Dromaeosauridae

Dromaeosauridae
Una collezione di scheletri fossili di dromaeosauridi. In senso orario dall'alto a sinistra: Deinonychus antirrhopus (un dromaeosaurino di corporatura robusta), Buitreraptor gonzalezorum (un unenlagiinae dal muso lungo), Velociraptor mongoliensis (un piccolo velociraptorino), Microraptor gui (un microraptoriano alato), Halszkaraptor escuilliei (un halszkaraptorino semiacquatico), Zhenyuanlong suni (un dromaeosauride dalle ali lunghe)
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinosauria
Ordine	Saurischia
Sottordine	Theropoda
Clade	Paraves
Famiglia	†Dromaeosauridae Matthew & Brown, 1922
Nomenclatura binomiale
†Dromaeosaurus albertensis Matthew & Brown, 1922
Sinonimi
Itemiridae Kurzanov, 1976 Unenlagiidae? Agnolin & Novas, 2011
Sottogruppi
†Hesperonychus? †Ornithodesmus †Pamparaptor? †Pyroraptor †Variraptor? †Serraraptoria (Wang & Pei 2024) †Daurlong †Shanag? †Tianyuraptor †Zhenyuanlong †Eudromaeosauria †Microraptoria †Unenlagiinia? (Brum et al., 2021) †Halszkaraptorinae? †Unenlagiinae

Dromaeosauridae è una famiglia di dinosauri teropodi piumati che prosperarono durante il Cretaceo. Il nome Dromaeosauridae significa 'lucertole corritrici', dal greco δρομευς (corridore) e σαυρος (lucertola). I suoi membri sono spesso nominati raptor in contesti informali, un termine reso popolare dal film Jurassic Park. Certi generi includono il suffisso raptor nei loro nomi per enfatizzare i loro tratti simili a quelli degli uccelli, dato che il termine in inglese (di origine latina) viene spesso usato in riferimento agli uccelli rapaci.

I fossili dei dromaeosauridi sono stati rinvenuti in Nord America, Europa, Africa, Giappone, Cina, Mongolia, Madagascar, Argentina e Antartide. Comparvero per la prima volta nello stadio Bathoniano del Giurassico (circa 167 milioni di anni fa), e sopravvissero fino allo stadio Maastrichtiano del Cretaceo superiore (circa 65 milioni di anni fa), esistendo per oltre cento milioni di anni fino all'estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene. La presenza dei dromaeosauridi durante il Giurassico medio è stata confermata dalla scoperta di denti fossili isolati, benché non siano stati ancora scoperti scheletri fossili risalenti a quel periodo.

Descrizione

La corporatura generale dei dromaeosauridi riaprì le teorie in base alle quali almeno alcuni dinosauri sono stati creature attive, veloci e strettamente imparentate con gli uccelli. Il disegno che Robert T. Bakker realizzò per la monografia di John Ostrom del 1969, che raffigura il dromaeosauride Deinonychus nell'atto di correre, è fra le ricostruzioni paleontologiche più influenti della storia. I dromaeosauridi possedevano un cranio relativamente grande, denti seghettati, un muso allungato e occhi rivolti anteriormente, indicando così una vista binoculare. Come la maggior parte dei teropodi, i dromaeosauridi avevano un collo leggermente lungo a forma di 'S' e il loro torace era relativamente tozzo e profondo. Come tutti gli altri maniraptoriani, possedevano arti anteriori lunghi che, in certe specie, potevano piegarsi stretti contro il corpo, e tre dita allungate fornite di grandi artigli. La struttura dell'anca dei dromaeosauridi era caratterizzata da un pube allungato che proseguiva sotto la base della coda. Le zampe dei dromaeosauridi erano dotate di un grande artiglio falciforme sul secondo dito. La coda era snella con vertebre allungate e prive d'apofisi dopo la quattordicesima vertebra caudale.

Si sa che alcuni, e probabilmente tutti, i dromaeosauridi erano ricoperti di piume, comprese grosse penne remiganti sugli arti anteriori e penne timoniere sulla coda. Questo sviluppo, prima ipotizzato negli anni ottanta per poi essere confermato nel 1999, rappresenta un cambiamento importante nel modo in cui i dromaeosauridi sono stati storicamente illustrati nell'arte e nel cinema.

