Vés al contingut

Malacostracis: diferència entre les revisions

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Contingut suprimit Contingut afegit
imgs representatives
Etiqueta: editor de codi 2017
 
(29 revisions intermèdies per 11 usuaris que no es mostren)
Línia 1: Línia 1:
{{Infotaula d'ésser viu
{{Infotaula ésser viu
|categoria_subdivisio=Subclasses
| imatge = Eoph_MagelaT_site2.jpg
|subdivisio=*[[Phyllocarida]]
| peu = <center>''[[Eophreatoicus]]'', un [[isópode]] d'aigua dolça d'[[Austràlia]].
* [[Hoplocarida]]
|categoria_subdivisio=Subclasses|subdivisio=*[[Phyllocarida]]
*[[Hoplocarida]]
* [[Eumalacostraca]]
}}
*[[Eumalacostraca]]}}
Els '''malacostracis''' (Malacostraca) són la major [[Classe (biologia)|classe]] de [[crustacis]], amb quasi dos terços de totes les espècies actuals.<ref name=":0">{{Ref-web|títol=WoRMS - World Register of Marine Species - Taxonomic tree|url=https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=browser&id=845959#focus|consulta=2021-08-26}}</ref> A més, inclou gairebé tots els crustacis més coneguts, com ara el [[cranc]], la [[llagosta (crustaci)|llagosta]], el [[llamàntol]] i l'[[escamarlà]] ([[decàpodes]]), la [[galera (crustaci)|galera]] ([[estomatòpodes]]), la [[porquet de Sant Antoni|panerola]] ([[isòpodes]]), el [[krill]] ([[eufausiacis]]), etc.
Els '''malacostracis''' (Malacostraca) són la major [[Classe (biologia)|classe]] de [[crustacis]], amb quasi dos terços de totes les espècies actuals.<ref name=:0>{{Ref-web|títol=WoRMS - World Register of Marine Species - Taxonomic tree|url=https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=browser&id=845959#focus|consulta=2021-08-26}}</ref> A més, inclou gairebé tots els crustacis més coneguts, com ara el [[cranc]], la [[llagosta (crustaci)|llagosta]], el [[llamàntol]] i l'[[escamarlà]] ([[decàpodes]]), la [[galera (crustaci)|galera]] ([[estomatòpodes]]), el [[porquet de Sant Antoni]] ([[isòpodes]]), el [[krill]] ([[eufausiacis]]), etc.


== Etimologia ==
== Etimologia ==
El terme «Malacostraca» va ser encunyat per un [[Zoologia|zoòleg]] francès anomenat [[Pierre André Latreille]] el 1802. Ell era el conservador de la col·lecció d'artròpodes del [[Museu Nacional d'Història Natural de París]].<ref>{{Ref-publicació|article=Pierre Andre Latreille (1762-1833): The Foremost Entomologist of His Time|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.en.19.010174.000245|publicació=Annual Review of Entomology|data=1974-01|issn=0066-4170|pàgines=1–14|volum=19|exemplar=1|doi=10.1146/annurev.en.19.010174.000245|llengua=en|nom=Claude|cognom=Dupuis}}</ref> El nom prové dels termes grecs ''μαλακός'' (''malakós'', que significa «suau») i ''ὄστρακον'' (''óstrakon'', que significa «closca»). El nom és relativament enganyós, ja que la closca només és suau immediatament després de la [[muda]] i normalment és dura.<ref>{{Ref-llibre|títol=The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life|data=1997-01-28|isbn=978-0-486-29371-4|nom=Carroll|cognom=Fenton|nom2=Mildred|cognom2=Fenton}}</ref> La paraula va ser utilitzada per [[Aristòtil]], qui els va contrastar amb les [[Ostra|ostres]], tot comparant les diferències de flexibilitat entre les closques. En ocasions, els malacostracis es contrasten amb els crustàcis de la subclasse històrica [[Entomostraca]].<ref>{{Ref-llibre|títol=Aquatic Invertebrates of Alberta: An Illustrated Guide|data=1991-01-01|isbn=978-0-88864-233-2|nom=Dr Hugh F.|cognom=Clifford}}</ref>
La paraula ''malacostraca'' prové del [[Grec modern|grec]] i significa "closca tova" (''malakos'', "tou" i ''ostrakos'', "closca o petxina") i, possiblement, va ser usada per primer cop per [[Aristòtil]], a fi de diferenciar aquests animals dels [[mol·luscs]] de closca dura, com les [[cloïsses]] o les [[ostres]].


