Vidi fonton por Nematodoj

{{Taksonomio
|nomo = Nematodoj
|dosiero = Adenophorea.jpg
|regno = [[Bestoj]] ''Animalia''
|regno2 = animalo
|subregno = [[Eumetazoa]]
|senranga filumo = [[Duflankulo]]j ''Bilateria''
|superfilumo = [[Mudulo]]j ''Ecdysozoa''
|filumo = '''Nematodoj''' ''Nematoda''
|filumo aŭtoritato = [[Karl Rudolphi|Rudolphi]], 1808
|specioj de subdivizio = Klasoj (disputataj)
|subdivizio2 = <small>La moderna taksonomio ne plu uzas la unuan el la du sekvaj tradiciaj klasoj:</small><br />
[[Adenophorea]]<br />
&nbsp;&nbsp;&nbsp;Subklaso ''Enoplia''<br />
&nbsp;&nbsp;&nbsp;Subklaso ''Chromadoria''<br />
[[Secernentea]]<br />
&nbsp;&nbsp;&nbsp;Subklaso [[Rhabditia]] <br />
:: ordo [[Rhabditida]]
:: ordo [[Strongylida]]
&nbsp;&nbsp;&nbsp;Subklaso [[Spiruria]]
::ordo [[Ascaridida]]
:: ordo [[Camallanida]]
:: ordo [[Drilonematida]]
:: ordo [[Spirurida]]
&nbsp;&nbsp;&nbsp;Subklaso [[Tylenchia]]
:: ordo [[Aphelenchida]]
:: ordo [[Tylenchida]]
|vikispecio =
|komunejo = 
}}
'''Nematodoj''' aŭ '''fadenvermoj''' (''Nematoda'' aŭ ''Nemathelminthes'') <ref>La [[N.B.N.]]-nomo estas *Askarofilumanoj*</ref> estas [[filumo]] de [[mudulo]]j. Multaj el ili estas [[parazito]]j. Unu el iliaj apartaĵoj estas la konstanta nombro de [[ĉelo]]j por ĉiuj individuoj el la sama [[specio]]. Unu el la plej famaj fadenvermoj estas ''[[Caenorhabditis elegans]]'', kiu utilas kiel model-organismo por [[genetiko]].

La nematodoj estas varia besta [[filumo]] enloĝanta larĝan gamon da medioj. Nematodaj specioj estas malfacile distingeblaj unuj disde aliaj, kaj kvankam super 25 000 el ili estis priskribitaj,<ref>Hodda, M (2011). "Phylum Nematoda Cobb, 1932. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness". Zootaxa. 3148: 63–95. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.11.</ref><ref>Zhang, Z (2013). "Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)". Zootaxa. 3703 (1): 5–11. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.3.</ref> de kiuj pli ol duono estas [[Parazito|parazitaj]], estas taksite ke pli ol 40 000 specioj ekzistas; taksoj de 500 000 ĝis 1 miliono da specioj<ref>Lambshead, PJD (1993). "Recent developments in marine benthic biodiversity research". Oceanis. 19 (6): 5–24.</ref> ne estas apogitaj per postaj taksoj.<ref>Anderson, Roy C. (8a de Februaro 2000). [https://books.google.es/books?id=lEERbfsvP1EC&pg=PA1&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Nematode Parasites of Vertebrates: Their Development and Transmission.] CABI. pp. 1–2. ISBN 9780851994215. "Estimates of 500,000 to a million species have no basis in fact."</ref> Nematodoj estas klasigitaj kune kun [[insekto]]j kaj aliaj similaj bestoj en la klado Mudulo, kaj, male al platvermoj, havas tubulajn [[digesta sistemo|digestajn sistemojn]] kun malfermaĵoj ĉe ambaŭ finoj.