Dimensioni

Illustrazione comparativa di vari dromaeosauridi, inclusi Utahraptor (arancione), Deinonychus (verde), e Velociraptor (blu).

Dromaeosauridae comprendeva specie di taglia piccola e media; il genere più piccolo era Mahakala, lungo 0.7 metri, mentre i più grandi (Utahraptor, Achillobator e Dakotaraptor) erano lunghi sei metri. È possibile che certi esemplari di Utahraptor potessero raggiungere 11 metri di lunghezza, benché questi esemplari meritino ulteriore studio. È evidente che la taglia grande si sia evoluta convergentemente almeno due volte tra i dromaeosauridi; una volta fra i dromaeosaurini (Utahraptor, Achillobator e Dakotaraptor) e un'altra volta tra gli unenlagiini (Austroraptor, che misurava cinque metri di lunghezza). Alcuni denti isolati rinvenuti nell'Isola di Wight sembrano indicare l'esistenza di un dromaeosauride grande quanto Utahraptor; la loro forma però indica una parentela più stretta con Velociraptor.

Mahakala era il dromaeosauride più piccolo e primitivo rinvenuto. Queste caratteristiche, in congiunzione con la taglia piccola di altri generi primitivi imparentati come Microraptor e il troodontide Anchiornis, indicano che l'antenato comune dei dromaeosauridi, i troodontidi e gli uccelli potrebbe essere stato un animale minuscolo, lungo 65 cm e pesante 600-700 grammi.

Piede

Ossa, in ordine anatomico di un arto posteriore di Dromaeosaurus

Ricostruzione anatomica di un arto posteriore di Dromaeosaurus

Come gli altri teropodi, i dromaeosauridi erano bipedi. Al contrario della maggior parte dei teropodi, che camminavano su tre dita, le tracce fossilizzate di vari gruppi di paraviani (inclusi i dromaeosauridi) mostrano che essi camminavano con il secondo dito elevato, con solo il terzo e il quarto dito a contatto del suolo. Il secondo dito era dotato di un enorme artiglio ricurvo, che si ritiene fosse utilizzato per catturare prede e per arrampicare sugli alberi. Questo artiglio era particolarmente ben sviluppato negli eudromaeosauri di grossa taglia. Una specie in particolare, Balaur bondoc, possedeva un primo dito altrettanto ben sviluppato del secondo. Sia il primo che il secondo dito erano tenuti retratti dal suolo.

Coda

I dromaeosauridi avevano code lunghe. La maggior parte delle vertebre caudali erano dotate di protruberanze ossee e certe specie avevano dei tendini ossificati. Nel suo studio su Deinonychus, Ostrom ipotizzò che questi tratti indicassero una coda rigida, che l'animale poteva muovere solo all'attaccatura. Un esemplare di Velociraptor però mostrava una coda preservata in una forma ad 'S', così indicando che potesse muoverla lateralmente con una certa flessibilità.

È stato ipotizzato che la coda fosse usata come un supporto o come contrappeso durante la corsa o il volo; in Microraptor, la punta della coda era caratterizzata da un ventaglio a forma di diamante, che potrebbe essere stato usato come un timone durante il volo, o per quando planava.

Piumaggio

Tracce di piume su un fossile di Zhenyuanlong suni.

«A voi la scelta: Utahraptor piumato e la Scienza, oppure il raptor squamato e l'Ignoranza.»

(Andrea Cau (2012))

Esistono molte prove che dimostrano come i dromaeosauridi fossero ricoperti di piume. Alcuni fossili mostrano penne lunghe sugli arti anteriori e la coda, con piume soffici a copertura del corpo. Altri fossili in cui non ci sono tracce apparenti di piumaggio evidenziano però, sull'ulna, le papille ossee che sarebbero servite da ancoraggio per le penne remiganti. In generale, la struttura e il posizionamento delle penne nei dromaeosauridi mostrano somiglianze con quelle di Archaeopteryx.