== Morfologia ==
== Morfologia ==
La classe Malacostraca conté unes 40.000 espècies,<ref>{{Ref-llibre|títol=Crustacea: Malacostraca Syncarida Peracarida : isopoda, Tanaidacea, Mictacea, Thermosbaenacea, Spelaeogriphacea|editorial=CSIRO publ|data=2002|lloc=Collingwood|isbn=978-0-643-06901-5|nom=Gary C. B.|cognom=Poore|nom2=W. W. Keith|cognom2=Houston|nom3=Pamela L.|cognom3=Beesley}}</ref> motiu pel qual alguns autors han afirmat que conté més diversitat morfològica que qualsevol altra classe del regne animal.<ref>{{Ref-llibre|edició=3. ed., repr|títol=The invertebrates: a synthesis|editorial=Blackwell|data=2002|lloc=Oxford|isbn=978-0-632-04761-1}}</ref> Els membres d'aquesta classe es caracteritzen per la presència de tres [[Tagma|tagmes]] que inclouen dinou segments: 5 segments [[Cèfalon|cefàl·lics]]; 8 de [[Tòrax (artròpodes)|toràcics]]; 6 segments [[Abdomen (artròpodes)|abdominals]] (en els [[leptostracis]] hi ha 7 segments<ref name="Brusca">Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. ''Invertebrados'', 2a edició. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. {{ISBN|0-87893-097-3}}</ref>) i 1 [[tèlson]]. Els malacostracis tenen apèndixs abdominals, un fet que els diferencia d'altres taxons majors de [[crustacis]], exceptuant els [[remipedis]].<ref name=":1"/> Cada segment del cos té un parell d'apèndixs, tot i que poden perdre's de manera secundària.
Tenen el cos format per 19 segments, cinc de cefàlics, vuit de toràcics i sis d'abdominals (set en els [[leptostracis]]<ref name=Brusca>Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. ''Invertebrados'', 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. {{ISBN|0-87893-097-3}}</ref>), i una closca que recobreix el [[tòrax]]. Cal destacar:


=== Tagmes ===
[[Fitxer:General malacostracan ca.svg|miniatura|Malacostraci ideal]]
[[Fitxer:General malacostracan ca.svg|miniatura|Malacostraci ideal]]Del cap, surten dos parells d'[[Antenes (artròpodes)|antenes]], de les quals la primera sovint és [[Apèndix birrami|birràmia]] (ramificada en dues parts) i la segona presenta branques externes que sovint es comprimeixen en escates antenals conegudes com a [[escafocèrits]].<ref name=":1">{{Ref-llibre|edició=Seventh edition, Seventh Indian Reprint|títol=Invertebrate zoology: a functional evolutionary approach|editorial=Cengage Learning|data=2019|lloc=Delhi, India|isbn=978-81-315-0104-7|nom=Edward E.|cognom=Ruppert|nom2=Robert D.|cognom2=Barnes|nom3=Richard S.|cognom3=Fox}}</ref> Les parts de la boca es componen de parells de [[Mandíbula (artròpodes)|mandíbules]], [[maxíl·lules]] (segona parella de parts de la boca) i [[maxil·les]]. Excepte pels [[anostracis]], els malacostracis són els únics artròpodes existents amb [[Ull compost|ulls compostos]] col·locats en apèndixs movibles,<ref>{{Ref-publicació|article=Optical Design and Evolutionary Adaptation in Crustacean Compound Eyes|url=https://booksandjournals.brillonline.com/content/journals/10.1163/193724086x00686|publicació=Journal of Crustacean Biology|data=1986-02|pàgines=1|volum=6|exemplar=1|doi=10.2307/1547926|nom=Thomas W.|cognom=Cronin|consulta=2023-10-24|arxiuurl=https://web.archive.org/web/20180603203538/https://booksandjournals.brillonline.com/content/journals/10.1163/193724086x00686|arxiudata=2018-06-03}}</ref> tot i que en alguns grups els ulls no tenen apèndixs, aquests es troben reduïts o s'han perdut.<ref name="Ref">{{Ref-llibre|títol=Crustacea: Malacostraca|editorial=CSIRO publ|data=2002|lloc=Collingwood|isbn=978-0-643-06791-2|nom=Peter J. F.|cognom=Davie|nom2=Alice|cognom2=Wells|nom3=W. W. Keith|cognom3=Houston}}</ref><ref name="Ref001">{{Ref-llibre|edició=repr. with corrections|títol=Handbook of the marine fauna of North-West Europe|editorial=Oxford Univ. Press|data=2012|lloc=Oxford|isbn=978-0-19-854055-7}}</ref>


Fins a tres segments toràcics poden estar fusionats amb el cap tot formant un [[cefalotòrax]]; les parts associades es dirigeixen cap endavant i es modifiquen com a apèndixs (parts accessòries de la boca).<ref name=":1" /> La [[closca]] pot mancar-hi, estar-hi present o haver-se perdut secundàriament, i pot cobrir el cap, part d'aquest o tot el [[Tòrax (artròpodes)|tòrax]] i part de l'[[Abdomen (artròpodes)|abdomen]].<ref name="Brusca" /> La seva forma és variable i pot estar fusionada dorsalment amb alguns dels segments toràcics o, ocasionalment, estar dividida en dues parts, amb una articulació dorsal.<ref name="Ref"/> Normalment, cadascuna de les parts dels apèndixs toràcics és birràmia. En els decàpodes, la pinça es forma per l'articulació del dàctil contra una prominència del [[propodeum]]. En alguns grups, s'han perdut els exòpodes i els apèndixs són [[Unirràmic|uniràmics]].<ref name=":1" />
* [[Cèfalon]] o cap amb cinc segments, dues [[antènules]] i dues [[Antena (biologia)|antenes]], així com l'[[aparell bucal]].