Nematodoj sukcese adaptiĝis al preskaŭ ĉiu [[ekosistemo]] de mara ([[salakvo]]) ĝis dolĉakvo, al plej diversaj [[grundo]]j, kaj de la [[polusregiono]]j ĝis la [[tropiko]]j, same kiel de la plej alta ĝis la plej malsupra de altecoj. Ili estas ĉieaj en dolĉakvaj, maraj, kaj surteraj medioj, kie ili ofte plimultas ol aliaj bestoj en kaj individuaj kaj speciaj kalkuloj, kaj estas trovitaj en lokoj tiel diversspecaj kiel [[monto]]j, [[dezerto]]j kaj profundaj submaraj fosegoj. Ili estas trovitaj en ĉiu parto de la [[litosfero]] de la tero,<ref>Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, Möller C, Erasmus M, Onstott TC (Junio 2011). [https://biblio.ugent.be/publication/1269676 "Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa".] Nature. 474 (7349): 79–82. Bibcode:2011Natur.474...79B. doi:10.1038/nature09974. hdl:1854/LU-1269676. PMID 21637257. S2CID 4399763.</ref> eĉ ĉe grandaj profundoj, 0.9-3.6&nbsp;km (3,000-12,000&nbsp;ft), sub la surfaco de la [[Tero]] en orminejoj en [[Sudafriko]].<ref>Lemonick MD (8a de Junio 2011). [https://web.archive.org/web/20110610100919/https://www.time.com/time/health/article/0,8599,2076281,00.html "Could 'worms from Hell' mean there's life in space?".] Time. ISSN 0040-781X. Arkivita el la originalo la 10an de Junio 2011. Alirita la 21an de Septembro 2021.</ref><ref>Bhanoo SN (1a de Junio 2011). [https://www.nytimes.com/2011/06/07/science/07obworm.html?_r=1&ref=southafrica "Nematode found in mine is first subsurface multicellular organism".] [[The New York Times]]. ISSN 0362-4331. Alirita la 21an de Septembro 2021.</ref><ref>[https://www.nature.com/articles/474006b "Gold mine".] Nature. 474 (7349): 6. Junio 2011. doi:10.1038/474006b. PMID 21637213.</ref><ref>Drake N (1a de Junio 2011). [https://www.nature.com/articles/news.2011.342 "Subterranean worms from hell: Nature News".] Nature News. doi:10.1038/news.2011.342. Alirita la 21an de Septembro 2021.</ref><ref>Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, Möller C, Erasmus M, Onstott TC (2a de Junio 2011). [https://biblio.ugent.be/publication/1269676 "Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa".] Nature. 474 (7349): 79–82. Bibcode:2011Natur.474...79B. doi:10.1038/nature09974. hdl:1854/LU-1269676. ISSN 0028-0836. PMID 21637257. S2CID 4399763.</ref> Ili reprezentas 90% de ĉiuj bestoj sur la [[marfundo]].<ref>Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, Vincx M, Gooday AJ (Januaro 2008). [https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(07)02342-1?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982207023421%3Fshowall%3Dtrue "Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss".] Curr. Biol. 18 (1): 1–8. doi:10.1016/j.cub.2007.11.056. PMID 18164201. S2CID 15272791. Lay summary – EurekAlert!.</ref> Ilia nombra hegemonio, ofte superante milionon da individuoj por kvadrata metro kaj respondeca pri proksimume 80% de ĉiuj individuaj bestoj sur la tero, ilia diverseco de vivocikloj, kaj ilia ĉeesto sur diversaj trofaj niveloj indikas gravan rolon en multaj ekosistemoj.<ref>van den Hoogen, Johan; Geisen, Stefan; Routh, Devin; Ferris, Howard; Traunspurger, Walter; Wardle, David A.; de Goede, Ron G. M.; Adams, Byron J.; Ahmad, Wasim (2019-07-24). [https://web.archive.org/web/20200302112231/https://gitlab.ethz.ch/devinrouth/crowther_lab_nematodes "Soil nematode abundance and functional group composition at a global scale".] Nature. 572 (7768): 194–198. Bibcode:2019Natur.572..194V. doi:10.1038/s41586-019-1418-6. hdl:20.500.11755/c8c7bc6a-585c-4a13-9e36-4851939c1b10. ISSN 0028-0836. PMID 31341281. S2CID 198492891. Arkivita el la originalo en 2020-03-02. Alirita la 21an de Septembro 2021.</ref><ref>Platt HM (1994). "foreword". In Lorenzen S, Lorenzen SA (eds.). The phylogenetic systematics of freeliving nematodes. London, UK: The Ray Society. ISBN 978-0-903874-22-9.</ref> Ekzistas proksimume 2271 genroj en 256 familioj.<ref name="Anderson" >Roy C. Anderson (8a de Februaro 2000). [https://books.google.es/books?id=lEERbfsvP1EC&redir_esc=y Nematode Parasites of Vertebrates: Their development and transmission.] CABI. p. 1. ISBN 978-0-85199-786-5.</ref> La multaj parazitaj formoj inkludas [[patogeno]]jn en la plej multaj plantoj kaj bestoj. Triono de la genroj ekzistas kiel [[parazito]]j de [[vertebrulo]]j; proksimume 35 nematodaj specioj troveblas en homoj.<ref name="Anderson" />

Nathan Cobb, nematologo, priskribis la ĉie-econ de nematodoj sur la Tero tiel:
{{Citaĵo|Mallonge dirite, se la tuta afero en la universo krom la nematodoj estus balaita for, nia mondo daŭre estus malklare rekonebla, kaj se, kiel senkorpaj spiritoj, ni tiam povis esplori ĝin, ni devus trovi ĝiajn montojn, montetojn, valojn, riverojn, lagojn, kaj oceanojn reprezentitajn de filmo de nematodoj. La loko de urboj estus deĉifrebla, ĉar por ĉiu amasiĝado de homoj ekzistus ekvivalenta amasiĝado de certaj nematodoj. Arboj daŭre starus kiel fantomaj vicoj reprezentantaj niajn stratojn kaj aŭtovojojn. La loko de la diversaj plantoj kaj bestoj daŭre estus deĉifrebla, kaj, se havus ni sufiĉan scion, en multaj kazoj eĉ iliaj specioj povus esti determinitaj per ekzameno de iliaj iamaj nematodparazitoj.}}

La termino "nematodo" derivas el la greka νηματώδης (plurale νηματώδεις), aliĝenre νηματῶδες (plurale νηματώδη);<ref>[https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus:text:1999.04.0057:entry=nhmatw/dhs νηματώδης, νηματῶδες.] Liddell, Henry George; Scott, Robert; ''[[A Greek–English Lexicon]]'' en Perseus Project.</ref> en [[Latino]]: ''Nematoda''.

