend profiel geeft in onderaanzicht. De achterste tak draagt bovenop een diepe komvormige uitholling net als bij Dromaeosaurus. Vermoedelijk paste hier de voorste tak van het angulare in zodat een flexibel zijgewricht ontstond. De kom is iets naar binnen gericht met de buitenrand hoger dan de binnenrand. De kom loopt naar achteren uit in een punt en naar voren in een opklimmende groeve over de bovenste beennaad van het spleniale, Van binnen bezien vormt het spleniale een groot driehoekig element dat naar voren taps toeloopt tot ongeveer de helft van het dentarium. Aan de voorste onderrand wordt het spleniale doorboord door een spleetvormig foramen voor de nervus mylohyoideus.
Tanden
[bewerken | brontekst bewerken]De tanden van Zanabazar staan dicht opeen, een typisch troödontide kenmerk. Hun kronen zijn naar achteren gekromd hoewel dat bij de premaxillary tanden niet zo sterk ontwikkeld is. Sommige troödontiden hebben in het geheel geen kartelingen op de tanden; Bij Zanabazar bevinden ze zich op de achterrand. De kartelingen zijn relatief groot zoals bij Troodon. De tandkroon is aan de basis ingesnoerd.
Er zijn vier premaxillaire tanden, negentien (links) of twintig (rechts) maxillaire tanden en vijfendertig dentaire tanden. Het holotype heeft dus in totaal 117 tanden. Een kleine variatie in aantal tussen de linkerhelft en rechterhelft van de kop is bij theropoden niet zeldzaam.
De vier premaxillaire tanden zijn alle ongeveer even groot en een stuk kleiner dan de grootste maxillaire tanden. De twee voorste premaxilliare tanden per zijde hebben een D-vormige dwarsdoorsnede met een vlakke binnenzijde. Alle premaxillaire tanden missen kartelingen.
De maxillaire tanden in het bovenkaaksbeen ofwel maxilla nemen naar achteren in grootte toe maar de twee allerachterste zijn weer kleiner. De maxillaire tandgrootte is nogal variabel vergeleken met de meer uniforme omvang bij Saurornithoides. De grootste tanden hebben tweelobbige wortels. De maxillaire tanden staan in een gezamenlijke groeve precies tussen de buitenwand en de binnenwand van het bovenkaaksbeen. De voorste vier of vijf maxillaire tanden zijn nog vrij recht; de achterste en grotere tanden zijn sterker gekromd.
De dentaire tanden van de onderkaak staan vooraan erg dicht opeen, zoals bij alle Troodontidae. Ook hier worden de tanden naar achteren toe langer en krommer maar het effect is minder sterk. De dentaire tanden hebben ongeveer dezelfde omvang en kromming als de tanden in de bovenkaak waar ze tegenover staan.
Postcrania
[bewerken | brontekst bewerken]
Het heiligbeen telt zes vergroeide sacrale wervels, zoals bij de meeste troödontiden; slechts Mei en Sinovenator hebben er vijf. De onderkant van de sacrale wervels is vlak; alleen op de vergroeiingsnaden ligt een ondiepe trog. Voor zover aanwezig zijn de doornuitsteeksels lang; wellicht vormden ze van de tweede tot en met vijfde wervel een doorlopende neuraalplaat. De tweede tot en met vierde wervel lijken aan de zijkanten gepaarde pneumatische foramina te tonen. De sacrale ribben zijn voor zover bewaard hoog met een verbreed uiteinde. In ieder geval de vierde en vijfde rib zijn vergroeid met een venster ertussen. Het ruggenmergkanaal is verticaal afgeplat tot een rechthoekige dwarsdoorsnede.