* [[Tòrax]] format per vuit segments o [[toracòmer]]s; en la majoria de grups, els primers 1, 2 o 3 segments es fusionen amb el cèfalon i els seus [[apèndix (artròpodes)|apèndixs]] esdevenen [[maxil·lípode]]s que col·laboren en el tractament de l'aliment; la resta dels segments toràcics (set, sis o cinc) són lliures i formen el [[perèion]], cadascun amb un parell de potes locomotores o [[pereiopodis]], de vegades acabades en pinça. El cefalotòrax pot cobrir-se per una closca fruit de la fusió de 3 segments.
Hi ha una clara demarcació entre el tòrax i l'abdomen format per sis o set segments. En la majoria dels grups, cada segment abdominal, llevat del darrer, porta una parella de pleòpodes birràmics utilitzats per nedar, enterrar-se, intercanviar gasos, crear corrents o incubar ous. Els dos primers pleòpodes abdominals poden estar modificats en els mascles per formar [[gonòpodes]] (apèndixs copulatòris accessoris).<ref name=":1" /> Els apèndixs del darrer segment solen ser aplanats tot formant [[uròpodes]], que juntament amb el [[tèlson]] terminal, formen el ventall de la cua.<ref name="Ref001"/> És la flexió sobtada d'aquest ventall de la cua la que proporciona l'empenta per a la ràpida resposta d'escapada d'aquests crustacis, i el ventall de la cua també s'utilitza per a la direcció.<ref name=":1" />
* [[Plèon]] o abdomen, amb sis (set) segments.

* [[Ulls compostos]] sèssils o pedunculats.
=== Anatomia interna ===
* Estómac de dues cambres.
El [[Aparell digestiu|tracte digestiu]] és recte i l'aparell digestiu anterior consta d'un [[esòfag]] curt i un [[estómac]] de dues cambres, la primera de les quals conté una estructura semblant a un 'molí gàstric' per triturar els aliments. Les parets d'aquesta estructura tenen relleus [[Quitina|quitinosos]], dents i ossicles [[Calcària|calcaris]]. Les partícules fines i els materials solubles es mouen després cap a l'intestí mitjà, on es realitza el processament químic i l'absorció. L'intestí posterior s'encarrega de la recuperació de l'aigua i de la formació de les [[femtes]], i l'anus es troba a la base del tèlson.<ref name=":1"/>
* [[Sistema nerviós]] centralitzat.

Com altres crustacis, els malacostracis tenen un [[sistema circulatori]] obert en què el [[cor]] bombeja sang al [[hemocel]] (cavitat corporal) per subministrar [[oxigen]] i nutrients als òrgans abans de difondre's de nou al cor. El [[pigment respiratori]] típic dels malacostracis és la [[hemocianina]].<ref>{{Ref-llibre|títol=Comparative animal biochemistry: with 87 tables|editorial=Springer|data=1994|lloc=Berlin Heidelberg|isbn=978-3-540-57420-0|nom=Klaus|cognom=Urich|nom2=Klaus|cognom2=Urich}}</ref> Les estructures que exerceixen la funció de [[Ronyó|ronyons]] es troben prop de la base de les antenes. Hi ha un [[cervell]] en forma de ganglis a prop de les antenes, amb ganglis en cada segment i una col·lecció de ganglis importants per sota de l'esòfag. Els òrgans sensorials inclouen ulls compostos, [[Ocel (anatomia)|ocels]] (ulls simples), [[Estatocist|estatocists]] i [[Seta (biologia)#Crustacis|setes]]. L'ull naupliar és característic de l'estadi larval [[nauplius]] i consta de quatre ocels en forma de copa que miren en diferents direccions i poden distingir entre la llum i la foscor.<ref name=":1" />