== Taksonomio kaj sistematiko ==
[[File:Eophasma jurasicum.JPG|thumb|''Eophasma jurasicum'', fosiligita nematodo.]]
[[File:Celegans wt nhr80rnai.png|thumb|''Caenorhabditis elegans''.]]
[[File:Hookworms.JPG|thumb|''Rhabditia''.]]
[[File:Gravid adult female Nippostrongylus brasiliensis - image.pntd.v07.i08.g001.png|thumb|right|''Nippostrongylus brasiliensis''.]]
[[File:Anisakids.jpg|thumb|right|Neidentigitaj ''Anisakidae'' (''Ascaridina'': ''Ascaridoidea'').]]
[[File:Threadworm.jpg|thumb|right|Fadenvermo ''Oxyuridae''.]]
[[File:Microfilaria.jpg|thumb|right|''Spiruridae'' de la specio ''Dirofilaria immitis''.]]
[[File:Nematode Steinernema feltiae.jpg|thumb|Nematodo ''Steinernema feltiae'' kun grandokomparo de monero de 1 eŭro.]]
[[File:Nematode Steinernema Feltiae with size comparison of 1 EURO coin.webm|thumb|Nematodo ''Steinernema feltiae'' kun grandokomparo de monero de 1 eŭro.]]

=== Historio ===
En 1758, Lineo priskribis kelkajn nematodajn genrojn (ekz., ''[[Ascaris]]''), tiam inkludita en ''[[Vermes]]''.

La nomo de la grupo ''Nematoda'', neformale nomita "nematodoj", venas el ''Nematoidea'', origine difinita de Karl Rudolphi (1808),<ref name=phylumname>{{cite journal |vauthors=Chitwood BG |title=The English word "Nema" revised |journal= Systematic Biology|volume=4 |issue=45 |page=1619 |year=1957 |doi=10.2307/sysbio/6.4.184}}</ref> el la [[Antikva greka]] νῆμα (''nêma, nêmatos'', 'fadeno') kaj -ειδἠς (''-eidēs'', 'specio'). Ĝi estis traktita kiel [[familio (biologio)|familio]] ''Nematodes'' fare de [[Hermann Burmeister|Burmeister]] (1837).<ref name=phylumname/>

Je ties origino, la "Nematoidea" erare inkludis ''Nematodes'' kaj ''[[Nematomorpha]]'', atribuite fare de von Siebold (1843). Kun ''[[Acanthocephala]]'', ''[[Trematoda]]'', kaj ''[[Cestoidea]]'', ĝi formis la iaman grupon ''Entozoa'',<ref name=isbn0-85199-202-1>{{cite book |vauthors=Siddiqi MR |title=Tylenchida: Parasites of plants and insects |publisher=CABI Pub |location=Wallingford, Oxon, UK |year=2000 |isbn=978-0-85199-202-0}}</ref> kreita de Rudolphi (1808).<ref>{{cite book |vauthors=Schmidt-Rhaesa A |year=2014 |contribution=Gastrotricha, Cycloneuralia, and Gnathifera: General history and phylogeny |veditors=Schmidt-Rhaesa A |title=Handbook of Zoology (founded by W. Kükenthal) |volume=1, Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera |publisher=de Gruyter |location=Berlin, Boston}}</ref> Ili estis klasitaj ankaŭ kun ''Acanthocephala'' en la iama [[filumo]] ''Nemathelminthes'' fare de Gegenbaur (1859).

En 1861, Karl Moriz Diesing traktis la grupon kiel ordo ''Nematoda''.<ref name="phylumname" /> En 1877, la [[taksono]] ''Nematoidea'', inkludante la familion ''Gordiidae'' (ĉevalharaj vermoj), estis proponita por la rango de filumo fare de Ray Lankester. La unua klara distingo inter la nemoj kaj gordiedoj estis farita de František Vejdovsky kiam li nomis grupon kiu enhavis la ĉevalharajn vermojn de la ordo ''Nematomorpha''. En 1919, Nathan Cobb proponis, ke nematodoj estu agnoskitaj nur kiel filumo.<ref>{{cite journal |vauthors=Cobb NA |year=1919 |title=The orders and classes of nemas. |journal=Contrib. Sci. Nematol. |volume=8 |pages=213–6 |url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/58037}}</ref> Li argumentis, ke ĝi estu nomita "nema" en angla anstataŭ "nematodoj" kaj difinis la taksonon ''Nemates'' (poste alinomita al ''Nemata'', latina pluralo de ''nema''), listigante la taksonon ''Nematoidea'' per ''sensu restricto'' kiel sinonimo.

