Skorpionfluer
Skorpionfluer (Mecoptera) | |
---|---|
Videnskabelig klassifikation | |
Rige | Animalia (Dyr) |
Række | Arthropoda (Leddyr) |
Klasse | Insecta (Insekter) |
Orden | Mecoptera (Skorpionfluer) Packard, 1886 Comstock, 1895 |
Familier | |
| |
Hjælp til læsning af taksobokse |
Skorpionfluer (Mecoptera) (fra græsk: mecos = "lang", ptera = "vinger") er en orden af insekter i overordenen Holometabola med omkring sekshundrede arter fordelt i ni familier på verdensplan. I Danmark forekommer 5 arter fordelt på to familier. Skorpionfluer er opkaldt efter ordenens største familie, Panorpidae, egentlige skorpionfluer (fire arter i Danmark), hvor hannen har et snudeagtigt forlænget hoved, der ligner et næb (rostrum), og en opsvulmet bagkropspids med kønsorganet, der er hævet over bagkroppen som en hale, der minder om giftbrodden hos en skorpion. Bittacidae, eller stankelbensskorpionfluer (forekommer ikke i Danmark), er en anden fremtrædende familie, og er kendt for deres udførlige parringsritualer, hvor hunnerne vælger ægtefæller baseret på kvaliteten af gavebyttet, som hannerne tilbyder dem. En mindre gruppe er familien Boreidae, eller snelopper (en art i Danmark), hvis voksne nogle gange ses gå på snemarker. I modsætning hertil lever størstedelen af skorpionfluer i fugtige miljøer i tropiske steder.
Skorpionfluer er nært beslægtet med Siphonaptera (lopper), og lidt mere fjernt til Diptera (tovinger). De er noget fluelignende af udseende, idet de er små til mellemstore insekter med lange slanke kroppe og smalle hindeagtige vinger. De fleste yngler i fugtige miljøer såsom førne eller mos, og æggene klækkes muligvis ikke, før den våde sæson kommer. Larverne er larvelignende og lever for det meste af vegetabilsk materiale, og de ikke-fødende pupper kan passere gennem en diapause, indtil vejrforholdene er gunstige.
Tidlige skorpionfluer kan have spillet en vigtig rolle i bestøvning uddøde arter af gymnospermer før udviklingen af andre insektbestøvere såsom bier. Voksne af moderne arter er overvejende rovdyr eller forbrugere af døde organismer. I nogle få områder er nogle arter de første insekter, der ankommer til et kadaver, hvilket gør dem nyttige i retsentomologi.[9]
Mangfoldighed
[redigér | rediger kildetekst]Skorpionfluer varierer i længde fra 2 til 35 mm. Der kendes omkring seks hundrede nulevende arter, der er opdelt i fireogtredive slægter i ni familier. Størstedelen af arterne er indeholdt i familierne Panorpidae og Bittacidae. Udover de nulevende arter er der omkring fire hundrede kendte fossile arter i omkring 87 slægter, som er mere forskellige end de nulevende medlemmer af ordenen.[10] Navnet skorpionfluer kommer fra hannens kønsorganer i familien Panorpidae der ser ud som en oprejst "hale".[11]
Udbredelsen af skorpionfluer er verdensomspændende; den største diversitet på artsniveau findes i de Afrotrope og Palæarktiske zoner, men der er større diversitet på generisk niveau og familieniveau i de Neotropiske, Nearktiske og Australasiatiske zoner. De er fraværende fra Madagaskar og mange øer og øgrupper; dette kan tyde på, at deres evne til biologisk spredning er lav.[10]
Evolution og fylogeni
[redigér | rediger kildetekst]Taxonomisk historie
[redigér | rediger kildetekst]Almindelig skorpionflue blev navngivet Panorpa communis af Linnaeus i 1758.[12]
Mecoptera blev navngivet af Alpheus Hyatt og Jennie Maria Arms i 1891.[13] Navnet er fra græsk, mecos betyder lang, og ptera betyder vinger.[14]