== Filogènia ==
La [[Monofiletisme|monofília]] de Malacostraca és àmpliament acceptada. Això es recolza per diversos trets morfològics comuns que es troben a tot el grup i queda confirmada mitjançant estudis moleculars.<ref>{{Ref-publicació|article=Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1055790305003015|publicació=Molecular Phylogenetics and Evolution|data=2006-01|pàgines=100–116|volum=38|exemplar=1|doi=10.1016/j.ympev.2005.09.012|llengua=en|nom=Alexandre|cognom=Hassanin}}</ref> No obstant això, diversos problemes dificulten la determinació de les relacions entre els ordres de Malacostraca. Aquests problemes inclouen diferències en les taxes de mutació en diferents llinatges, diferents patrons d'[[evolució]] evidents en diferents fonts de dades, incloent-hi l'[[Convergència evolutiva|evolució convergent]] i l'atracció de branques llargues.<ref>{{Ref-publicació|article=Eumalacostracan phylogeny and total evidence: limitations of the usual suspects|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19173741|publicació=BMC evolutionary biology|data=2009-01-27|issn=1471-2148|pmc=2640363|pmid=19173741|pàgines=21|volum=9|doi=10.1186/1471-2148-9-21|nom=Ronald A.|cognom=Jenner|nom2=Ciara|cognom2=Ní Dhubhghaill|nom3=Matteo P.|cognom3=Ferla|nom4=Matthew A.|cognom4=Wills}}</ref>

Hi ha menys acord sobre l'estatus de la subclasse [[Fil·locàrides|Phyllocarida]] amb el seu únic ordre existent, [[Leptostracis|Leptostraca]], depenent de si les extremitats foliàcies tenen un origen únic o múltiple. Alguns autors defensen la inclusió de Phyllocarida dins de [[Fil·lòpodes|Phyllopoda]], un grup utilitzat en sistemes de classificació anteriors, que inclouria [[branquiòpodes]], [[cefalocàrides]] i [[leptostracis]]. Un estudi molecular realitzat per les biòlogues americanes Trisha Spears i Lawrence Abele va concloure que l'evidència filogenètica no recolzava la monofília d'aquest grup i que Phyllocarida s'hauria de considerar com una subclasse de Malacostraca que s'hauria separat de la línia principal en una data primerenca.<ref>{{Ref-publicació|article=PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF CRUSTACEANS WITH FOLIACEOUS LIMBS: AN 18S rDNA STUDY OF BRANCHIOPODA, CEPHALOCARIDA, AND PHYLLOCARIDA|url=https://academic.oup.com/jcb/article-lookup/doi/10.1163/193724099X00538|publicació=Journal of Crustacean Biology|data=1999-01-01|issn=0278-0372|pàgines=825–843|volum=19|exemplar=4|doi=10.1163/193724099X00538|llengua=en}}</ref> El cladograma següent es basa en l'anàlisi filogenètica del 2001 de Richter & Scholtz:<ref>{{Ref-publicació|article=Phylogenetic analysis of the Malacostraca (Crustacea)|url=https://doi.wiley.com/10.1046/j.1439-0469.2001.00164.x|publicació=Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research|data=2001-09|issn=0947-5745|pàgines=113–136|volum=39|exemplar=3|doi=10.1046/j.1439-0469.2001.00164.x|llengua=en|cognom=Richter|cognom2=Scholtz}}</ref>{{clade|{{clade
|1=[[Phyllocarida]]
|2={{clade
|1=[[Hoplocarida]]
|label2=[[Eumalacostraca]]
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Decapoda]]
|2=[[Amphionidacea]]
}}
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Euphausiacea]]
|label2=[[Peracarida]]
|2={{clade
|1=[[Thermosbaenacea]]
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Mysida]]
|2=[[Lophogastrida]]
}}
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Spelaeogriphacea]]
|2=[[Mictacea]]
}}
|2={{clade
|1=[[Cumacea]]
|2={{clade
|1=[[Tanaidacea]]
|2=[[Isopoda]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
|label2=[[Syncarida]]
|2={{clade
|1=[[Anaspidacea]]
|2=[[Bathynellacea]]
}}
}}
}}
}}
}}|label1=Malacostraca}}


== Classificació ==
== Classificació ==
[[Fitxer:Monaco.Musée océanographique089.jpg|miniatura|Llagosta (''[[Palinurus elephas]]'')]]
[[Fitxer:Monaco.Musée océanographique089.jpg|miniatura|Llagosta (''[[Palinurus elephas]]'')]]
[[Fitxer:Galeras (Squilla mantis).jpg|miniatura|[[Galera (crustaci)|Galeres]] en un mercat.]]
[[Fitxer:Galeras (Squilla mantis).jpg|miniatura|[[Galera (crustaci)|Galeres]] en un mercat.]]
[[Fitxer:Antarctic krill (Euphausia superba).jpg|miniatura|Krill antàrtic (''[[Euphausia superba]]'').]]
Amb més de 43.174&nbsp;espècies actuals,<ref name=":0" /> aquest grup ja representa quasi dos terços de totes les espècies de crustacis conegudes i conté totes les espècies de mida gran. Pel que fa al registre [[fòssil]], els primers malacostracis van aparèixer en el [[Cambrià]].
Amb més de 43.174 espècies actuals,<ref name=:0/> aquest grup ja representa quasi dos terços de totes les espècies de crustacis conegudes i conté totes les espècies de mida gran. Pel que fa al registre [[fòssil]], els primers malacostracis van aparèixer en el [[Cambrià]].