Tamen, en 1910, Grobben proponis la filumon ''Aschelminthes'' kaj la nematodoj estis inkluditaj kiel klaso ''Nematoda'' kun la klaso ''Rotifera'', la klaso ''Gastrotricha'', la klaso ''Kinorhyncha'', la klaso ''Priapulida'', kaj la klaso ''Nematomorpha'' (La filumo estis poste reviziita kaj modifita de Libbie Henrietta Hyman en 1951 kiel ''Pseudoceolomata'', sed restis simila). En 1932, Potts plialtigis la klason ''Nematoda'' al la nivelo de filumo, lasante la nomo same. Spite la fakton ke la klasigo de Potts estis ekvivalenta al tiu de Cobbs, ambaŭ namoj restis uzitaj (kaj estas ankaŭ ankoraŭ uzataj) kaj Nematodo iĝis populara termino en la zoologia scienco.<ref>{{Cite web |last=Wilson |first=E.O. |title=Phylum Nemata |series=Plant and insect parasitic nematodes |website=nematode.unl.edu |url=https://nematode.unl.edu/nemata.htm |url-status=dead |access-date=2018-04-29 |df=dmy-all |archive-url=https://web.archive.org/web/20180430120018/https://nematode.unl.edu/nemata.htm |archive-date=2018-04-30}}</ref>

Ĉar Cobb estis la unua kiu inkludis nematodojn en aparta filumo disde ''Nematomorpha'', kelkaj fakuloj espliristoj konsideras, ke la valida taksona nomo estu ''Nemates'' aŭ ''Nemata'', anstataŭ ''Nematoda'',<ref name="ITIS Nematoda">[https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=59490#null Nematoda.] Itis.gov (Report). ITIS Report. Alirita la 12an de Junio 2012. </ref> pro la zoologia reguo kiu atribuas prioritaton al la unue uzita termino okaze de sinonimoj.

=== Filogenetiko ===
La [[Filogenetiko|filogenetikaj]] rilatoj de la nematodoj kun iliaj proksimaj parencoj inter la [[Prabuŝulo|''protostomia'']] ''[[Bestoj|Metazoa]]'' estas nesolvitaj. Tradicie, ili estis konsideritaj stirpo per si mem, sed en la [[1990-aj jaroj]], oni proponis, ke ili formu la grupon ''[[Ecdysozoa]]'' kun [[mudo|mudanimaloj]], kiel [[artropodoj]]. La identigo de la plej proksimaj vivantaj parencoj de la ''Nematoda'' estis ĉiam konsiderita bone solvita. Morfologiaj trajtoj kaj molekulaj filogenetikoj kongruas kun la meto de Nematodoj kiel [[Fratogrupo|fratotaksono]] de la parazitaj ''[[Nematomorpha]]''; kune, ili formas la grupon ''Nematoida''. Kun la ''Scalidophora'' (antaŭe ''Cephalorhyncha''), la ''Nematoida'' formas la kladon ''Cycloneuralia'', sed estas granda malkonsento inter la disponebla morfologio kaj la molekulaj datumoj. La ''Cycloneuralia'' aŭ la ''Introverta'' — depende de la valideco de la unua —estas ofte rangigita kiel [[Filumo|superfilumo]].<ref name = ToL_2002_Bilateria>{{cite web |title=Bilateria |year=2002 |website=Tree of Life (tolweb.org) |publisher= Tree of Life Web Project |url=https://tolweb.org/Bilateria/2459/2002.01.01 |access-date=2008-11-02 |df=dmy-all}}</ref>

Por ĝisdatigita alrigardo (en 2022), vidu la tekston [https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2021.769565/full Phylogenomic Analysis of the Phylum Nematoda: Conflicts and Congruences With Morphology, 18S rRNA, and Mitogenomes].

=== Nematoda sistematiko ===
Pro la manko de sciaro pri multaj nematodoj, ankaŭ ilia sistematiko estas polemikiga. Fruan kaj influan klasigon proponis Chitwood kaj Chitwood<ref name="Chitwood1933">{{cite journal |vauthors=Chitwood BG, Chitwood MB |title=The characters of a protonematode |journal=J Parasitol |volume=20 |page=130 |year=1933}}</ref>—poste reviziita de Chitwood<ref name="Chitwood1937">{{cite book |vauthors=Chitwood BG |chapter=A revised classification of the ''Nematoda'' |title=Papers on Helminthology published in commemoration of the 30&nbsp;year Jubileum of ... K.J. Skrjabin&nbsp;... |pages=67–79 |year=1937 |location=Moscow |publisher= All-Union Lenin Academy of Agricultural Sciences}}</ref> — kiuj dividis la filumon en du klasoj — [[Adenophorea|Aphasmidia]] kaj ''Phasmidia''. Tiuj estis poste alinomitaj ''[[Adenophorea]]'' (glandoportantoj) kaj ''Secernentea'' (sekreciantoj), respektive.<ref name="Chitwood1958">{{cite journal |vauthors=Chitwood BG |title=The designation of official names for higher taxa of invertebrates |journal=Bull Zool Nomencl |volume=15 |pages=860–895 |year=1958 |doi=10.5962/bhl.part.19410|doi-access=free}}</ref> La ''Secernentea'' kunhavas kelkajn karakterojn, inklude la ekziston de "fasmidoj", paro de sensorganoj en la flanka malantaŭa regiono, kaj tio estis uzata kiel bazo por tiu dividado. Tiu skemo estis aligita en multaj postaj klasigoj, kvankam la ''Adenophorea'' ne estis en unuforma grupo.