Il primo dromaeosauride ritrovato con prove non ambigue di piume fu Sinornithosaurus, scoperto in Cina nel 1999. Dopo la sua scoperta, sono stati rinvenuti altri esemplari con il corpo ricoperto di piume, alcuni dei quali conservano ali ben sviluppate. Microraptor era fornito di un paio di ali secondarie sugli arti inferiori. Benché la conservazione delle tracce di piume sia possibile solo nei sedimenti di granulosità fine, evidenze di piumaggio sono state rinvenute anche nelle rocce più ruvide, attraverso la presenza di papille ossee, che sono presenti anche in certi uccelli. Sia Rahonavis, Velociraptor e Dakotaraptor sono stati scoperti con queste papille, dimostrando così che fossero piumati, anche se non sono state ancora rinvenute tracce dirette di piumaggio. A causa di questo, è molto probabile che le piume fossero presenti anche in generi grandi e incapaci di volare. Benché certi scienziati in passato ipotizzarono che i dromaeosauridi più grandi persero il loro piumaggio, la scoperta delle papille ossee in Velociraptor e Dakotaraptor è stata usata come argomento per sostenere che tutti i dromaeosauridi fossero piumati.

Paleobiologia

Funzione dell'artiglio

Scheletro di Deinonychus antirrhopus montato nell'ipotesi di animale arrampicatore

La funzione dell'artiglio falciforme sul secondo dito del piede è fonte di dibattito. Quando John Ostrom lo descrisse per Deinonychus nel 1969, ipotizzò che l'artiglio fosse usato per sventrare le prede, come i denti canini delle tigri dai denti a sciabola. Dawn Adams suggerì nel 1987 che l'artiglio fosse usato per eviscerare i dinosauri ceratopsidi. Questa interpretazione fu applicata a tutti i dromaeosauridi. Nel 2005 però, fu suggerito che l'artiglio fosse invece usato principalmente per l'arrampicamento, ma che potesse anche essere usato per pugnalare le prede piuttosto che sventrarle.

Certi scienziati hanno notato le somiglianze fra i piedi dei dromaeosauridi e quelli del casuario odierno.

Alcuni studiosi ritengono che i dromaeosauridi usassero gli artigli posteriori per stringere le prede mentre le mangiavano

Nel descrivere Deinonychus, Ostrom lo paragonò allo struzzo e al casuario, osservando come entrambi questi uccelli siano forniti di artigli letali sul secondo dito. Il casuario in particolare è dotato di un artiglio lungo 125 mm. Ostrom citò Gilliard (1958) nel descrivere come il casuario è capace di menomare e sventrare un umano. Studi condotti nel 1999 e nel 2003 però rilevarono che su 241 attacchi registrati da parte di casuari perirono solo una persona e due cani. Non ci sono prove che le vittime fossero state smembrate o sventrate. I casuari infatti usano i loro artigli per difendersi, per attaccare minacce e per minacciare i rivali. La seriema è un altro uccello dotato di un artiglio ingrandito sul secondo dito; lo usa per smembrare piccole prede prima di consumarle.

Uno studio condotto nel 2009 per mettere alla prova la funzionalità degli artigli posteriori e anteriori di Velociraptor mostrò paralleli strutturali a quelli del gufo reale, i cui artigli sono usati principalmente per l'arrampicamento. Gli scienziati coinvolti nello studio notarono come la punta del secondo artiglio posteriore sia ideale per perforare e aggrappare. Nel paragonare gli artigli dei dromaeosauridi a quelli di certi animali odierni, fu osservato che il livello di curvatura negli artigli può essere usato come indizio di stile di vita, dove gli artigli più ricurvi indicano una vita più o meno arboricola. Gli artigli posteriori di Deinonychus infatti presentano una curvatura di 160 gradi, livello tipico degli animali arboricoli. Anche gli artigli anteriori mostrano una curvatura simile.

Il paleontologo Peter Mackovicky commentò questo studio, concludendo che l'artiglio doveva avere anche un'altra funzione, dato che la forma ricurva è stata rinvenuta anche in generi di grossa taglia come Achillobator, troppo grandi per arrampicarsi. Macovicky suggerì che gli artigli venissero usati per aggrapparsi ai fianchi delle prede di grosse dimensioni.

Nel 2009, Phil Senter pubblicò uno studio sulle dita del piede dei dromaeosauridi, dimostrando come la loro flessibilità sia compatibile con lo scavo dei nidi d'insetti. Ipotizzò che i generi più piccoli, come Rahonavis e Buitreraptor, erano sufficientemente ridotti da poter essere insettivori, mentre quelli più grandi, come Deinonychus e Neuquenraptor, avrebbero usato gli artigli per catturare prede vertebrate rifugiatesi nei nidi d'insetti.