Familierne i Mecoptera er alment accepteret af taksonomer, men deres indbyrdes forhold er blevet diskuteret. I 1987 behandlede R. Willman Mecoptera som en klade, der indeholdt Boreidae som søster til Meropeidae,[15] men i 2002 erklærede Michael F. Whiting Mecopteraen som en parafyletisk orden, der har Boreidae som søster til en anden orden, Siphonaptera (lopper).[16]
Fossilhistorie
[redigér | rediger kildetekst]Blandt de tidligste medlemmer af Mecoptera er fund af Nannochoristidae fra Øvre Perm alder. Fossile Mecoptera bliver rigelige og mangfoldige under Kridttiden, for eksempel i Kina,[17] hvor panorpider såsom Jurassipanorpa, stankelbensskorpionfluer (Bittacidae og Cimbrophlebiidae), Orthophlebiidae og Cimbrophlebiidae er blevet fundet.[18][19]
Uddøde skorpionfluearter kan have været vigtige bestøvere af tidlige nøgenfrøede planter (gymnospermer) i slutningen af Mellem Jura til midten af Tidlig Kridt, før andre bestøvende grupper såsom bierne udviklede sig. Disse var hovedsageligt vindbestøvede planter, men fossile skorpionfluer havde sugende munddele, der kunne have befrugtet disse tidlige gymnospermer ved at spise deres nektar og pollen. Deres forstenede snabler viser ikke tegn på at være beriget med jern, hvilket gør det usandsynligt, at de at de har været brugt til at suge blod. Elleve arter er blevet identificeret fra tre familier, Mesopsychidae, Aneuretopsychidae og Pseudopolycentropodidae inden for kladen Aneuretopsychina. Deres længder spænder fra 3 mm i Parapolycentropus burmiticus til 28 mm i Lichnomesopsyche gloriae. Snuden kunne være så lang som 10 mm. Det er blevet foreslået, at disse skorpionfluer overførte pollen som klistrede til deres munddele og hoveder, ligesom det sker hos humlefluer (Bombyliidae) og svirrefluer (Syrphidae) i dag, men der er ikke fundet tegn på pollenrester i fossilerne, selv når insekterne har været fint bevaret i baltisk rav fra Eocæn. De har sandsynligvis bestøvet planter som Caytoniaceae, Cheirolepidiaceae og Gnetales, som har haft strukturer, der har vanskeliggjort vindbestøvning.[20][21]
Aneuretopsychina var den mest forskelligartede gruppe af skorpionfluer i den seneste Perm, og tog pladsen for Permochoristidae, til Mellemtrias. Under Sen Trias gennem Mellem Jura blev Aneuretopsychina-arter gradvist erstattet af arter fra Parachoristidae og Orthophlebiidae. Moderne skorpionfluefamilier stammer fra Orthophlebiidae.[22]
-
Jurassipanorpa sticta (Panorpidae), Jura; Kina
Eksterne relationer
[redigér | rediger kildetekst]Mecoptera (skorpionfluer) har en særstilling i insekternes udviklingshistorie. To af de vigtigste insektordener, Lepidoptera (sommerfugle og møl) og Diptera (fluer og myg), sammen med Trichoptera (vårfluer), er sandsynligvis udviklet fra forfædre, der tilhører eller er strengt beslægtede til skorpionfluer. Stærke indikationer på en sådan sammenhæng inkluderer anatomiske og biokemiske ligheder såvel som fundet af fossile overgangsformer, såsom Permotanyderus og Choristotanyderus, der ligger mellem Mecoptera og Diptera. Gruppen var engang meget mere udbredt og forskelligartet, end den er nu, med fire underordner i tiden under Mesozoikum.[23]
Det er fra og med 2020 uklart, om Mecoptera danner en enkelt klade, eller om Siphonaptera (lopper) er inde i denne klade, hvilket ville indebære at det traditionelle "Mecoptera"-taxon er parafyletisk. Men det tidligere forslag om, at Siphonaptera er søster til Boreidae (snelopper)[24][16][25] er ikke understøttet; i stedet er der mulighed for, at de er søster til en anden skorpionfluefamilie, Nannochoristidae. De to mulige træer er vist nedenfor: [26]
(a) Mecoptera (klader med fed skrift) er parafyletisk og indeholder Siphonaptera:[26][27]