Dekomencaj studoj de nekompleta [[DNA]] sekvencoj<ref>{{cite journal |last1=Coghlan |first1=A. |title=Nematode genome evolution |date=7 Sep 2005 |journal=WormBook |pages=1–15 |doi=10.1895/wormbook.1.15.1 |pmid=18050393 |pmc=4781476 |url=https://www.wormbook.org/chapters/www_genomevol/genomevol.pdf |access-date=13 January 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305075651/https://www.wormbook.org/chapters/www_genomevol/genomevol.pdf |archive-date=5a de Marto 2016 |url-status=dead}}</ref> sugestis la ekzistadon de kvin [[klado]]j:<ref name = "Blaxter_1998">{{cite journal |vauthors=Blaxter ML, De Ley P, Garey JR, Liu LX, Scheldeman P, Vierstraete A, Vanfleteren JR, Mackey LY, Dorris M, Frisse LM, Vida JT, Thomas WK |title=A molecular evolutionary framework for the phylum Nematoda |journal=Nature |volume=392 |issue=6671 |pages=71–75 |date=Marto 1998 |pmid=9510248 |doi=10.1038/32160 |bibcode=1998Natur.392...71B|s2cid=4301939 }}</ref>
* ''Dorylaimida''
* ''Enoplia''
* ''Spirurina''
* ''Tylenchina''
* ''Rhabditina''

La ''Secernentea'' ŝajnas natura grupo de proksimaj parencoj, dum la "Adenophorea" ŝajnas [[Parafiletika|parafiletika]] arigo de nematodoj kiu retenas bonan nombron de [[Simpleziomorfo|pratrajtoj]]. La malnovaj ''Enoplia'' ne ŝajnas monofiletikaj, sed enhavas du diferencajn stirpojn. La malnova grupo "Chromadoria" ŝajnas esti alia parafiletika grupigo, kie la ''Monhysterida'' reprezentas tre antikvan minoran grupon de nematodoj. Inter ''Secernentea'', la ''Diplogasteria'' povas bezoni esti unuigita kun la ''Rhabditia'', dum la ''Tylenchia'' povus esti parafiletika kun la ''Rhabditia''.<ref name = "ToL:2002_Nematoda">{{cite web |title=Nematoda |date=2002 |url=https://tolweb.org/Nematoda/2472/2002.01.01 |work=Tree of Life Web Project |access-date=2008-11-02 |df=dmy-all}}</ref>

La kompreno de la sistematiko kaj la [[filogenetiko]] de nematodoj ĉe 2002 estas resumita jene:

'''Filumo ''Nematoda'''''
* [[Baza (filogenetiko)|Baza]] ordo ''Monhysterida''
* Klaso ''Dorylaimida''
* Klaso ''Enoplea''
* Klaso ''Secernentea''
** Subklaso ''Diplogasteria'' (disputita)
** Subklaso ''Rhabditia'' (parafiletika?)
** Subklaso ''Spiruria''
** Subklaso ''Tylenchia'' (disputita)
* Grupigo "Chromadorea" 

Posta verko sugestis la ekzistadon de 12 kladoj.<ref name="Holterman2006" > Holterman M, van der Wurff A, van den Elsen S, van Megen H, Bongers T, Holovachov O, Bakker J, Helder J (2006). [https://doi.org/10.1093%2Fmolbev%2Fmsl044 "Phylum-wide analysis of SSU rDNA reveals deep phylogenetic relationships among nematodes and accelerated evolution toward crown Clades".] ''Mol Biol Evol''. 23 (9): 1792–1800. doi:10.1093/molbev/msl044. PMID 16790472. </ref> La ''Secernentea'' — grupo kiu inkludas virtuale ĉiujn ĉefajn 'nematodajn' parazitojn de animaloj kaj plantoj — ŝajne apartiĝis el la ''Adenophorea''.

En 2019, studo identigis unu konservitan matrikulan ''indel'' (''Conserved signature indel'', CSI) troviĝinta ekskluzive en membroj de la filumo ''Nematoda'' pere de komparativaj genetikaj analizoj.<ref name=":1">{{Cite journal|last1=Khadka|first1=Bijendra|last2=Chatterjee|first2=Tonuka|last3=Gupta|first3=Bhagwati P.|last4=Gupta|first4=Radhey S.|date=2019-09-24|title=Genomic Analyses Identify Novel Molecular Signatures Specific for the ''Caenorhabditis'' and other Nematode Taxa Providing Novel Means for Genetic and Biochemical Studies|journal=Genes|volume=10|issue=10|pages=739|doi=10.3390/genes10100739|pmid=31554175|pmc=6826867 |doi-access=free}}</ref> La "CSI" konsistas de unusola aminoacida inserto ene de konservita regiono de regula interŝanĝo de Na(+)/H(+) kun la faktora proteino NRFL-1 kaj estas molekula markilo kiu distingas la filumon el aliaj specioj.<ref name=":1" />