Nel 2011, Denver Fowler e i suoi colleghi suggerirono un nuovo metodo con cui Deinonychus e gli altri dromaeosauridi avrebbero catturato le prede. Questo modello, nominato il modello di "contenimento della preda da parte dei rapaci" ("raptor prey restraint" o RPR), propone che Deinonychus uccidesse le sue prede in un modo simile agli uccelli rapaci accipitridi; Deinonychus sarebbe saltato sopra la preda, trattenendola col suo peso corporeo e aggrappandosi strettamente ad essa con gli artigli ricurvi. Come gli accipitridi, il dromaeosauride avrebbe cominciato a nutrirsi mentre la preda era ancora viva, fino a che non moriva dissanguata. Questo modello è basato principalmente sulla morfologia e le proporzioni dei piedi dei dromaeosauridi, che sono paragonabili a quelli dei rapaci. Fowler notò che gli arti inferiori e le zampe della maggior parte dei dromaeosauridi sono molto simili a quelli delle aquile e degli sparvieri, soprattutto quando viene preso in considerazione il secondo artiglio ingrandito e la manovrabilità delle dita. Il metatarso corto e la forza d'impugnatura delle dita però erano più simili a quelli dei gufi. Il metodo RPR sarebbe anche compatibile con altri aspetti anatomici dei dromaeosauridi grandi, come la morfologia delle mandibole e degli arti anteriori. È possibile che gli arti anteriori fossero ricoperti da penne lunghe utilizzate, insieme alla coda rigida, per bilanciare il predatore mentre stringeva la preda. Le sue mandibole, che si ritiene fossero relativamente deboli, potrebbero essere state utilizzate in un movimento a sega come fa il moderno drago di Komodo.

Comportamenti sociali

Tracce dell'ichnogenere Paravipus didactyloides, interpretato come due individui che viaggiavano nella stessa direzione.

Alcuni fossili di Deinonychus sono stati rinvenuti in associazione con i resti del grande erbivoro Tenontosaurus. Questo è stato interpretato come prova che i dromaeosauridi cacciassero in gruppi come alcuni mammiferi odierni Questa conclusione non è stata universalmente accettata; infatti, uno studio condotto nel 2007 da parte di Roach and Brinkman suggerisce che invece di essere un cacciatore sociale, Deinonychus sarebbe stato invece un opportunista solitario che avrebbe approfittato della presenza di altri conspecifici per lanciare assalti disorganizzati su prede grosse. I diapsidi moderni, inclusi gli uccelli e i coccodrilli (i parenti viventi più stretti ai dromaeosauridi) dimostrano pochi comportamenti di caccia cooperativa. Sono invece solitamente predatori solitari che ogni tanto vengono attratti in massa dalle carcasse, dove occasionalmente scoppiano conflitti tra membri della stessa specie. Nei draghi di Komodo per esempio, gli individui più grandi mangiano per primi e possono attaccare gli esemplari più piccoli che cercano di nutrirsi in anticipo. Se l'esemplare più piccolo soccombe nello scontro, viene cannibalizzato. Tali comportamenti sono coerenti con ciò che fu scoperto nelle zone che dimostrano presunte prove di comportamenti di caccia cooperativi nei dromaeosauridi. Gli esemplari di Deinonychus rinvenuti in queste zone sono infatti tutti adolescenti con arti mancanti e altri segni di mutilazione.

Nel 2007, alcuni scienziati descrissero le prime orme di dromaeosauride rinvenute in Cina. Oltre a confermare l'ipotesi che camminavano con l'artiglio falciforme retratto dal suolo, le orme (lasciate da animali grandi quanto Achillobator) mostrano prove della presenza di sei individui che si spostavano insieme nella stessa direzione lungo una riva. Gli individui mantenevano una distanza fra di loro di solo un metro e camminavano a un passo abbastanza lento. Gli scienziati che scoprirono queste tracce suggerirono che ciò dimostra che certi dromaeosauridi fossero stati sociali, questo però non è sufficiente a concludere che cacciassero anche insieme.