part of Holometabola |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
(b) Mecoptera er monofyletisk og søster til Siphonaptera:[26]
part of Holometabola |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Biologi
[redigér | rediger kildetekst]Morfologi
[redigér | rediger kildetekst]Skorpionfluer er små til mellemstore insekter med munddele der ligner et langt næb (rostrum), membranøse vinger og slanke, aflange kroppe. De har relativt simple munddele, med lange labium, lange mandibler og kødfulde palper, der ligner dem hos de mere primitive ægte fluer. Som mange andre insekter har de sammensatte øjne på siderne af deres hoved og tre ocelli på toppen af hovedet. Antennerne er filiforme (trådformede) og indeholder adskillige segmenter.[23][28]
For- og bagvingerne ligner hinanden i form, idet de er lange og smalle, med talrige krydsnerver og ligner en del primitive insekters såsom døgnfluer. Nogle få slægter har dog reducerede vinger eller har mistet dem helt. abdomen er cylindrisk med elleve segmenter, hvoraf det første er fusioneret til metathorax. cerci består af et eller to segmenter. Maven buer typisk opad hos hannen og ligner overfladisk halen på en skorpion, spidsen, der indeholder en forstørret struktur kaldet genitialløget.[23][28]
De larve-lignende larvere har hårde sklerotiserede hoveder med mandibler (kæber), korte ægte ben på thorax, gangvorter på de første otte abdominale segmenter, og en sugeskive eller et par kroge på det terminale tiende segment. Pupperne har frie vedhæng i stedet for at være sikret i en kokon (de er eksarate).[28]
Økologi
[redigér | rediger kildetekst]Skorpionfluer holder sig for det meste til i fugtige miljøer, selvom nogle få arter findes i semi-ørkenhabitater. Skorpionfluer i familien Panorpidae lever generelt i løvskove med rigelig fugtig førne. Snelopper i familien Boreidae dukker op om vinteren og kan ses på snemarker og på mos; larverne kan springe som lopper. Stankelbensskorpionfluer, familien Bittacidae, forekommer i skove, græsarealer og huler med høje fugtniveauer. De yngler for det meste blandt mosser, i bladstrøelse og andre fugtige steder, men deres reproduktionsvaner er kun blevet undersøgt lidt, og mindst én art, Nannochorista philpotti, har akvatiske larver.[10]
Voksne skorpionfluer lever for det meste af rådnende plantedele og de bløde kroppe af døde hvirvelløse dyr. Panorpa angriber edderkoppespind for at spise indfangede insekter og endda edderkopperne selv, og stankelsskorpionfluer fanger fluer og møl med deres specielt modificerede ben. Nogle grupper indtager pollen, nektar, myggelarver, ådsler og mosfragmenter.[10] De fleste skorpionfluer lever i fugtige omgivelser; i varmere klimaer kan de voksne derfor kun være aktive og kun synlige i korte perioder af året.[23]
Parringsadfærd
[redigér | rediger kildetekst]Forskellig frieri-adfærd er blevet observeret blandt skorpionfluer, hvor hannen ofte udsender feromoner for at tiltrække en hun. Hannen kan give en spiselig gave såsom et dødt insekt eller en brun spytsekretion til hunnen. Nogle snelopper har kroglignende vinger, som hannen bruger til at samle hunnen op med og placere hende på ryggen, mens han parrer sig. Skorpionfluehanner fra familien Panorpidae vibrerer med vingerne, når de nærmer sig en hun.[10]