Grava klopodo fare de kunlabora vikio nomita ''959 Nematode Genomes'' estas funkcianta por plibonigi la sistematikon de tiu filumo.<ref name="Nematodes.org Genomes" >[https://web.archive.org/web/20150805083306/https://www.nematodes.org/nematodegenomes/index.php/959_Nematode_Genomes "959 nematode genomes".] NematodeGenomes. Nematodes.org. 11a de Novembro 2011. Arkivita el la originalo  la 5an de Aŭgusto 2015. Alirita la 12an de Junio 2012. </ref>

Analizo de mitoĥondria DNA sugestas, ke estas validaj jenaj grupigoj<ref name=Liu2013>{{cite journal |vauthors=Liu GH, Shao R, Li JY, Zhou DH, Li H, Zhu XQ |year=2013 |title=The complete mitochondrial genomes of three parasitic nematodes of birds: a unique gene order and insights into nematode phylogeny |journal=BMC Genomics |volume=14 |issue=1 |page=414 |doi=10.1186/1471-2164-14-414 |pmid=23800363 |pmc=3693896 |doi-access=free }}</ref>
* subklaso ''Dorylaimia''
* ordoj ''Rhabditida'', ''Trichinellida'' kaj ''Mermithida''
* subordo ''Rhabditina''
* infraordoj ''Spiruromorpha'' kaj ''Oxyuridomorpha''

En 2022 prezentis novan klasigon de la tuta filumo ''Nematoda was'' M. Hodda. Ĝi estis bazita sur nuna molekula, disvolviĝo kaj morfologia pruvaro.<ref>{{cite journal|last=Hodda|first=M.|year=2022|title=Phylum Nematoda: a classification, catalogue and index of valid genera, with a census of valid species|journal=Zootaxa|volume=5114|issue=1|pages=1–289|doi=10.11646/zootaxa.5114.1.1|pmid=35391386 |doi-access=free}}</ref> Laŭ tiu klasigo, oni prezentas la jenajn klasojn kaj subklasojn:
* Klaso ''Enoplea''
** Subklaso ''Enoplia''
** Subklaso ''Oncholaimia''
** Subklaso ''Triplonchia''
* Klaso ''Dorylaimida''
** Subklaso ''Dorylaimia''
** Subklaso ''Bathyodontia''
** Subklaso ''Trichocephalia''
* Klaso ''Chromadorea''
** Subklaso ''Chromadoria''
** Subklaso ''Plectia''

===Kelkaj apartaj taksonoj===
* ''[[Anisakis simplex]]''
* Genro ''[[Toxocara]]''
** ''[[Toxocara canis|T. canis]]'' - infektas [[kanisedoj]]n.
** ''[[Toxocara cati|T. cati]]'' - infektas [[felisedoj]]n. Nomata ankaŭ ''Toxocara mistax''.
** ''[[Toxocara vitulorum|T. vitulorum]]'' - infektas [[bubalo]]jn kaj [[brutaro]]n.

== Anatomio ==
[[File:C elegans male.svg|thumb|Interna anatomio de masklo de nematodo ''C.&nbsp;elegans''.]]
[[File:Ascaris female 200x section.jpg|thumb|Sekco de ina ''[[Ascaris]]''. La grandaj cirkloj plenigitaj de malgrandaj verdaj cirkloj estas la utero kaj ovoj. La longa mallarĝa trajto estas la [[Digesta sistemo|digesta vojo]]. La pli malgrandaj ruĝaj kaj oranĝaj cirkloj estas la [[ovario]]j kaj oviduktoj. La areto de verdaj kaj nigraj makuloj en la supra dekstro kaj malsupra maldekstro estas la nervaj ŝnuretoj (ventraj kaj dorsaj). Ĉirkaŭ la internaj organoj estas la frizverdaj longitudaj muskoloj, la malhela [[hipodermo]], kaj la verda ekstera [[kutiklo]].]]
Nematodoj estas tre malgrandaj, sveltaj vermoj: tipe ĉirkaŭ 5 ĝis 100&nbsp;μm dika, kaj 0.1 ĝis 2.5&nbsp;mm longa.<ref name=brady>{{cite book |last1=Brady |first1=Nyle C. |last2=Weil |first2=Ray R. |year=2009 |title=Elements of the Nature and Properties of Soils |edition=3rd |publisher=Prentice Hall |isbn=978-0-13-501433-2 |oclc=1015309711}}</ref> La plej malgrandaj nematodoj estas mikroskopaj, dum libervivaj specioj povas atingi eĉ 5 cm (2 in), kaj kelkaj parazitaj specioj estas pli grandaj ankoraŭ, atingante pli ol 1 m (3 ft) en longo.<ref name="Ruppert_2004">{{cite book |vauthors=Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD |year=2004 |title=Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach |edition=7th |publisher=Brooks/Cole |location=Belmont, California |isbn=978-0-03-025982-1 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/isbn_9780030259821}}</ref>{{rp|271}} La korpo ofte estas ornamita per krestoj, ringoj, haregoj aŭ aliaj karakterizaj strukturoj.<ref name="Weischer 2000"> Weischer B, Brown DJ (2000). ''An Introduction to Nematodes: General Nematology''. Sofia, Bulgario: Pensoft. pp. 75–76. ISBN 978-954-642-087-9. </ref>