Volare e planare

È stato ipotizzato che almeno cinque specie di dromaeosauride fossero in grado di volare o almeno planare. Il primo, Rahonavis (un tempo erroneamente classificato come un uccello primitivo) potrebbe essere stato capace di volo potenziato, come indicato dai suoi arti anteriori forniti di papille ossee per l'attaccamento delle penne remigianti. Le ali di Rahonavis erano più robuste di quelle di Archaeopteryx e mostrano la presenza dei legamenti necessari per il battito delle ali. In seguito a questo, Luis Chiappe concluse che Rahonavis potesse volare ma in modo più goffo rispetto agli uccelli odierni.

Fossile di Microraptor gui, mostrante le tracce di penne remigianti.

Un'altra specie, Microraptor gui, avrebbe potuto planare usando sia le ali posteriori che quelle anteriori. Uno studio condotto da Sankar Chatterjee nel 2005 indicò che le ali di Microraptor funzionavano come un biplano e che planava in stile "fugoide", lanciandosi giù da un albero per poi alzarsi in aria aprendo le ali e le penne della coda per aggrapparsi ad un altro albero. Chatterjee concluse che Microraptor mostrava anche gli adattamenti necessari per il volo potenziato limitato.

Changyuraptor yangi, un parente stretto di Microraptor, è anch'esso ritenuto essere stato un volatore limitato o almeno un planatore per via dei suoi arti proporzionati in modo equilibrato. Changyuraptor però era molto più grande, paragonabile a un tacchino comune, così rendendolo uno dei dinosauri volanti non-aviari più grandi.

Un'altra specie, Deinonychus antirrhopus, mostra una limitata capacità di volo. Gli esemplari giovani infatti erano forniti di arti superiori più lunghi rispetto agli adulti, con cingoli scapolari più robusti. Questi tratti sono paragonabili a quelli degli altri teropodi volanti e indicano che potessero volare da giovani, per poi perdere questa capacità una volta cresciuti.

Sensi

Studi comparativi sugli anelli sclerotici di vari dromaeosauridi (Microraptor, Sinornithosaurus, e Velociraptor) e quelli degli uccelli e rettili odierni indicano che alcuni dromaeosauridi (come Microraptor e Velociraptor) fossero stati predatori notturni, mentre si può dedurre che Sinornithosaurus fosse stato catemerale (attivo in brevi intervalli durante il giorno). La scoperta di piumaggio iridescente in Microraptor ha messo in dubbio l'ipotesi notturna, dal momento che nessun uccello notturno odierno presenta questa caratteristica.

Altri studi condotti sui bulbi olfattivi dei dromaeosauridi rivelarono che avevano una capacità olfattiva simile a quella dei tirannosauridi e degli uccelli odierni dotati d'un olfatto elevato, come l'avvoltoio collorosso. Ciò dimostra quanto fosse importante questo senso nella vita quotidiana dei dromaeosauridi.

Paleopatologia

Nel 2001, Bruce Rothschild studiò le fratture da stress e le fratture da avulsione negli scheletri di vari teropodi. Poiché le fratture da stress sono causate da traumi ripetuti, si può dedurre che nei dromaeosauridi siano stati causati da comportamenti regolari. Tale fratture furono infatti scoperte su un artiglio anteriore di dromaeosauride, probabilmente subito durante uno scontro con una preda.

Classificazione

Relazione con gli uccelli

Le similarità fra gli arti anteriori di Deinonychus (sinistra) e quelli di Archaeopteryx (destra) condussero John Ostrom a risuscitare il legame fra i dinosauri e gli uccelli.

I dromaeosauridi condividono molti tratti in comune con gli uccelli primitivi. La natura specifica della loro parentela con gli uccelli è stata fonte di vari studi, con varie ipotesi proposte e smentite da nuove scoperte. Sin dal 2001, Mark Norell e i suoi colleghi hanno analizzato estensivamente i fossili di vari celurosauri, arrivando alla conclusione provvisoria che i dromaeosauridi erano i dinosauri non-aviari più imparentati con gli uccelli odierni, e che i troodontidi (anch'essi forniti di tratti simili agli uccelli) erano una stirpe più distante. Proposero persino che la famiglia Dromaeosauridae fosse parafiletica relativa agli uccelli. Nel 2002, Hwang e i suoi colleghi arrivarono alla conclusione, attraverso le opere di Norell, e nuove scoperte che i dromaeosauridi e i troodontidi fossero cugini degli uccelli. Secondo i paleontologi però non ci sono ancora prove sufficienti per determinare se i dromaeosauridi potessero volare o se fossero discesi da antenati volatili.