La seva [[taxonomia]] és objecte de controvèrsia i existeixen diverses escoles que disputen les categoritzacions dels subgrups.
La seva [[taxonomia]] és objecte de controvèrsia i existeixen diverses escoles que disputen les categoritzacions dels subgrups.
Línia 32: Línia 86:


La classe Malacostraca es divideix en tres [[subclasses]]:<ref>{{Ref-web|títol=WoRMS - World Register of Marine Species - Malacostraca|url=https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1071|consulta=2021-08-26}}</ref>
La classe Malacostraca es divideix en tres [[subclasses]]:<ref>{{Ref-web|títol=WoRMS - World Register of Marine Species - Malacostraca|url=https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1071|consulta=2021-08-26}}</ref>
; Subclasse Phyllocarida <small>Packard, 1879Calman, 1904</small>
; Subclasse [[Phyllocarida]] <small>Packard, 1879</small>
*Ordre [[Archaeostraca]] †
* Ordre [[Archaeostraca]] <small>Claus, 1888</small> [[Extinció|]]
*Ordre [[Hoplostraca]] †
* Ordre [[Canadaspidida]] <small>Novozhilov, 1960</small>
*Ordre [[Canadaspidida]] †
* Ordre [[Hoplostraca]] <small>Schram, 1973</small>
*Ordre [[Leptostraca]] <small>Claus, 1880</small>
* Ordre [[Hymenostraca]] <small>Rolfe, 1969</small>
;Subclasse Hoplocarida <small>Calman, 1904</small>
* Ordre [[Leptostraca]] <small>Claus, 1880</small>
*Ordre [[Stomatopoda]] <small>Latreille, 1817</small>
;Subclasse [[Hoplocarida]] <small>Calman, 1904</small>
;Subclasse Eumalacostraca <small>Grobben, 1892</small>
* Ordre [[Stomatopoda]] <small>Latreille, 1817</small>
;Subclasse [[Eumalacostracis|Eumalacostraca]] <small>Grobben, 1892</small>
[[Fitxer:ArmadillidiumVulgare.jpg|miniatura|''[[Armadillidium vulgare]]'', un [[Isòpodes|isòpode]] terrestre.]]
[[Fitxer:ArmadillidiumVulgare.jpg|miniatura|''[[Armadillidium vulgare]]'', un [[Isòpodes|isòpode]] terrestre.]]
* Superordre [[Syncarida]] Packard, 1885
* Superordre [[Syncarida]] <small>Packard, 1885</small>
**Ordre [[Palaeocaridacea]] †
** Ordre [[Palaeocaridacea]] <small>Brooks, 1962</small>
**Ordre [[Bathynellacea]] <small>Chappuis, 1915</small>
** Ordre [[Bathynellacea]] <small>Chappuis, 1915</small>
**Ordre [[Anaspidacea]] <small>Calman, 1904</small>
** Ordre [[Anaspidacea]] <small>Calman, 1904</small>
*Superordre [[Peracarida]] Calman, 1904
* Superordre [[Peracarida]] <small>Calman, 1904</small>
**Ordre [[Spelaeogriphacea]] <small>Gordon, 1957</small>
** Ordre [[Amphipoda]] <small>Latreille, 1816</small>
**Ordre [[Thermosbaenacea]] <small>Monod, 1927</small>
** Ordre [[Bochusacea]] <small>Gutu & Iliffe, 1998</small>
**Ordre [[Lophogastrida]] <small>Sars, 1870</small>
** Ordre [[Cumacea]] <small>Krøyer, 1846</small>
**Ordre [[Mysida]] <small>Haworth, 1825</small>
** Ordre [[Ingolfiellida]] <small>Hansen, 1903</small>
**Ordre [[Mictacea]] <small>Bowman ''et al.'', 1985</small>
** Ordre [[Isopoda]] <small>Latreille, 1817</small>
**Ordre [[Amphipoda]] <small>Latreille, 1816</small>
** Ordre [[Lophogastrida]] <small>Sars, 1870</small>
**Ordre [[Isopoda]] <small>Latreille, 1817</small>
** Ordre [[Mictacea]] <small>Bowman ''et al.'', 1985</small>
**Ordre [[Tanaidacea]] <small>Dana, 1849</small>
** Ordre [[Mysida]] <small>Haworth, 1825</small>
**Ordre [[Cumacea]] <small>Krøyer, 1846</small>
** Ordre [[Pygocephalomorpha]] <small>Beurlen, 1930</small>
** Ordre [[Spelaeogriphacea]] <small>Gordon, 1957</small>
*Superordre [[Eucarida]] Calman, 1904
**Ordre [[Euphausiacea]] <small>Dana, 1852</small>
** Ordre [[Stygiomysida]] <small>Tchindonova, 1981</small>
**Ordre [[Amphionidacea]] <small>Williamson, 1973</small>
** Ordre [[Tanaidacea]] <small>Dana, 1849</small>
**Ordre [[Decapoda]] <small>Latreille, 1802</small>
** Ordre [[Thermosbaenacea]] <small>Monod, 1927</small>
* Superordre [[Eucarida]] <small>Calman, 1904</small>
** Ordre [[Decapoda]] <small>Latreille, 1802</small>
** Ordre [[Euphausiacea]] <small>Dana, 1852</small>