La kapo de nematodo estas relative distingita. Dum la cetero de la korpo estas duflanka simetria, la kapo estas radiale simetria, kun sensaj haregoj kaj, en multaj kazoj, solidaj "kapŝildoj" radiantaj eksteren ĉirkaŭ la buŝo. La buŝo havas aŭ tri aŭ ses lipojn, kiuj ofte portas serion de dentoj sur siaj internaj randoj. Adhesiva "vosta glando" ofte troviĝas ĉe la pinto de la vosto.<ref name="Barnes_1980"> Barnes RG (1980). ''Invertebrate zoology''. Philadelphia: Sanders College. ISBN 978-0-03-056747-6. </ref>

La [[epidermo]] estas ĉu [[sincitio]] ĉu unusola tavolo de ĉeloj, kaj estas kovrita de dika [[kolageno|kolagena]] [[kutiklo]]. La kutiklo esta ofte de kompleksa strukturo kaj povas havi du aŭ tri distingeblajn tavolojn. Sub la epidermo kuŝas tavolo de  laŭlongaj ĉeloj de [[muskolo]]j. La relative rigida kutiklo funkcias kun la muskoloj por krei hidroskeleton, ĉar al nematodoj mankas ĉirkaŭaj muskoloj. Projekcioj iras de la interna surfaco de muskolĉeloj al la nervaj ŝnuroj; tio estas unika aranĝo en la besta regno, en kiu nervaj ĉeloj normale etendas fibrojn en la muskolojn prefere ol inverse.<ref name="Barnes_1980"/>

=== Digesta sistemo ===
La buŝa kavo estas kovrita per kutikloj, kiuj ofte estas plifortigitaj per strukturoj, kiel krestoj, precipe ĉe karnovoraj specioj, kiuj povas porti plurajn dentojn. La buŝo ofte inkluzivas akran stileton, kiun la besto povas najli en sian predon. Ĉe kelkaj specioj, la stileto estas kava kaj povas esti uzata por suĉi likvaĵojn el plantoj aŭ bestoj.<ref name="Barnes_1980"/>

La buŝa kavo malfermiĝas en muskola, suĉanta [[faringo]], ankaŭ kovrita per kutiklo. Digestaj glandoj troviĝas en ĉi tiu regiono de la intesto, produktante [[enzimo]]jn, kiuj komencas malkonstrui la manĝaĵon. Ĉe stilet-portantaj specioj, tiuj eĉ povas esti injektitaj en la predon.<ref name="Barnes_1980"/>

Neniu [[stomako]] ĉeestas, kaj la faringo ligas rekte al senmuskola [[intesto]] kiu formas la ĉefan longon de la intesto. Ĉi tio produktas pliajn enzimojn kaj ankaŭ sorbas nutraĵojn tra sia unuĉela dika tegaĵo. La lasta parto de la intesto estas kovrita de kutiklo, formante [[rektumo]]n, kiu forpelas rubon tra la [[anuso]] tuj sub kaj antaŭ la pinto de la vosto. La movo de manĝaĵo tra la digesta sistemo estas la rezulto de la korpaj movoj de la vermo. La intesto havas valvojn aŭ [[sfinktero]]jn ĉe ambaŭ finoj por helpi kontroli manĝomovon tra la korpo.<ref name="Barnes_1980"/>

=== Ekskrecia sistemo ===
[[Ekskremento|Nitrogena rubo]] estas sekreciita en formo de [[amoniako]] tra la korpa muro, kaj ne estas rilata al iuj specifaj organoj. Tamen, la strukturoj por sekrecii salon por konservi [[osmoregado]]n estas tipe pli kompleksaj.<ref name="Barnes_1980"/>

En multaj maraj nematodoj, unu aŭ du unuĉelaj "renetglandoj" sekrecias salon tra poro sur la malsupra flanko de la besto, proksime al la faringo. En la plej multaj aliaj nematodoj, tiuj specialiĝintaj ĉeloj estis anstataŭigitaj per organo konsistanta el du paralelaj duktoj ligitaj per ununura transversa dukto. Tiu ĉi transversa dukto malfermiĝas en komunan kanalon kiu iras al la ekskrecia poro.<ref name="Barnes_1980"/>

=== Nerva sistemo ===
Ĉe la antaŭa fino de la besto densa, cirkla nerva ringo kiu funkcias kiel la [[cerbo]] ĉirkaŭas la faringo.<ref name="Barnes_1980"/> De ĉi tiu ringo ses lipaj papilaraj nervaj ŝnuretoj etendiĝas antaŭen, dum ses nervaj ŝnuroj; granda ventro, pli malgranda dorso kaj du paroj de subflankaj ŝnuretoj etendiĝas malantaŭen.<ref>{{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=qXRREAAAQBAJ&dq=nematodes+nerve+ring+pharynx+ventral+dorsal+sublateral+cords&pg=PA10|title=Free-living Marine Nematodes from the East China Sea|first1=Yong|last1=Huang|first2=Yuqing|last2=Guo|date=27a de Novembro 2021|publisher=Springer Nature|isbn=978-981-16-3836-7 |via=Google Books}}</ref> Ĉiu nervo kuŝas ene de ŝnuro de konektiva histo kuŝanta sub la kutiklo kaj inter la muskolĉeloj. La ventra nervo estas la plej granda, kaj havas duoblan strukturon antaŭen de la [[Ekskrecio|ekskrecia]] poro. La dorsa nervo respondecas pri mova kontrolo, dum la flankaj nervoj estas sensaj, kaj la ventra kombinas ambaŭ funkciojn.<ref name="Barnes_1980"/>