Teorie alternative

I dromaeosauridi erano così simili agli uccelli che certi ricercatori hanno proposto di classificarli come uccelli propriamente detti. Essendo stati dotati di piume, i dromaeosauridi (insieme a vari altri celurosauri) sono tecnicamente "uccelli" se si usa la definizione tradizionale. Altri, come Lawrence Witmer, hanno dichiarato che classificare un teropode come Caudipteryx come un uccello in base solo alla presenza di piume renderebbe il termine "uccello" inutile e insensato.

Fossile di Sinornithosaurus, con tracce non-ambigue di piumaggio.

È stato proposto varie volte che i dromaeosauridi discendessero da antenati volatili. Tali ipotesi vengono spesso nominati Birds Came First (BCF), ovvero "gli uccelli vennero per primi" Nelle sue opere, Gregory S. Paul notò numerosi tratti fisiologici in sostegno di questa ipotesi, proponendo che il dromaeosauride ancestrale fosse simile ad Archaeopteryx. In tal caso, i dromaeosauridi di taglia grossa erano paragonabili agli struzzi moderni, anch'essi creature terricole discese da volatili.

Nel 2002, fu scoperto Microraptor, il dromaeosauride più primitivo rinvenuto al tempo. Un anno dopo, i tratti primitivi di Microraptor, insieme alle sue ali e piume, furono usate come prove che il dromaeosauride ancestrale fosse un planatore. In questo caso, i dromaeosauridi più grandi avrebbero gradualmente perso questa abilità nel corso della loro evoluzione. Altri ricercatori come Larry Martin sostengono che i dromaeosauridi e gli altri maniraptoriani (inclusi gli uccelli) in generale non sono dinosauri affatto.

Esemplare di Archaeopteryx, mostrante la presenza d'un secondo dito posteriore ipertrofizzato.

Nel 2005, fu descritto un esemplare di Archaeopteryx così ben conservato da poter dedurre che fosse più vicino ai teropodi non-aviari di quanto si pensasse prima. Specificamente, fu scoperto che Archaeopteryxx era fornito d'un osso palatino primitivo, un alluce non invertito, e un secondo dito posteriore ipertrofizzato. Questa analisi filogenetica fu controversa, siccome mostrava che Confuciusornis era più imparentato con Microraptor che a Archaeopteryx, così rendendo Avialae un taxon parafiletico. Fu proposto che il paraviano ancestrale fosse capace di volare e di planare, e che i dromaeosauridi e i troodontidi fossero discendenti che avevano perso queste capacità. Corfe e Butler criticarono questa opera sulla base della metodologia.

Queste ipotesi alternative furono messe alla prova quando Turner e i suoi colleghi descrivono nel 2007 un nuovo dromaeosauride; Mahakala, un genere ancora più antico e primitivo di Microraptor. Mahakala possedeva arti superiori troppo corti per consentirgli di volare o planare. I ricercatori coinvolti arrivarono alla conclusione che la norma ancestrale dei dromaeosauridi non includeva la capacità di volare e che gli unici veri dinosauri volatili sono contenuti nel clade Avialae (che include anche gli uccelli moderni).

Un ulteriore studio però condotto nel 2012 determinò che il dromaeosauride più antico fosse Xiaotingia, un genere molto simile ad Archaeopteryx, così indicando che almeno questo membro antico della famiglia potesse volare.

Deinonychosauria

Sin dagli anni sessanta, i dromaeosauridi sono spesso classificati insieme ai troodontidi in un clade nominato Deinonychosauria, in base alla presenza del secondo dito posteriore ipertrofizzato (un tratto che oggi si sa essere presente anche negli uccelli primitivi). Il nome Deinonychosauria fu inventato da Ned Colbert e Dale Russell nel 1969, e fu definito come un clade (incorporando tutti i teropodi più imparentati con i dromaeosauridi che agli uccelli) da Jaques Gauthier nel 1986. Nei primi anni duemila, il consenso fra i paleontologi fu che i dromaeosauridi erano i più stretti parenti dei troodontidi, e che insieme a loro fossero i dinosauri più imparentati agli uccelli. Nel 2012, un'analisi filogenetica su 474 caratteristiche presenti in 111 generi rivelò che Deinonychosauria è un gruppo monofiletico. Degli studi più recenti, e con dati più dettagliati, però indicano che è probabile che siano i troodontidi i più imparentati con gli uccelli. Siccome Deinonychosauria fu in origine definita come tutti gli animali più imparentati ai dromaeosauridi che agli uccelli (senza un riferimento specifico ai troodontidi), Deinonychosauria dovrebbe per forza essere considerato un sinonimo di Dromaeosauridae se i troodontidi sono veramente più imparentati con gli uccelli.