== Referències ==
== Referències ==
Línia 67: Línia 125:
* [https://www.xtec.cat/~malos/projecte/classificacio/crustacis/crustacis8.htm ''Projecte de l'àrea de Zoologia per a l'ESO''. Mª Carme Alós]
* [https://www.xtec.cat/~malos/projecte/classificacio/crustacis/crustacis8.htm ''Projecte de l'àrea de Zoologia per a l'ESO''. Mª Carme Alós]
* [https://www.ucmp.berkeley.edu/arthropoda/crustacea/malacostraca.html ''Introduction to the Malacostraca''. University of Berkeley (California)]
* [https://www.ucmp.berkeley.edu/arthropoda/crustacea/malacostraca.html ''Introduction to the Malacostraca''. University of Berkeley (California)]

* [https://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/classification/Malacostraca.html Web ''Animaldiversity'' (University of Michigan)]
{{Malacostraca}}
{{Malacostraca}}
{{Bases de dades taxonòmiques}}
{{Bases de dades taxonòmiques}}

Revisió de 12:00, 26 ago 2024

Infotaula d'ésser viuMalacostracis
Malacostraca Modifica el valor a Wikidata

Modifica el valor a Wikidata
Taxonomia
SuperregneHolozoa
RegneAnimalia
SubregneBilateria
FílumArthropoda
SubfílumCrustacea
SuperclasseMulticrustacea
ClasseMalacostraca Modifica el valor a Wikidata
Latreille, 1802
Subclasses

Els malacostracis (Malacostraca) són la major classe de crustacis, amb quasi dos terços de totes les espècies actuals.[1] A més, inclou gairebé tots els crustacis més coneguts, com ara el cranc, la llagosta, el llamàntol i l'escamarlà (decàpodes), la galera (estomatòpodes), el porquet de Sant Antoni (isòpodes), el krill (eufausiacis), etc.

Etimologia

[modifica]

El terme «Malacostraca» va ser encunyat per un zoòleg francès anomenat Pierre André Latreille el 1802. Ell era el conservador de la col·lecció d'artròpodes del Museu Nacional d'Història Natural de París.[2] El nom prové dels termes grecs μαλακός (malakós, que significa «suau») i ὄστρακον (óstrakon, que significa «closca»). El nom és relativament enganyós, ja que la closca només és suau immediatament després de la muda i normalment és dura.[3] La paraula va ser utilitzada per Aristòtil, qui els va contrastar amb les ostres, tot comparant les diferències de flexibilitat entre les closques. En ocasions, els malacostracis es contrasten amb els crustàcis de la subclasse històrica Entomostraca.[4]

Morfologia

[modifica]

La classe Malacostraca conté unes 40.000 espècies,[5] motiu pel qual alguns autors han afirmat que conté més diversitat morfològica que qualsevol altra classe del regne animal.[6] Els membres d'aquesta classe es caracteritzen per la presència de tres tagmes que inclouen dinou segments: 5 segments cefàl·lics; 8 de toràcics; 6 segments abdominals (en els leptostracis hi ha 7 segments[7]) i 1 tèlson. Els malacostracis tenen apèndixs abdominals, un fet que els diferencia d'altres taxons majors de crustacis, exceptuant els remipedis.[8] Cada segment del cos té un parell d'apèndixs, tot i que poden perdre's de manera secundària.

Tagmes

[modifica]
Malacostraci ideal

Del cap, surten dos parells d'antenes, de les quals la primera sovint és birràmia (ramificada en dues parts) i la segona presenta branques externes que sovint es comprimeixen en escates antenals conegudes com a escafocèrits.[8] Les parts de la boca es componen de parells de mandíbules, maxíl·lules (segona parella de parts de la boca) i maxil·les. Excepte pels anostracis, els malacostracis són els únics artròpodes existents amb ulls compostos col·locats en apèndixs movibles,[9] tot i que en alguns grups els ulls no tenen apèndixs, aquests es troben reduïts o s'han perdut.[10][11]