La nerva sistemo ankaŭ estas la nura loko en la nematoda korpo kiu enhavas [[cilio]]jn, kiuj estas tute nemovaj kaj kun sensa funkcio.<ref>{{cite web|url=https://www.wormbook.org/chapters/www_ciliumbiogenesis.2/ciliumbiogenesis.html|title=The sensory cilia of ''Caenorhabditis elegans''|website=www.wormbook.org}}</ref><ref>{{cite journal | pmc = 2870953 | pmid=20215474 | doi=10.1534/genetics.110.114009 | volume=185 | issue=1 | title=Hearing in Drosophila requires TilB, a conserved protein associated with ciliary motility | journal=Genetics | date=May 2010 | pages=177–88 | last1 = Kavlie | first1 = RG | last2 = Kernan | first2 = MJ | last3 = Eberl | first3 = DF}}</ref>

La korpoj de nematodoj estas kovritaj per multaj sensaj haregoj kaj papiloj kiuj kune havigas tuŝsenton. Malantaŭ la sensaj haregoj sur la kapo kuŝas du malgrandaj fosaĵoj, aŭ "amfidoj". Ĉi tiuj estas bone provizitaj per nervaj ĉeloj kaj verŝajne estas kemiricevaj organoj. Kelkaj akvaj nematodoj posedas tion kio ŝajnas esti [[pigmento|pigmentigitaj]] okulmakuloj, sed ĉu aŭ ne tiuj estas fakte sensaj en naturo estas neklara.<ref name="Barnes_1980"/>

== Referencoj ==
{{Referencoj|2}}

== Bibliografio ==
* {{Citaĵo el gazeto|url=https://jeb.biologists.org/cgi/reprint/59/1/255.pdf|titolo=The respiratory physiology of the marine nematodes ''Enoplus brevis'' (Bastian) and ''E. communis'' (Bastian): I. The influence of oxygen tension and body size|familia nomo=Atkinson|persona nomo=H.J.|jaro=1973|gazeto=Journal of Experimental Biology|volumo=59|numero=1|COI=10.1242/jeb.59.1.255|paĝoj=255–266}}
* {{Citaĵo el la reto|url=https://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/2992123.stm|titolo=Worms survived Columbia disaster|alirdato=4 Nov 2008|dato=2003-05-01|verko=[[BBC News]]}}
* {{Citaĵo el gazeto|titolo=Giant nematoda from the placenta of Cetacea; ''Placentonema gigantissima'' nov. gen., nov. sp.|familia nomo=Gubanov|persona nomo=N.M.|jaro=1951|gazeto=Proceedings of the USSR Academy of Sciences|volumo=77|numero=6|paĝoj=1123–1125}} [in Russian].
* {{cite book |author=Kaya, Harry K. |chapter=An Overview of Insect-Parasitic and Entomopathogenic Nematodes |editor=Bedding, R.A. |title=Nematodes and the Biological Control of Insect Pests |publisher=Csiro Publishing |year=1993 |isbn=9780643105911 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=drhdg7UmNnAC&pg=PT8 |display-authors=etal}}
* {{cite web |website=[[Merck Veterinary Manual]] (MVM) |date=2006 |url=https://www.merckvetmanual.com/mvm/index.jsp?cfile=htm/bc/130506.htm |title=Giant kidney worm infection in mink and dogs |access-date=10 Feb 2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160303183024/https://www.merckvetmanual.com/mvm/index.jsp?cfile=htm%2Fbc%2F130506.htm |archive-date=2016-03-03 |url-status=dead |df=dmy-all}}
* {{cite journal |vauthors=White JG, Southgate E, Thomson JN, Brenner S | title = The structure of the ventral nerve cord of Caenorhabditis elegans | journal = Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. | volume = 275 | issue = 938 | pages = 327–348 |date=August 1976 | pmid = 8806 | doi=10.1098/rstb.1976.0086 | bibcode=1976RSPTB.275..327W | doi-access = free}}
* {{cite book |editor1-last=Lee |editor1-first=Donald L |title=The biology of nematodes |date=2010 |publisher=Taylor & Francis |location=London |isbn=978-0415272117 |url=https://books.google.com/books?id=omQLBAAAQBAJ |access-date=16 December 2014}}
* {{cite book |authors=De Ley, P & Blaxter, M |date=2004 |chapter=A new system for Nematoda: combining morphological characters with molecular trees, and translating clades into ranks and taxa |editor1=R Cook |editor2=DJ Hunt |title=Nematology Monographs and Perspectives |volume=2 |publisher=E.J. Brill, Leiden |pages=633–653}}

{{Ĝermo|biologio}}
{{Portalo|Biologio|Zoologio}}
{{-}}
{{Havenda artikolo}}
{{Bibliotekoj}}

[[Kategorio:Nematodoj| ]]