Tassonomia

La famiglia Dromaeosauridae fu proposta per la prima volta da William Diller Matthew e Barnum Brown, che la definirono come una sottofamiglia (Dromaeosaurinae) della famiglia Deinodontidae nel 1922, contenendo solo il genere Dromaeosaurus.

Ricostruzione del dromaeosauro IVPP V22530, il più antico dromaeosauro scoperto

Le sottofamiglie di Dromaeosauridae sono spesso riclassificate in base a nuove analisi, ma tipicamente consiste dei gruppi elencati più sotto. Alcuni tipi di dromaeosauridi non sono stati assegnati a una sottofamiglia particolare, o perché troppo mal conservati da poter essere classificati con certezza o spesso perché sono primitivi rispetto alle sottodivisioni di Dromaeosauridi (Mahakala per esempio è fra i generi più primitivi e non corrisponde a un sottogruppo finora nominato). La sottofamiglia più primitiva è spesso rappresentata da Unenlagiinae. Questo gruppo enigmatico è stato incluso nella famiglia provvisoriamente ed è probabile che alcuni dei suoi membri non siano neanche dromaeosauridi. I generi terricoli più grandi, come Buitreraptor e Unenlagia, mostrano chiari adattamenti per una vita volatile, benché fossero troppo grossi per spiccare il volo. Un piccolo membro di questo gruppo, Rahonavis, era fornito di ali ben sviluppate con papille ossee che ancoravano le penne remiganti, così indicando che potesse volare. Il secondo clade più primitivo è Microraptoria, un gruppo che include le specie più piccole, alcune con chiari adattamenti alla vita arboricola. Tutte le tracce di tessuto dei membri di questo gruppo mostrano la presenza del piumaggio. Come certi unenlagiini, è probabile che alcuni microraptoriani potessero volare. La sottofamiglia Velociraptorinae ha tradizionalmente incluso Velociraptor, Deinonychus, e Saurornitholestes, e benché la scoperta di Tsaagan abbia sostenuto questo raggruppamento, l'inclusione di Saurornitholestes è ancora incerto. La sottofamiglia Dromaeosaurinae consiste di generi di taglia media e grande con crani rettangolari (le altre sottofamiglia in genere hanno musi più stretti).

Buitreraptor, un unenlagiine.

Microraptor, un microraptorino.

Bambiraptor, un sauronitolestine.

Velociraptor, un velociraptorino.

La maggior parte di questa classificazione si basa su Holtz (2011).

• Famiglia Dromaeosauridae
  • †Daurlong
  • †Pamparaptor
  • †Pyroraptor
  • †Shanag
  • †Variraptor
  • †Zhenyuanlong
  • Sottofamiglia Halszkaraptorinae
    • Halszkaraptor
    • Mahakala
    • Hulsanpes
  • Sottofamiglia Unenlagiinae
    • Austroraptor
    • Rahonavis
    • Unenlagia
    • Buitreraptor
    • Neuquenraptor
    • Unquillosaurus
  • Sottofamiglia Microraptorinae
    • Tianyuraptor
    • Graciliraptor
    • Changyuraptor
    • Hesperonychus
    • Microraptor
    • Cryptovolans?
    • Sinornithosaurus
  • Node Eudromaeosauria
    • Sottofamiglia Saurornitholestinae
      • Bambiraptor
      • Saurornitholestes
      • Atrociraptor
    • Deinonychus
    • Sottofamiglia Velociraptorinae
      • Acheroraptor
      • Balaur
      • Itemirus
      • Linheraptor
      • Velociraptor
      • Tsaagan
      • Adasaurus
      • Nuthetes?
    • Sottofamiglia Dromaeosaurinae
      • Achillobator
      • Dromaeosaurus
      • Dakotaraptor
      • Dromaeosauroides
      • Utahraptor
      • Yurgovuchia