Fins a tres segments toràcics poden estar fusionats amb el cap tot formant un cefalotòrax; les parts associades es dirigeixen cap endavant i es modifiquen com a apèndixs (parts accessòries de la boca).[8] La closca pot mancar-hi, estar-hi present o haver-se perdut secundàriament, i pot cobrir el cap, part d'aquest o tot el tòrax i part de l'abdomen.[7] La seva forma és variable i pot estar fusionada dorsalment amb alguns dels segments toràcics o, ocasionalment, estar dividida en dues parts, amb una articulació dorsal.[10] Normalment, cadascuna de les parts dels apèndixs toràcics és birràmia. En els decàpodes, la pinça es forma per l'articulació del dàctil contra una prominència del propodeum. En alguns grups, s'han perdut els exòpodes i els apèndixs són uniràmics.[8]

Hi ha una clara demarcació entre el tòrax i l'abdomen format per sis o set segments. En la majoria dels grups, cada segment abdominal, llevat del darrer, porta una parella de pleòpodes birràmics utilitzats per nedar, enterrar-se, intercanviar gasos, crear corrents o incubar ous. Els dos primers pleòpodes abdominals poden estar modificats en els mascles per formar gonòpodes (apèndixs copulatòris accessoris).[8] Els apèndixs del darrer segment solen ser aplanats tot formant uròpodes, que juntament amb el tèlson terminal, formen el ventall de la cua.[11] És la flexió sobtada d'aquest ventall de la cua la que proporciona l'empenta per a la ràpida resposta d'escapada d'aquests crustacis, i el ventall de la cua també s'utilitza per a la direcció.[8]

Anatomia interna

[modifica]

El tracte digestiu és recte i l'aparell digestiu anterior consta d'un esòfag curt i un estómac de dues cambres, la primera de les quals conté una estructura semblant a un 'molí gàstric' per triturar els aliments. Les parets d'aquesta estructura tenen relleus quitinosos, dents i ossicles calcaris. Les partícules fines i els materials solubles es mouen després cap a l'intestí mitjà, on es realitza el processament químic i l'absorció. L'intestí posterior s'encarrega de la recuperació de l'aigua i de la formació de les femtes, i l'anus es troba a la base del tèlson.[8]

Com altres crustacis, els malacostracis tenen un sistema circulatori obert en què el cor bombeja sang al hemocel (cavitat corporal) per subministrar oxigen i nutrients als òrgans abans de difondre's de nou al cor. El pigment respiratori típic dels malacostracis és la hemocianina.[12] Les estructures que exerceixen la funció de ronyons es troben prop de la base de les antenes. Hi ha un cervell en forma de ganglis a prop de les antenes, amb ganglis en cada segment i una col·lecció de ganglis importants per sota de l'esòfag. Els òrgans sensorials inclouen ulls compostos, ocels (ulls simples), estatocists i setes. L'ull naupliar és característic de l'estadi larval nauplius i consta de quatre ocels en forma de copa que miren en diferents direccions i poden distingir entre la llum i la foscor.[8]

Filogènia

[modifica]

La monofília de Malacostraca és àmpliament acceptada. Això es recolza per diversos trets morfològics comuns que es troben a tot el grup i queda confirmada mitjançant estudis moleculars.[13] No obstant això, diversos problemes dificulten la determinació de les relacions entre els ordres de Malacostraca. Aquests problemes inclouen diferències en les taxes de mutació en diferents llinatges, diferents patrons d'evolució evidents en diferents fonts de dades, incloent-hi l'evolució convergent i l'atracció de branques llargues.[14]

Hi ha menys acord sobre l'estatus de la subclasse Phyllocarida amb el seu únic ordre existent, Leptostraca, depenent de si les extremitats foliàcies tenen un origen únic o múltiple. Alguns autors defensen la inclusió de Phyllocarida dins de Phyllopoda, un grup utilitzat en sistemes de classificació anteriors, que inclouria branquiòpodes, cefalocàrides i leptostracis. Un estudi molecular realitzat per les biòlogues americanes Trisha Spears i Lawrence Abele va concloure que l'evidència filogenètica no recolzava la monofília d'aquest grup i que Phyllocarida s'hauria de considerar com una subclasse de Malacostraca que s'hauria separat de la línia principal en una data primerenca.[15] El cladograma següent es basa en l'anàlisi filogenètica del 2001 de Richter & Scholtz:[16]

Malacostraca

Phyllocarida




Hoplocarida


Eumalacostraca


Decapoda



Amphionidacea






Euphausiacea


Peracarida

Thermosbaenacea





Mysida



Lophogastrida






Spelaeogriphacea



Mictacea





Cumacea




Tanaidacea



Isopoda








Syncarida

Anaspidacea



Bathynellacea







Classificació

[modifica]
Llagosta (Palinurus elephas)
Galeres en un mercat.
Krill antàrtic (Euphausia superba).

Amb més de 43.174 espècies actuals,[1] aquest grup ja representa quasi dos terços de totes les espècies de crustacis conegudes i conté totes les espècies de mida gran. Pel que fa al registre fòssil, els primers malacostracis van aparèixer en el Cambrià.