Hos stankelbensskorpionfluer (Bittacidae) giver hannen et bryllupsmåltid til hunnen i form af et fanget insektbytte, såsom en larve, insekt eller flue. Hannen tiltrækker en hun med et feromon fra vesikler på sit underliv; han trækker disse tilbage, når en hun er i nærheden, og præsenterer hende for byttet. Mens hun vurderer gaven, lokaliserer han hendes kønsorgan med sit eget. Hvis hun bliver for at æde byttet, kobler han sit kønsorgan til hendes, og hunnen sænker sig ned i en omvendt hængende stilling og spiser byttet, mens hun parrer sig. Større bytte giver længere parringstider. Hos Hylobittacus apicalis giver bytter, der er mellem 3 til 14 mm lange, mellem 1 og 17 minutters parring. Større hanner af denne art giver bytter så store som stuefluer, og optjener op til 29 minutters parring, hvilket giver maksimal sædoverførsel, mere æglægning og en refraktær periode, hvor hunnen ikke parrer sig med andre hanner: alt dette øger antallet af det afkom hannen har sandsynlighed for at få.[29]
Livscyklus
[redigér | rediger kildetekst]Hunnen lægger æggene i tæt kontakt med et fugtigt miljø, og æggene optager typisk vand og øges i størrelse efter aflejring. Hos arter, der lever under varme forhold, klækker æggene muligvis ikke i flere måneder, og larverne kommer først frem, når den tørre sæson er slut. Mere typisk klækkes de dog efter relativt kort tid. Larverne er sædvanligvis ret larve-lignende med korte, kløede, ægte ben og et antal abdominale gangvorter. De har sklerotiserede hoveder med kæbeformede munddele. Larver har sammensatte øjne, hvilket er unikt blandt holometabolske insekter.[30] Det tiende abdominale segment bærer enten en sugeskive, eller mindre almindeligt et par kroge. De spiser generelt vegetation eller rester af døde insekter, selvom nogle rovlarver er kendte. Larven kravler ned i jorden eller rådnende træ for at forpuppe sig, og spinder ikke en kokon. Pupperne er exarate, hvilket betyder, at lemmerne er fri fra kroppen og er i stand til at bevæge deres mandibler, men er ellers helt ubevægelige. I mere tørre miljøer kan de tilbringe flere måneder i diapause, før de, når forholdene er mere passende, kommer frem som voksne.[23]
Danske arter
[redigér | rediger kildetekst]- Familie Panorpidae (egentlige skorpionfluer). Arterne i familien er meget vanskelige at bestemme. Sikker bestemmelse får man kun efter undersøgelse af deres kønsorganer.
- Panorpa cognata) forekommer hist og her i Danmark.[31]
- Panorpa communis (Almindelig Skorpionflue) er almindelig i Danmark.[32]
- Panorpa germanica er almindelig i Danmark.[33]
- Panorpa vulgaris (Eng-skorpionflue).[34]
- Familie Boreidae (snelopper)
- Boreus hyemalis (Sneloppe) forekommer hist og her i Danmark.[35]
Referencer
[redigér | rediger kildetekst]- ^ Qiao, X.; Shih, C. K.; Petrulevičius, J. F.; Dong, R. (2013). "Fossils from the Middle Jurassic of China shed light on morphology of Choristopsychidae (Insecta, Mecoptera)". ZooKeys (318): 91-111. Bibcode:2013ZooK..318...91Q. doi:10.3897/zookeys.318.5226. PMC 3744206. PMID 23950679.
- ^ Novokshonov, V. G.; Ross, A. J.; Cook, E.; Krzemiński, W.; Soszyńska-Maj, A. (2016). "A new family of scorpionflies (Insecta; Mecoptera) from the Lower Cretaceous of England". Cretaceous Research. 62: 44-51. Bibcode:2016CrRes..62...44N. doi:10.1016/j.cretres.2016.01.013.
- ^ a b c Bashkuev, A.S. (2011). "Nedubroviidae, a new family of Mecoptera: the first Paleozoic long-proboscid scorpionflies". Zootaxa. 2895 (1): 47-57. doi:10.11646/zootaxa.2895.1.3. S2CID 83075922.
- ^ Lin, X.; Shih, M. J.; Labandeira, C. C.; Ren, D. (2016). "New data from the Middle Jurassic of China shed light on the phylogeny and origin of the proboscis in the Mesopsychidae (Insecta: Mecoptera)". BMC Evolutionary Biology. 16 (1): 1-22. Bibcode:2016BMCEE..16....1L. doi:10.1186/s12862-015-0575-y. PMC 4700641. PMID 26727998.