Storia dei generi

Filogenia

Dromaeosauridae fu prima definito come un clade da Paul Sereno nel 1998 come il gruppo più inclusivo contenente Dromaeosaurus, ma non Troodon, Ornithomimus o Passer. Le varie "sottofamiglie" sono state ridefinite come clade, come tutte le specie più imparentate al genere omonimo che a Dromaeosaurus o gli altri omonimi degli altri sotto-clade (Makovicky per esempio definì Unenlagiinae come tutti i dromaeosauridi più imparentati a Unenlagia che a Velociraptor). Microraptoria rappresenta l'unico sotto-clade non convertito da una sottofamiglia. L'analisi cladistica di Turner et al. (2012) sostenne la monofilia di Dromaeosauridae.

Questo cladogramma è basato su un'analisi del 2012 da parte di Turner, Makovicky e Norell.

Dromaeosauridae

Mahakala     Pyroraptor       Neuquenraptor   Unenlagiinae   Rahonavis       Buitreraptor       Austroraptor     Unenlagia             Shanag     Microraptorinae   Graciliraptor     Hesperonychus     Tianyuraptor       Microraptor     Sinornithosaurus       Eudromaeosauria Dromaeosaurinae   Achillobator     Atrociraptor     Dromaeosaurus     Utahraptor     Velociraptorinae   Bambiraptor       Tsaagan       Saurornitholestes       Adasaurus     Deinonychus       Velociraptor     Balaur

Sempre del 2012, questo cladogramma alternativo riflette i risultati degli studi dei paleontologi Phil Senter, James I. Kirkland, Donald D. DeBlieux, Scott Madsen e Natalie Toth.

Dromaeosauridae

Xiaotingia     Unenlagiinae     Austroraptor     Mahakala         Buitreraptor     Rahonavis     Unenlagia           Shanag     Microraptoria   Tianyuraptor       Hesperonychus         Microraptor sp.       Microraptor gui     Microraptor zhaoianus           Cryptovolans     Graciliraptor     Sinornithosaurus           Eudromaeosauria     Bambiraptor       Velociraptorinae   Adasaurus       Tsaagan     Velociraptor       Dromaeosaurinae   Deinonychus       Achillobator     Dromaeosaurus     Utahraptor     Yurgovuchia

Ricostruzioni

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  Ricostruzione museale di Deinonychus
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  Ricostruzione museale di Dromaeosaurus, la posizione prona degli arti anteriori è messa in discussione in alcuni studi
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  Ricostruzione di Dakotaraptor
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  Ricostruzione di Velociraptor

Nella cultura di massa

Il dromaeosauride Velociraptor è stato reso famoso per il suo ruolo nel romanzo del 1990 Jurassic Park e dal film omonimo del 1993. Questi "raptor" furono modellati sul dromaeosauride imparentato Deinonychus, che a quel tempo fu rinominato Velociraptor antirrhopus da Gregory Scott Paul. Infatti, i personaggi nel romanzo e nel film scoprono i resti d'un "raptor" in Montana, che è compatibile col raggio geografico di Deinonychus, ma non di Velociraptor, che viveva nell'Asia centrale.

Nel film, l'anatomia e la grandezza dei Velociraptor corrisponde a quella di Deinonychus. Dato che la conferma della presenza di piumaggio in Velociraptor avvenne dopo la distribuzione di Jurassic Park e il suo primo sequel, nel film i "raptor" sono raffigurati con squame simile a quelli dei rettili moderni. In Jurassic Park III (2001), i maschi della specie sono raffigurati con spine calamose sulla testa e la nuca, malgrado il fatto che una tale struttura non sia compatibile con il piumaggio soffice e ben sviluppato degli uccelli moderni. Altre critiche rivolte ai "raptor" dei film includono la posizione prona degli arti anteriori (anatomicamente impossibile nell'animale reale), la loro intelligenza elevata, la loro velocità nella corsa, e il loro comportamento di caccia sociale e cursorio, di cui ci sono poche prove nel Velociraptor propriamente detto.

Bibliografia

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Collegamenti esterni

• The Dromaeosauridae: The Raptors!, su ucmp.berkeley.edu, University of California Berkeley Museum of Paleontology.