La seva taxonomia és objecte de controvèrsia i existeixen diverses escoles que disputen les categoritzacions dels subgrups.

D'acord amb la proposta de Martin i Davis[17] tot i que aquesta taxonomia està en desenvolupament i, per tant, segons la referència poden existir diferències en la classificació.

La classe Malacostraca es divideix en tres subclasses:[18]

Subclasse Phyllocarida Packard, 1879
Subclasse Hoplocarida Calman, 1904
Subclasse Eumalacostraca Grobben, 1892
Armadillidium vulgare, un isòpode terrestre.

Referències

[modifica]
  1. 1,0 1,1 «WoRMS - World Register of Marine Species - Taxonomic tree». [Consulta: 26 agost 2021].
  2. Dupuis, Claude «Pierre Andre Latreille (1762-1833): The Foremost Entomologist of His Time» (en anglès). Annual Review of Entomology, 19, 1, 1-1974, pàg. 1–14. DOI: 10.1146/annurev.en.19.010174.000245. ISSN: 0066-4170.
  3. Fenton, Carroll; Fenton, Mildred. The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life, 1997-01-28. ISBN 978-0-486-29371-4. 
  4. Clifford, Dr Hugh F. Aquatic Invertebrates of Alberta: An Illustrated Guide, 1991. ISBN 978-0-88864-233-2. 
  5. Poore, Gary C. B.; Houston, W. W. Keith; Beesley, Pamela L. Crustacea: Malacostraca Syncarida Peracarida : isopoda, Tanaidacea, Mictacea, Thermosbaenacea, Spelaeogriphacea. Collingwood: CSIRO publ, 2002. ISBN 978-0-643-06901-5. 
  6. The invertebrates: a synthesis. 3. ed., repr. Oxford: Blackwell, 2002. ISBN 978-0-632-04761-1. 
  7. 7,0 7,1 Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2a edició. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3
  8. 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 8,6 8,7 Ruppert, Edward E.; Barnes, Robert D.; Fox, Richard S. Invertebrate zoology: a functional evolutionary approach. Seventh edition, Seventh Indian Reprint. Delhi, India: Cengage Learning, 2019. ISBN 978-81-315-0104-7. 
  9. Cronin, Thomas W. «Optical Design and Evolutionary Adaptation in Crustacean Compound Eyes». Journal of Crustacean Biology, 6, 1, 2-1986, pàg. 1. Arxivat de l'original el 2018-06-03. DOI: 10.2307/1547926 [Consulta: 24 octubre 2023].
  10. 10,0 10,1 Davie, Peter J. F.; Wells, Alice; Houston, W. W. Keith. Crustacea: Malacostraca. Collingwood: CSIRO publ, 2002. ISBN 978-0-643-06791-2. 
  11. 11,0 11,1 Handbook of the marine fauna of North-West Europe. repr. with corrections. Oxford: Oxford Univ. Press, 2012. ISBN 978-0-19-854055-7. 
  12. Urich, Klaus; Urich, Klaus. Comparative animal biochemistry: with 87 tables. Berlin Heidelberg: Springer, 1994. ISBN 978-3-540-57420-0. 
  13. Hassanin, Alexandre «Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution» (en anglès). Molecular Phylogenetics and Evolution, 38, 1, 1-2006, pàg. 100–116. DOI: 10.1016/j.ympev.2005.09.012.
  14. Jenner, Ronald A.; Ní Dhubhghaill, Ciara; Ferla, Matteo P.; Wills, Matthew A. «Eumalacostracan phylogeny and total evidence: limitations of the usual suspects». BMC evolutionary biology, 9, 27-01-2009, pàg. 21. DOI: 10.1186/1471-2148-9-21. ISSN: 1471-2148. PMC: 2640363. PMID: 19173741.
  15. «PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF CRUSTACEANS WITH FOLIACEOUS LIMBS: AN 18S rDNA STUDY OF BRANCHIOPODA, CEPHALOCARIDA, AND PHYLLOCARIDA» (en anglès). Journal of Crustacean Biology, 19, 4, 01-01-1999, pàg. 825–843. DOI: 10.1163/193724099X00538. ISSN: 0278-0372.
  16. Richter; Scholtz «Phylogenetic analysis of the Malacostraca (Crustacea)» (en anglès). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 39, 3, 9-2001, pàg. 113–136. DOI: 10.1046/j.1439-0469.2001.00164.x. ISSN: 0947-5745.
  17. Joel W. Martin and George E. Davis. An Updated Classification of the Recent Crustacea. Natural History Museum of Los Angeles County, 2001. 
  18. «WoRMS - World Register of Marine Species - Malacostraca». [Consulta: 26 agost 2021].

Enllaços externs

[modifica]