De voorste staartwervels hebben een rechthoekige dwarsdoorsnede. Hun onderzijden zijn licht hol gebogen in zijaanzicht maar glad en zonder kielen. Hun gewrichtsuitsteeksels steken sterk schuin omhoog. Hun zijuitsteeksels staan vrij hoog, naast het eveneens hoog gelegen ruggenmergkanaal. De doornuitsteeksels staan op de achterste helft van de wervel en zijn, voor zover waarneembaar, lang en robuust. Hun chevrons zijn lang en staafvormig. Bij wat meer naar achteren gelegen staartwervels zijn de gewrichtsuitsteeksels lager gericht, de doornuitsteeksels korter en breder, de zijuitsteeksels lager geplaatst, korter en horizontaler. De onderzijden hebben hier een paar lage kielen, over de volle lengte doorlopend. De chevrons zijn driehoekig. Bij de overgang naar de middenstaart beginnen de voorste gewrichtsuitsteeksels zich naar voren en bezijden te richten, naar voren taps toelopend. De lengtetrog wordt diep en een echt haemaalkanaal. Het voorste gewrichtsfacet is rond, het achterste vierkant. Het zijuitsteeksel wordt kort en schuin naar beneden gericht. Het doornuitsteeksel verdwijnt en wordt vervangen door gepaarde richels die uitlopen in de achterste gewrichtsuitsteeksels dei veel korter zijn dan de voorste gewrichtsuitsteeksels en niet naar bezijden uitsteken. De achterste staartwervls hebben lange lage wervellichamen met een holle, overdwars vlakke, onderkant tussen gepaarde kielen. Het doornuitsteeksel ontbreekt nu volledig: op de bovenkant bevinden zich richels tussen de voorste en achterste gewrichtsuitsteeksels. De voorste gewrichtsuitsteeksels zijn echter lang, anders dan bij Mei. De zijuitsteeksels verdwijnen geleidelijk helemaal. De chevrons zijn verticaal kort, langwerpig en overlappend: van onderen bezien vormt iedere chevron een naar voren en achteren uitstekende beenplaat die articuleert met de beenplaten van de voorliggende en achterliggende chevrons zodat een doorlopende gesloten structuur ontstaat die de staartpunt moet hebben verstijfd.
Het holotype heeft geen tibiotarsus: de bovenste enkelbeenderen zijn dus niet vergroeid met het scheenbeen. Het scheenbeen heft onderaan een groeve voor het contact met het kuitbeen, van achteren begrensd door een grote kam. De opgaande tak van het sprongbeen is vermoedelijk zeer hoog; op het voorvlak ervan is een bult te zien. Van de gewrichtsknobbels van het sprongbeen is de binnenste de grootste, met de buitenste verbonden door een richel die weer van achteren begrensd wordt door een kleine uitholling die deel is van een dwarsgroeve tussen achterzijde van de opgaande tak en het hoofdlichaam. Deze groeve loopt niet over op het scheenbeen Een zwelling aan de binnenste voorzijde van de opgaande tak overdekt de bovenkant van de binnenste knobbel. Het buitenvlak van de buitenste knobbel en het binnenvlak van de binnenste knobbel zijn licht hol. Er lijkt een groot enkelvoudig onderste tarsale aanwezig te zijn dat geen interne beennaad toont, een weerlegging van de hypothese dat het een vergroeiing zou zijn van een derde en vierde tarsale.
In de middenvoet is het tweede middenvoetsbeen klein, naar boven verbredend. De middenvoet is arctometatarsaal, dus met een tussen het tweede en vierde middenvoetsbeen toegeknepen bovenste derde middenvoetsbeen, wat typisch is voor afgeleide troödontiden. Het vierde middenvoetsbeen is het grootst, met bovenaan een driehoekige dwarsdoorsnede. De schacht ervan heeft aan de binnenzijde een richel die de schacht van het derde middenvoetsbeen wat overgroeit.
Fylogenie
[bewerken | brontekst bewerken]Zanabazar is in de Troodontidae geplaatst, in een afgeleide positie. De reden een nieuw geslacht te benoemen was dat door een CAT-scan van de schedel op 31 oktober 2000 zoveel details beschikbaar kwamen dat uit een cladistische analyse daarvan bleek dat het type even nauw aan de Noord-Amerikaanse vorm Troodon als aan Sinornithoides mongoliensis verwant was. De beschrijvers hielden het desalniettemin niet voor onmogelijk dat Zanabazar en Sinornithoides mongoliensis zustersoorten waren, iets wat latere analyses meestal bevestigden.
Een mogelijke positie van Zanabazar in de evolutionaire stamboom toont het volgende cladogram.
| Paraves |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Literatuur
- Rinchen Barsbold, 1974, "Saurornithoididae, a new family of small theropod dinosaurs from Central Asia and North America", Palaeontologia Polonica 30: 5-22
- Franzosa, J.W., 2004, Evolution of the Brain in Theropoda (Dinosauria), PhD Thesis, The University of Texas at Austin, 357 pp
- Mark A. Norell, Peter J. Makovicky, Gabe S. Bever, Amy M. Balanoff, James M. Clark, Rinchen Barsbold, & Timothy Rowe (2009). A Review of the Mongolian Cretaceous Dinosaur Saurornithoides (Troodontidae: Theropoda). American Museum Novitates 3654: 1-63.