- ^ Grimaldi, D.; Johnston, M. A. (2014). "The long-tongued Cretaceous scorpionfly Parapolycentropus Grimaldi and Rasnitsyn (Mecoptera: Pseudopolycentropodidae): new data and interpretations". American Museum Novitates (3793): 1-24. doi:10.1206/3793.1. hdl:2246/6466. S2CID 54799375.
- ^ Krzemiński, W.; Soszyńska-Maj, A.; Bashkuev, A. S.; Kopeć, K (2015). "Revision of the unique Early Cretaceous Mecoptera from Koonwarra (Australia) with description of a new genus and family". Cretaceous Research. 52: 501-506. Bibcode:2015CrRes..52..501K. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.004.
- ^ Archibald, S.B. (2005). "New Dinopanorpida (Insecta: Mecoptera) from the Eocene Okanogan Highlands (British Columbia, Canada and Washington State, USA)". Canadian Journal of Earth Sciences. 42 (2): 119-136. Bibcode:2005CaJES..42..119A. doi:10.1139/e04-073. S2CID 55513480.
- ^ Wang, C.; Shih, C.; Ren, D (2014). "A new fossil hangingfly (Mecoptera: Cimbrophlebiidae) from the Early Cretaceous of China". Acta Geologica Sinica (English Edition). 88 (1): 29-34. Bibcode:2014AcGlS..88...29W. doi:10.1111/1755-6724.12180. S2CID 129796533.
- ^ "Southeast Texas Applied Forensic Science Facility". STAFS.
- ^ a b c d e Dunford, James C.; Somma, Louis A. (2008). Capinera, John L. (red.). Encyclopedia of Entomology: Scorpionflies (Mecoptera). Springer Science & Business Media. s. 3304-3309. ISBN 978-1-4020-6242-1.
- ^ "Scorpionflies (Order: Mecoptera)". Amateur Entomologists' Society. Hentet 5. juli 2020.
- ^ Linnæus, Carolus. 1758. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Laurentii Salvii, Holmiae [= Stockholm]. Vol. Tomus I, Editio decima, reformata: i–ii, 1–824.
- ^ Hyatt, Alpheus; Arms, Jennie Maria (1891). "A novel diagrammatic representation of the orders of insects". Psyche: A Journal of Entomology. 6 (177): 11-13. doi:10.1155/1891/39454.
- ^ A Dictionary of Entomology. Nature. Vol. 91. 2011. s. 858. Bibcode:1913Natur..91S.134.. doi:10.1038/091134c0. ISBN 978-1-84593-542-9. S2CID 3947767.
- ^ Willman, R. (1987). "The phylogenetic system of the Mecoptera". Systematic Entomology. 12 (4): 519-524. Bibcode:1987SysEn..12..519W. doi:10.1111/j.1365-3113.1987.tb00222.x. S2CID 86349146.
- ^ a b Whiting, Michael F. (2002). "Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera". Zoologica Scripta. 31 (1): 93-104. doi:10.1046/j.0300-3256.2001.00095.x. S2CID 56100681. Arkiveret fra originalen 2013-01-05.
- ^ Martill, David M.; Bechly, Günter; Loveridge, Robert F. (2007). The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World. Cambridge University Press. s. 367-369. ISBN 978-1-139-46776-6.
- ^ Wang, Chen; Shih, Chungkun; Ren, Dong (2014). "A New Fossil Hangingfly (Mecoptera: Cimbrophlebiidae) from the Early Cretaceous of China". Acta Geologica Sinica - English Edition. 88 (1): 29-34. Bibcode:2014AcGlS..88...29W. doi:10.1111/1755-6724.12180. S2CID 129796533.
- ^ Ding, He; Shih, Chungkun; Bashkuev, Alexei; Zhao, Yunyun; Ren, Dong (2014). "The earliest fossil record of Panorpidae (Mecoptera) from the Middle Jurassic of China". ZooKeys (431): 79-92. Bibcode:2014ZooK..431...79D. doi:10.3897/zookeys.431.7561. PMC 4141175. PMID 25152669.
- ^ Ollerton, J.; Coulthard, E. (2009). "Evolution of Animal Pollination". Science. 326 (5954): 808-809. Bibcode:2009Sci...326..808O. doi:10.1126/science.1181154. PMID 19892970. S2CID 856038.
