Размножение
Размноже́ние, присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. Размножение создаёт предпосылки к смене поколений, возникновению наследственной изменчивости и приспособительной эволюции (преадаптации) организмов под воздействием естественного отбора. В основе всех форм размножения у организмов, обладающих клеточным строением, лежит деление клетки.
Обычно выделяют две основные формы размножения: половое и бесполое.
Половое размножение
Началом полового размножения является половой процесс – слияние двух половых клеток (гамет) с одиночным (гаплоидным) набором хромосом, завершающийся образованием зиготы, содержащей двойной (диплоидный) набор хромосом. При слиянии гамет в каждом новом поколении происходит перераспределение родительского генетического материала (рекомбинация), способствующее возрастанию изменчивости, что создаёт основу для действия естественного отбора и развития новых приспособлений к изменениям внешней среды.
В зависимости от формы, относительной величины и подвижности гамет различают следующие виды полового процесса: изогамию, гетерогамию, оогамию. Возникновение полового размножения на основе более примитивного бесполого явилось прогрессивным фактором, повысившим наследственную изменчивость и, соответственно, темп эволюции.
Партеногенез – однополое размножение, при котором женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются без оплодотворения. Возник в процессе эволюции у разнополых форм организмов. Если вид представлен только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, т. к. все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых – самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Различают партеногенез естественный (нормальный способ размножения некоторых организмов в природе) и искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.
Педогенез – одна из форм партеногенеза, присущая ряду беспозвоночных, при котором у личинок развиваются неоплодотворённые яйцеклетки, дающие начало новому поколению. Иногда вслед за несколькими поколениями партеногенетических личинок появляются личинки, заканчивающие метаморфоз и дающие взрослых самцов и самок, которые размножаются половым путём. Партеногенез компенсирует недостаточно высокую плодовитость взрослых форм, расселяющихся пассивно.
Бесполое размножение
Различные формы размножения организмов, не связанные с половым процессом и осуществляемые без участия половых клеток, относят к бесполому размножению. Оно происходит посредством деления материнского организма на два или более новых (дочерних) либо путём вегетативного размножения – обособления от материнского организма частей, дающих начало дочерним особям. При бесполом размножении организм развивается из одной клетки, не дифференцированной в половом отношении. При вегетативном размножении как разновидности бесполого размножения начало новому организму дают многоклеточные зачатки, иногда сложно дифференцированные.
Шизогония – множественное бесполое размножение у простейших (фораминифер, трипаносом, споровиков) и некоторых водорослей. При шизогонии ядро материнской особи (шизоита) разделяется путём быстро следующих друг за другом делений на несколько ядер, после чего весь шизоит распадается на соответственное число одноядерных клеток (мерозоитов). После нескольких бесполых поколений наступает половой процесс. У споровиков мерозоиты, внедрившиеся в клетки хозяина, дают начало гаметоцитам, из которых образуются гаметы.
Спорообразование (споруляция) – бесполое размножение с помощью спор. Часто предшествует бесполому размножению бактерий, споры которых представляют собой покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окружённые многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных бактериальных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку. Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. У этих организмов споры во многих случаях образуются путём митоза (митоспоры), причём иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм.
Апомиксис – образование зародыша без оплодотворения, которое может происходить при различных формах размножения животных и растений. Зародыш в этом случае развивается не из зиготы, а непосредственно из неоплодотворённой яйцеклетки (партеногенез, или апозиготия), у высших растений – из клеток заростка, зародышевого мешка (апогамия, или апогаметия) и даже из соматических клеток семяпочки. Апомиксис может быть автономным, при котором и зародыш и эндосперм образуются без оплодотворения, и менторальным (псевдогамным, или стимулятивным), при котором зародыш формируется из неоплодотворённой яйцеклетки, но развитие его стимулируется оплодотворением зародышевого мешка, дающего начало эндосперму. Апомиксис можно вызвать экспериментально – воздействием каких-либо факторов (индуцированный апомиксис). Апомиксис иногда проявляется спорадически у отдельных особей (факультативный апомиксис) или является основным и даже единственным способом размножения (облигатный апомиксис).
В основе некоторых способов вегетативного размножения лежит регенерация – способность к восстановлению утраченных органов, тканей или целого организма из его части и даже восстановление организма из одной соматической клетки посредством её последовательных делений и дальнейшей дифференцировки. При неспециализированных формах вегетативного размножения дочерние особи развиваются из различных фрагментов материнского организма, разделившегося на части случайным образом при воздействии внешних факторов.
Почкование как один из способов вегетативного размножения осуществляется путём образования на материнском организме почки – выроста, из которого развивается новая особь. У животных почкование бывает наружным и внутренним. Первое делят на париетальное, при котором почки образуются на теле матери, и столониальное, когда почки формируются на специальных выростах – столонах (у некоторых кишечнополостных и оболочников). У ряда животных почкование не доходит до конца – молодые особи остаются соединёнными с материнским организмом, в результате чего возникает колония. Почкование можно вызвать искусственно, воздействуя на материнский организм повреждающими раздражителями, например прижиганием или разрезанием.
Место размножения в жизненном цикле организмов
Начало периода размножения в одних случаях совпадает с прекращением роста, в других – не влечёт за собой остановки роста индивидуума и прекращается только с наступлением старости или продолжается до смерти организма, в третьих – начинается через несколько лет после прекращения роста.
В течение онтогенеза размножение может быть однократным (такие организмы называются моноциклическими и обычно приносят многочисленное потомство) или многократным (полициклические организмы, как правило, менее плодовитые). Значительно чаще в растительном и животном мире наблюдается многократное размножение.
Каждому виду свойственна определённая интенсивность размножения, меняющаяся иногда в довольно широких пределах в зависимости от условий существования. Для одноклеточных организмов, размножающихся делением, а также для однолетних и двулетних цветковых растений размножение одновременно является завершением их жизненного цикла.
Для жизненного цикла многих видов животных характерно закономерное чередование разных форм размножения, которое может сочетаться с чередованием поколений, различных морфологически: половое и бесполое; обоеполое и партеногенез; обоеполое и вегетативное. Чередование полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений имеет место и у растений.
Различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуются бесполое и половое размножение. Это наблюдается у многих простейших (например, у споровиков). К вторичной форме чередования поколений относятся метагенез и гетерогония. При метагенезе чередуются половое и вегетативное размножение. При гетерогонии в течение части жизненного цикла организмы размножаются в ходе партеногенеза, а затем у них развиваются самцы и самки.
На наступление периода размножения и его интенсивность большое влияние оказывают условия среды – температура, длина светового дня, интенсивность освещения, питание и т. п. У высших животных деятельность органов размножения связана с функциями эндокринных желёз, которые позволяют стимулировать или задерживать половое созревание.