- ^ Ren, D.; Labandeira, C.C.; Santiago-Blay, J.A.; Rasnitsyn, A.; Shih, C.K.; Bashkuev, A.; Logan, M.A.; Hotton, C.L.; Dilcher, D. (2009). "Probable Pollination Mode Before Angiosperms: Eurasian, Long-Proboscid Scorpionflies". Science. 326 (5954): 840-847. Bibcode:2009Sci...326..840R. doi:10.1126/science.1178338. PMC 2944650. PMID 19892981.
- ^ Bashkuev, A. S. (2011). The earliest Mesopsychidae and revision of the family Mesopanorpodidae (Mecoptera) Advances in the Systematics of Fossil and Modern Insects: Honouring Alexandr Rasnitsyn. ZooKeys. s. 263-279. doi:10.3897/zookeys.130.1611. ISBN 978-954-642-609-3. PMC 3260765. PMID 22259282.
- ^ a b c d e Hoell, H.V.; Doyen, J.T.; Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. s. 488–491. ISBN 978-0-19-510033-4.
- ^ Whiting, Michael F.; Whiting, Alison S.; Hastriter, Michael W.; Dittmar, Katharina (2008). "A molecular phylogeny of fleas (Insecta: Siphonaptera): origins and host associations". Cladistics. 24 (5): 677-707. CiteSeerX 10.1.1.731.5211. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00211.x. S2CID 33808144.
- ^ Wiegmann, Brian; Yeates, David K. (2012). The Evolutionary Biology of Flies. Columbia University Press. s. 5. ISBN 978-0-231-50170-5.
Recently, a close affinity between Siphonaptera and Mecoptera has been convincingly demonstrated via morphology (Bilinski et al. 1998) and molecular data (Whiting 2002), rendering Mecoptera paraphyletic, but making the clade including Mecoptera and Siphonaptera monophyletic
- ^ a b c Meusemann, Karen; Trautwein, Michelle; Friedrich, Frank; Beutel, Rolf G.; Wiegmann, Brian M.; et al. (2020). "Are Fleas Highly Modified Mecoptera? Phylogenomic Resolution of Antliophora (Insecta: Holometabola)". bioRxiv 10.1101/2020.11.19.390666.
{{cite journal}}
: Cite journal kræver|journal=
(hjælp) - ^ Tihelka, Erik; Giacomelli, Mattia; Huang, Di-Ying; Pisani, Davide; Donoghue, Philip C. J.; Cai, Chen-Yang (2020). "Fleas are parasitic scorpionflies". Palaeoentomology. 3 (6): 641-653. doi:10.11646/palaeoentomology.3.6.16. hdl:1983/8d3c12c6-529c-4754-b59d-3abf88a32fc9. ISSN 2624-2834.
- ^ a b c Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology. Wiley. s. 1345-1347. ISBN 978-1-118-84616-2.
- ^ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2010). The Insects: An Outline of Entomology (4th udgave). Wiley. s. 129. ISBN 978-1-118-84615-5.
- ^ Chen, Qing-Xiao; Hua, Bao-Zhen (2016-06-03). "Ultrastructure and Morphology of Compound Eyes of the Scorpionfly Panorpa dubia (Insecta: Mecoptera: Panorpidae)". PLOS ONE. 11 (6): e0156970. Bibcode:2016PLoSO..1156970C. doi:10.1371/journal.pone.0156970. ISSN 1932-6203. PMC 4892548. PMID 27258365.
- ^ Panorpa cognata. Naturbasen.dk, Hentet 1. april 2024.
- ^ Almindelig Skorpionflue. Naturbasen.dk, Hentet 1. april 2024.
- ^ Panorpa germanica. Naturbasen.dk, Hentet 1. april 2024.
- ^ Eng-skorpionflue. Naturbasen.dk, Hentet 1. april 2024.
- ^ Sneloppe. Naturbasen.dk, Hentet 1. april 2024.
Eksterne links
[redigér | rediger kildetekst]- Wikispecies har taksonomi med forbindelse til Skorpionfluer
Wikimedia Commons har medier relateret til: |